Природу условной связи. Связи живой и неживой природы

Психика как результат эволюции материи

Возникновение и развитие психики человека является одной из самых сложных проблем, встававших когда-либо перед исследователями, стремившимися осмыслить законы природы. Ученые материалистического направления объясняют возникновение психики длительным развитием материи. Исследуя природу материи, они изучают различные формы движения материи, так как движение есть способ существования материи, неотъемлемое ее свойство, внутренне ей присущее. Материи неподвижной, неизменно пребывающей в абсолютном покое, вообще не существует. В состоянии движения, изменения и развития находится вся материя во вселенной, вся неорганическая и органическая природа.

Вся материя, начиная от неживой, неорганической, и кончая самой высшей и сложной материей - человеческим мозгом, обладает всеобщим качеством материального мира - качеством отражения, т. е. способностью отвечать на воздействия. Формы отражения зависят от форм существования материи: отражение проявляется в. способности отвечать на внешние воздействия в соответствии с характером воздействия и формой существования материи.

В неживой природе движение может выступать в виде механического, физического или химического взаимодействия тел или веществ. Простейшие примеры движения в неорганической природе: скала, омываемая морем, оказывает воздействию воды определенное сопротивление - волны разбиваются о скалу, но искала постепенно разрушается; солнечный луч, отражаемый от поверхности воды; появившийся в результате электрических разрядов озон.

При переходе к живой материи качественно изменяются и формы ее движения. Живой материи присущи биологические формы отражения, а на определенном этапе развития живой материи возникает психика как качественно новая форма отражения. Биологическая форма движения материи - жизнь - качественно новая ступень развития природы. Существует ряд гипотез, объясняющих переход от неживой к живой материи. Согласно одной из них, принадлежащей А. И. Опарину, необходимым условием возникновения живой материи является образование органических веществ - соединений, построенных на основе углерода, в которых атомы этого элемента связаны в различных конфигурациях с атомами азота, кислорода, водорода, фосфора и серы. В настоящее время в науке имеется довольно много данных, подтверждающих гипотезу А. И. Опарина.

Согласно гипотезе Опарина, примерно два миллиарда лет назад в атмосфере выделился свободный кислород, который обусловливал фотохимические реакции и фотосинтез в органических веществах. Первичный океан представлял собой нечто вроде бульона из органических веществ. В процессе развития органических соединений появились особо сложные углеродные соединения - гигантских размеров молекулы1. Молекулы отличались тем, что легко распадались на составные части. Для поддержания существования этих соединений был необходим постоянный обмен веществ со средой: эти молекулы должны были избирательно ассимилировать (усваивать) из среды новые вещества и диссимилировать (выделять) продукты распада во внешнюю среду. Таким образом, эти гигантские молекулы превращались в самовоспроизводящие системы, автокаталитически регулирующие обмен веществ со средой. Обмен веществ между белковой молекулой и средой с самого начала был активным процессом. Эти гигантские молекулы были названы коацерватами. Существует предположение, что коацерватные капли в известном смысле конкурировали между собой в борьбе за питательные вещества. Некоторые из этих капель, обладавшие более благоприятным химическим составом или структурой, росли быстрее других. Они раньше достигали больших размеров, становились неустойчивыми и распадались на более мелкие частицы. Затем процесс возобновлялся: рост, распад и т. д. Случались и слияния таких капель, химический состав которых несколько различался. Таким образом, коацерваты обладали целым рядом свойств, благодаря которым их можно рассматривать как структуру живого вещества.

К чему же сводились эти свойства?

Коацерваты избирательно поглощали извне питательные вещества, обнаруживая известную раздражимость к веществам, необходимым для поддерживания существования, и оставаясь индифферентными (безразличными) к веществам, не нужным для непосредственного участия в их жизнедеятельности. Эта потребность в обмене веществ явилась результатом способности к саморегулированию. Коацерваты были способны к делению и конструированию молекул с разным химическим составом, т. е. созданию разностного материала, который сыграл в эволюции свою роль при естественном отборе. Кроме того, отражение внешних воздействий здесь зависело не только от силы и характера этих воздействий, но также и от внутреннего состояния органических образований - коацерватов.

Есть основания предполагать, что подобные органические структуры со свойственными им зачаточными формами отражения, функционируя на протяжении ряда геологических эпох, привели к появлению предков современных живых систем.

Как и у коацерватов - вероятных прототипов современных живых организмов, у всякой живой материи отражение приобретает качественно новые формы по сравнению с отражением в неживой природе. Оно зависит не только от силы и характера внешнего воздействия, но также и от внутреннего состояния организма. Всякий живой организм избирательно (активно) относится ко всем внешним раздражителям, тем самым обнаруживая качественно новое свойство живой материи - саморегулирование.

В результате длительной эволюции у современных организмов мы находим многообразные формы отражения, начиная от раздражимости и кончая более высокими формами отражения - ощущением, восприятием, памятью, мышлением, представляющими собой формы проявления психической жизни.

Раздражимость. Тропизмы

Все живые организмы на всех этапах эволюции растительных и животных форм обладают особой, биологической, формой отражения - раздражимостью. Раздражимость представляет собой способность живого организма реагировать на воздействия биологически значимых (биотических) влияний.

Элементарная раздражимость обнаруживается уже у простейших, одноклеточных живых организмов, которые на воздействие среды реагируют движением. Среда может оказывать биотическое воздействие, в результате которого изменяется свойство протоплазмы живого организма. В живой клетке, как саморегулирующей системе, испытывающей влияние раздражения, возникают поисковые движения. Они прекращаются в среде, которая способствует восстановлению свойственного данной клетке химизма и структуры протоплазмы.

Способы реагирования своеобразными движениями по отношению к биотическим факторам называют тропизмами, или таксисами. Различают фототропизм - тенденция живого организма двигаться под воздействием света; термотропизм - тенденция двигаться под воздействием тепла; хемотропизм - тенденция избирать определенную физико-химическую среду; топотропизм - тенденция к движению под воздействием механического раздражителя и целый ряд других тропизмов. Наличием тропизмов, которые способствуют саморегулированию, исчерпывается биологическая форма отражения растений.

У животных форм возникает новый вид раздражимости - чувствительность. Согласно гипотезе А. Н. Леонтьева, чувствительность "есть генетически не что иное, как раздражимость по отношению к такого рода воздействиям среды, которые соотносят организм к другим воздействиям, т. е. которые ориентируют организм в среде, выполняя сигнальную функцию"2. Переход от раздражимости к чувствительности связан с другим образом жизни. У высокоорганизованных животных развивается чувствительность, формируются органы чувств. Признаки предметов (запахи, форма, цвет), сами по себе безразличные (в том смысле, что ими нельзя удовлетворить органические потребности), приобретают сигнальное значение. Поэтому-то даже простейшее животное в известных условиях может начать реагировать не только на биотические раздражения, но и на абиотические, индифферентные, раздражения, которые в данной конкретной ситуации могут сигнализировать появление различных биотических раздражений.

Благодаря чувствительности к биотическим и абиотическим агентам у животных организмов возникает возможность отражать значительно больше воздействий, чем это доступно растениям. Так, наблюдалось образование реакций у инфузорий на нейтральный для них признак - свет. Опыт проводился следующим образом: в трубку с водой помещались простейшие. Одна сторона трубки нагревалась. Одноклеточные быстро перемещались в более теплую часть трубки, так как они обладают положительным термотропизмом. Нагревание сочеталось с освещением того же конца трубки. Инфузории, в обычных условиях нейтрально относясь к свету, при сочетании света с благоприятной для них температурой через несколько сочетаний уже независимо от температуры собирались к свету. Таким образом, простейшее животное обнаруживает тенденцию к активному ориентированию во внешней среде и к образованию временных связей на сочетание света и тепла.

Безусловно, речь идет лишь о тенденции к образованию временных связей, так как говорить о прочных условных связях у одноклеточных не приходится: едва возникнув, эти связи тут же угасают. Больше того, угасшие формы отражения не восстанавливаются вновь, и животное, потерявшее эти формы отражения, должно заново настраиваться в поисках условий, соответствующих биологическим потребностям. Более высокий уровень отражения у многоклеточных животных. К числу наиболее примитивных многоклеточных относятся кишечнополостные (например, гидроидные полипы, медузы), которые живут так же, как и одноклеточные, в водной среде. Однако по сравнению с одноклеточными строение этих организмов много сложнее. Сложность заключается не столько в многоклеточности этих животных, сколько в относительной неоднородности их клеток: например, наружная часть тела имеет стрекательные клетки, а внутренняя выстлана пищеварительными клетками. В организме многоклеточных имеются также клетки с особо чувствительной протоплазмой, которые выполняют функцию проводника возникшего на каком-либо конце организма возбуждения. Особо чувствительные (нервные) клетки смыкаются между собой, образуя нервную сеть, пронизывающую все тело животного. Высокой чувствительностью у кишечнополостных наделены щупальца - органы схватывания добычи.

У кишечнополостных поведение обусловлено отчасти родовой памятью - выработанными и передаваемыми по наследству в процессе эволюции связями между определенными раздражителями и соответствующими реакциями организма (в основном в форме таксисов), а также складывающимися в процессе жизни отдельной особи временными связями - условными рефлексами. Образование четко выраженных связей можно наблюдать на следующем примере. Если к актинии поднести кусочек бумаги, то животное схватывает ее и проглатывает; через несколько повторений актиния отбрасывает бумагу, даже не поднося ее к ротовому отверстию. Образующиеся связи, однако, кратковременны, обычно они угасают через три-четыре часа.

У многоклеточных, стоящих выше кишечнополостных в эволюционной цепи и ведущих наземный образ жизни, в связи с изменением способа существования усложняется строение тела, развиваются специфические органы отражения определенного рода раздражителей - органы чувств, значительно усложняются и формы отражения.. Уже у червей можно обнаружить усложненное (сегментное) строение тела, а также зачатки органов чувств (зачатки глаз, зачатки органов осязания, обоняния и вкуса). В каждом сегменте червя имеются скопления, нервных, клеток. - ганглиев. Ганглии сегментов (кроме головного) по своим отражательным возможностям однородны. Ганглии, заключенные в каждом сегменте, делают этот сегмент в какой-то мере автономным носителем отдельных самостоятельно выполняемых функций. Если раздражать отдельные сегменты, то они будут пульсировать, хаотически сокращаться.

Таким образом, образование большого числа нервных узлов еще не дает той действительно полезной сложности, которая явилась бы условием более тонкого отражения, а следовательно, и приспособления к окружающей внешней среде. Однако более сложные отражательные возможности уже появляются - они сосредоточены в головном ганглии. Головной ганглий представляет собой соединение нервных клеток, неоднородных по функциям и связям. В цепи ганглиев этот ганглий является ведущим головным концом. Он собирает раздражения, возникающие в любом конце тела животного, анализирует их, переключает на другие клетки, направляет импульсы к мышечному аппарату сегментов. Благодаря головному ганглию у червей, как ползающих и роющих животных, на головном конце тела возникают специализированные чувствующие органы: щетинки, усики, обеспечивающие ощупывание, и зачатки глаз.

Инстинктивные формы поведения

Поведение червей более сложно, чем кишечнополостных. Для червей свойствен активный поиск. Дождевые черви, например, прежде схватывают упавшие листья за острые концы, а уже потом втягивают их в свою норку. Как показали исследования ряда ученых, "целесообразное" поведение червей не является непосредственной реакцией на форму листа, а скорее реакцией на химические вещества, которые заключены в верхушке листа. У червей более четко выражена родовая память, проявляющаяся во врожденных безусловных рефлексах. Так, самки некоторых видов кольчатых червей обнаруживают врожденное умение осуществлять уход за потомством. Самка. Nereis, отложив яйца внутри своей жилой трубки, начинает активно двигаться из стороны в сторону, нагнетая тем самым свежую воду, необходимую эмбрионам для дыхания. Некоторые виды червей пускаются в определенное время странствовать в поисках особи противоположного пола.

Однако безусловные рефлексы возбуждаются только при строго определенном постоянстве внешней среды; среда же все время изменяется и поэтому может препятствовать генетически запрограммированному развертыванию врожденных реакций.

Отражательные возможности животных с ганглиозной нервной системой не исчерпываются безусловными рефлексами. В течение жизни у них вырабатываются новые, более подвижные, чем врожденные, формы реагирования - условные рефлексы.

Как было показано, и кишечнополостные могут вырабатывать временные связи, условные рефлексы, однако условные рефлексы у червей выше по уровню, и хотя для их образования по-прежнему нужно большое число сочетаний раздражителей, но зато временные связи обнаруживают известную пластичность. В условиях эксперимента черви должны были найти в Т-образном лабиринте выход в гнездо. Если правая часть имела свободный выход, а в левой червь получал удар электрическим током, то после 120-180 опытов червь приучался поворачивать направо. Если же после выработки условных связей провода под напряжением ставили в правое колено, а проход к гнезду шел через левое колено, то черви переучивались. Причем переучивание происходило в два-три раза быстрее, чем научение. Таким образом, уже ганглиозная нервная система представляет собой достаточно сложный инструмент реагирования на бесконечное число влияний. Поведение животного, обладающего ганглиозной нервной системой с ведущим головным ганглием, существенно отличается от поведения животного, обладающего диффузной, сетевидной нервной системой. У червей намечаются наследственно закрепленные, программированные формы поведения (в генезисе - предтеча инстинктов) и вместе с тем обнаруживается более пластичная форма отражения - условные рефлексы.

Более сложное построение ганглиозной нервной системы соответственно увеличивает возможности отражения. Среди животных с ганглиозной нервной системой мы находим более высокий уровень отражения у паукообразных и насекомых. У этих животных имеются разнообразные, весьма сложные по своему строению органы чувств. В эволюции животного мира наблюдается специализация рецепторов, приспособление к реагированию на определенный раздражитель. Так, хеморецепция у большинства членистоногих дифференцирована на обонятельную и вкусовую. Между соответствующими рецепторами устанавливается качественное различие: вкусовая рецепция протекает при непосредственном соприкосновении с раздражителем, а обоняние функционирует на расстоянии. Кроме того, у насекомых получают дальнейшее развитие фоторецепторы - сложные фасеточные глаза, дающие мозаичное изображение близких маленьких предметов (большие и далекие предметы такими органами различаются смутно). Имеются также и другие специфические рецепторы, например приспособление к рецепции прикосновения.

У членистоногих, особенно у насекомых, существует сложная врожденная форма реагирования на определенные условия среды - инстинкты. Инстинкты приобретают цепной характер, последовательно вызывая серию приспособительных действий. Так, самки некоторых видов пауков делают для своих яиц кокон из паутины. Этот кокон самка охраняет и часто переносит его. Как только появляются паучата, самка неотступно следит за ними. Чем больше подрастает молодь, тем нейтральнее относится к ним самка, а позднее, когда паучата становятся самостоятельными, она бросает их. У пчел мы наблюдаем сложнейшие инстинкты, связанные с групповым поведением. Известно, что в колонии пчел имеется одна матка, несколько десятков самцов-трутней и несколько сот бесплодных рабочих пчел (самок с недоразвитыми половыми органами). Самое сложное поведение у рабочих пчел. По мере развития каждая рабочая пчела меняет свои функции в колонии. Вначале она выкармливает личинок, чистит улей, затем охраняет улей, добывает пищу, строит ячейки. Инстинкты земляной осы также представляют собой сложную цепь действий. Вырыв себе норку, прежде чем улететь, она всякий раз маскирует ее комочком земли. Прилетев с добычей, оса кладет ее у входа, отодвигает комочек, осматривает норку и лишь затем втягивает туда добычу.

Организация такого поведения членистоногих поражает своей кажущейся целесообразностью. Однако это "целесообразное" поведение лишено сознания цели. Оно возникает в ответ на определенный внешний раздражитель или на сочетание определенных раздражителей и осуществляется сходно у всех особей данного вида. Инстинктивное поведение сохраняется, но утрачивает целесообразность всякий раз, как нарушается хоть одно существенное звено.

Эти примеры показывают ограниченность инстинкта. Инстинктивные действия строго приурочены к определенным условиям. Механизм осуществления инстинкта заключается в том, что внешние условия вызывают рефлекторную реакцию, конец которой возбуждает следующую реакцию и т. д., вызывая к действию целую цепь рефлексов и осуществляя тем самым наследственно упроченную программу. Инстинктивные действия теряют свою целесообразность, лишь только изменяются стандартные условия. Таким образом, инстинктивные формы поведения являются целесообразными лишь при постоянных условиях.

Следует отметить, что хотя определенные инстинкты свойственны всем особям данного вида, но их развертывание идет несколько по-разному у отдельных особей. Такая относительная неодинаковость протекания инстинкта обеспечивает выживание вида в случае резкого изменения условий существования. Наблюдая инстинктивные действия у молодых животных, можно увидеть, что эти действия протекают стереотипно, без предварительного обучения. Однако они осуществляются у молодых несколько хуже, чем у старых. Развитию инстинктов способствует опыт, приобретаемый в процессе индивидуальной жизни особи и обеспечивающий четкость выполнения врожденной программы поведения.

Наблюдения естествоиспытателей показали, что у насекомых в течение жизни образуется множество условных связей. Связи эти могут строиться на основе функционирования различных рецепторов. Это может быть, например, память физических действий на основе двигательных сигналов, это может быть зрительная память на цвет или форму предметов. Так, если переставить улей на два метра с востока на запад, то пчелы по возвращении со взятком собираются в воздухе в том месте, где было прежде летное отверстие. В течение нескольких минут они кружат у этого места и лишь потом летят к новому местоположению улья, т. е. пчелы вначале ориентировались в пространстве преимущественно по двигательным сигналам, и лишь в случае неудачи в ориентировку включалось зрение. Ориентировка у насекомых играет исключительную роль. Они очень легко вырабатывают условные связи на формы цветов, с которых берут взяток, так же легко образуются связи на соотношение светлот, на определенную часть спектра (пчелы, например, хорошо различают желтое, сине-зеленое, синее и ультрафиолетовое).

Наблюдения показали, что лучше всего условные связи у насекомых образуются на раздражители, сигнализирующие начало развертывания инстинктивных программ поведения ("пусковые сигналы"). Показателен следующий опыт. Несколько баночек с водой или сахарным раствором ставили в ящики с одинаковыми круглыми отверстиями. В одном случае на ящике, где стояла баночка с сахарным раствором, был нарисован треугольник, а на ящике, где стояла баночка с водой, - четырехугольник. В другом случае на ящике, где стояла баночка с сахарным раствором, был нарисован многолепестковый узор типа цветка, а на ящике, где стояла баночка с водой, - шестиугольная звезда. Оказалось, что у пчелы очень трудно выработать различение простых геометрических форм (треугольник, квадрат) и гораздо легче выработать различение более сложных форм. Эти на первый взгляд неожиданные результаты вполне оправданы биологической значимостью сложных геометрических форм - они схожи с формами цветков, которые посещают пчелы. Следовательно, у животных с ганглиозной нервной системой наиболее легко образуются временные связи на те предметы, признаки которых представляют собой биологически значимые сигналы; условные связи образуются лишь в пределах инстинктивных программ поведения. Следует учитывать, что основная форма отражения у животных с ганглиозной нервной системой связана с инстинктивным поведением. Инстинктивные формы поведения можно наблюдать не только у членистоногих, но и у всех высших позвоночных животных (рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих). У отдельных видов рыб проявляется, например, очень сложный инстинкт охраны потомства. Так, самец колюшки делает ямку на дне водоема, выстилает ее мелкими водорослями, возводит боковые стены и свод из более крупных растений, оклеивая их слизью тела. Затем самец загоняет в гнездо самку для откладывания икры и охраняет гнездо до выведения молоди.

Очень сложные инстинкты выращивания потомства, а также половые, пищевые, защитные инстинкты можно найти у большинства позвоночных. Гнездостроение и уход за потомством у птиц и млекопитающих кажется исключительно целесообразным. Однако так как эта целесообразность обусловлена чисто внешними факторами, то поведение животного с изменением среды подвергается лишь очень незначительной перестройке. Едва изменяется определенный комплекс условий, вызывающий инстинктивные действия, как нарушается стройное течение этих действий - птицы могут бросить своих птенцов, млекопитающие - загрызть потомство.

Защитное поведение животных, если оно носит исключительно инстинктивный характер, также отличается крайней косностью. Примеров тому множество. Вот один из них. Известно, что в Америке обитает небольшой зверек с темной шерстью, который практически застрахован от нападения всех зверей - животные его узнают издали по белой полоске на спине. Это скунс. Природа наградила скунса мускусной железой, которая вырабатывает чрезвычайно ядовитую пахучую жидкость. При малейшей опасности скунс поворачивается к противнику спиной, поднимает хвост и выпускает облако жидкости. На несколько часов самые большие хищники "падают в обморок". Все животные на американском континенте обходят скунса. В СССР решили акклиматизировать этого зверька. Вначале молодняк держали в вольерах, а чтобы служители имели возможность ухаживать за зверьками, всем скунсам удалили мускусные железы. Выпущенные на свободу скунсы свободно расхаживали по лесам. Когда же их начали преследовать собаки, то скунсы не убегали, а останавливались, поворачивались к преследователям спиной и оказывались легкой добычей преследователей. В дальнейшем скунсов не оперировали - нашли способы ухода за ними.

Инстинктивные реакции возникают в результате простых стимулов, которые и ведут к развертыванию врожденных форм поведения. В этой связи большой интерес представляют исследования этологов, изучающих врожденные формы поведения животных. Представители этой науки показали, что инстинктивные действия вызываются совершенно определенными сигналами. Так, лягушка кидается ловить насекомое, если оно мелькает перед ней. Факт реакций на быстро движущийся раздражитель легко проверить. Если перед лягушкой на тонкой нитке подвесить бумажку и, вибрируя, двигать ею, то лягушка обязательно кинется на бумажку. У млекопитающих инстинктивные действия также развертываются в ответ на один какой-либо раздражитель, причем одна и та же реакция у представителей разных видов может быть вызвана различными внешними факторами. Известно, например, что только родившийся щенок и только чго родившийся ягненок ищут сосок матери и, найдя, начинают энергично сосать. Было установлено, что программы этих действий вызваны сигналами. Щенок реагирует на теплую шерсть. Если ему подложить вместо матери грелку, поисковых реакций нет. Если ему подложить разогретый мех, он тут же начинает поиски. Ягненок же реагирует на затемнение темени; если в рот ягненку вкладывали рожок, то детеныш не производил сосательных движений, но если ему прикрывали темя и подставляли рожок, он тут же начинал сосать.

Таким образом, инстинктивные действия не обеспечивают отражения большого числа разнообразных раздражителей и тем самым ограничивают отражательные возможности позвоночных. У позвоночных развивается трубчатая нервная система (со спинным и головным мозгом), благодаря чему увеличиваются потенциальные возможности более адекватного отражения внешней среды. Еще больше, чем у животных с ганглиозной нервной системой, эволюционируют рецепторы, происходит их большая специализация. Весь этот потенциал возможностей, достигнутых эволюцией, не может использоваться в одних лишь инстинктивных действиях.

Индивидуально приобретаемые формы поведения

У высших животных, особенно у млекопитающих, на первый план выступают новые, более пластичные формы поведения. Индивидуальные различия в образовании временных связей у животных одного вида становятся более разительными, чем индивидуальные различия в проявлении инстинкта. У одних особей условные связи могут образовываться сравнительно быстро, у других медленнее. У позвоночных животных может вырабатываться несравненно больше условных связей, чем у более примитивных животных. Чем выше в эволюционном ряду стоит животное, тем более сложными могут стать выработанные условные связи и тем более пластичными они оказываются. У рыб условные связи образуются достаточно быстро. Сигналом для образования условной связи могут быть свет, цвет, форма предмета, а также звук и вкусовые качества. Однако эти связи мало пластичны. Так, у щуки, например, легко вырабатывается условный охотничий рефлекс на вид мелких рыбок. Угасить этот рефлекс оказалось очень трудно. В эксперименте, когда мелкие рыбы были отделены от щуки стеклом, хищница долгое время билась о стекло, пока не образовалась новая временная связь, которая, в свою очередь, тоже не снималась долгое время после того, как стекло было убрано. Теперь щука вовсе не реагировала на рыбешек, плававших рядом. Таким образом, и условные связи могут относительно мало изменять поведение при изменении обстоятельств.

Следующий этап развития отражения живой материи - формирование более сложных форм пластичного индивидуального поведения, основанного на самостоятельной выработке новых критериев поведения. Для пластичного индивидуального поведения становится необходимым анализ и синтез не отдельных свойств среды (температуры, цвета, запаха), а целых предметных ситуаций. Так, если насыпать перед курицей зерно и перед ним поставить раму, обитую сеткой, то курица начнет биться об эту сетку. Между тем птицы, стоящие на более высоком уровне развития (например, ворона, сорока или ворон), в этой же ситуации будут вести себя иначе: после первых неудачных попыток достать корм сквозь сетку они обегут преграду и схватят пищу. В первом случае поведение определяется инстинктивной программой действия, во втором - действие происходит в результате анализа непосредственной ситуации.

Особенно отчетливо второй тип поведения проявляется у млекопитающих, когда животное начинает воспринимать и анализировать целые ситуации, приспосабливаться к меняющимся условиям, регулируя свое поведение. У высших животных рядом с инстинктивными формами поведения сосуществуют индивидуально изменчивые формы поведения - навыки и интеллектуальные действия. Под навыком понимают такие действия животных, в основе которых лежат условные связи и которые функционируют автоматически. Навыки, как и инстинкты, есть и на более низших ступенях развития, однако явно выраженные навыки наблюдаются лишь у животных, имеющих кору головного мозга.

Двигательные элементы, входящие в состав навыков животных, могут состоять из движений как врожденных, воспроизводящих видовой опыт, так и закрепленных в процессе повторения случайных двигательных проб. Примером первого рода движений может служить следующий факт. Дрессировщик легко выучивает зайца бить по барабану. Это движение видовое: все зайцы в определенное время года "барабанят" в лесу по пенькам, стволам упавших деревьев и т. п. Примером второго рода движений могут служить двигательные реакции, которые можно наблюдать у цепной собаки. Опыт проводился следующим образом. Перед собакой клали кусочек мяса, до которого она заведомо не могла дотянуться. Мясо было привязано к веревке, конец которой собака могла достать лапой. После ряда неудачных роющих движений, возникших в результате возбуждения животного, собака случайно подтянула веревку и таким образом овладела мясом. Это движение закрепилось, и впредь собака всякий раз уверенно подтягивала веревку с пищей. Однажды веревка была положена на недосягаемое для передних лап собаки расстояние. После нескольких неудачных проб передними лапами собака изменила поведение, она перевернулась и наступила задней ногой на веревку (рис. 1). Этот факт подтверждает положение о том, что усвоенные животным навыки могут переноситься в измененную ситуацию. В данном случае условия эксперимента усложнились, собака отреагировала на новое обстоятельство переносом навыка с передней лапы на заднюю, которой в этой ситуации было возможно дотянуться до веревки.

Таким образом, навыки могут существенно отличаться друг от друга: в одном случае по своему автоматизму они приближаются к инстинктам, в другом приближаются к интеллектуальным проявлениям.

Интеллектуальное поведение животных

Основу интеллектуального поведения составляет отражение сложных отношений между отдельными предметами. Пример интеллектуального поведения дает следующий опыт. Прибор, на котором проводился опыт, состоял из двух полых трубок. На глазах у вороны в одну полую трубку вводилась на веревочке приманка - кусок мяса. Птица видела, как приманка входила в трубку, появлялась в просвете между трубками и снова скрывалась во второй трубке. Ворона тут же бежала к концу второй трубки и дожидалась появления приманки. (Так же поступали и другие хищные птицы, кошки, собаки.) Данный пример показывает, что высшие животные способны уловить отношения между предметами и предвосхитить результат данной ситуации, т. е. учесть, где появится данный предмет, если он движется. Это поведение уже является типом разумного поведения.

Особое место среди высших животных ученые отводят приматам (человекообразным обезьянам). Приматов, в отличие от большинства других млекопитающих, привлекает манипулирование не только с пищевыми объектами, но и со всевозможными предметами. Подобный интерес называют "настойчивой" и "бескорыстной" любознательностью (И. П. Павлов), "исследовательским импульсом" (Н. Ю. Войтонис). Активность этого рода деятельности у обезьян, наряду с высоким развитием зрения, необычайно расширяет круг их восприятий, чрезвычайно увеличивает запас опыта и создает гораздо более мощную, чем у других животных, базу для формирования навыков, для зарождения сложных форм поведения.

Интеллект обезьян характеризуется не только сложностью решаемых ими задач, но и направлением их деятельности. Обезьяны могут часами расщеплять попавший им в руки предмет, всевозможными приемами подманивать к клетке человека, наблюдать ползающих насекомых и т. д. Такие особенности поведения обезьян объясняются способом их существования. В природных условиях обезьяна в поисках пищи должна непрерывно заниматься "обследовательской" деятельностью. У диких шимпанзе насчитывается восемьдесят одно "блюдо". Наполовину это фрукты, на четверть - листья. Остальное - семена, цветы, стебли, кора. Кроме того, шимпанзе питаются насекомыми. Изредка их стол дополняют ящерицы, мелкие грызуны, а иногда и более крупные животные. Отсюда понятно, что высокое развитие ориентировочно-исследовательского поведения у обезьян, их любопытство, направленное на любые объекты, имеет вполне определенные биологические корни. Разнообразные формы и цвет плодов, употребляемых обезьянами в качестве пищи, не только различаются ими, но и в результате образования условных рефлексов связываются с соответствующими пищевыми качествами. В поисках пищи обезьяна безошибочно дифференцирует съедобные плоды от несъедобных и ядовитых.

Разнообразный характер пищи обезьян изощряет их аналитические способности. Перейдя к столь разнообразному питанию, обезьяна уже не может инстинктивно реагировать на строго определенные виды корма или на определенную ситуацию кормления. Всякий раз она должна обследовать все и вся вокруг себя и найти таким образом нужный ей корм. Высокий уровень развития такого рода поведения обезьян сравнительно с другими животными обусловлен и наличием у приматов передних конечностей типа руки. Благодаря наличию руки обезьяны имеют возможность вступать в очень сложные отношения с окружающими предметами. Вот почему у обезьян образуется масса временных связей (ассоциаций), которых нет у остальных животных. На фоне активного ориентировочно-исследовательского поведения у обезьян проявляются всевозможные способы отражения. В известных условиях у них обнаруживаются инстинктивные формы поведения. Так же как и у других позвоночных, инстинктивные реакции обезьян могут быть вызваны простым стимулом. Как показали исследования американских ученых Г. Харлоу, М. Харлоу, С. Суоми, особой привязанностью новорожденного обезьянчика пользуется только определенная фактура искусственной матери. Опыт проводился следующим образом. Новорожденных детенышей макаки сажали в клетку с искусственной матерью, примерно такого же размера, что и настоящая мать. Одной малышке досталась мамаша из металлического каркаса, другой - деревянный цилиндр, обитый ворсистым материалом. Малышка, которой досталась мягкая мамаша, большую часть времени проводила около нее, то обнимая ее, то лазая по ней. В случае опасности она всякий раз бежала под защиту своей матери. Обезьянка, которой досталась металлическая мамаша, очень страдала. Исследования показали, что детеныши обезьян предпочитают тряпичных матерей, не кормивших их молоком, проволочным мамашам, дававшим молоко. Тряпичные матери вселяли в детенышей чувство комфорта - чувство безопасности и уверенности.

Однако инстинктивное поведение взрослых высших обезьян существенно отличается от инстинктов низших животных. У высших обезьян (в частности, шимпанзе) имеется прирожденная форма поведения - построение гнезда. В естественных условиях они ежедневно строят на деревьях гнезда из веток. Наблюдения показали, что в гнездостроении обезьяна осуществляет практический анализ при выборе материала.

При наличии материала разной твердости, например древесных веток и бумаги, как шимпанзе, так и крысы строят гнезда по одному типу: основу гнезда - из более твердого материала, а внутреннюю поверхность выстилают более мягким. Если же дать шимпанзе и крысе только мягкий материал, то они начинают строить гнездо из этого материала. Но если после того как животные устроили гнездо из предложенного вначале материала, дать им материал более грубый, то сразу обнаруживается качественная разница в реакции животных. Шимпанзе, получив более грубый материал, тут же приступает к переустройству гнезда. Одним движением руки она отодвигает в сторону постройку из мягкого материала, берет жесткий материал и строит из него основу гнезда. Лишь затем она начинает использовать мягкий материал, обкладывая им внутреннюю поверхность гнезда. Крысы в аналогичной ситуации продолжают постройку, накладывая грубый материал поверх мягкого. Таким образом, хотя гнездостроение у обезьян и проявляется в инстинктивных действиях, но эти действия проходят с учетом внешних условий.

Отличается своеобразием вырабатываемое в индивидуальном опыте поведение обезьян. Исследователь, наблюдающий образование навыков у обезьян и более низших животных, иногда наталкивается на удивительный факт: у более низших позвоночных навыки могут образоваться быстрее, чем у обезьян. Этот факт вовсе не свидетельствует о том, что обезьяны более примитивны, чем другие животные, у которых навыки образуются быстрее. Дело в том, что обезьяны способны замечать те или иные предметы и их соотношения в окружающей среде и имеют возможность воздействовать на них. Эта способность и определяет часто их поведение. Случается, что "бескорыстная" любознательность не позволяет обезьяне сосредоточиться на проводимом над нею эксперименте. Часто ее гораздо сильнее интересуют несъедобные предметы, чем приманка, запрятанная в "проблемный ящик". Однако в случае, когда у обезьян вырабатываются прочные условные связи, их проявление становится столь же стереотипным, как и у других высших животных.

И. П. Павлов изучал поведение человекообразных обезьян. Разберем один из моментов серии опытов над шимпанзе Рафаэлем. Перед фруктами, запрятанными глубоко в ящик, зажигалась спиртовка. После многочисленных попыток достать плоды Рафаэль случайно задел кран от бака с водой, который помещался над горящей спиртовкой. Хлынувшая вода погасила огонь. Действие закрепилось. В новой ситуации бак стоял в стороне. После нескольких проб Рафаэль справился и с этой задачей: он набрал воду в рот и выплеснул ее на огонь. В следующей ситуации ящик с приманкой находился на плоту посреди водоема. Бак с водой был установлен на другом плоту. Для того чтобы погасить огонь, Рафаэль кинулся по шатким мосткам к соседнему плоту.

Животное перенесло усвоенный способ действия (навык) в новую ситуацию. Конечно, такое действие представляется нецелесообразным (вокруг плота вода!). Но между тем биологически оно оправдано. Передвижение по шатким мосткам для обезьяны не составляет чрезмерных физических трудностей, и поэтому заданная в эксперименте ситуация не стала для шимпанзе проблемной ситуацией, которую она была бы вынуждена решать в интеллектуальном плане. Инстинкты и навыки как более стереотипный способ реагирования охраняют животный организм от перенапряжения. Лишь в случае серии неудач животное реагирует наиболее высоким по уровню способом - интеллектуальным решением задач. Однако для животных возникшие ситуации редко становятся проблемами и, следовательно, не появляется выраженной необходимости в отражении на более высоком, интеллектуальном уровне. Интеллектуальное поведение остается для животных чаще всего как потенциальная возможность.

В опытах советского психолога Н. Н. Ладыгиной-Котс (1889-1963) шимпанзе Парис, получая трубку с приманкой внутри, выбирал подходящее для употребления орудие, годное для проталкивания в трубку. При этом Парис дифференцировал различные признаки: форму, длину, ширину, плотность, толщину предмета. Если не было подходящего предмета, Парис обрывал боковые стебли от лежащей возле него ветки дерева, отщеплял лучины от широкой доски, выпрямлял скрученную проволоку, одним словом, обезьяна изготовляла "орудие".

Однако не следует преувеличивать значение "орудийной деятельности" высших обезьян. Известны опыты В. Келера, Э. Г. Вацуро, Н. Н. Ладыгиной-Котс, когда шимпанзе терялись в одной и той же ситуации - при необходимости составить две палки для достижения цели. Да это и понятно: обкусывание веток, отщепление лучинок - естественные действия обезьян в природе. Но обезьяны не практикуют в естественных условиях составление палок. Для решения подобных задач требуются многочисленные пробы. Все-таки обезьяны иногда могли составить одну длинную палку из двух более коротких, могли создать "орудия". Однако изготовленное "орудие" они не берегут, впрок не изготавливают. "Орудие" возникает у обезьяны в процессе ее непосредственного действия и сразу же исчезает, поэтому установить аналогию между трудовой деятельностью человека и соответствующими действиями обезьян можно только условно.

Интересны в этой связи опыты И. П. Павлова с ящиком, в котором скрыта приманка. Сквозь треугольную прорезь обезьяна видит приманку. Ящик можно открыть, если в эту прорезь вставить палку с треугольным сечением и нажать на рычаг внутри ящика. Экспериментатор проделывает эту операцию на глазах у обезьяны. Перед обезьяной разложены палки с самыми разными сечениями - круглым, квадратным, треугольным. Сначала все обезьяны пробуют вставить любую попавшуюся под руку палку. Затем они ощупывают, обнюхивают, осматривают палки и поочередно пытаются ввести их в отверстие. Наконец возникает правильный выбор. Таким образом, интеллектуальные действия обезьян происходят в виде конкретного практического мышления в процессе ориентировочного манипулирования.

Характерной особенностью поведения высших обезьян является их подражательность. Например, обезьяна может подметать пол или смачивать тряпку, отжимать ее и протирать пол. В своем большинстве эти подражательные действия носят весьма примитивный характер: обычно обезьяны подражают не результату действия, а самому действию (рис. 3). Поэтому чаще всего, "подметая", обезьяна перемещает мусор с места на место, а не убирает его с пола. (Отдельные правильно обученные животные, правда, справляются и с этой задачей.) Наличия интеллектуального подражания у обезьян не доказано.

Итак, все формы отражения (тропизмы, инстинкты, навыки, интеллектуальные действия) резко не разграничиваются. Существует единая непрерывная линия развития в животном мире: инстинкты, например, обрастают навыками, навыки переходят в инстинкты.

Однако в конкретных проявлениях непрерывность развития обнаруживает прерывистость: одни виды животных характеризуются преобладанием инстинктов, другие - образованными в личном опыте ассоциациями.

Общение и "язык" животных

Взаимоотношения "общественных" животных достигают порой значительной сложности. Уже у животных с ганглиозной нервной системой, живущих большими объединениями, можно наблюдать не только сложное инстинктивное индивидуальное поведение, но и необычайно развитые инстинктивные реакции на "Язык" животных с ганглиозной нервной системой - это позы, акустические сигналы, химическая ("обонятельная") информация, всевозможные касания.

Так, было установлено, что пчела, возвращаясь в улей со взятком и совершая определенный узор движений ("танец"), информирует тем самым все пчелиное сообщество о расположении медоносных цветков. Очень сложен "язык" у муравьев. Определенные движения означают строго определенный сигнал. Двигательные реакции могут означать призыв к совместному действию, просьбу накормить и т. п.

Поведение насекомых в сообществах поражает наблюдателя общей целесообразностью и согласованностью. Однако эта согласованная целесообразность обусловлена стереотипными реакциями животных, принимающих информацию. В их реакциях нельзя увидеть ни малейшего осмысливания, никакой переработки информации; сразу после получения сигнала возникает выработанное в эволюции действие.

В сообществе высших животных (птиц, млекопитающих) также существуют определенные формы взаимоотношений. При этом всякое объединение животных в какое-либо сообщество неизбежно вызывает появление "языка", необходимого для контакта членов сообщества.

Во всяком сообществе устанавливается биологически рациональное неравенство - сильные животные подавляют слабых. Сильным достается лучшая часть пищи, они наиболее свободно держатся среди членов сообщества. Слабые животные, являясь добычей животных других видов, служат гарантией спасения лучших экземпляров своего вида. Слабые животные, в свою очередь, располагают средствами, обеспечивающими им относительную безопасность внутри сообщества (рис. 4). К числу таких средств относится особая "поза подчинения", которой животное, терпящее поражение в столкновении с более сильным противником, сообщает о неспособности продолжать борьбу. Так, австрийскому этологу К. Лоренцу удалось наблюдать следующую ситуацию. Молодой волк, чувствуя прилив сил, напал на вожака стаи. Однако матерый волк очень быстро дал почувствовать молодому претенденту на место вожака, что клыки у него еще достаточно крепки. Молодой немедленно принял позу подчинения: подставил под пасть разгоряченного соперника свою шею, то место, которое обычно так охраняют животные в борьбе. Воинственный пыл матерого моментально остыл - подействовал инстинкт, выработанный в течение жизни тысяч поколений. Позы подчинения есть у всех животных, живущих сообществами. У обезьян набор этих поз очень выражен.

Кроме "языка" поз, касаний, существует еще "язык" слышимых сигналов. Описана сложная сигнализация у врановых птиц, дельфинов, обезьян. Издаваемые звуки выражают эмоциональное состояние животного. Анализ голосовых реакций шимпанзе показал, что каждое звуковоспроизведение обезьяны связано с определенной рефлекторной деятельностью. Установлено несколько групп звуков: звуки, издаваемые при еде, звуки ориентировочно-оборонительные, агрессивные, звуки, связанные с проявлением половых функций, и пр.

Животные одного сообщества ориентируются на голосовые реакции друг друга. Голосовые реакции дополнительно информируют членов сообщества о состоянии собратьев и тем самым позволяют ориентировать поведение внутри сообщества. Голодные перемещаются туда, где раздается аппетитное похрюкивание, издаваемое поедающим что-либо животным; здоровые и сытые обращают внимание на игровые или ориентировочные звуки соплеменников и тем самым получают возможность удовлетворить потребности в движении или в ориентировочном поведении; на агрессивные звуки дерущихся обезьян мчится вожак, чтобы навести в стаде порядок; тревожный сигнал опасности срывает с места все стадо. Одного только нельзя обнаружить в "языке" животных - "язык" животных в отличие от языка людей не может служить средством передачи опыта. Поэтому даже если предположить, что какой-либо отдельный выдающийся экземпляр в своем индивидуальном опыте найдет ряд способов наиболее легкого добывания пищи, то он будет не в состоянии (даже если предположить, что у него возникнет такая потребность) передать свой опыт средствами, имеющимися в арсенале "языка" животных.

В реальном мире между предметами существуют различные отношения. Если предметы моделируются как объекты, то отношения, которые систематически возникают между различными видами объектов, отражаются в информационных моделях как связи. Каждаясвязь задается в модели определенным именем. Связь в графической форме представляется как линия между связанными объектами и обозначается идентификатором связи.

Существует три вида связи: один-к-одному (рис. 1.39), один-ко-многнм (рис. 1.40) и многие-ко-многим (рис. 1.41).

Связь один-к-одному существует, когда один экземпляр одного объекта связан с единственным экземпляром другого. Связь один-к-одному обозначается стрелками ←и→.

Рис. 1.39. Пример связи «одии-к-одному»

Связь один-ко-многим существует, когда один экземпляр первого объекта связан с одним (или более) экземпляром второго объекта, но каждый экземпляр второго объекта связан только с одним экземпляром первого. Множественность связи изображается двойной стрелкой →→.

Рис. 1.40. Пример связи «один-ко-многим»

Связь многие-ко-многим существует, когда один экземпляр первого объекта связан с одним или большим количеством экземпляров второго и каждый экземпляр второго связан с одним или многими экземплярами первого. Этот тип связи изображается двусторонней стрелкой ↔

Рис. 1.41. Пример связи «многие-ко-многим»

Помимо множественности, связи могут подразделяться на безусловные и условные. В безусловной связи для участия в ней требуется каждый экземпляр объекта. В условной связи принимают участие не все экземпляры объекта. Связь может быть условной как с одной, так и с обеих сторон.

Все связи в информационной модели требуют описания, которое, как минимум, включает:

Идентификатор связи;

Формулировку сущности связи;

Вид связи (ее множественность и условность);

Способ описания связи с помощью вспомогательных атрибутов объектов.

Дальнейшее развитие представлений информационного моделирования связано с развитием понятия связи, структур, ими образуемых, и задач, которые могут быть решены на этих структурах. Нам уже известна простая последовательная структура экземпляров - очередь, см. рис. 1.34. Возможными обобщениями информационных моделей являются циклическая структура, таблица (см. табл. 1.10), стек (см. рис. 1.35).

Очень важную роль играет древовидная информационная модель, являющаяся одной из самых распространенных типов классификационных структур. Эта модель строится на основе связи, отражающей отношение части к целому: «А есть часть М» или «М управляет А». Очевидно, древовидная связь является безусловной связью типа один-ко-многим и графически изображена на рис. 1.42, в. На этом же рисунке для сравнения приведены схемы информационных моделей типа «очередь» (а) и «цикл» (б).

Рис. 1.42. Информационные модели типа «очередь» (а), «цикл» (б), «дерево» (в)

Таким образом, типы данных в программировании, обсуждавшиеся в предыдущем параграфе, тесно связаны с определенными информационными моделями данных.

Еще более общей информационной моделью является, так называемая, графовая структура, рис. 1.43. Графовые структуры являются основой решения огромного количества задач информационного моделирования.

Многие прикладные задачи информационного моделирования были поставлены и изучены достаточно давно, в 50-60-х годах, в связи с активно развивавшимися тогда исследованиями и разработками по научным основам управления в системах различной природы и в связи с попытками смоделировать с помощью компьютеров психическую деятельность человека при решении творческих интеллектуальных задач. Научное знание и модели, которые были получены в ходе решения этих задач, объединены в науке под названием «Кибернетика», в рамках которой существует раздел «Исследования по искусственному интеллекту».

Деление химических связей на типы носит условный характер, так как все они характеризуются определенным единством.

Ионную связь можно рассматривать как предельный случай ковалентной полярной связи.

Металлическая связь совмещает ковалентное взаимодействие атомов с помощью обобществленных электронов и электростатическое притяжение между этими электронами и ионами металлов.

В веществах часто отсутствуют предельные случаи химической связи (или «чистые» химические связи).

Например, фторид лития LiF относят к ионным соединениям. Фактически же в нем связь на 80% ионная и на 20% ковалентная. Правильнее поэтому, очевидно, говорить о степени полярности (ионности) химической связи.

В ряду галогеноводородов HF-НС1-HBr-HI-HAt степень полярности связи уменьшается, ибо уменьшается разность в значениях электроотрицательности атомов галогена и водорода, и в астатоводороде связь становится почти неполярной.

Различные типы химических связей могут содержаться в одних и тех же веществах, например:

в основаниях - между атомами кислорода и водорода в гидроксогруппах связь ковалентная полярная, а между металлом и гидроксогруппой - ионная;
в солях кислородсодержащих кислот - между атомами неметалла и кислородом в кислотном остатке - ковалентная полярная, а между металлом и кислотным остатком - ионная;
в солях аммония, метиламмония и т. д. - между атомами азота и водорода - ковалентная полярная, а между ионами аммония или метиламмония и кислотным остатком - ионная;
в пероксидах металлов (например, Na 2 O 2) - связь между атомами кислорода ковалентная неполярная, а между металлом и кислородом - ионная и т. д.

Различные типы химических связей могут переходить одна в другую:

при электролитической диссоциации в воде ковалентных соединений ковалентная полярная связь переходит в ионную;
при испарении металлов металлическая связь превращается в ковалентную неполярную и т. д.

Причиной единства всех типов и видов химических связей служит их одинаковая физическая природа - электронно-ядерное взаимодействие. Образование химической связи в любом случае представляет собой результат электронно-ядерного взаимодействия атомов, сопровождающегося выделением энергии (табл. 7).

Таблица 7
Типы химической связи

Вопросы и задания к § 6

Часто встречается выражение: «Молекулы благородных газов одноатомны». Насколько оно соответствует истине?
Почему, в отличие от большинства элементов-неметаллов, самые яркие их представители - галогены - не образуют аллотропных модификаций?
Дайте наиболее полную характеристику химической связи в молекуле азота, используя следующие признаки: ЭО связанных атомов, механизм образования, способ перекрывания электронных облаков, кратность связи.
Укажите тип химической связи и составьте схемы ее образования в веществах, имеющих формулы: Са, CaF 2 , F 2 , OF 2 .
Напишите структурные формулы веществ: СО, С 2 Н 2 , CS 2 , Н 2 O 2 . Определите степени окисления элементов и их валентности (в возможных случаях) в этих веществах.
Докажите, что все типы химической связи имеют общую природу.
Почему молекулы азота N 2 , оксида углерода (II) СО и ацетилена С 2 Н 2 называют изоэлектронными, т. е. имеющими равное число электронов (о каких электронах идет речь, определите самостоятельно)?

Основной элементарный акт высшей нервной деятельности - образование условного рефлекса.

Существует бесчисленное множество условных рефлексов. При соблюдении соответствующих правил любой воспринимаемый раздражитель можно сделать стимулом, запускающим условный рефлекс (сигналом), а любую деятельность организма - его основой (подкреплением). По роду сигналов и подкреплений, а также по отношениям между ними созданы разные классификации условных рефлексов. Что касается изучения физиологического механизма временных связей, то здесь исследователям предстоит большая работа.

Определилась классификация условных рефлексов по следующим частным признакам: 1) обстоятельства образования, 2) род сигнала, 3) состав сигнала, 4) род подкрепления, 5) отношение во времени условного раздражителя и подкрепления.

Общие признаки условных рефлексов . Условный рефлекс а) является индивидуальным высшим приспособлением к меняющимся условиям жизни; б) осуществляется высшими отделами центральной нервной системы; в) приобретается путем временных нервных связей и утрачивается, если вызвавшие его условия среды изменились; г) представляет собой предупредительную сигнальную реакцию.

Итак, условный рефлекс - это приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами центральной нервной системы путем образования временных связей между сигнальным раздражением и сигнализируемой реакцией.

Натуральные и искусственные условные рефлексы . В зависимости от характера сигнального раздражителя условные рефлексы делят на натуральные и искусственные.

Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения.

Примером натурального условного пищевого рефлекса может служить выделение слюны у собаки на запах мяса. Этот рефлекс с неизбежностью образуется естественным путем в течение жизни собаки.

Искусственными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, не являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения. Примером искусственного условного рефлекса может служить выделение слюны у собаки на звук, метронома. В жизни этот звук не имеет никакого отношения к еде. Экспериментатор искусственно сделал его сигналом приема пищи.

Натуральные условные рефлексы природа вырабатывает из поколения в поколение у всех животных соответственно их образу жизни. В результате натуральные условные рефлексы легче образуются, скорее укрепляются и оказываются более прочными, чем искусственные.

Экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы. Условные рефлексы на внешние раздражители называют экстероцептивными, на раздражители от внутренних органов -интероцептивными, на раздражители скелетно-мышечной системы - проприоцептивными.

Экстероцептивные рефлексы делят на рефлексы, вызываемые дистантными (действующими на расстоянии) и контактными (действующими при непосредственном соприкосновении) раздражителями. Далее они разбиваются на группы по основным видам сенсорного восприятия; зрительного, слухового и т. д.

Интероцептивные условные рефлексы можно также группировать по органам и системам, являющимся источниками сигнализации: желудочные, кишечные, сердечные, сосудистые, легочные, почечные, маточные и т. д. Особое положение занимает так называемый рефлекс на время. Он проявляется в различных жизненных отправлениях организма, например в суточной периодичности обменных функций, в выделении желудочного сока при наступлении времени обеда, в способности просыпаться в назначенный час. По-видимому, организм «отсчитывает время» главным образом по интероцептивным сигналам. Субъективное переживание интероцептивных рефлексов не имеет образной предметности экстероцептивных. Оно дает лишь расплывчатые чувства, из которых складывается общее самочувствие, отражающееся на настроении и работоспособности.

Проприоцептивные условные рефлексы лежат в основе всех двигательных навыков. Они начинают вырабатываться с первых взмахов крыльев птенца, с первых шагов ребенка. С ними связано овладение всеми видами локомоций. От них зависит слаженность и точность движения. Совершенно новое использование получают проприоцептивные рефлексы руки и голосового аппарата у человека в связи с трудом и речью. Субъективное «переживание» проприоцептивных рефлексов состоит главным образом в «мышечном чувстве» положения тела в пространстве и его членов друг относительно друга. Вместе с тем, например, сигналы от аккомодационных и глазодвигательных мышц имеют зрительный характер восприятия: дают информацию об удаленности рассматриваемого объекта и его перемещениях; сигналы от мускулатуры кисти и пальцев дают возможность оценить форму предметов. С помощью проприоцептивной сигнализации человек своими движениями воспроизводит события, происходящие вокруг него.

Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. Условный рефлекс можно выработать на какой-либо один из перечисленных экстеро-, интеро- или проприоцептивных раздражителей, например на включение света или на простой звук. Но в жизни это бывает редко. Чаще сигналом становится комплекс из нескольких раздражителей, например запах, тепло, мягкая шерсть матери-кошки становятся раздражителем условного сосательного рефлекса для котенка. Соответственно разделяют условные рефлексы на простые и сложные, или комплексные, раздражители.

Естественные сигналы всегда состоят из многих компонентов, другими словами, являются комплексными раздражителями. На такие сигналы образуются условные рефлексы более сложные и изменчивые, чем на простые сигналы. В комплексном сигнале каждый из его компонентов имеет разную физиологическую силу и ей соответствует эффект, вызываемый каждым раздражителем.

Одновременные комплексные раздражители состоят из нескольких компонентов, действующих одновременно. Условные рефлексы на последовательные комплексы раздражителей образуются, если отдельные раздражители следуют друг за другом в определенной последовательности (такой сигнал подкрепляется пищей). Многочисленными исследованиями установлено, что в результате более или менее длительной тренировки условного рефлекса на сложный раздражитель происходит слияние, синтез отдельных компонентов комплекса в единый раздражитель. Так, при многократном применении последовательного комплекса раздражителей, состоящего из четырех звуков, они сливаются в единый раздражитель. В результате этого каждый из четырех звуков теряет свое сигнальное значение, т.е. примененный в отдельности не вызывает условной реакции.

Условные рефлексы на цепи раздражителей. Если индифферентные раздражители, из которых образуется комплексный сигнал, действуют последовательно, т.е. не совпадают друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется к последнему из них, то на такой сигнал можно образовать условный рефлекс на цепь раздражителей. Сигнальное значение отдельного члена цепи оказывается тем большим, чем ближе он стоит к подкреплению, т.е. к концу цепи. Образование условных рефлексов на цепи раздражителей лежит в основе выработки различных так называемых двигательных навыков путем подкрепления случайных или вынужденных движений. Например, сказав собаке «Дай лапу!», мы «поднимаем» ее лапу сами, «награждая» собаку кусочком печенья. Вскоре собака, услышав эти слова, «подает лапу» самостоятельно. Анализ механизма образования такого типа рефлекса показал, что вначале образуется временная связь между тремя очагами возбуждения: слухового, двигательного и пищевого центров. Затем закрепляется последовательность действия членов цепи. Наконец, уточняется положение основных ее членов звукового сигнала «дай лапу», проприоцептивных (движение конечности) и натурального пищевого (подкармливание).

Важным понятием в физиологии высшей нервной деятельности является целостность в условно-рефлекторной деятельности. Она проявляется прежде всего в системности, стереотипии, «настройках» и «переключениях» реакций по сигналам обстановки. В результате поведение животных определяется не одиночными сигналами, а всей целостной картиной окружения Условно-рефлекторная деятельность охватывает многие стороны настоящего и связывает его с опытом прошлого, а это в свою очередь приводит к тонкому приспособлению к событиям будущего.

Реальные раздражители, с которыми имеет дело организм, образуют динамический стереотип раздражителей. Сложившийся стереотип раздражителей направляет образование новых рефлексов по определенному руслу. Например, при усвоении новых объектов охоты хищник использует наиболее надежные из уже знакомых ему охотничьих приемов Стереотип позволяет адекватно реагировать, несмотря на некоторые изменения в обстановке. Так, например, выработав стереотип вождения автомобиля, можно вести автомашину, несколько варьируя управление в зависимости от характера дорожного покрытия, и одновременно разговаривать с рядом сидящим пассажиром. Анализ деятельности человека показывает, что каждый из нас непрерывно в течение своей жизни образует бесчисленное число бытовых, трудовых, спортивных и других стереотипов. В частности, это проявляется в появлении аппетита в определенное время дня, стереотипном выполнении рабочих или спортивных движений и т.п. С возрастом стереотипы крепнут и их все труднее изменить. Переделка сложившихся стереотипов всегда представляет большую трудность.

Условно-рефлекторная настройка . Образование последовательных комплексов из обстановочных и основных условных раздражителей по типу цепи с далеко расставленными звеньями является физиологическим механизмом так называемой условно-рефлекторной настройки. Само название «настройка» указывает, что речь идет не о совершении какой-то деятельности, а только о вызванном по механизму временной связи состоянии готовности к этой деятельности.

Условно-рефлекторные переключения . Образование комплексов разного сигнального значения из одних и тех же основных сигналов с добавлением разных обстановочных раздражителей является физиологическим механизмом условно-рефлекторного переключения. При рассмотрении физиологических механизмов условного рефлекса любой сложности следует иметь в виду, что процесс выработки даже самой элементарной временной связи сопряжен с образованием условного рефлекса на экспериментальную обстановку. Сейчас очевидно, что при выработке любого условного рефлекса образуется несколько видов временных связей - обстановочный рефлекс (вид данной экспериментальной камеры, запахи, освещение и пр.), рефлекс на время, рефлекс на данный раздражитель и др. Каждая условная реакция состоит из ряда соматических и вегетативных компонентов.

Для понимания физиологического механизма обстановочных условных рефлексов Э. А. Асратян ввел понятие «условно-рефлекторного переключения». Оно состоит в том, что один и тот же раздражитель может стать условным сигналом различных условных реакций. Так, например, гудок в одной экспериментальной камере может быть сигналом пищевой реакции, а в другой камере - сигналом оборонительного рефлекса. Один и тот же сигнал в первую половину дня может служить оборонительным условным раздражителем, а во вторую половину - пищевым сигналом. Очевидно, что в обоих примерах условным сигналом служит не сигнал сам по себе, а комплекс раздражителей, состоящий из данного сигнала и всей обстановки опыта. При сохранении экспериментальной обстановки могут быть применены любые звуковые или иные раздражители, которые так же, как и обстановка эксперимента, могут служить, по терминологии Э. А. Асратяна, переключателями.

Условные рефлексы n-го порядка . У собаки выработан прочный пищевой условный рефлекс, например на включение лампочки. Если через 10 - 15 с вслед за индифферентным агентом, например звуком, применять включение лампочки (условный раздражитель ранее выработанного пищевого Условного рефлекса) без последующего безусловного подкрепления, то между очагами возбуждения, вызванными действиями звука и света, образуется условная связь. Реакции, выработанные таким образом, называют условным рефлексом 2-го порядка.

Приведем еще один пример. У собаки был выработан прочный слюноотделительный рефлекс на метроном. Затем ей стали показывать черный квадрат, но вместо подкармливания предъявляли звук метронома, на который был ранее выработан условный рефлекс. После нескольких сочетаний этих раздражителей без пищевого подкрепления образовался условный рефлекс 2-го порядка, т.е. черный квадрат стал вызывать слюноотделение, хотя сам по себе в сочетании с пищей он никогда не предъявлялся. Условные рефлексы 2-го порядка у собак, как правило, нестойки и вскоре исчезают. Обычно у них удается вырабатывать условные рефлексы не выше 3-го порядка. Условные рефлексы п-го порядка образуются легче при общем повышении возбудимости коры головного мозга. Например, у детей с повышенной возбудимостью довольно легко вырабатываются условные рефлексы до 6-го порядка, тогда как у уравновешенных здоровых детей - обычно не выше 3-го порядка. У взрослых здоровых людей с легкостью вырабатываются условные рефлексы до 20-го порядка, но они также носят нестойкий характер.

Подражательные условные рефлексы . Особенно легко эти рефлексы вырабатываются у животных, ведущих групповой образ жизни. Например, если у одной обезьяны из стада выработать условный рефлекс (например, пищевой) на виду у всего стада, то и у других членов также образуется этот условный рефлекс (Л. Г. Воронин). Подражательные рефлексы как один из видов приспособительных реакций животных широко распространены в природе. В наиболее простой форме этот рефлекс обнаруживается в виде рефлекса следования. Например, стайные рыбы следуют за своими сородичами или даже за силуэтами рыб. Другой пример приводил Ч. Дарвин. Хорошо известно, что вороны не подпускают близко человека с ружьем или любым длинным предметом в руках. Совершенно очевидно, что этот «спасительный страх» (по словам Ч. Дарвина) развился главным образом не в результате личного опыта общения с человеком, а благодаря подражанию поведения особей того же вида или даже других видов. Например, крик сойки служит сигналом опасности для многих животных леса.

Огромное значение имеет подражание в онтогенезе поведения приматов, включая человека. Например, «слепое» подражание у детей постепенно превращается в чисто человеческие способности.

По своему физиологическому механизму подражательные условные рефлексы сходны, очевидно, с условными рефлексами n-го порядка. Это легко просматривается на примере выработки условного двигательного пищевого рефлекса. Обезьяна-зритель воспринимает условный раздражитель и, хотя не получает пищевого подкрепления, воспринимает также сопутствующие приему пищи натуральные условные раздражители (вид пищи, ее запах и т.п.). Так на базе натурального условного рефлекса вырабатывается новый условный рефлекс. А если учесть, что натуральные условные рефлексы благодаря их неразрывной и длительной связи с безусловно-рефлекторной деятельностью являются очень прочными, то станет понятным, почему так легко и быстро образуются на их базе условно-рефлекторные реакции.

Ассоциации. Ассоциации образуются при сочетании индифферентных раздражителей без подкрепления. Впервые такие условные связи были исследованы у собак в лаборатории И. П. Павлова. В опытах производили сочетания тона и света без пищевого подкрепления. Уже через 20 сочетаний появились первые признаки образования временной связи между этими раздражителями: при действии света собака поворачивалась к источнику звука (бездействующему в это время), а при звучании тона смотрела на лампочку (которая не горела), как бы ожидая ее включения. Исследования показали, что временная связь между индифферентными раздражителями (экстероцептивными) образуется у млекопитающих после 10-40 сочетаний, причем между раздражителями одной модальности она образуется быстрее, чем на сигналы разной модальности.

Условные рефлексы на отношение . Эти условные рефлексы вырабатываются не на абсолютные, а на относительные признаки раздражителей. Например, если животному одновременно предъявлять малый и большой треугольники, а пищей подкреплять только малый треугольник, тогда, согласно правилам образования условного рефлекса, на малый треугольник образуется положительный условный рефлекс, а на большой - отрицательный условный рефлекс (дифференцировка). Если теперь предъявить новую пару треугольников, в которой малый треугольник по абсолютному размеру будет равен большому треугольнику, то у животного «с места» проявится условный пищевой рефлекс на меньший треугольник в этой паре.

Приведем другой пример. Дельфины смогли обучиться выбирать из трех предъявленных предметов средний, поскольку в предварительных экспериментах они получали подкрепление (рыбу) только при выборе среднего. Важно, что животные уловили признак «средний предмет» в условиях, когда при каждом новом опыте предъявляли разные предметы (шары, цилиндры и пр.) и в разных участках пространства, чтобы избежать образование условного рефлекса «на место».

Биологическое значение условного рефлекса на отношение, так же как временной связи между индифферентными раздражителями, как рефлекса n-го порядка, состоит в том, что если агенты, их вызывающие, в дальнейшем совпадают с безусловным рефлексом, то они сразу («с места») становятся условными рефлексами - имеет место «перенос» выработанного условного рефлекса в сходную ситуацию. Есть все основания считать, что рефлекс на отношение, временная связь между индифферентными раздражителями, как и условные рефлексы высшего порядка, лежат в основе физиологического механизма таких явлений, как «перенос опыта», «предвидение», «озарение» и т.п., возникающих как бы без предварительного вырабатывания условного рефлекса.

Цепной условный рефлекс . Возможность получения условного рефлекса на цепь раздражителей зависит от филогенетического уровня развития нервной системы данного вида животного. Так, у обезьян (макак, павианов, капуцинов) после 40 - 200 применений цепного раздражителя его компоненты, испытанные в отдельности, в большинстве случаев не вызывают условного рефлекса. У низших позвоночных (рыбы, рептилии) даже после 700 - 1300 применений цепи раздражителей ее компоненты сохраняют сигнальное значение. У этих животных условный рефлекс на цепь раздражителей вырабатывается довольно легко, но сложный раздражитель не становится единым: каждый из его компонентов сохраняет свое сигнальное значение.

Известно четыре способа образования цепных условных рефлексов у животных. Первый способ - объединение в цепь экстероцептивных одиночных раздражителей одиночных двигательных реакций. Второй способ заключается в наращивании цепи движений с подкрепляемого конца. Например, сначала обучают животное (голубя, крысу и т.д.) по условному сигналу (включение лампочки) клевать (нажимать) первую полку в экспериментальной камере. Затем, пустив достаточно голодное животное в камеру, не подают условного сигнала, заставляя животное совершать поисковые реакции. На вторую полку кладут приманку. Как только животное прикоснется ко второй полке, сразу же включают лампу (условный сигнал), и после клевания (нажимания) второй полки животное получает пищевое подкрепление.

В результате нескольких таких сочетаний у животного закрепляется клевание (нажимание) второй полки. После этого вводят другой экстероцептивный сигнал - включение звонка, предшествующее клеванию (нажиманию) второй полки. Таким образом, образуется двучленная, трехчленная и т.д. цепь движений. В противоположность указанному способу при третьем способе формирования цепи двигательных рефлексов осуществляется «вклинивание» новых движений и раздражителей подобным же образом, но между последним звеном цепи и подкреплением. Наконец, при четвертом способе формирования цепи движений животное не ограничивают в движениях, но подкрепляют только те цепи, которые являлись «правильными». Оказалось, что в таких условиях, например, обезьяны достаточно быстро научались производить нужную цепь движений, а все ненужные действия у них постепенно исчезали.

У животных цепи движений вырабатываются с различной степенью трудности в зависимости от филогенетического уровня развития нервной системы. У черепах, например, в течение длительного времени с большим трудом можно выработать весьма нестойкую трехчленную цепь движений, у голубей удается образовать довольно прочную цепь из 8 - 9 движений, а у млекопитающих - из еще большего числа движений. Был сделан вывод, что существует зависимость скорости образования отдельных звеньев и всей цепи движений в целом от уровня филогенеза животного.

Автоматизация условных рефлексов . Очень многие условные рефлексы у животных и человека после длительной тренировки автоматизируются, становятся как бы независимыми от остальных проявлений высшей нервной деятельности. Автоматизация, как правило, развивается постепенно. Вначале она может выражаться в том, что отдельные движения опережают соответствующие сигналы. Затем наступает период, когда цепь движений полностью осуществляется в ответ на первый, «пусковой», компонент цепи раздражителей. При первом взгляде на результат тренировки условного рефлекса может создаться такое впечатление, что сначала рефлекс «привязан» к чему-то, управляющему им, а затем после длительного упражнения он становится до некоторой степени независимым.

Условные рефлексы, выработанные при разном соответствии во времени сигнала и подкрепления. По тому, как располагается во времени сигнал относительно подкрепляющей реакции, различают наличные и следовые условные рефлексы.

Наличными называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепление применяют во время действия сигнального раздражителя. Наличные рефлексы разделяют в зависимости от срока присоединения подкрепления на совпадающие, отставленные и запаздывающие. Совпадающий рефлекс вырабатывается тогда, когда сразу после включения сигнала к нему присоединяют подкрепление.

Отставленный рефлекс вырабатывается в тех случаях, когда подкрепляющая реакция присоединяется лишь по истечении некоторого времени (до 30 с). Это наиболее употребительный способ выработки условных рефлексов, хотя он требует большего числа сочетаний, чем способ совпадения.

Запаздывающий рефлекс вырабатывается при присоединении подкрепляющей реакции после длительного изолированного действия сигнала. Обычно такое изолированное действие продолжается 1 -3 мин. Этот способ выработки условного рефлекса еще труднее, чем оба предыдущих.

Следовыми называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепляющую реакцию предъявляют лишь спустя некоторое время после выключения сигнала. В этом случае рефлекс вырабатывается на след от действия сигнального раздражителя; используют короткие интервалы (15 -20 с) или длинные (1-5 мин). Образование условного рефлекса по следовому способу требует наибольшего числа сочетаний. Зато следовые условные рефлексы обеспечивают у животных весьма сложные акты приспособительного поведения. Примером может служить охота за скрывающейся добычей.

Условия выработки временных связей . Сочетание сигнального раздражителя с подкреплением. Это условие выработки временных связей выявилось с первых же опытов со слюнными условными рефлексами. Шаги служителя, несущего пищу, только тогда вызывали «психическое слюноотделение», когда они сочетались с едой.

Этому не противоречит образование следовых условных рефлексов. Подкрепление сочетается в таком случае со следом возбуждения нервных клеток от ранее включенного и уже выключенного сигнала. Но если подкрепление станет опережать индифферентный раздражитель, то условный рефлекс удается выработать с большим трудом, лишь принимая ряд специальных мер.

Индифферентность сигнального раздражителя . Агент, выбранный в качестве условного раздражителя пищевого рефлекса, не должен сам по себе иметь какое-либо отношение к пище. Он должен быть безразличным, т.е. индифферентным, для слюнных желез. Сигнальный раздражитель не должен вызывать значительной ориентировочной реакции, мешающей образованию условного рефлекса. Однако ориентировочную реакцию вызывает каждый новый раздражитель. Поэтому для утраты им новизны его необходимо применять повторно. Лишь после того, как ориентировочная реакция будет практически погашена или сведена к незначительной величине, начинается образование условного рефлекса.

Преобладание силы возбуждения, вызванного подкреплением. Сочетание стука метронома и кормления собаки ведет к быстрому и легкому образованию у нее условного слюноотделительного рефлекса на этот звук. Но если пытаться сочетать с едой оглушительный стук механической трещотки, то такой рефлекс образовать чрезвычайно трудно. Для выработки временной связи большое значение имеет соотношение силы сигнала и подкрепляющей реакции. Чтобы между ними образовалась временная связь, очаг возбуждения, создаваемый последней, должен быть сильнее очага возбуждения, создаваемого условным раздражителем, т.е. должна возникать доминанта. Лишь тогда произойдет распространение возбуждения от очага индифферентного раздражителя к очагу возбуждения от подкрепляющего рефлекса.

Необходимость значительной интенсивности возбуждения . Условный рефлекс - это предупредительная реакция на сигнал о предстоящих существенных событиях. Но если раздражитель, который хотят сделать сигналом, оказывается событием даже более существенным, чем те, которые за ним последуют, то этот раздражитель сам вызывает соответствующую реакцию организма.

Отсутствие посторонних раздражителей . Каждое постороннее раздражение, например, неожиданно донесшийся шум, вызывает ориентировочную реакцию.

Нормальная работоспособность нервной системы. Полноценная замыкательная функция возможна при условии, если высшие отделы нервной системы находятся в нормальном рабочем состоянии. Работоспособность нервных клеток мозга резко снижается при недостаточном питании, при действии ядовитых веществ, например бактериальных токсинов при болезнях, и т.д. Поэтому общее состояние здоровья является важным условием нормальной деятельности высших отделов мозга. Всем известно, как это условие влияет на умственную работку человека.

На образование условных рефлексов существенное влияние оказывает состояние организма. Так, физическая и умственная работа, условия питания, активность гормонов, действие фармакологических веществ, дыхание при повышенном или пониженном давлении, механические перегрузки и ионизирующее излучение в зависимости от интенсивности и сроков воздействия могут видоизменить, усилить или ослабить условно-рефлекторную деятельность вплоть до полного ее подавления.

Исследование конечных, поведенческих проявлений высшей нервной деятельности значительно опередило изучение ее внутренних механизмов. До настоящего времени еще недостаточно изучены как структурные основы временной связи, так и ее физиологическая природа. По этому поводу высказываются разные взгляды, но вопрос еще не решен. Однако, на современном уровне исследований становится все более определенным, что наряду со структурной необходимо учитывать и нейрохимическую организацию мозга.

Врожденные формы поведения обеспечивают приспособление организма к относительно постоянным условиям среды и не могут обеспечить адекватной реакции на изменение окружающего мира. В процессе эволюции возникли более совершенные адаптационные механизмы, лежащие в основе приобретенных форм поведения. Начиная с первых дней постнатального развития животного или человека развивается стимул-зависимое поведение – ответная реакция организма, возникающая в ответ на какой-либо стимул, который никак не связан с целостной деятельностью организма в данный момент времени. К стимул-зависимому обучению относят имитационное (подражательное) поведение. В результате имитации животное или человек выполняет типичные действия, обучаясь путем непосредственного наблюдения за поведением взрослых особей своего вида.

Имитационное поведение не дает обучаемому никакого ощутимого результата (поощрение, наказание), т.е. такая форма обучения не связана с каким-либо эффектом от ее применения.

По мере развития нервной системы развивается эффект-зависимое обучение (условный рефлекс). В результате эффект-зависимого обучения приобретается такой опыт, который приносит индивиду какую-либо пользу (поощрение), либо позволяет избежать вредоносного воздействия (наказания).

Таким образом, условные рефлексы носят сигнальный характер, позволяют изменить свое поведение в связи с конкретной обстановкой.

Условный рефлекс – заблаговременная приспособительная реакция, которая индивидуально формируется условиями жизни и осуществляется высшими отделами центральной нервной системы. Термин «условный рефлекс» был предложен И.П. Павловым в 1903 г.

Для того, чтобы деятельность высших отделов центральной нервной системы могла завершиться выработкой условного рефлекса, необходимо соблюдать следующие условия образования условных рефлексов.

1. Сочетание во времени двух раздражителей:

а) индифферентный (безразличный) раздражитель, который впоследствии приобретает сигнальное значение. Вначале этот раздражитель вызывает безусловную ориентировочную реакцию, но по мере повторения теряет свою новизну, становится привычным и ориентировочный рефлекс угасает. Индифферентными раздражителями могут стать любые раздражители из внешней или внутренней среды;

б) безусловный раздражитель (подкрепление) вызывает безусловно-рефлекторную реакцию, на базе которой будет формироваться условный рефлекс. После нескольких повторных совпадений по времени индифферентного раздражителя с безусловным уже при действии одного индифферентного агента начинает осуществляться реакция, ранее присущая лишь данному безусловному рефлексу. Таким образом, индифферентный раздражитель по отношению к данной безусловно-рефлекторной реакции перестает быть индифферентным и приобретает сигнальное значение, т.е. становится условным сигналом.

2. Условный сигнал должен предшествовать действию безусловного раздражителя (оптимально – на 5–15 с).

3. Необходимо неоднократное сочетание сигнального и безусловного раздражителей.

4. Нервные центры коры больших полушарий должны находиться в деятельном, бодрствующем состоянии.

5. Должны отсутствовать другие виды активной деятельности, доминантные и посторонние раздражители.

6. По своей физиологической характеристике и биологической значимости сигнальный раздражитель должен быть слабее безусловного подкрепления, однако сигнальный раздражитель не должен быть очень слабым. В лаборатории И.П. Павлова было установлено, что в диапазоне средних значений действует закон силы, согласно которому величина и устойчивость условного рефлекса пропорциональны силе условного раздражителя.

Образование условных рефлексов происходит постепенно при много-кратном повторении всех условий. После нескольких сочетаний условного сигнала и подкрепления появляются первые условно-рефлекторные реакции, которые в начале носят непостоянный характер. При дальнейшей выработке рефлексы стабилизируются по величине и регулярности.

Ниже представлена сравнительная характеристика условных и безусловных рефлексов (табл.1.)

Таблица 1

Сравнительная характеристика условных и безусловных рефлексов

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Врожденные, генетически детерминированы	Приобретаются в течение жизни организма, в зависимости от условий окружающей среды
Отражают видовые особенности организма (видоспецифичны)	Отражают индивидуальные особенности организма
Относительно постоянны в течение жизни	Образуются, изменяются и отменяются, когда становятся неадекватными условиям жизни
Реализуются по генетически определенным анатомическим путям	Реализуются по функционально организующимся временным связям
Свойственны всем уровням центральной нервной системы и осуществляются преимущественно ее нижними отделами (спинной мозг, ствол мозга, базальные ганглии)	Для своего образования и реализации требуют целостности коры головного мозга
Имеют свои специфические рецептивные поля и специфические раздражители	Могут образовываться с любого рецептивного поля, на любые раздражители – сигналы
Вызываются действием наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать	Подготавливают организм к действию стимула, который еще предстоит испытать
Приспосабливают организм к относительно неизменным условиям существования	Приспосабливают организм к условиям среды, изменяющимся в широком диапазоне, делают поведение более пластичным
Лежат в основе врожденных форм поведения – инстинктов	Лежат в основе приобретенных форм поведения – динамических стереотипов.

Механизм образования временной связи условного рефлекса

Физиологической основой условного рефлекса является процесс замыкания временной связи, проторение новых путей в наиболее реактивных образованиях центральной нервной системы – в высших ее отделах.

В ременная связь – это совокупность нейрофизиологических, биохимических и структурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми центрами.

В настоящее время нет единой точки зрения на механизмы замыкания временной связи. И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в горизонтальной плоскости на уровне коры больших полушарий между тем нервным центром, который воспринимает условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. Сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные реакции: условный сигнал – ориентировочный рефлекс, а подкрепляющий раздражитель – соответствующий безусловный рефлекс. Именно эти рефлексы составляют нейросубстрат условного рефлекса. При многократном сочетании условного и безусловного раздражителей ориентировочная реакция на сигнал угасает.

В процессе формирования условного рефлекса в корковых проекциях сигнального и подкрепляющего раздражителей происходит функциональная перестройка. В результате этого повышается порог собственной безусловно-рефлек-

торной реакции на сигнал, и он начинает вызывать не свойственную ему ранее условную реакцию.

И.П. Павлов сделал вывод, что формирование временных связей является функцией именно коры больших полушарий, так как животные, лишенные проекционных зон коры, вырабатывают только наиболее элементарные, нестойкие условные рефлексы, требующие длительной выработки.

Современные электрофизиологические исследования показали, что замыкание временной связи межу различными корковыми участками происходит не в горизонтальной плоскости, как предполагал Павлов, а в вертикальной, через подкорковые структуры. Установлено, что в условно-рефлекторных реакциях принимают участие корковые отделы, ретикулярная формация и лимбическая система. Если у животных удалены структуры старой и древней коры, то выработка условных рефлексов становится невозможной. Эти факты позволили П.К. Анохину высказать предположение о вертикальном корково-подкорковом характере замыкания временной связи и сформулировать гипотезу конвергентного замыкания условного рефлекса (рис.2).

Кора больших полушарий

А Б

УС рецепторы рецепторы БП

Рис. 2 Схема конвергентного замыкания условного рефлекса

ЦС – нервный центр условного сигнала; ЦП – нервный центр безусловного подкрепления; – специфические подкорковые центры (таламус); – ретикулярная формация; УС – условный сигнал; БП – безусловное подкрепление;

– нейроны коры больших полушарий, на которых происходит замыкание влияний от условного и безусловного раздражителей; А – специфический путь проведения возбуждения от рецепторов, воспринимающих сигнал, в корковый центр сигнала; Б – специфический путь проведения возбуждения от рецепторов, воспринимающих безусловное подкрепление, в корковый центр безусловных рефлексов; – неспецифический путь проведения возбуждения, вызванного условным сигналом, от ядер ретикулярной формации в кору больших полушарий; – неспецифический путь проведения возбуждения, вызванного безусловным подкреплением, от ядер ретикулярной формации в кору больших полушарий.

В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т.е. явление полисенсорной конвергенции. По представлениям П.К. Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации, которая оказывает неспецифическое активирующее влияние на кору. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча (конвергенция) этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. Условное и безусловное возбуждение, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно рефлекторной связи. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Импульсы от рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, через специфические подкорковые образования поступают в кору больших полушарий, вызывая в ней формирование двух возбужденных очагов: центра сигнала и центра подкрепления. В то же время возбуждение из подкорковых ядер передается к нейронам ретикулярной формации, которая оказывает восходящее неспецифическое генерализованное влияние на кору. В результате происходит конвергенция условного и безусловного раздражений в одних и тех же нейронах и синхронизация активности пространственно удаленных участков головного мозга, включенных в системную организацию данного условного рефлекса. Общей закономерностью высшей нервной деятельности является образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями. Если применять попарное сочетание между собой двух раздражителей, каждый из которых вызывает типичный безусловный рефлекс (например, мигательный или сосудисто-двигательный и пищевой), то вырабатывается условный рефлекс с двусторонней временной связью. При этом каждый из пары сочетаемых раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т.е. вызывает его эффекторное выражение.

В любом условном рефлексе проявляется тенденция к анализу и синтезу. В результате условный рефлекс непрерывно совершенствуется. Возникая как приблизительный и расплывчатый, он постепенно становится точным и определенным. Такое совершенствование условного рефлекса связано с преобладанием сначала его генерализации, а затем специализации.На первых этапах образования условных рефлексов животное отвечает сходными реакциями на сигналы, похожие на условный раздражитель. Так, если условный пищевой рефлекс выработан на ноту «до», то сначала любая другая нота вызывает этот же рефлекс. Эта стадия, получившая название стадии генерализации условного рефлекса, отражает синтетические процессы в коре больших полушарий. Но, поскольку едой подкрепляется только нота «до», то постепенно другие неподкрепляемые ноты перестают вызывать условное слюноотделение. Эта стадия получила название стадии специализации условного рефлекса, в основе которой лежат аналитические процессы в коре, обеспечивающие распознавание звуков.

Стадия генерализации характеризуется тем, что все раздражители, близкие по физическим параметрам к условному, приводят к проявлению условного рефлекса; это происходит благодаря свойству иррадиации возбудительного процесса. Физиологический механизм стадии генерализации условного рефлекса заключается в образовании побочных временных связей подкрепляющей реакции с пунктами сигналов, близких к основному.

С явлением генерализации связаны некоторые процессы обобщения в мыслительной деятельности человека. В двигательных условных рефлексах, например при образовании двигательных навыков, феномен генерализации проявляется в участии в двигательном акте значительного числа мышц, сокращение которых не является необходимым.

Стадия специализации характеризуется тем, что в процессе выработки условного рефлекса различные раздражители, кроме условного, становятся неэффективными и не вызывают условного рефлекса. В основе лежит процесс концентрации возбуждения.

При специализации условных рефлексов основной сигнал подкрепляется, а смежные не подкрепляются, т.е. возникают условия для развития дифференцировочного торможения. В результате основная временная связь усиливается, а побочные ослабевают. Следовательно, физиологический механизм стадии специализации условного рефлекса заключается в угашении побочных временных связей на все посторонние раздражители благодаря развитию дифференцировочного торможения. Условное возбуждение на основной сигнал концентрируется точно в его анализаторном пункте.

При образовании условных рефлексов у человека явления генерализации выражены несравненно меньше, чем у животных. Процессы концентрации, проявляющиеся у человека в значительно большей степени, чем у животных, дают возможность сразу же устранить условные рефлексы на воздействия, существенно отличающиеся от раздражителя, на который вырабатывается данный условный рефлекс.

По мере выработки условного рефлекса генерализация активности многих нейронов коры, а также подкорковых структур уменьшается. На конечной стадии формирования стабильного условного рефлекса в этот процесс втягиваются только те нейроны, которые участвуют в осуществлении условно-рефлекторной реакции. В структуру временной связи на корковом уровне будут включены кроме нейронов центра сигнала и центра подкрепления те нейроны, на которых произошла конвергенция условного и безусловного раздражений, переданных через ретикулярную формацию.

По данным электрофизиологических исследований, в процессе образования временной связи непрерывно идущие колебания потенциалов мозга (его фоновая активность) меняют свой характер. В начале выработки условного рефлекса происходит десинхронизация (активация) основного ритма. На стадии генерализации условного рефлекса возникает реакция десинхронизации, которая охватывает обширную территорию коры, включая области проекций и условного, и безусловного раздражителей. При образовании временной связи реакция синхронизации ритмов вначале формируется в корковых проекциях сигнала, затем в зоне подкрепления, а при дальнейшем упрочнении условного рефлекса она идет на убыль в зоне проекции сигнала, но долго сохраняется в зоне проекции подкрепления. При этом усвоение ритма происходит сначала в верхних, а потом в нижних слоях коры. Показатели синхронизации демонстрируют иррадиацию нервных процессов при начальной генерализации условного рефлекса, а по мере его специализации – нарастающую их концентрацию.

Образование условных рефлексов отражается в электрической активности не только коры, но и подкорковых структур. При одновременной регистрации биопотенциалов корковых областей, ядер таламуса и ретикулярной формации отмечалось, что реакции десинхронизации и синхронизации появляются в подкорке (ретикулярной формации) даже раньше, чем в коре.

Классификация условных рефлексов

В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами.

Все условные рефлексы были разделены на классические и инструментальные.

Классические условные рефлексы вырабатываются по схеме: сигнал – подкрепление – ответная реакция. Закономерности их образования открыты И.П. Павловым. В случае выработки классического условного рефлекса через определенные интервалы после условного раздражителя предъявляется какой-либо подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или ее не будет. В период упрочения ассоциативной связи между условным стимулом и безусловным подкреплением проба изолированного действия условного стимула вызывает ответную реакцию. Условный ответ полностью или частично имитирует безусловную реакцию.

Инструментальные (оперантные) условные рефлексы вырабатыаются по схеме: сигнал – действие – подкрепление. Инструментальные рефлексы – это рефлексы, в которых непременным условием является осуществление тех или иных двигательных реакций (как для получения вознаграждения, так и для избавления от наказания), где движение всегда имеет сигнальное значение. Эти рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи, осуществляемые через проприорецепторы мышц, выполняющих движение, и через рецепторы ряда других анализаторов. Благодаря обратной афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения.

При инструментальной деятельности человек или животное обучается такой схеме поведения, которая может служить решающим фактором выполнения конкретной задачи и удовлетворения определенной потребности.

По отношению сигнального раздражителя к сигнализируемой реакции в природе все условные реакции можно разделить на натуральные и искусственные.

Натуральными называют условные рефлексы, образующиеся в ответ на раздражители, которые являются естественными признаками сигнализируемой безусловной реакции (например, запах или вид пищи). Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю жизнь при отсутствии подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних стадиях приспособления организма к внешней среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.

Искусственными называют условные рефлексы на раздражители, не имеющие в природе отношения к сигнализируемой безусловной реакции, с которой связан данный рефлекс. Искусственные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении.

По афферентному звену рефлекторной дуги, в частности по рецепторному признаку, выделяют три большие группы условных рефлексов: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные.

Среди экстероцептивных условных рефлексов в соответствии с модальностью условного раздражителя выделяют зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и температурные. Экстероцептивные условные рефлексы могут быть выработаны на вид предметов, отношение между ними по величине, форме, цвету; на силу, высоту, тембр звука; на различные запахи и вкусовые раздражения; на механические и температурные раздражения кожи и т.д. Эти рефлексы играют важную роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, поэтому они образуются относительно быстро. Так, например, у собак для этого необходимо 5…20 сочетаний экстероцептивного условного раздражителя с безусловным рефлексом. При подкреплении, совпадающем с актуализированной потребностью, такие условные рефлексы быстро специализируются и укрепляются.

Интероцептивные условные рефлексы образуются при сочетании раздражения рецепторов внутренних органов с каким-либо безусловным рефлексом. Соответственно наличию разных типов интерорецепторов (механорецепторов, хеморецепторов, осморецепторов и рецепторов объема) вырабатываются условные рефлексы при механическом раздражении внутренних органов, увеличении в них давления, изменении химизма крови, осмотического давления, температуры и т.д. Можно, адресуя условный раздражитель к интерорецепторам, выработать интероцептивные условные рефлексы. Так, в опытах Павлова у собаки делалась операция фистулы желудка, которая позволяла через отверстие, в обычных условиях закрытое пробкой, вводить в желудок воду. Оказалось, что введение 500 мл воды увеличивает мочеотделение (диурез), что является естественной реакцией организм на излишки воды. После нескольких повторений опыта можно было наблюдать образовавшийся интероцептивный условный рефлекс. Если собаке ввести в желудок 500 мл воды и тут же выпустить ее обратно, то у нее тем неенее усиливается диурез, хотя и не в такой степени, как при истинном обводнении. В данном случае условный рефлекс образовался на раздражение барорецепторов желудка вследствие его растяжения водой. Давление на баро-рецепторы стало условным сигналом обводнения организма, что и привело к выработке интероцептивного условного диуретического рефлекса. Следует отметить, что интероцептивные условные рефлексы вырабатываются медленнее, чем экстероцептивные. Кроме того, они не столь четкие в своем проявлении и менее стойкие.

Проприоцептивные условные реакции лежат в основе всех двигательных навыков животных и человека (ходьбы, производственных операций и др.), обеспечивают слаженность и точность движений. Адресуя условный сигнал к проприорецепторам, можно выработать проприоцептивный условный рефлекс. Так, если брать лапу собаки в свою руку (пассивное сгибание лапы) и подкреплять это сгибание едой, то вырабатывается проприоцептивный условный слюноотделительный рефлекс. Всякий раз, когда вы будете брать лапу собаки, у нее будет наблюдаться слюноотделение. У человека вырабатываются особые проприоцептивные рефлексы руки и голосового аппарата.

По наличию эфферентного звена рефлекторной дуги, в частности по эффектору, на котором проявляются рефлексы, выделяют две группы условных рефлексов: вегетативные и двигательные (инструментальные).

К вегетативным условным рефлексам относятся слюноотделительный, а также целый ряд двигательно-вегетативных рефлексов: сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный и т.п. В зависимости от характера эффекторного аппарата вегетативные условные рефлексы значительно отличаются друг от друга, как по скорости образования условной связи, так и по другим особенностям. Особенно трудно образуются и угашаются сердечно-сосудистые условные рефлексы.

Двигательные (инструментальные) условные рефлексы могут формироваться на базе безусловно-рефлекторных двигательных реакций. Инструментальный условный рефлекс состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации такого действия, которое позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления.

По соотношению во времени условного и безусловного раздражителя условные рефлексы делятся на наличные и следовые:

Наличные – условные рефлексы, в которых условный сигнал предшествует безусловному раздражителю, действует совместно с ним и заканчивается одновременно или на несколько секунд раньше или позднее прекращения безусловного раздражения. Наличные рефлексы, в свою очередь, по величине интервала между включением ассоциируемых раздражителей делят на несколько видов: совпадающие (подкрепление присоединяется к сигнальному раздражителю сразу или позднее 1–3 с), отставленные (подкрепление присоединяется в период до 30 с) и запаздывающие (изолированное действие условного стимула продолжается 1–3 мин).

Следовые рефлексы – это рефлексы, вырабатывающиеся в условиях, когда подкрепление следует уже после окончания действия условного стимула, т.е. на след от сигнального стимула.

Следовой условный рефлекс формируется при коротком (10–20 с) и длинном (позднем) отставлениях (1–2 мин и более)

Название «следовые» условные рефлексы основано на том, что в данном случае условные рефлексы образуются на «след» от затухающего возбуждения в коре больших полушарий после прекращения действия условного сигнала. При наличных же условных рефлексах их выработка идет при максимальном возбуждении в коре, которое вызывается действующим сигналом.

Наличные и следовые условные рефлексы с большим отставлением являются сложными формами проявления высшей нервной деятельности и доступны лишь животным с достаточно развитой корой мозга (например, охота хищника за скрывающейся добычей). У человека следовые условные рефлексы образуются легко. Они являются одним из физиологических механизмов памяти

Особая разновидность следовых условных рефлексов – условные рефлексы на время . Они могут быть выработаны на различные временные интервалы – от нескольких секунд до нескольких часов и даже суток. Явление отсчета времени организмом часто называют «биологическими часами».

По наличию или отсутствию подкрепления условного сигнала различают положительные и отрицательные условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций, а также условные реакции, не сопровождающиеся внешними двигательными и секреторными эффектами в связи с их угнетением.

Эти оба вида рефлексов имеют большое значение. Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах тормозятся условные пищевые реакции, и наоборот. Такое важное качество как дисциплинированность всегда связано с одновременным сочетанием положительных и отрицательных условных рефлексов.

В зависимости от структуры условного сигнала условные рефлексы делят на простые , вырабатываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы И.П. Павлова) и сложные (комплексные).

Среди сложных условных рефлексов выделяют рефлексы на одновременные (несколько одномоментно применяемых раздражителей) и последовательные (начинающие действовать друг за другом раздражители) комплексы раздражителей , а также рефлексы на цепь раздражителей (между окончанием действия предыдущего сигнала и началом действия последующего имеется временной интервал, а подкрепление совпадает с действием только последнего компонента).

В естественной жизни одиночные условные сигналы встречаются довольно редко. Гораздо чаще в качестве условного раздражителя выступают комплексные стимулы. В качестве таких воздействий могут выступать одновременные и последовательные комплексы одномодальных и разномодальных сигналов. Так, можно в качестве одновременного комплекса раздражителей одной модальности использовать звуки нот «до», «ми», «соль», взятые в виде аккорда, и подкрепить этот аккорд пищей. В результате нескольких сочетаний аккорда с едой у собаки вырабатывается пищевой условный рефлекс на одновременный комплекс одномодальных раздражителей. Всякий раз, когда будет звучать данный аккорд, у собаки начинается слюноотделение. Эти же ноты, предъявленные животному в виде трезвучия (то есть последовательно, без пауз между звуками) при подкреплении едой становятся также сигналом условного слюноотделения. В этом случае условный пищевой рефлекс вырабатывается на последовательный комплекс одномодальных раздражителей. Если в качестве условных раздражителей использовать сигналы, воспринимаемые разными органами чувств (свет лампочки, звуки метронома, касалка, с помощью которой раздражаются кожные рецепторы), то при подкреплении едой вырабатывается условный рефлекс на комплекс разномодальных раздражителей (одновременный или последовательный – в зависимости от способа предъявления).

Описанные выше условные раздражители (одномодальные или разно-модальные) можно предъявить животному в виде цепи раздражителей, когда между ними есть паузы. В этом случае вырабатывается условный рефлекс именно на цепь раздражителей.

Характерной особенностью процедуры выработки условных рефлексов на комплексные и цепные раздражители является то, что на начальных этапах выработки каждый из раздражителей в комплексе или цепи, предъявленный отдельно, вызывает данную условную реакцию. Однако по мере упрочения условного рефлекса отдельные раздражители теряют свое сигнальное значение и лишь комплекс или цепь раздражителей вызывает данный условный рефлекс. Этот факт отражает сложные процессы синтеза в коре больших полушарий, суть которых будет рассмотрена позже.

Реакции, образуемые на основе безусловных рефлексов, называются условными рефлексами первого порядка , а реакции, вырабатываемые на основе ранее приобретенных условных рефлексов – условными рефлексами высших порядков . Принцип выработки условных рефлексов высших порядков таков: сначала вырабатывается рефлекс I порядка по схеме «условный сигнал + безусловное подкрепление», например «свет+еда». Вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс на свет I порядка. Далее, если хотят выработать условный рефлекс II порядка, например, на гудок, то используют следующий алгоритм - «гудок+свет». В результате таких сочетаний у собаки вырабатывается условный рефлекс II порядка на гудок, который будет более слабым и менее стойким по сравнению с условным рефлексом I порядка. Это объясняется тем, что в данном случае гудок подкрепляется не едой, а сигналом (светом), который был непосредственно связан с едой. То есть пищевая условная реакция на гудок является опосредованной, так как она вырабатывается на основе условного (а не безусловного) подкрепления.Например, у ребенка выработан прочный условный рефлекс – вид обеденной посуды вызывает у него слюнотечение. Если теперь ввести новый условный раздражитель, допустим, подвязывание обеденного фартука и подкреплять это сервировкой стола, то уже вид фартука будет вызывать у ребенка слюноотделение. Такие рефлексы называют рефлексами второго порядка. Существуют также рефлексы третьего, четвертого – более высоких порядков. У собак и обезьян можно выработать рефлексы только третьего и четвертого порядков, а у человека – даже 20-го порядка. У детей дошкольного возраста возможна выработка условных рефлексов 6-го и 7-го порядков. Как предполагал академик К.М. Быков, именно такой физиологический механизм лежит в основе формирования речи детей: в образовании слов и понятий.

Образование условных рефлексов высших порядков зависит от совершенства организации нервной системы, ее функциональных свойств и биологической значимости безусловного рефлекса, на базе которого выработан условный рефлекс первого порядка, т.е.условные рефлексы высоких порядков образуются тем легче, чем более возбудима нервная система и чем сильнее безусловные рефлексы первого порядка. Следовательно, при выработке условного рефлекса высоких порядков необходимо учитывать следующее условие: каждый последующий условный раздражитель по интенсивности воздействия должен быть слабее предыдущего.

Биологическое значение условных рефлексов высших порядков состоит в том, что они обеспечивают сигнализацию о предстоящей деятельности при подкреплении не только безусловными, но и условными раздражителями. В связи с этим более быстро и полно происходит развертывание адаптационных реакций организма.

Торможение условных рефлексов

Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность устранения тех условно-рефлекторных реакций, необходимость в которых отсутствует. Исчезновение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения. Корковое торможение, одинаковое во всех случаях по своей сущности, принято различать в зависимости от условий его возникновения.

По И.П. Павлову, различают две формы коркового торможения: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).

Безусловное торможение является врожденным, не требует специальной выработки, достаточно устойчиво; причина его возникновения лежит вне структуры тормозимого рефлекса. Оно быть внешним и запредельным.

Внешнее торможение возникает всякий раз, когда при действии условного сигнала внезапно начинает действовать другой раздражитель, вызывающий у собаки ориентировочный рефлекс «что такое?». Павлов в своих лекциях описывает, что очень часто у собаки с выработанными прочными условными рефлексами при демонстрации ее в студенческой аудитории не удавалось получить слюноотделения на условный раздражитель. Анализируя причину неудач, Павлов пришел к выводу, что малейшее движение среди студентов, новые звуки, струя воздуха резкий запах могли затормозить условный рефлекс. Это и есть внешнее торможение условных рефлексов. Механизм его достаточно прост и связан с явлениями индукции (отсюда второе название внешнего торможения индукционное). При действии новых сигналов импульсы возбуждения от рецепторов (органов чувств) по центростремительным нервам поступают в кору больших полушарий, в результате чего в центре безусловного ориентировочного рефлекса возникает очаг возбуждения. Следствием возбуждения этого центра является целый веер периферических реакций в виде поворота головы, туловища, установки ушных раковин, фиксации взглядом нового раздражителя и т.д. Биологически этот рефлекс чрезвычайно важен, поскольку он позволяет оценить степень опасности или полезности для животного нового сигнала. Таким образом, координируется жизнедеятельность организма, в каждый момент времени способного осуществлять лишь одну деятельность, биологически наиболее значимую.

Центр ориентировочного рефлекса в коре является доминирующим центром, который возбужден гораздо сильнее, чем центр условного рефлекса. Вокруг более сильного центра «наводится», то есть индуцируется (термин заимствован из физики) противоположное состояние – торможение, в зону которого и попадет центр условного рефлекса. Вследствие этого и развивается индукционное торможение – животное не реагирует на свет слюноотделением.

Данный вид индукции получил название одновременной отрицательной индукции (вокруг более сильного очага возбуждения индуцируется процесс торможения). Одновременная отрицательная индукция лежит в основе такого важного психологического состояния, как концентрация внимания. Когда человек углубленно занимается, например, умственной работой, то в коре больших полушарий формируется стойкий доминантный очаг возбуждения, обеспечивающий эту деятельность, а вокруг этого возбужденного очага индуцируется торможение, что делает человека нечувствительным к относительно слабым различным внешним воздействиям.

Таким образом, любой внешний раздражитель, если он достаточно сильный, может по механизму отрицательной индукции затормозить условный рефлекс. Однако если новизна раздражителя со временем теряется, то условный рефлекс не тормозится этим раздражителем, поскольку не проявляется рефлекс «что такое?». Подобные раздражители относятся к так называемым гаснущим тормозам. Однако, есть раздражители, к которым животное или человек не могут привыкнуть, в силу чего они всегда вызывают индукционное торможение и называются постоянными тормозами. Так, вид кошки для собаки является сильнейшим раздражителем, провоцирующим охотничье поведение, на фоне которого тормозятся условные рефлексы на привычные команды хозяина. К постоянным тормозам относятся и особые внутренние состояния организма, на фоне которых всегда тормозятся условные рефлексы. Это, например, переполнение мочевого пузыря, боль, сильная жажда, половое возбуждение и т.д.

Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что организм сосредоточивает свою деятельность на наиболее важных в данный момент событиях, задерживая реакции на второстепенные.

Запредельное торможение отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражений. Необходимо отметить, что запредельное торможение возникает под действием не только сверхсильных физических, но чаще – информационных раздражителей. Крайним случаем этого вида торможения является состояние оцепенения, ступора – полной неподвижности и ареактивности, которое может развиться под влиянием тяжелого эмоционального потрясения.

Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а, следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.

Условное торможение, в отличие от безусловного, развивается внутри условно-рефлекторной дуги, т.е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса. Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает лишь при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени. Основные характеристики условного торможения:

1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражителя.

2. Условное торможение поддается тренировке, а значит, выработка его при повторной процедуре облегчается. Однако заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться под влиянием как внешних, так и внутренних причин.

3. Способность к различным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы. У возбудимых индивидуумов условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных.

4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал.

5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. Более прочные, стабильные условные рефлексы значительно труднее поддаются торможению, чем вновь сформированные.

И.П. Павлов подразделяет условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, и запаздывательное.

Угасательное торможение развивается, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления приводят к постепенному исчезновению условно-рефлекторной реакции. Процесс угасания зависит от прочности условного рефлекса, силы условного раздражителя, физиологической силы подкрепляющего рефлекса, силы тормозных процессов и частоты повторения сигнала без подкрепления. Угасательное торможение подавляет потерявшие свое значение, бесполезные временные связи. Однако они не уничтожаются, а лишь затормаживаются, и в этом можно убедиться, сняв торможение приемами растормаживания, о котором речь пойдет ниже.

Дифференцировочное торможение вырабатывается в результате неподкрепления раздражителей, близких по физической характеристике к под-крепляемому сигнальному раздражителю. Оно делает возможным различение положительного, подкрепляемого сигнала и отрицательных, дифференцировочных. Свойства дифференцировочного торможения:

1. Чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее на один из них (неподкрепляемый) выработать торможение.

2. Степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом.

3. При повышении возбудимости коры больших полушарий выработка этого вида торможения затрудняется.

4. Дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных стимулов среды.

Дифференцировочное торможение способствует концентрации процесса возбуждения, благодаря чему происходит специализация условных рефлексов. Тонкая дифференцировка сходных сигналов вырабатывается с трудом, вызывая иногда уменьшение величины или даже исчезновение условных рефлексов, возникновение сноподобных состояний и пр. Выработка дифференцировочного торможения лежит в основе анализа (различения) близкородственных раздражителей. Выработка условных рефлексов улучшает аналитические способности мозга. Так, если человеку на ладонь вытянутой руки положить сначала грузик весом 30 г, а затем – в 31 г, то человек не ощущает разницы в массе грузиков. Но если грузик массой в 30 г подкреплять слабым электрическим током, то есть сделать его сигналом условного оборонительного рефлекса, то человек очень четко анализирует различие между грузиками.

Дифференцировочное торможение составляет основу аналитической (различительной) деятельности мозга, в связи с чем организм, обитающий в сложных условиях окружающей среды, из большого числа раздражителей может выделить наиболее значимые.Дифференцировочное торможение, обеспечивая тонкое различение животными и человеком близкородственных раздражителей, способствует специализации условных рефлексов, то есть точному и правильному реагированию на внешние стимулы.

Условный тормоз – это разновидность дифференцировочного торможения. Возникает в том случае, если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и дополнительного индифферентного раздражителей не подкрепляется. Дополнительный раздражитель, называемый условным тормозом, постепенно приобретает самостоятельное тормозное значение и начинает тормозить условный рефлекс не только на привычный условный раздражитель, но и на другие сигналы, с которыми до этого никогда не сочетался. Условный тормоз в какой-то степени становится аналогом слова «нельзя», что способствует выработке навыков запрета. Свойства условного тормоза:

1. Он легче вырабатывается, если к слабому положительному раздражителю присоединить сильный дополнительный.

2. Роль прибавочного раздражителя может играть след от примененного раздражения достаточно большой силы.

3. Если прибавочный раздражитель имеет недостаточную силу, то он может превратиться в условный раздражитель второго порядка, т.е. выступить в качестве положительного сигнала основного условного рефлекса.

4. Если прибавочный раздражитель приобрел свойства условного тормоза, то будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.

5. Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и безусловное торможение условной реакции, затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз) и, наконец, в условный тормоз.

Этот вид торможения может наблюдаться при образовании условных рефлексов II порядка. Вспомним процедуру выработки этих рефлексов. Сначала вырабатывается условный рефлекс I порядка, например, на свет, подкрепляемый едой. В результате нескольких сочетаний свет приобретает сигнальное значение, то есть вспышка лампочки сопровождается условным слюноотделением. Затем собаке предлагают новый раздражитель, например, удары метронома, и подкрепляют их светом, в результате чего метроном также приобретает сигнальное значение, то есть вызывает слюноотделение, хотя и более слабое, чем свет. Оказалось, что при такой комбинации нового и привычного условных сигналов не всегда вырабатывается условный рефлекс II порядка. Если новый раздражитель очень сильный или промежуток времени между новым и привычным раздражителем слишком мал, то вырабатывается условный тормоз на данную комбинацию, то есть сочетание метронома со светом или один метроном не будут сопровождаться слюноотделением. Причиной выработки условного тормоза вместо условного рефлекса II порядка является именно чрезмерная сила нового раздражителя или слишком маленькая пауза между раздражителями. В этих случаях собака воспринимает комбинацию как новый неподкрепляемый едой комплекс, поскольку привычный раздражитель (свет) маскируется новым более сильным раздражителем.

Запаздывающее торможение (торможение запаздывания) характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает до действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действии условного раздражителя и моментом подкрепления (до 2–3 мин) условная реакция все более и более запаздывает и начинает возникать непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действия условного раздражителя свидетельствует о выработке запаздывающего торможения, так как период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления. Первый период после действия условного раздражителя называется недеятельной фазой условного рефлекса (реакция тормозится). По истечении определенного времени торможение условного рефлекса прекращается и сменяется возбуждением – деятельная фаза условного рефлекса. Адаптивное значение запаздывающего торможения состоит в тонком анализе времени раздражителя; условный рефлекс точно приурочивается ко времени действия подкрепления. Свойства запаздывающего торможения:

1. Чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение запаздывания.

2. Чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее выработать запаздывание условного рефлекса.

3. Чем медленнее удлиняется от опыта к опыту изолированное действие условного раздражителя, тем легче выработать запаздывание. Если подкрепление сразу отодвинуть от начала действия положительного сигнала на 2–3 минуты, то запаздывание выработать чрезвычайно трудно.

Хотя запаздывающее торможение и отличается от других видов условного торможения благодаря участию временного фактора, в основе его лежит неподкрепление определенного периода действия условного сигнала.

Запаздывающее торможение играет важную роль в жизнедеятельности животных, что можно видеть на примере пищедобывательного поведения хищников. Выслеживая добычу в течение нескольких часов, хищник совершает массу двигательных рефлексов (условных и безусловных), то есть осуществляется двигательный компонент пищевого поведения. Вместе с тем, вегетативный компонент в форме выделения слюны, желудочного сока заторможен, и лишь когда добыча настигнута, начинаются процессы условно- и безусловно-рефлекторного выделения пищеварительных соков, обеспечивающих химическую переработку пищи. Отставленность этих процессов биологически оправдана, поскольку преждевременная выработка, например, желудочного сока, содержащего соляную кислоту, привела бы к образованию язв в желудочно-кишечном тракте.

Подводя итог, можно заключить, что значение условного торможения для высшей нервной деятельности очень велико: оно позволяет избежать множества биологически нецелесообразных реакций в условиях изменяющейся окружающей среды, играет существенную роль в процессах обучения, способствует оптимальному, а не избыточному проявлению условных рефлексов, экономит силы организма.