Плод формируется из завязи пестика после оплодотворения и является характернейшим органом цветкового растения. Если плод образован только пестиком, его называют настоящим. Если в образовании плода принимают участие и другие части цветка (цветоложе, покровы цветка), его называют ложным.
Функции плода — защита нежных тканей развивающегося семени от воздействия различных неблагоприятных условий:
- высыхания;
- механических повреждений;
- низких температур;
- благоприятствуют распространению семян.
Именно из-за наличия плода цветковые растения называются покрытосеменными.
Строение плода : при формировании плода стенки завязи разрастаются и образуют околоплодник, состоящий из трех слоев: наружного, среднего и внутреннего. У разных растений соотношение толщины и плотности всех трех слоев различно и является видовым признаком.
Внешний слой обычно тонкий, а средний может быть толстым, сочным и мясистым с большим количеством сахара (вишня, абрикос) или масла (маслины). Внутренний слой также тонкий, но может видоизменяться и превращаться в каменистую ткань - косточку (персик, слива). Незрелые плоды имеют зеленую окраску, так как содержат много хлорофилла.
Классификация плодов
Сухие и сочные плоды различаются по содержанию воды, питательных веществ. Сохраняющаяся наружная кожица завязи на поверхности сухих плодов образует различные выросты, придатки в виде шипиков, волосков, прицепок, крылаток. Сочные плоды имеют разросшийся мясистый средний слой околоплодника и содержат одно или несколько семян.
Плоды могут быть простыми и сложными . Простые содержат одно или много семян. Простые односемянные сочные плоды представлены костянками (вишня, абрикос). Внутренний слой такого плода состоит из каменистых клеток, образующих «косточку» с семенем. Многосемянные плоды - ягоды (виноград, смородина, помидор), в их сочную мякоть погружено несколько семян.
Сложные сочные плоды образуются либо из нескольких отдельных цветков, как соплодие у шелковицы, либо из нескольких пестиков одного цветка, как многокостянка у малины. Кроме этого, их отличие состоит в том, что соплодие после созревания опадает целиком, многокостянка может рассыпаться на отдельные плодики.
Сухие плоды не имеют сочной мякоти и содержат одно, несколько или много семян. Сухие нераскрывающиеся плоды обычно односемянные. Это орех (лесной орешник), имеющий твердый деревянистый плод. Семянка (подсолнечник) имеет кожистый плод. У зерновки (рожь) стенки плотно срастаются с кожурой семени.
Сухие раскрывающиеся плоды содержат несколько или много семян, их стенки могут быть деревянистыми, кожистыми или перепончатыми:
- Листовка - одногнездный кожистый плод, раскрывающийся по шву сросшегося плодолистика (дельфиниум, пион);
- боб - одногнездный плод раскрывается от вершины к основанию двумя створками, на стенках которых расположены семена (фасоль, горох);
- стручок - двугнездный плод с семенами, расположенными на пленчатой перегородке (капуста, редька). Стручок раскрывается, как боб, двумя створками, но от основания к верхушке. Если длина стручка небольшая и превышает ширину лишь в полтора - два раза, он называется стручочек (пастушья сумка);
- коробочка - плод в виде коробочки, раскрывается крышечкой (белена), отверстиями (мак), зубчиками (гвоздика).
Кроме перечисленных типов плодов, встречающихся у наиболее распространенных растений, есть и другие.
Описанная классификация плодов является искусственной, так как учитывает в основном только их морфологические признаки. Предпринимаются попытки создания естественной, эволюцйонной классификации плодов.
Распространение плодов и семян
У цветковых растений семена, как правило, после созревания утрачивают связь с материнским растением и прорастают где-либо в другом месте. Распространение плодов и семян осуществляется ветром, водой, животными, человеком либо семена разбрасываются при раскрывании плодов.
Так, ветром разносятся семена или плоды растений, снабженные волосистыми хохолками (одуванчик, осот), крыловидными придатками (береза, клен). У степных растений, называемых «перекати-поле», ветер несет отломившееся у корневой шейки шаровидное растение, рассеивая семена на большие расстояния (степной качим).
Растения, семена которых могут плавать, расселяются водой (белая кувшинка, кокосовая пальма).
Плоды и семена, съедобные либо снабженные различными приспособлениями для прикрепления, распространяются животными и человеком . Они цёпляются за шерсть животных, одежду человека (лопух, череда), прилипают к лапам и клювам птиц. Сочные плоды поедаются животными (земляника, малина), их семена не перевариваются и вместе с экскрементами попадают в почву. Многие животные (белки, хомяки) делают запас семян (желуди, орехи) на зиму в разных местах, но находят их не все, и тогда семена прорастают там, куда их занесли.
Большую роль в распространении семян культурных растений играет человек, высевая их в различных уголках земного шара. Вместе с семенами культурных растений часто попадают и семена диких. При транспортировке грузов с использованием в качестве упаковочного материала сена или соломы, где обычно находятся самые различные семена, человек рассеял эти семена вдоль шоссейных, грунтовых и железных дорог. Из этих начальных мест «новоселы» широко распространялись в новых местах обычными для них способами.
Значение цветков, плодов и семян в природе и в жизни человека
Цветки являются органами полового размножения покрытосеменных растений. После процессов опыления и оплодотворения из частей цветка формируются плоды и семена. Благодаря наличию этих органов цветковые растения могут размножаться и расселяться на новые территории.
Нектар, пыльца, а также все части цветков, плоды и семена разных видов растений могут использоваться в пищу животными от беспозвоночных до человека, особенно это относится к насекомым: для многих из них цветки, плоды и семена являются не только пищей, но и местом для размножения и развития.
Мука для приготовления хлеба - это переработанные зерновки злаков, крупа - обработанные плоды и семена риса, гречихи, проса, ячменя и других растений. Ценными пищевыми продуктами являются семена гороха, фасоли, сои, бобов, плоды кокосовой пальмы, хлебного дерева, ананаса и других растений.
Из семян и плодов подсолнечника, хлопка, маслины и других получают пищевые растительные масла. Большое значение в пищевом рационе человека имеют плоды и ягоды различных плодовых и овощных культур: яблони, груши, вишни, сливы, апельсина, лимона, крыжовника, смородины, помидор, огурцов, тыквы, арбузов и многих других растений.
Плоды тыквы, кормовых арбузов, кабачков и других растений используют на корм скоту. Из плодов хлопчатника получают хлопок-сырец, который делят на волокно (30-40%), используемое для выработки хлопчатобумажных тканей, и семена (60-70%). В семенах содержится 24-26% масла, 20% белка. Масло используют в пищу и для приготовления технических масел.
Таким образом, все культурные растения, выращиваемые в растениеводстве, производят плоды и семена, которые в том или ином виде использует человек.
У некоторых растений пищевое значение имеют цветки или соцветия (цветная капуста, артишок, лотос).
Большое значение имеет такая отрасль растениеводства, как декоративное цветоводство. Цветы украшают наши дома, улицы, сады и парки. Эстетическое значение цветов и растений, воспитывающих у человека чувство прекрасного, нашло отражение в художественной литературе, изобразительном искусстве, архитектуре.
Плоды
Лекция № 6
Плоды. Общая характеристика. Строение плода. Принципы классификации плодов. Морфогенез плодов.
Плод – характернейший орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, которые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок.
Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:
!) строением околоплодника;
2) способом вскрывания или распадания;
3) особенностями, связанными с распространением
Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой – экзокарпий и внутренний – эндокарпий, а иногда еще средний слой – мезокарпий. Наиболее четко все три зоны можно разичить в плодах типа костянки – тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифферинцировавшихся клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник).
В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения. В сочном околоплоднике происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров, на чем основано использование плодов человеком и хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоциантов и т.п.
Принципы классификации плодов
Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. В связи с апокарпным и ценокарпным типами гинецея различают плоды апокарпии и ценокарпии. Среди апокарпиев различают полимерные (т.е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков) и мономерные многосемянные плоды. В ценокарпном типе можно различать верхние и нижние многосемянные и односемянные варианты.
В некоторых случаях возможна и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признак внешней морфологии. Последние подразделяются на вскрывающиеся и невскрывающиеся.
Морфологическая классификация плодов
По свойствам тканей стенок плода выделяют сухие и сочные плоды.
Сухие вскрывающиеся плоды
Сухие вскрывающиеся плоды обычно многосемянные. Эти плоды развиваются из одного плодолистика (листовка, боб) или из нескольких (коробочка, стручок).
Листовка – плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся по шву (сутурально). Чаще листовка представляет собой не целый плод, а только плодик, т.е. является частью многолистовки. В некоторых эволюционных рядах многолистовка преобразуется в однолистовку. Такой плод известен у некоторых видов живокости.
Боб развивается из верхней завязи образованной одним плодолистиком. Он вскрывается по шву от краев плодолистика и по средней жилке, т.е. в отличие от листовки вскрывается с образованием двух створок. Боб более специализированный плод, чем листовка.
Коробочка состоит из нескольких плодолистиков и раскрывается либо створками, либо отверстиями, либо образует крышечки.
Особый тип коробочки – стручок. Он состоит из двух плодолистиков со сросшимися краями и ложной перегородки, которая развивается из плацент и делит гнездо завязи на две части. Если продольные размеры стручка не намного превышают поперечные, тогда его называют стручком. Стручки и стручочки свойственны капустным.
Верхние коробочки у белены, тюльпана, льна, дурмана, подорожника, нижние – у ириса, иван-чая.
С нижней синкарпной коробочки образовался особый тип плода – граната. Околоплодник сухой, вскрывается неправильными трещинами, семенная кожура мясистая.
При суккулентизации отдельных частей перикарпия из синкарпной коробочки возникли сочные плоды: ягода (верхняя у томата, нижняя – у черники, брусники, клюквы). Яблоко (нижний плод).
Дробные плоды
Дробные плоды распадаются продольно по перегородкам на доли (мерикарпии), соответствующие отдельному плодолистику.
Широко известный дробный плод – двукрылатка клена, которая развивается из верхней завязи. После растрескивания плода крылатки опадают не сразу, а некоторое время висят на проводящих пучках.
Наиболее специализированный дробный плод – вислоплодник сельдирейных (зонтичных), который развивается из полунижней завязи. Такой плод распадается на два мерикарпия в плоскости срастания плодолистиков.
Если в плоде формируются в перегородке, разделяющие плод на отдельные камеры, полностью изолированные друг от друга и плод легко распадается на отдельные членики, разносимые ветром или водой, то такие плоды называют членистыми. Биологическое значение дробных и членистых плодов в том, что семя защищено околоплодником не только в период созревания, но и после отделения от материнского организма.
Сухие невскрывающиеся плоды
Сухие плоды в отличие от сочных плодов к моменту созревания околоплодник практически не содержит воды и запасных питательных веществ. Он несъедобен и выполняет защитную функцию. У многих плодов вскрывание сухого оклоплодника обеспечивает распространение семян (желтая акация, мак). Сухие невскрывающиеся плоды развиваются из завязи, в которой созревают только одно семя, хотя семязачатков может быть больше одного. По своей структуре перикарпий таких плодов похож на семенную кожуру. Настоящая семенная кожура у таких плодов облитерируется (семянка у Asteraceae) или сливается с перикарпием (зерновка у Poaceae). Семянка (у Asteraceae) развивается из нижней завязи и является нижним плодом.
Листовка – апокарпный сухой одногнездный многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся по брюшному шву (с одной стороны). Встречается у жимолости и пиона.
Боб – апокарпный сухой одногнездный многосемянный плод, образованный одним плодолистиком. Вскрывается и по брюшному шву и по средней жилке плодолистика. При вскрывании створки плода закручиваются, что обеспечивается наличием и особым расположением механических тканей в мезокарпии и способствует распространению семян. Примеры плода боб: люцерна посевная, астрагал, клевер.
Стручок - паракарпный двугнездный многосемянный сухой плод (у крестоцветных). Внутренняя перегородка, к которой прикрепляются семена, образована не стенками плодолистиков, как у синкарпных плодов, а представляет выросты плацентарных бороздок и называется ложной. Вскрывается по двум швам и превышает ширину более чем в 4 раза. У многих растений плоды, которые имеют длину, менее чем в 4 раза превышающую ширину, называются стручками. У них длина или равна ширине плода или больше (пастушья сумка, ярутка полевая).
Коробочка – синкарпный сухой одно- или многогнездный многосемянный плод. К этой группе принято относитьвскрывающиеся сухие плоды. Образуется, как правило, из верхней завязи, состоящей из двух или нескольких плодоличтиков. Хорошо различаются способом вскрывания: крышечкой (белена, портулак), дырочками (мак, колокольчик, львиный зев), зубцами на верхушке (некоторые гвоздичные, каштан конский, хлопчатник), продольными трещинами от верхнего до нижнего конца (дурман, молочай, фиалки). Способы вскрывания коробочки генетически предопределены и являются систематическими признаками. Механизм вскрывания обусловлен особенностями строения околоплодника.
Семянка – паракарпный сухой односемянный плод, образованный двумя плодолистиками с единственным семязачатком: семенная кожура сильно редуцированна, семя легко отделяется от кожуры. Обычно семянки несут различные придатки, обеспечивающие распространение (у сложноцветных).
Дробная семянка – синкарпный плод, состоит из двух семянок, которые после созревания разъединяются, но остаются подвешенными на особых ножках, прикрепленных семяносцу (у зонтичных).Семянка, околоплодник которой имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост, как у вяза, называется крылаткой.
Крылатка - синкарпный плод, околоцветник которого имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост (вяз обыкновенный, ясень, береза). У кленов – дробная двукрылатка. Выросты обеспечивают распространение плодов ветром.
Плод злаков – зерновка. Зерновка – паракарпный невскрывающийся односемянный плод, характеризующийся очень тесным контактом и семенной кожуры, что позволяет говорить даже об их срастании. Различают головки голые (рожь, пшеница, кукуруза) и пленчатые (ячмень, просо, овес, рис). Пленки – разросшиеся цветочные чешуи, на которых часто образуются различного рода выросты, способствующие распространению плодов – ковыль. Покровные слои зерновки – это перикарпий и остатки семенной кожуры. Под ними алейроновый слой с запасом липидов и белков. Алейроновый слой – место синтеза ферментов, необходимых имитации прорастания. Алейроновый слой окружает крахмалистый эндоспрем, занимающий до 83% массы всего плода, и зародыш.
Ореховидные плоды относятся к сухим невскрывающимся односемянным плодам. Орех – синкарпный плод, односемянный (граб, лещина). Завязь двугнездная, с одним семязачатком в гнезде. В незрелом околоплоднике экзокарпий склерифицирован, а мезокарпий представляет собой губчатую ткань, заполняющую все внутреннее пространство. Со временем она разрушается и пространство заполняется развивающимся семенем. Орех имеет деревянистый околоплодник (лещина). Плюска, окружающая орех лещины обыкновенной, образована прицветниками, сохраняющими листовой характер. Орешек отличается от ореха меньшими размерами (липа).
Желудь – синкарпный плод, частный случай ореха с кожистым неодревесневающим околоплодником, имеет у основания чашевидную плюску. На первых этапах плюска почти полностью окружает завязь, а в зрелом состоянии плод значительно выступает над краем плюски. Пестик имеет три рыльца, значит плод образован тремя плодолистиками, закладываются два семязачатка, однако развивается лишь один.
Орешек – сухой односемянный синкарпный плод (липа, гречиха посевная) отличается от ореха меньшими размерами. Сборный орешек (многоорешек) – апокарпные односемянные плоды (лапчатки, лютики, частуха, гравилат). К многоорешкам относятся плоды земляники, у которых сильно разрастается цветоложе. Очень близок к плодам земляники и плод шиповника, у которого внутри бокаловидного гипантия прикреплены орешки, а длинный столбик высовывается через узкое отверстие гипантия наружу.
Орех, орешек, желудь, крылатка, семянка и зерновка по морфологической классификации относят к ореховидным плодам.
Сочные плоды
К сочным плодам относятся такие, у которых к моменту созревания в тканях околоплодника накапливается много воды и питательных веществ. Околоплодник используется животными, а также человеком. Сочный околоплодник способствует распространению семян, так как многие плоды поедаются животными.
Сочные плоды как сухие образуются из одноплодолистникового или многоплодолистикового гинецея. Сочными могут стать не только костянка, но и другие части плода: плаценты и перегородки в многогнездных завязях.
Плод цитрусовых – гесперидий или померанец – развивается из верхней завязи и состоит приблизительно из 10 плодолистиков. Перегородки между гнездами завязи – это выросты эндокорпия и мезокорпия. В эндокорпии образуются мешочки с соком, целиком заполняющие гнезда завязи. Таким образом, съедобная мякоть плодов цитрусовых образована сильно разросшимися и заполненными соком волосками внутреннего эпидермиса плодолистиков.
Тыквина – синкарпный сочный многосемянный плод, развивается из нижней завязи, состоит из трех плодолистиков. Граница между плодолистиковыми и внеплодолистиковыми тканями не видна. Семена погружены в паренхимную ткань. Экзокарпий твердый, деревянистый. Мякоть представляет собой разросшиеся плаценты (тыква, дыня, арбуз, кабачки, банан).
Ягода - верхний синкарпный многосемянный плод (виноград, вороний глаз, картофель, помидоры, крыжовнин, смородина, черника, брусника). Мезокарпий сочный, эндокарпий отсутствует и семена находятся в сочном мезокарпии, оболочка семян твердая. Ягода томата имеет два плодолистика. Перикарпий, перегородки и крупные плаценты сочные. Причем плаценты заполняют большую часть полости завязи. Ткани плацент внедряются между семязачатками. По мере созревания эта часть плацентарной ткани разрушается и становится студенистой.
Яблоко – синкарпный плод характерный для яблони, айвы, рябины. Яблоко развивается из нижней завязи. Его мякоть образована внеплодолистковой частью плода (цветочной трубкой или гипантием). Гипантий – расширенное цветоложе, с которым срастаются основание частей околоцветника и андроцея. Яблоко представляет собой синкарпную многолистовку, обросшую мясистой тканью цветочной трубки. При этом дифференцируется и околоплодник: эндокарпий становится твердым и выстилает гнезда плода, наружные ткани плодолистика становятся мясистыми и сливаются с тканями цветочной трубки.
Яблоко, ягода, тыквина, гесперидий – это сочные многосемянные плоды.
Костянковые плоды характеризуются четкой дифференциацией оклоплодника на три зоны: тонкий экзокарпий, толстый деревянистый эндокарипй (косточка) и сочный, с большим запасом питательных веществ мезокарпий (вишня, слива, алыча, абрикос). Это апокарпные сочные плоды, преимущественно с одним семенем. У некоторых растений (кокосовый орех, миндаль, грецкий орех) мезокарпий не сочный, а плотный или волокнистый (кокосовая пальма). Это так называемые сухие костянки.
Костянка – это сочный односемянный плод, который развивается из одного плодолистика околопестичных цветков.
Сборная костянка характерная для малины, ежевики, костянки, морошки. Это апокарпный односемянный сочный плод из мелких костянок, распологающихся на общей цветоложе. Строение сборной костянки – типичное для костянок, число их варьирует от 3-6 до нескольких десятков (малина, ежевика). У малины отдельные костяночки образуют на выпуклом цветоложе сборный плод. Каждая костяночка имеет каменистый эндокарпий, состоящий из удлиненных согнутых склереид по разному ориентированных в разных слоях. Сочная мякоть – это паренхимный мезокарпий. На экзокарпии есть эпидермальные волоски, которые в зрелом плоде удерживают костяночки вместе. После созревания у малины многокостянка легко отделяется от цветоложа, у ежевики же при сборе она отделяется вместе с цветлоложем.
Пестик занимает в цветке верхушечное положение. Он состоит из завязи, столбика и рыльца. Рыльце воспринимает пыльцу. С помощью столбика оно занимает положение, благоприятное для попадания пыльцы. По столбику растет пыльцевая трубка, доставляющая в завязь мужские гаметы.
В завязи развиваются семяпочки, образуются женские гаметы, происходит оплодотворение. Часть стенки завязи, на которой образуется семяпочки, называется плацентой. Положение плацент в завязи и, следовательно, положение семяпочек имеет закономерный характер, постоянный для определенных систематических единиц.
Пестик - полый орган. Он образуется от срастания краев плодолистика или нескольких плодолистиков (карпелл). В полости завязи может быть одно или несколько гнезд.
Если каждый отдельный плодолистик, срастаясь своими краями, образует пестик, гинецей называется апокарпным (от греч. аро - отрицание, karpos - плод). Пестиков в цветке получается столько, сколько было плодолистиков. Апокарпный гинецей со многими пестиками имеют цветки калужницы, лютика, малины и других растений. В апокарпном пестике, естественно, одно гнездо. Семяпочки располагаются по обеим сторонам шва, которым срослись края плодолистика. Такое размещение семяпочек называется постенно-угловым.
Гинецей называется ценокарпным (от греч. kainos, karpos - плод), если пестик образуется от срастания нескольких плодолистиков. Плодолистики срастаются по-разному, поэтому различают несколько типов ценокарпных пестиков. Пестик называется синкарпным, если каждый плодолистик при срастании образует замкнутое гнездо. Число гнезд в завязи соответствует числу плодолистиков, образующих пестик. Семяпочки по-прежнему развиваются по краям плодолистиков, но эти края, несущие плаценты, оказываются уже в центре завязи. Такая плацента называется центрально-угловой.
Если плодолистики срастаются между собой только краями и образуют одну общую полость завязи, гинецей называется паракарпным (от греч. para - возле), а расположение семяпочек или тип плацентации - постенным.
От синкарпного пестика произошел пестик лизикарпный (от греч. lisi - растворение). Предполагается, что при развитии лизикарпного пестика стенки многогнездной синкарпной завязи частично растворяются, а в центре завязи остается колонка, образовавшаяся из несущих плаценты краев плодолистиков. Таким образом, в лизикарпной завязи семяпочки, а затем и семена располагаются на центральной колонке. Такая плацентация называется центральной (колончатой).
В эволюционном плане апокарпный гинецей наиболее примитивен. В процессе филогенеза растений происходит постепенное срастание плодолистиков и уменьшение их количества. У многих растений можно видеть переходные формы пестика от апокарпного к ценокарпному, когда происходит только частичное срастание плодолистиков в их основании.
По положению в растении различают завязь верхнюю и нижнюю. Верхняя завязь находится на верхушке цветоложа, лежат свободно, не сратается с другими частями цветка. Нижняя завязь погружена в цветоложе и срастается с его стенками. Чашелистики, лепестки, тычинки находятся на цветоложе выше завязи. В случае нижней завязи цветоложе имеет вогнутую форму.
Стенка завязи с наружной и внутренней сторон покрыта эпидермисом. Эпидермис имеет многочисленные устьица, которые встречаются как на наружной, так и на внутренней сторонах. Кутикула образуется преимущественно на наружной стороне завязи.
Стенки завязи состоят из рыхлой паренхимной ткани. Клетки этой ткани относительно мелки, с тонкими оболочками и крупными ядрами. Они слабо специализированны и сохраняют свой эмбриональный характер, чем объясняется значительное разрастание завязи после оплодотворения. И в мезофилле и в эпидермисе стенок завязи имеются хлоропласты. После оплодотворения завязь разрастается в плод, и строение ее стенок существенно меняется.
Рыльце - специализированная часть плодолистика, воспринимающая пыльцу. Поверхность рыльца покрыта проводниковой тканью, которая часто продолжается и в канале столбика. Проводниковая ткань образуется от разрастания клеток эпидермиса и клеток субэпидермального слоя. Она выполняет секреторную роль. Клетки ее относительно крупные, тонкостенные, богатые цитоплазмой и питательными веществами. Проводниковая ткань создает среду, благоприятную для прорастания пыльцы и развития пыльцевой трубки.
Столбик у разных растений развит в различной степени, у некоторых отсутствует. Ткани, составляющие столбик, дифференцированы в большей степени, чем ткани, составляющие завязь.
Столбик может быть открытым и замкнутым. В открытом столбике имеется канал, стенки которого выстланы эпидермисом или частично специальной проводниковой тканью, являющейся продолжением такой же ткани рыльца. В замкнутом столбике канала нет. В этом случае осевая часть столбика заполнена проводниковой тканью. Такие столбики более подвинуты в эволюционном отношении.