Человечеству свойствен высокий уровень наследственного разнообразия, что проявляется в многообразии фенотипов. Люди отличаются друг от друга цветом кожных покровов, глаз, волос, формой носа и ушной раковины, рисунком эпидермальных гребней на подушечках пальцев и другими сложными признаками. Выявлены многочисленные варианты отдельных белков, различающиеся по одному или нескольким аминокислотным остаткам и, следовательно, функционально. Белки являются простыми признаками и прямо отражают генетическую конституцию организма. У людей не совпадают группы крови по системам эритроцитарных антигенов «резус», АВ0, MN. Известно более 130 вариантов гемоглобина, более 70 вариантов фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (Г6ФД), который участвует в бескислородном расщеплении глюкозы в эритроцитах. В целом не менее 30% генов, контролирующих у человека синтез ферментных и других белков, имеют несколько аллельных форм. Частота встречаемости разных аллелей одного гена варьирует.

Так, из многих вариантов гемоглобина лишь четыре обнаруживаются в некоторых популяциях в высокой концентрации: HbS (тропическая Африка, Средиземноморье), НЬС (Западная Африка), HbD (Индия), НЬЕ (Юго-Восточная Азия). Концентрация других аллелей гемоглобина повсеместно не превышает, видимо, 0,01-0,0001. Вариабельность распространенности аллелей в популяциях людей зависит от действия элементарных эволюционных факторов. Важная роль принадлежит мутационному процессу, естественному отбору, генетико-автоматическим процессам, миграциям.

Мутационный процесс создает новые аллели. И в человеческих популяциях он действует ненаправленно, случайным образом. В силу этого отбор не приводит к выраженному преобладанию концентрации одних аллелей над другими. В достаточно большой популяции, где каждая пара родителей из поколения в поколение дает двух потомков вероятность сохранения новой нейтральной мутации через 15 поколений составляет всего 1/9.

Все многообразие вариантов белков, отражающее разнообразие аллелей в генофонде человечества, можно разделить на две группы. К одной из них относятся редкие варианты, встречающиеся повсеместно с частотой менее 1%. Появление их объясняется исключительно мутационным процессом. Вторую группу составляют варианты, обнаруживаемые относительно часто в избранных популяциях. Так, в примере с гемоглобинами к первой группе относятся все варианты, кроме HbS, HbC, HbD и HbE. Длительные различия в концентрации отдельных аллелей между популяциями, сохранение в достаточно высокой концентрации нескольких аллелей в одной популяции зависят от действия естественного отбора или дрейфа генов.

К межпопуляционным различиям в концентрации определенных аллелей приводит стабилизирующая форма естественного отбора. Неслучайное распределение по планете аллелей эритроцитарных антигенов АВ0 может быть, например, обусловлено различной выживаемостью лиц, отличающихся по группе крови, в условиях частых эпидемий особо опасных инфекций. Области сравнительно низких частот аллеля I 0 и относительно высоких частот аллеля I B в Азии примерно совпадают с очагами чумы. Возбудитель этой инфекции имеет Н-подобный антиген. Это делает людей с группой крови О особенно восприимчивыми к чуме, так как они, имея антиген Н, не способны вырабатывать противочумные антитела в достаточном количестве. Указанному объяснению соответствует факт, что относительно высокие концентрации аллеля I 0 обнаруживаются в популяциях аборигенов Австралии и Полинезии, индейцев Америки, которые практически не поражались чумой.

Частота заболеваемости «натуральной» оспой, тяжесть симптомов, смертность выше у лиц с группой крови А или АВ в сравнении с лицами, имеющими группу крови 0 или В. Объяснение состоит в том, что у людей первых двух групп отсутствуют антитела, частично нейтрализующие оспенный антиген А. Лица с группой крови 0 в среднем имеют возможность прожить дольше, однако для них выше вероятность заболеть язвенной болезнью.

Вместе с тем для популяций из одного географического района, но изолированных в репродуктивном отношении, причиной различий в концентрации аллелей АВО мог быть дрейф генов. Так, частота группы крови А достигает у индейцев племени черноногих 80%, а у индейцев из штата Юта - 2%.

В основе стойкого сохранения в популяции людей одновременно нескольких аллелей одного гена лежит, как правило, отбор в пользу гетерозигот, который ведет к состоянию балансированного полиморфизма. Классическим примером такой ситуации является распространение аллелей гемоглобинов S, С, и Е в очагах тропической малярии.

Выше приведены примеры полиморфизма по конкретным локусам, который объясняется действием известного фактора отбора. В естественных условиях в силу воздействия на фенотипы организмов комплекса факторов отбор осуществляется по многим направлениям. В результате формируются генофонды, сбалансированные по набору и частотам аллелей, обеспечивающие в данных условиях достаточную выживаемость популяций. Это справедливо и для популяций людей. Так, люди с группой крови 0 более восприимчивы к чуме, чем люди с группой В. Туберкулез легких у них лечится с большим трудом, чем у лиц с группой крови А. Вместе с тем лечение больных сифилисом людей с группой крови 0 быстрее вызывает переход болезни в неактивную стадию. Для лиц с группой крови 0 вероятность заболеть раком желудка, раком шейки матки, ревматизмом, ишемической болезнью сердца, холециститом, жёлчно-каменной болезнью примерно на 20% ниже, чем для лиц с группой А.

Генетический полиморфизм по многим локусам мог быть унаследован людьми от предков на досапиентной стадии развития. Полиморфизм по таким системам групп крови, как АВ0 и Rh, обнаружен у человекообразных обезьян. Факторы отбора, действие которых создавало современную картину распределения аллелей в популяции людей, для подавляющего большинства локусов точно не установлены. Примеры, рассмотренные выше, указывают на их экологическую природу.

Генетический полиморфизм является основой межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости людей. Изменчивость проявляется в неравномерном распределении по планете некоторых заболеваний, тяжести их протекания в разных человеческих популяциях, разной степени предрасположенности людей к определенным болезням, индивидуальных особенностях развития патологических процессов, различиях в реакции на лечебное воздействие. Наследственное разнообразие долго было препятствием успешному переливанию крови. В настоящее время оно же создает большие трудности в решении проблемы пересадок тканей и органов.

Живых организмов внутри популяции изменяются. Аллели определяют различные черты, которые могут передаваться от родителей к потомству. Изменение генов важно для процесса .

Генетическое разнообразие, возникающее в популяции, является случайным и при этом процесс естественного отбора не происходит. Естественный отбор является результатом взаимодействия между генетическим разнообразием в популяции и окружающей средой.

Окружающая среда определяет, какие варианты более благоприятны. Таким образом, более благоприятные черты передаются потомству в дальнейшем.

Причины генетического разнообразия

Генетическое разнообразие происходит главным образом из-за мутации ДНК, потока генов (перемещение генов из одной популяции в другую) и . Из-за того, что среда нестабильна, популяции, генетически изменчивые, смогут адаптироваться к изменяющимся ситуациям лучше, чем те, которые не содержат генетического разнообразия.

• Мутация ДНК: это изменение последовательности ДНК. Эти разновидности последовательностей иногда могут быть полезными для организмов. Большинство мутаций, приводящие к генетическим изменениям, вызывают признаки, которые не приносят ни преимуществ, ни вреда.
• Поток генов: также называемый миграцией генов, поток генов вводит новые гены в популяцию, так как организмы мигрируют в другую среду. Новые комбинации генов становятся возможными благодаря наличию новых аллелей в генофонде.
• Половое размножение: способствует генетическому изменению, производя различные комбинации генов. - это процесс, посредством которого создаются или . Генетическая вариация возникает, когда аллели в гаметах разделяются и беспорядочно объединяются при оплодотворении. Генетическая рекомбинация генов также происходит при скрещивании или разрыве генных сегментов во время мейоза.

Примеры генетического разнообразия

Цвет кожи человека, цвет волос, разноцветные глаза, ямочки и веснушки - все это примеры генетических вариаций, которые могут возникать в популяции. Примерами генетических изменений в растениях являются модифицированные листья и развитие цветков, которые напоминают насекомых, чтобы заманить опылителей.

Этот подраздел посвящен биополитическим аспектам генетического разнообразия человечества. Данная проблема может быть рассмотрена в контексте генетического многообразия биоса в целом (ср. выше 3.2.). Известно, что всякая внутренне гетерогенная система обладает дополнительным резервом устойчивости. Поэтому биополитик В.Т. Эндерсон присоединил свой голос ко всем протестующим против выращивания немногих или – что еще хуже – одного какого-нибудь сорта сельскохозяйственных растений в масштабе планеты (Anderson, 1987). Увлечение культивированием совпадающих по генотипу, хотя и продаваемых под разными сортовыми этикетками, сортами кукурузы Эндерсон считал одной из причин того, почему среди растений кукурузы не оказалось достаточно устойчивых к поразившим американское сельское хозяйство в 70-е годы болезням. Эрозия (обеднение) генофонда культивируемых растений и домашних животных, обеднение генофонда биосферы в целом – глобальная проблема, решение которой включает и политические средства. Необходимо разработать международное законодательство по созданию банков генов (например, в виде образцов семян растений разных сортов и видов), по мерам против монополии Запада на хранение, патентование, продажу на интернациональном рынке сортов растений и пород животных и защите прав стран «Третьего мира», где наиболее богат растительный и животный генофонд.

Составной частью многообразного и в то же время внутренне единого биоса («тела биоса» по словам Президента Биополитической Интернациональной Организации А. Влавианос-Арванитис) является человечество, гетерогенное генетически и многообразное фенотипически – по внешности и физиологическим, психологическим, поведенческим особенностям. Именно через многообразие индивидуальных вариантов проявляется единство человечества как составной части планетарного «тела биоса». Известно, что человечество, как и любая система, выигрывает в устойчивости за счет разнообразия, в том числе генетического. Даже признаки, вызывающие отрицательные последствия при данных условиях, могут принести пользу в. изменившейся ситуации. Разнообразие генофондов способствует выживанию социума.

Это можно продемонстрировать на примере серповидноклеточной анемии - наследственной болезни человека, вызванной точковой мутацией (заменой одной пары оснований в ДНК). Мутантный ген кодирует дефектные полипептидные цепи гемолобина - белка крови, транспортирующего кислород. Как указано выше, гены представлены в организме двумя копиями. Если оба гемоглобиновых гена являются мутантными, наступает тяжелая, часто смертельная форма серповидноклеточной анемии, обусловленная недостаточным поступлением кислорода. Однако индивид со смешанными генами (одна нормальная и одна мутантная копия) имеет достаточно нормального гемоглобина для того, чтобы выжить и, помимо этого, имеет то преимущество, что он более устойчив к тропической малярии , чем индивид без данной мутации. Поэтому, в тех регионах мира, где малярия широко распространена, эта мутация. может быть рассмотрена как полезная, и по этой причине она может распространяться в популяции.

Однако факт генетического разнообразия человечества вызывает к себе двойственное отношение. Далеко не все разделяют светлое, радужное представление о том, что «каждый /человеческий индивид/ прекрасен,… многообразие чудесно». (эти строки написаны Ф. Раштоном с сарказмом). Чем не устраивает людей генетическое разнообразие? Какие биополитические проблемы оно порождает? Рассмотрим эти проблемы.

6.3.1. Индивидуальные вариации. Миф о генетической общности наций. Высокая степень генетического полиморфизма человека на индивидуальном уровне касается различных категорий его признаков – от цвета волос и глаз до биохимических факторов и поведенческих характеристик (в той мере, в которой последние закреплены генетически, см. выше). Хорошей иллюстрацией полиморфизма генов может служить многообразие систем тканевой совместимости (гистосовместимости) HL-A , которые в целом допускают свыше полутора миллионов вариантов (Хрисанфова, Перевозчиков, 1999).

До сих пор дискуссионным остается вопрос, в какой степени взаимное притяжение людей (дружба, вступление в брак, сотрудничество в одной политической организации и т.д.) продиктовано подсознательно оцененным сходством систем тканевой совместимости или других генетически детерминированных параметров. Подобны ли мы мышам, у которых системы тканевой совместимости сходны у особей одной биосоциальной системы и различаются у особей из разных таких систем?. Филипп Раштон настаивает на важной роли сходных генов при выборе друга, супруга, партнера, более того, считает его одним из основных механизмов формирования этносов (племен, наций и др.); другие авторы оспаривают важность этих факторов, считая, что, например, нация – результат «фиктивного родства» (Masters, 1998), общего для группы людей заблуждения относительно своего происхождения (Anderson, 1987), а национальное самосознание – плод политического индоктринирования людей (см. раздел 5). Действительно, множество генетических данных свидетельствует о весьма значительной гетерогенности большинства наций, что не позволяет говорить о существенной «генетической общности» их представителей. Это находится в соответствии и с данными фенотипических исследований – изучения антропологических типов, сосуществующих внутри каждой нации.

6.3.2. Генетические аномалии. В связи с индивидуальным генетическим разнообразием возникают проблемы с политическими и этическими гранями, касающиеся так называемых «генетических аномалий» и соответственно понятия «нормы». Например, какие из индивидуальных генетических особенностей общество должно лечить, устранять? В предшествующем подразделе мы уже говорили о субклинических, социально адаптируемых, формах шизофрении и маниакально-депрессивного психоза. Являются ли они пусть «стертой», но все же патологией (и тогда может быть поставлен вопросм об ограничении деторождения, лечебных мероприятиях и др.) или это все еще приемлемые варианты психики, поведения, более того, несущие ряд социально ценных качеств. Не секрет, что многие таланты и тем более гении имели явные психические «аномалии», что, например, позволяло им усматривать связи между вещами, недоступные «среднему обывателю». Один из тестов на предрасположение к шизофрении как раз и основан на способности группировать предметы по не заметным для «нормальных людей» свойствам!

Некоторые аномалии, несомненно, вызывают серьезные последствия для здоровья и самой жизни индивида, как например прогерия – преждевременное старение, наступающее уже у 8-10-летних детей! Однако в ряде других случаев само понятие «генетическая аномалия» вызывает серьезные проблемы. Прежде чем определить «отклонение от нормы», надо определить понятие «нормы», что является весьма проблематичным. Как показывает приведенный выше пример с серповидноклеточной анемией, даже явно вредные аномальные признаки могут оказаться полезными в определенных условиях (серповидноклеточная анемия - при распространенности тропической малярии). А как быть с не вызывающими медицинских проблем «аномалиями», такими как полидактилия (6-7 пальцев на руках и ногах), которые могут вызывать социальное отторжение как «уродства» или рассматриваться позитивно, как «интересная особенность» индивида? Ведь шестипалые (и тем более семипалые) индивиды могут брать аккорды из 12 или 14 нот, недоступные обычным людям и, быть может, освоить особые, пригодные только для них клавиатуры компьютеров или системы оружия с большим количество кнопок. Не являются ли шестипалые особым меньшинством, которое в демократических странах типа США может заявлять свои политические права (как лесбиянки или инвалиды)! Не решат ли многопалые (да и не только они), что представляют собой эволюционно-прогрессивную форму, по отношению к которой мы – что-то типа архантропов? И кто вправе оспорить подобное решение? Подобные проблемы неизбежно встают на пути евгеники, см. след. подраздел).

Подчеркнем еще раз, что индивидуальное разнообразие лишь частично определяется генетическим полиморфизмом. В весьма значительной степени люди различны «внешне и внутренне» в силу дифференцирующего воздействия на них факторов среды . Даже братья (в том числе генетически идентичные близнецы) в одной семье все же воспитываются не совсем одинаково: к ним несколько по-разному относятся, что обусловливает различия в плане способности к обучению, личностных качеств, патологических отклонений, существующие даже между близнецами.

6.3.3. Евгеника -- совокупность социальных программ по улучшению генетического фонда человечества (от греческих слов: eu –«хороший», genesis – « происхождение») . Английский ученый Френсис Гальтон, основатель евгеники, известен в первую очередь своими трудами «О наследственности таланта» (1864), «Наследственность таланта, его законы и последствия» (1869) и др. Анализ биографий выдающихся людей привел его к выводу о генетической обусловленности способностей и талантов. Им поставлена задача улучшения наследственности человечества путем селекции полезных качеств и устранения вредных, составляющая суть евгеники. Сходные взгляды были изложены в России профессором-медиком В.М. Флоринским (Томский университет) в книге «Усовершенствование и вырождение человеческого рода» (1866). В дальнейшем евгеническое движение получило распространение в разных странах.

В основе евгенических мероприятий лежат методы отбора (селекции). Евгенику подразделяют на позитивную (стимуляция распространения полезных генотипов) и негативную (постановка барьеров на пути распростанения вредных наследственных факторов в социуме). Оба варианта могут разниться по степени жесткости соответствующих мероприятий. Негативная евгеника может проявляться ограничением близкородственных браков и созданием медико-биологических консультационных центров, информирующих людей о нежелательных возможных последствиях тех или иных семейных связей. В более жестком варианте негативная евгеника предполагает ограничение детородной функции людей с нежелательными генами (психические больные, алкоголики, преступники) вплоть до стерилизации. Позитивная евгеника включает в себя создание благоприятных условий для деторождения избранным (благородного происхождения, физически здоровым, красивым, талантливым и так далее) членам общества через материальные и моральные стимулы. Она может пытаться поставить масштабную задачу выведения нового человека путем селекции генотипов, полученных в потомстве людей, которые обладают выдающимися качествами. Негативная евгеника применялась на практике в начале ХХ века в США, Германии, Швеции, Норвегии и других странах в виде законов о стерилизации определенных групп индивидов (например, с патологией в психическом плане).

«Русское Евгеническое Общество», созданное в 1920 г. и включавшее видных ученых-генетиков: Н.К. Кольцова (председатель), А.С. Серебровского, В.В. Бунака и др., отвергло негативную евгенику и занялось позитивной. Выдающийся генетик Герман Меллер, автор письма И.В. Сталину в поддержку позитивной евгеники, ратовал за «крестовый поход» в пользу евгенических мер. Последующее развитие зарубежной и отечественной науки привело к существенному охлаждению интереса к евгенике, что обусловлено и политическими причинами. Евгеника в Германии запятнала себя связями с нацистким режимом, в СССР преследования генетики Т.Д. Лысенко и его сторонниками среди прочих доводов прикрывались и ссылками на бесчеловечный характер евгеники, особенно негативной.

Несмотря на все это, евгенику в наши дни рано «сдавать в музей истории». Она возрождается с получением новых научных данных о реальном вкладе наследственных факторов (не будем однако забывать: этот вклад частичен и его реализация в большой мере зависит от факторов среды, жизненного опыта, см. 6.2.) в те или иные способности, личностные черты, поведенческие особенности, психические аномалии человека. Евгеника оживляется также по мере появления все новых возможностей влиять на генофонд людей путем искусственного оплодотворения, генетической инженерии , а в не столь отдаленной перспективе и клонирования человека. В 60-е годы ХХ века А. Тоффлер в книге «Третья волна» вопрошал, не совершить ли биологическую перестройку людей в соответствии с профессиональными требованиями. В 1968 г. известный генетик Л. Полинг предлагал ввести обязательный контроль всего населения на предмет генетических аномалий. Всех носителей нежелательных генов он предлагал маркировать (например, татуировкой на лбу). В 60-е годы усилиями американского ученого Х. Мюлера создан Банк спермы Нобелевских лауреатов (см. Mendelsohn, 2000). Примерно в те же годы А. Сомит считал «социальную политику в области евгеники» одной из «доставляющих беспокойство проблем, маячивших на горизонте» (Somit, 1972. Р.236).

Беспокойство корифея биополитики не было лишено оснований. В наши дни некоторые влиятельные деятели науки высказываются в поддержку как позитивной, так и негативной евгеники. На страницах сборника «Research in Biopolitics, vol. 5» Э.М. Миллер излагает доводы в защиту евгеники как усилий ради улучшения генофонда популяции. В случае успеха евгеника сулит повышение средней производительности труда рабочих (которые будут обладать выдающимися способностями), снижение общественных затрат на благотворительность и поддержку тех, кто сам не может заработать себе на кусок хлеба, уменьшение количества преступников, ибо преступность «имеет существенную наследственную компоненту». Миллер предлагает конкретные евгенические меры (часть из которых, по его словам, уже практикуется даже в демократических странах): не давать осужденным преступникам свиданий с женами и подругами, чтобы ограничить число детей с «преступными» генами; кастрировать сексуальных насильников, так как их поведение запрограммировано в генах; предлагать беднякам стерилизацию за денежный бонус в размере 5-10 тысяч долларов, ибо качества, приводящие к бедности (в частности, стремление к сегодняшним удовольствиям в ущерб более долгосрочным планам), также связаны с генетическими факторами. Считая оптимальной демографической сиуацией нулевой прирост народонаселения, Миллер ратует за дифференцированное отношение к воспроизводству разных индивидов – наиболее перспективным правительство должно позволять иметь до 3-4 детей, а менее желательным с генетической точки зрения –только одного ребенка или вовсе отговаривать их от детопроизводства (мол, не только в нем радость жизни). Недалеки от евгенических взглядов также причисляющие себя к биополитикам Ф. Солтер и особенно Ф. Раштон. В последние годы новейшие генетические технологии ставят на повестку дня вопрос о возможности «генетического усовершенствования» людей (genetic enhancement) (см. 7.3. ниже).

Какие бы новые данные о частичной генетической детерминации социально важных граней человеческих индивидов ни приводились современными евгениками, они не могут пройти мимо целого ряда серьезных возражений, имеющих как политическое, так и этическое значение:

· Евгенические мероприятия игнорируют зависимость качеств человека от среды, жизненного опыта . Как указано выше, среда задает некоторые различия в характеристиках даже генетически идентичных близнецов. Н.К. Кольцов недаром, кроме евгеники, имел в виду также и «евфенику» – формирование хороших качеств или исправление болезненных проявлений наследственности у человека путем создания соответствующих условий (лекарства, диета, воспитание и др.).

· Возникает вопрос,«под какой стандарт подгонять «улучшенную» породу человека? Под гения, спортсмена, кинозвезду или бизнесмена? А может быть под что-то среднеарифметическое?» Кто должен решать этот вопрос? Если идти по пути евгенизма, то судьи будут назначаться диктаторами, криминальными кланами и очень богатыми организациями. И за этих судей будет идти ожесточенная борьба между партиями и группировками.

· Как уже указано выше, для популяции любого данного вида условием благополучия и приспособляемости к среде является сохранение значительного генетического разнообразия. То же самое справедливо для человеческого общества: его гармоничное и устойчивое функционирование возможно лишь при наличие в нем людей с самыми разными способностями, склонностями и темпераментами. Евгеника при своей реализации угрожает перечеркнуть это природное многообразие, быть может, поделить человечество на генетические устойчивые касты («элита» и «антиэлита», пригодная как пушечное мясо, например).

В свете подобных возражение в современной биополитике более популярно представление о медико-генетическом консультировании в «центрах планирования семьи» , которое не отнимает у личности свободу выбора в связи с созданием семьи и деторождением, но позволяет людям предвидить последствия тех или иных решений, получить информацию о сильных и слабых сторонах своего генотипа. Функция центров планирования семьи заключается в том, чтобы задавать людям вопросы, а не принимать решения за них. Подобные «центры планирования семьи» помогут решить также многие другие биополитические проблемы (см. раздел 7 книги).

6.3.4. Расовые различия как биополитическая проблема. Рассмотрим один из важных в биополитическом отношении примеров генетического разнообразия человечества на уровне групп (субпопуляций). Хорошо известно, что человечество состоит из нескольких рас - экваториальной (негро-австралоидной), евразийской (европеоидной, кавказоидной), азиатско-американской (монголоидной). Это так называемые большие расы; многие классификации подразделяют экваториальную расу на негроидную (африканскую) и австралоидную (аборигены и негритосы), а азиатско-американскую - на монголоидную (в узком смысле - азиатскую) и американскую («индейскую») расы. Есть и еще более дробные классификации. Мы рассмотрим расовые различия с генетической точки зрения.

Имеется генетическое определение расы как большой популяции человеческих индивидов, у которых часть генов общие и которую можно отличить от других рас по общим для нее генам. Известно и то, в какой степени социально и политически значимым является понятие «раса», как часто генетически обусловленные расовые различия служили оправданием той или иной формы расовой дискриминации или концепций евгеники. Данные современной генетики, однако, таковы, что многие исследователи считают само понятие расы (как критерия для классификации) малозначимым.

Трудной и мало благодарной задачей оказалось выявление «общих генов», как этого требует приведенное выше определение расы. Так, если под «общими генами» понимать гены, наличные только у одной какой-либо расы, то этих генов немного, и они недостаточно изучены (примером являются гены, отвечающие за вертикальную складку верхнего века и характерные только для монголоидной расы ). В большинстве исследованных случаев речь идет не об особых генах, присущих только данной расе , а лишь о разных частотах одних и тех же генов у разных рас. Так, ген фермента лактазы , необходимый для усвоения цельного молока, встречается значительно чаще у европеоидов, чем у представителей двух других рас. Из числа признаков с различающимися частотами многие имеют явную зависимость от условий окружающей cреды. Низкое содержание меланина - темного пигмента кожи - у европеоидов и монголоидов по сравнению с экваториальной расой рассматривают ныне как приспособление к условиям северных широт, где солнечное излучение содержит мало ультрафиолетовых лучей, необходимых для синтеза витамина D, а светлая кожа пропускает большую долю ультрафиолета, чем темная.

Важный факт, подрывающий генетическую значимость расовых различий, состоит в том, что внутренние различия между представителями одной расы часто превышают различия между расами. По существующим оценкам, около 85% генетического разнообразия наблюдается внутри каждой из рас, и лишь сравнительно незначительная величина (~15%) приходится на расовые различия. Многие современные генетики человека склоняются к убеждению, что если в случае глобальной катастрофы выживет только одно какое-нибудь племя в лесах Новой Гвинеи, то будут сохранены почти все гены (аллели), встречающихся у 4 млрд. людей, населяющих современную Землю.

В пользу сравнительно малой научной ценности «расы» как понятия говорят и некоторые палеонтологические находки последних десятилетий, подкрепляющие представления о сравнительно недавнем (200-300 тысяч лет назад) появлении вида Homo sapiens в одной географической области в Восточной Африке (гипотеза моноцентризма ). Однако данный вопрос остается дискуссионным, так как имеется и полицентрическая гипотеза происхождения Homo sapiens от разных архантропов (см. выше, подраздел 3.4.).

Антрополог Л.Л. Кавалли-Сфорца получил данные о расовых различиях путем исследова­ния полиморфизма ДНК. На базе данных о частотах аллелей во многих локусах (участках) хромосом у выборок, состоящих из представителей различных рас, был сделан вывод реальном существовании по крайней мере 5 основных субпопуляций в составе человечества – негроидов (Африка), европейцев и сходных с ними групп людей, монголоидов (только Азия), американских индейцев и автралоидов (Австралия, Папуа). По глубине межрасовых различий в частотах аллелей разными авторами построены не вполне совпадающие схемы происхождения рас путем дихотомического ветвления (деления общего ствола, соответствующего древнему человеку, на две ветви, этих ветвей в свою очередь на две более мелкие веточки и др.). Большинство авторов предполагает, что исходно гомогенная человеческая популяция вначале поделилась на негроидов и не-негроидов (на «тропический ствол» и всех остальных в классификации В.В. Бунака); дальнейшие этапы ветвления разнятся у разных авторов. В качестве примера, М. Ней и А.К. Ройчаудхари говорят о дальнейшем разделении не-негроидов на ветви европейцев и не-европейцев (у Кавалли-Сфорца «не-негроиды» дробятся на расы Северной Евразии, где европейцы – уже ветвь второго порядка, и на расы Юго-Восточной Азии); не-европейцы распались на американских индейцев и тех, кто дали начало популяциям монголоидов и австралоидов . Однако полученные данные по частотам аллелей могут быть объяснены не распадом исходной популяции на части, а случайными процессами дрейфа генов, миграций и др., что снижает ценность этих данных как основы для интерпретации различий рас как исторических целостностей.

Объективно существующие расовые различия используются для оправдания порой откровенно неорасистких взглядов . Уже упомянутый Ф. Раштон ссылается на различия между среднестатистическими данными у представителей больших рас (европеоидной, монголоидной и негроидной) в IQ -- коэффициенте интеллектуальности (в среднем 106 у монголоидов, 100 у европеоидов и 85 у негроидов), объеме мозга по отношению к объему тела и др. Все эти данные весьма дискуссионны (например, многие биополитики полагают, что тесты для определения IQ написаны для представителей европейской культуры, а африканцы не глупее, но просто не понимают, чего от них хотят). Данные Раштона о якобы повышенной заболеваемости негроидов в США СПИДом по сравнению с «белыми» не подтверждаются другми биополитиками, в частности, Джеймсом Шубертом.

Наконец, генетическое разнообразие человечества в настоящее время рассматривается все больше не на расовом и вообще групповом, а на сугубо индивидуальном уровне. Уже был отмечен интерес многих биополитиков к различиям между индивидами даже внутри одной семьи, вызванные генетическим разнообразием, дополненным дифференцирующим влиянием микроcреды.

Итак, одно из основных исследовательских направлений биополитики изучает вопрос о влиянии физиологического (соматического) состояния на политическую деятельность индивидов и групп людей. Одна из «фокальных точек» данного направления – роль генетических факторов в политическом поведении. Для многих поведенческих особенностей и аномалий человека характерен умеренный вклад генетических факторов, т.е. они формируются под комбинированным влиянием генетических факторов и факторов внешней среды. Вклад генетики в биополитику связан также с изучением генетического разнообразия человечества. Многие генетические данные указывают на значительную гетерогенность большинства современных наций, так что нация представляется результатом «фиктивного родства», общего для группы людей заблуждения относительно своего происхождения. Дискуссионным остается вопрос о степени важности расовых различий между людьми, однако многие факты свидетельствуют в пользу преобладания индивидуальных вариаций над расовыми в человеческой популяции. Системы мероприятий по стимулированию распространения в популяции людей «благоприятных» генов (позитивная евгеника) и элиминации (выбраковке) «неблагоприятных» (негативная евгеника) -- вызывает существенные возражения, так как игнорирует вклад факторов среды, оставляет принципиально не разрешимым вопрос о критериях и авторитетах в деле «стимуляции» и «выбраковки», а также грозит снизить генетическое разнообразие человечества, представляющее значительную ценность и резерв устойчивости человеческой популяции.

Что такое генетическое разнообразие?

Под генетическим разнообразием понимается многообразие (или генетическая изменчивость) внутри вида.

Каждый отдельный вид обладает набором генов, создающим его собственные уникальные черты. Например, у людей огромное разнообразие лиц отражает генетическую индивидуальность каждого отдельного человека. Термин генетическое разнообразие также обозначает различие между популяциями в пределах одного вида, примером чего могут быть тысячи пород собак или множество сортов роз и камелий.

В чем состоит значение генетического разнообразия?

Огромное разнообразие генов также определяет способность индивидуума или целой популяции противостоять неблагоприятному воздействию того или иного фактора внешней среды.

В то время как одни особи способны выдерживать сравнительно высокие концентрации загрязнителей в окружающей среде, другие особи с иным набором генов в таких же условиях могут потерять способность к размножению или даже погибнуть. Этот процесс называется естественным отбором, он ведет к снижению генетического разнообразия в определенных местообитаниях. Однако эти же особи могут нести гены для более быстрого роста или для более успешного противостояния другим неблагоприятным факторам.

Как хозяйственная деятельность влияет на генетическое разнообразие?

Любые изменения среды, природные или антропогенные, запускают поцесс отбора, при котором выживают только наиболее приспособленные особи и таксоны.

Основные антропогенные факторы в прибрежной зоне следующие:

искусственный отбор (сбор, аквакультура)

разрушение местообитаний (ведущего к снижению численности популяции, отчего возрастает вероятность близкородственного скрещивания)

интродукция иноземных организмов в природу.

Все это уменьшает генофонд популяции, что в свою очередь уменьшает ее способность противостоять негативным природным или антропогенным изменениям среды.

Почему необходимо противостоять утрате генетического разнообразия?

Утрату генетического разнообразия трудно измерить или оценить визуально. Напротив, вымирание популяций или уменьшение их численности заметить гораздо легче. Вымирание это не только выпадение вида как такового, ему предшествует падение генетического разнообразия внутри вида.

Эта утрата уменьшает способности вида выполнять в экосистемах свойственные ему функции.

Уменьшение генетического разнообразия внутри вида может вылиться в утрату его полезных или желательных качеств (например, сопротивляемости к вредителям и болезням). Понижение генетического разнообразия может уничтожить возможности использования этих пока нетронутых ресурсов как будущих пищевых, технических или лекарственных организмов.

Задача подержания генетического разнообразия важна для заводчиков всех пород собак, но она приобретает особое значение для пород с малой численностью. Вопрос состоит в следующем: достаточно ли велико генетическое разнообразие внутри породной популяции для поддержания на должном уровне ее здоровья и жизнеспособности? Заводчики не должны забывать о генетическим разнообразии, ведь некоторые тактики разведения, приводящие к его снижениею, могут нанести вред породе. Сокращение генетического разнообразия может сказываться на благополучии не только малочисленных пород, но и пород с большой численностью популяции.

Все гены в организме присутствуют в двух копиях: одна наследуется от отца, другая – от матери. Каждая копия в такой паре называется аллелем. Если аллели в паре одинаковы, ген называется гомозиготным. Если аллели отличаются друг от друга, ген называется гетерозиготным. Хотя у каждой конкретной собаки может быть только два аллеля каждого гена, в популяции обычно существует множество различных вариантов аллелей, которые могут включаться в аллельную пару. Чем больше количество аллелей для каждой генной пары (это называется генный полиморфизм), тем больше генетическое разнообразие породы.

Если в конкретном гене нет аллельного разнообразия, но этот ген не является вредоносным, то эта ситуация не оказывает отрицательного эффекта на здоровье породы. В самом деле, характеристики, которые позволяют особям породы производить потомков, соответствующих породному стандарту, обычно базируются на неизменных (то есть гомозиготных) генных парах.

Важную роль в генетическом разнообразии пород играет история их основания. Как правило породы, выводимые как рабочие, создаются с использованием основателей самого различного происхождения и поэтому имеют значительное генетическое разнообразие. Даже переживая периоды “бутылочного горлышка” (резкое снижение популяции [прим. пер.]), порода сохраняет достаточный объем разнообразного генетического материала. Это было показано в молекулярно-генетическом исследовании породы Чинук (редкая порода ездовых собак, выведенная в Новой Англии в начале XX века [прим. пер.]), популяция которой уменьшилась до 11 особей в 1981 году.

Породы, основанные путём инбридинга на ограниченное количество родственных особей, могут иметь пониженное генетическое разнообразие. Помимо этого, многие породы прошли через уменьшающие разнообразие “бутылочные горлышки”, например во время Второй Мировой войны. Большинство этих пород снова увеличили численность путём разведения в течение многих поколений, что позволило создать стабильную популяцию здоровых собак.

При оценке генетического разнообразия и здоровья конкретной породы следует учитывать два основных фактора: среднее значение инбридинга и количество вредоносных рецессивных генов. В пределах малой популяции существует тенденция к увеличению средних коэффициентов инбридинга из-за того, что многие собаки являются родственниками, имеющими общих предков. Тем не менее не существует определённого уровня или процента инбридинга, который приводит к ухудшению здоровья или жизнеспособности. Проблемы, которые возникают вследствие инбредной депрессии, произрастают из влияния вредоносных рецессивных генов. Если в популяции основателей породы присутствовало много копий определённого вредоносного гена, то существует вероятность, что заболевание или состояние, связанное с этим геном, будет распространено в породе. Среди таких состояний может быть малый размер помета, повышенная неонатальная смертность, повышенная частота генетического заболевания или сниженный иммунитет. Если в породе присутствуют эти проблемы, заводчики должны серьезно задуматься о расширении генетического разнообразия.

Высокий коэффициент инбридинга имеет место во время создания почти любой породы собак. В ходе увеличения популяции породы средняя родственность собак снижается (в течение некоторого определённого числа поколений) и коэффициент инбридинга внутри породы также падает. Влияние высоких коэффициентов инбридинга при выведении породы на ее дальнейшее здоровье будет зависеть от количества вредоносных рецессивных генов, которые проявят себя в гомозиготном состоянии.

Некоторые заводчики осуждают лайнбридинг и поощряют аутбридинг, пытаясь поддержать генетическое разнообразие своей породы. Но причина утери аллелей в популяции не в методике разведения (лайнбридинге или аутбридинге). Она происходит вследствие селекции: использовании одних потомков и неиспользовании других. Снижение генетического разнообразия в популяции происходит тогда, когда заводчики сужают круг собак, использующихся в разведении, до нескольких кровных линий.

Поддержание здоровых линий путём скрещивания собак из разных линий между собой и, при необходимости, использования лайнбридинга, поддерживает разнообразие генетического пула породы.

Если некоторые заводчики используют аутбридинг и лайнбридинг на собак, которые им нравятся, а другие заводчики инбредируют на других собак, которые в свою очередь нравятся им, генное разнообразие породы будет оставаться на хорошем уровне. Различные представления заводчиков о том, что из себя представляет идеал породы и каких производителей следует использовать в их программе разведения, помогают поддерживать генетическое разнообразие.

Одним из основных факторов, уменьшающих генетическое разнообразие пород, является синдром популярного самца. Чрезмерное использование популярного кобеля, превышающее разумные пределы, значительно сдвигает генетический пул породы в его сторону и тем самым уменьшает разнообразие. Количество любых его генов – хороших или плохих – в популяции увеличивается. Такой “эффект основателя” может привести к появлению породных заболеваний.

Ещё одним отрицательным следствием эффекта популярного самца является снижение генетического вклада в породу других, неродственных ему кобелей, которые оказываются не востребованы в разведении. Каждый год вяжется определённое, ограниченное количество сук. Если один и тот же кобель используется много раз, то для вязок с другими качественными кобелями, которые могут внести свой вклад в генетический пул, просто не остаётся нужного количества сук. Синдром популярного самца оказывает серьёзное влияние не только на малочисленные породы, но и на породы с достаточно высокой численностью.

Для того, чтобы обеспечить здоровье и генетическое разнообразие породны необходимо использовать следующие методы:

Избегать синдрома популярного самца

Использовать широкий спектр качественных производителей, чтобы увеличить генетический пул

Следить за здоровьем породы с помощью регулярных исследований

Проводить генетическое тестирование на породные заболевания

Заносить данные о представителях породы в открытые реестры, содержащие информацию о здоровье собак, такие как CHIC , чтобы отслеживать генетические заболевания.

PAGE 1

Лекция 2

Генетическое разнообразие

Это многообразие (или генетическая изменчивость) внутри вида;

Это различие между популяциями в пределах одного вида

От уровня генетического разнообразия зависят адаптационные способности популяции при изменениях окружающей среды, вообще ее жизнеспособность.

популяция

Термин (от лат. populus – народ, население) был введен датским генетиком Вильгельмом Иоганнсеном в 1903 г.

В настоящее время понятие популяция используют для обозначения самовозобновляющейся группы особей вида, которая на протяжении длительного времени занимает определенное пространство и характеризуется обменом генов между особями, в результате которого формируется общая генетическая система, отличная от генетической системы другой популяции того же ви да.

Т.Е. для популяции должны быть характерна панмиксия - (от греч. pan – все, mixis – смешивание) – свободное скрещивание разнополых особей с разными генотипами.

Совокупность генов, которые имеются у особей одной популяции (генофонд популяции) или всех популяций вида (генофонд вида) называют ГЕНОФОНДОМ.

Первичные механизмы возникновения генетического разнообразия

Как известно, генетическое разнообразие определяется варьированием последовательностей 4 комплементарных нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, составляющих генетический код . Каждый вид несет в себе огромное количество генетической информации: ДНК бактерии содержит около 1 000 генов, грибы – до 10 000, высшие растения – до 400 000. Огромно количество генов у многих цветковых растений и высших таксонов животных. Например, ДНК человека содержит более 30 тыс. генов. Всего в живых организмах Земли содержится 10 9 различных генов.

Поток генов

Степень изоляции популяций одного вида зависит от расстояния между ними и потока генов. Потоком генов называют обмен генами между особями одной популяции или между популяциями одного вида . Поток генов внутри популяции происходит в результате случайного скрещивания между особями, генотипы которых отличаются хотя бы по одному гену.

Очевидно, что скорость потока генов зависит от расстояния между половыми особями .

П поток генов между популяциями зависит от случайных миграций особей на дальние расстояния (например, при переносе семян птицами на дальние расстояния).

Поток генов внутри популяции всегда больше потока генов между популяциями одного вида. Далеко отстоящие друг от друга популяции практически полностью изолированы.

Для описания генетического разнообразия используют следующие показатели:

• доля полиморфных генов;
• частоты аллелей полиморфных генов;
• средняя гетерозиготность по полиморфным генам;
• частоты генотипов.

Частоты аллелей полиморфных генов

Особи одной популяции обычно отличаются генотипами, то разные аллели представлены в генофонде популяции разным числом особей (т.е. имеет разную частоту в популяции. Например, у человека частота доминантного аллеля нормальной пигментации кожи, глаз и волос равна 0,99 или 99%. При этом рецессивный аллель альбинизма (отсутствие пигментации) встречается с частотой 0,01 или 1%.

В 1908 г. английский математик Дж. Харди и немецкий врач В. Вайнберг независимо друг от друга предложили математическую модель, для вычисления частоты аллелей и генотипов в популяции.

Вспомним, что у гетерозигот Аа формируется 2 типа гамет:

гаметы
	АА	Аа
	аА	аа

Потомки скрещивания гетерозиготных особей будут как гомозиготными, так и гетерозиготными.

Теперь посмотрим, что будет происходить в популяции при скрещивании особей, если известно, что частота встречаемости аллели “ А” составляет p , а аллели “ а” q .

Частоты гамет	p (А )	q (a)
p (А )	P 2 (АА )	pq Аа
q (a)	pq (аА )	q 2 (аа )

Поскольку сумма частот доминантного и рецессивного аллелей = 1, то

Частоты аллелей можно вычислить по формуле p + q =1

А частоты генотипов по p 2 + 2 pq + q 2 = (p + q ) 2 = 1

Во втором поколении доля гамет «А» = p 2 + (2 pq )/2 = p (p + q ) = p ,

а доля гамет «а» = q 2 + (2 pq )/2 = q (p + q ) = q

Закон Харди-Вайнберга:

Частоты доминатного и рецессивного аллелей в популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при наличии определенных условий.

1. панмиктичная менделеевская популяция (панмиктичная – равновероятно скрещивание любых особей разных полов); (менделевская – наследование признаков по законам Менделя)

2. нет новых мутаций

3. все генотипы одинаково плодовиты, т.е нет естественного отбора

4. Полная изоляция популяции (нет обмена генами с другими популяциями).

Следствие закона Харди-Вайнберга:

1. Значительная доля имеющихся в популяции рецессивных аллелей находиться в гетерозиготном состоянии. Эти гетерозиготные генотипы являются потенциальным источником генетической изменчивости популяции.

Многие рецессивные аллели (которые проявляются в фенотипе только гомозиготном состоянии) неблагоприятны для фенотипа. Поскольку частота гомозиготных фенотипов с рецессивными аллелями не велика в популяции, то в каждом поколении из популяции элиминируется небольшая часть рецессивных аллелей.

2. Концентрация аллелей и генотипов в популяции может изменяться под воздействием внешних по отношению к популяции факторов: рекомбинации генов при половом размножении (комбинаторная изменчивость), мутаций, популяционных волн, неслучайного скрещивания, дрейфа генов, потока генов и естественного отбора фенотипов.

Рекомбинация генов

Основные источники образования новых генотипов – рекомбинация генов.

Источники генетической рекомбинации –

1) независимое расхождение гомологичных хромосом в анафазе 1 деления мейоза;

2) случайное сочетание хромосом (и гамет) при оплодотворении;

3) кроссинговер) обмен участками гомологичных хромосом в профазе 1 деления мейоза

Все эти процессы могут приводят к формированию новых генотипов и как следствие к изменению частот генотипов. Но они не приводят к образованию новых аллелей и, следовательно, не влияют на изменения частот аллелей в популяции.

Возникновение мутаций

Новые аллели в результате мутаций редко, но постоянно появляются в природе, поскольку существует множество особей каждого вида и множество локусов в генотипе любого организма возникают.

Мутационный процесс служит источником появления новых мутантных аллелей и перестроек генетического материала. Мы помним, что единичная мутация – редкое событие. Возрастание их частоты в популяции под действием мутационного давления происходит крайне медленно, даже в эволюционном масштабе. К тому же подавляющее большинство возникающих мутаций устраняются из популяции в течение немногих поколений уже в силу случайных причин.

Для человека и других многоклеточных показано, что мутации обычно возникают с частотой от 1 на 100 000 до 1 на 1 000 000 гамет.

При этом процесс возникновения мутаций в естественных условиях непрерывен. Поэтому в природных популяциях разных организмов насчитывается от нескольких процентов до десятков процентов особей несущих мутации. Если такие особи скрещиваются с другими особями, то в результате генетической перекомбинации возникают новые сочетания аллелей.

Новые мутации так или иначе нарушают сложившийся генотип организма; многие из них являются летальными, полулетальными или стерильными . При половом размножении значительная часть мутаций переводиться в гетерозиготное состояние. Это так называемый генетический груз популяции – ее плата за возможность сохранять генетическое разнообразие для последующего образования новых фенотипов, которые могут оказаться более приспособленными к изменившимся условиям среды.

На зиготу с среднем приходится 3-5 вредных летальных мутаций в гетерозиготном состоянии. При наличии неблагоприятных аллелей и их сочетаний примерно зиготы не участвуют в передаче генов следующему поколению. Подсчитано, что в популяции человека коло 15% зачатых организмов гибнет до рождения, 3 — при рождении, 2 — непосредственно после рождения, 3 — умирает, не достигнув половой зрелости, 20 — не вступают в брак, 10% браков бездетны.

Мутации, которые могут привести к гибели организма или его ослаблению в гомозиготном состоянии, в гетерозиготном состоянии не проявляют своего негативного влияния на развитие организма и даже могут положительно влиять на жизнеспособность особей (например, мутация серповидно-клеточной анемии в гетерозиготном состоянии уменьшает восприимчивость к малярии).

Особо отметим, что в разных экологических условиях одна и та же мутация может по-разному влиять на жизнеспособность организма. Французский генетик Ж. Тесье провел эксперимент с мухами, имеющими редуцированные крылья. Он содержал бескрылых мух вместе с крылатыми в открытых ящиках на берегу моря и в закрытом помещении. Через два месяца число бескрылых мух в первом ящике на берегу моря возросло с 2,5 до 67%, а во втором бескрылые мухи исчезли.

Т.о. мутации – это случайные и ненаправленные изменения генофонда, которые являются поставщиком генетической изменчивости популяции и существуя в гетерозиготном состоянии представляют потенциальный резерв для естественного отбора.

ПОТОК генов из других популяций

Иммиграция особей в новую популяцию скорее часто влечет за собой появление в генофонде этой популяции новых аллелей.

При однонаправленном потоке может происходить существенные изменения генофонда популяции

При равномерном потоке генов (взаимный обмен генами) происходит выравнивание частот генов в обеих популяциях. Такой равномерный поток генов объединяет все популяции в единую генетическую систему, которая называется видом.

Колебания численности популяции

Колебания численности особей в популяциях характерны для всех живых организмов – при изменении среды обитания. В упрощенном виде: ухудшение условий вызывает гибель части особей, улучшение сопровождается ростом численности особей. Такие колебания численности обычно волнообразный характер. Например, у многих грызунов увеличение доступной пищи вызывает рост численности популяции до критических отметок. В результате возрастает агрессивность грызунов по отношению друг к другу; у самок возникают гормональные расстройства, ведущие к рассасыванию эмбрионов и, как следствие, к падению рождаемости.

Очевидно, что при падении численности из популяции вместе с отмирающими особями исчезает часть аллелей . Впервые на генетические последствия изменения численности особей обратил внимание русский генетик С.С. Четвериков. Он предложил назвать периодические изменения плотности популяций « популяционными волнами» или «волнами жизни ».

Дрейф генов

В популяциях с небольшой численностью половозрелых особей случайное скрещивание может быстро привести к увеличению частоты редкого аллеля либо к его исчезновению и как следствие к уменьшению генетического разнообразия. Впервые это явление было открыто в 1931 г русскими генетиками Ромашовым и Дубининым. Независимо от них -американским генетиком С. Райтом, который и назвал его дрейф генов . Опыт Райта: в пробирки с кормом по 2 самки и 2 самца дрозофилы гетерозиготных по гену А (частота обоих аллелей = 0,5). Через 16 поколений в части популяций остались оба аллеля, в других только аллель «А», а в третьих - только аллель «а». Т.о. в популяциях наблюдалась быстрая утрата одного из аллелей или изменение частоты одного из аллелей.

Неслучайное скрещивание

Закон Харди-Вайнберга соблюдается только при панмиксии - равновероятном скрещивании особей с разными генотипами в одной популяции. В природных популяциях панмиксия никогда не бывает полной. Например, у энтомофильных растений, насекомые чаще посещают более крупные или яркие цветки с большим количеством нектара или пыльцы.

Ассортативное скрещивание: партнеры одной популяции выбирают друг друга по фенотипу. Например, в популяциях многих жуков крупные особи спариваются только с крупными, мелкие с мелкими.

Инбридинг – близкородственное скрещивание. Возможен при образовании жестко изолированных семейных групп, в которые не допускаются чужаки. Доминирующий в такой группе самец спаривается со всеми самками, включая и собственных дочерей. Такой тип скрещивания приводит к гомозиготации генотипов и уменьшению генетического разнообразия популяции (см. также гемофилия в правящих династиях Европы и России).

Селективное скрещивание – преимущественное размножение особей, имеющих определенные признаки (например, более активно ухаживающие за самкой). Например, в популяциях кур, сорок и др. в размножении участвуют от 10 до 40% всех самцов.

В целом неслучайное скрещивание ведет к понижению генетического разнообразия популяции.

Т.о. природные популяции организмов находятся под постоянным воздействием многих факторов, определяющих их генетическое разнообразие:

1. Мутации.

2. Популяционные волны.

3. Неслучайное скрещивание.

4. Дрейф генов.

5. Поток генов.

6. Естественный отбор фенотипов

На генетическое разнообразие в искусственных популяциях (сортах растений, породах животных, штаммах микроорганизмах) существенное влияние имеет целенаправленная деятельность человека – СЕЛЕКЦИЯ.

Человек отбирает признаки, не всегда нужные и полезные для существования вида (популяции), но зато приносящие пользу человеку (см. , например, мясные, молочные породы коров, карликовые коровы, кенийские коровы).

ГОРИЗОНТАЛЬНЫЙ ПЕРЕНОС ГЕНОВ

см. также необыкновенно интересную статью

А. В. Марков

Горизонтальный перенос генов и эволюция

http://warrax.net/94/10/gorizont.html

http://macroevolution.narod.ru/lgt2008/lgt2008.htm

Пожалуй, самый на сегодняшний день любопытный и не до конца понятный фактор, который тоже может влиять на генетическое разнообразие – это так называемый горизонтальный перенос генов.

Сегодняшние данные позволяют утверждать, что в ходе эволюции происходили генные переносы как внутри царств, так и между ними.

Так, например, у кишечной палочки 4289 генов. Из них 755 (т.е. 18%) – перенесенные.

• В среднем у бактерий доля полученных генов составляет 10-15%. По последним данным, может быть и больше.
• Наибольшее количество переносов характерно для свободноживущих бактерий с широкими экологическими ареалами.
• Наименьшее число переносов обнаружено у патогенных бактерий, живущих в узких экологических нишах.
• Чаще всего в горизонтальном переносе участвуют гены, связанные с метаболизмом, транспортными путями и передачей сигналов.
• Горизонтальная передача генов реализуется через различные каналы генетической коммуникации - процессы коньюгации, трансдукции, трансформации и др.
• Близкородственные микробы обмениваются генами намного чаще, чем филогенетически удаленные.

Итак, подведем итог. Генетическое разнообразие зависит от:

– доли полиморфных генов – генов, имеющих несколько аллелей (группы крови человека А, В, О);

– частоты аллелей для полиморфных генов;

– средняя гетерозиготность по полиморфным генам;

– частоты генотипов;

– миграционных процессов;

– интенсивности мутационного процесса;

– действия естественного отбора;

– длительности эволюции;

Размера популяции (в маленьких много случайных процессов);

Сцепления генов (при естественном отборе будет сохраняться не только селектируемый аллель А, но и сцепленные с ним нейтральные гены)

– горизонтального переноса генов;

– человеческого участия (например, при селекционных работах).