reflexes) Р. - это наименее сложная моторная реакция Ц. н. с. на сенсорный входной сигнал, осуществляемая с минимальной задержкой. Выражение Р. - непроизвольный, стереотипный акт, определяемый локусом и характером вызывающего его раздражителя. Тем не менее, над мн. Р. может осуществляться сознательный контроль. Р. могут вызываться стимуляцией любой сенсорной модальности. Р. очень много, и мы не будем приводить здесь их полный перечень. Вместо этого на неск. конкретных примерах мы проиллюстрируем те принципы, к-рые применимы ко всем Р. Простейшим рефлексом яв-ся миотатический рефлекс, или рефлекс растяжения мышцы. Этот рефлекс можно вызвать у любой скелетной мышцы, хотя самый известный его пример - коленный рефлекс. Анат. основу миотатического рефлекса составляет моносинаптическая (с одним синапсом) рефлекторная дуга. Она включает сенсорный концевой орган, сенсорное нервное волокно с его клеточным телом в ганглии заднего корешка, ?-мотонейрон, на к-ром сенсорный аксон образует синапс, и аксон этого?-мотонейрона, возвращающийся к мышце, от к-рой приходит сенсорное волокно. Сенсорным концевым органом в рефлексе растяжения мышцы служит мышечное веретено. Мышечное веретено имеет мышечные окончания, наз. интрафузальными волокнами, и центральную, немышечную область, связанную с окончанием афферентного нерва. Интрафузальные волокна иннервируются?-мотонейронами передних корешков спинного мозга. Высшие центры головного мозга могут оказывать влияние на рефлекс растяжения мышцы посредством модуляции активности?-мотонейронов. Этот рефлекс вызывается растяжением мышцы, что приводит к увеличению длины мышечного веретена и, вследствие этого, к повышению частоты генерирования потенциала действия в сенсорном (афферентном) нервном волокне. Повышенная активность в афферентном волокне усиливает разряд целевого?-мотонейрона, что вызывает сокращение экстрафузальных волокон мышцы, от к-рой приходит афферентный сигнал. Когда экстрафузальные волокна сокращаются, мышца укорачивается и активность в афферентных волокнах понижается. Существуют и более сложные рефлекторные дуги, включающие один или неск. вставочных нейронов между афферентной и эфферентной частями рефлекса. Примером простейшего полисинаптического (более чем с одним синапсом) рефлекса может служить сухожильный рефлекс. Сенсорный концевой орган - тельца Гольджи - находится в сухожилиях. Увеличение нагрузки на сухожилие, вызываемое обычно сокращением прикрепленной к нему мышцы, и есть возбуждающий раздражитель, к-рый приводит к растяжению телец Гольджи и возникновению в них импульсной активности, распростр. по соотв. афферентному волокну. Идущий от сухожильного сенсорного концевого органа афферент заканчивается на вставочном нейроне в спинном мозге. Этот вставочный нейрон оказывает тормозящее действие на?-мотонейрон, понижая активность в его эфферентном аксоне. Поскольку этот аксон возвращается к мышце, прикрепленной к растянутому сухожилию, мышца расслабляется и нагрузка на сухожилие снижается. Рефлекс растяжения мышцы и сухожильный рефлекс работают во взаимодействии, обеспечивая базисный механизм быстрого регулирования степени сокращения мышцы. Эти Р. полезны для быстрых приспособлений к изменению положения ноги, когда чел. приходится идти по неровной почве. Разумеется, в локомоции участвуют и др. полисинаптические спинальные Р. Эти Р. включают гораздо больше вставочных нейронов в структуру рефлекторной дуги. Неврологическую основу этих сложных Р. образуют дивергентные (от одного нейрона к неск.) и конвергентные (от неск. нейронов к одному) связи вставочных нейронов. Пример действия этих Р. нам дает чел., наступающий босой ступней на острый предмет и рефлекторно отдергивающий пораненную ногу. Сенсорным входным сигналом здесь является боль. Болевые афферентные волокна идут в спинной мозг и образуют синапсы на вставочных нейронах. Нек-рые из этих вставочных нейронов возбуждают?-мотонейроны, к-рые заставляют мышцы-сгибатели поврежденной ноги сокращаться, подтягивая ногу вверх, однако др. вставочные нейроны способствуют торможению мотонейронов, обслуживающих мышцы-разгибатели той же ноги. Это позволяет ноге подниматься быстро и плавно. Др. нейроны, получающие болевой входной сигнал, направляют аксоны через срединную линию спинного мозга, возбуждают мотонейроны разгибателей противоположной ноги и тормозят мотонейроны, иннервирующие ее сгибатели. Это приводит к тому, что неповрежденная нога обретает жесткость и обеспечивает опору в тот момент, когда пораненная нога отдергивается вверх. Вдобавок ко всему, вставочные нейроны тж ретранслируют информ. в верхние и нижние отделы спинного мозга, вызывая межсегментарные Р., к-рые координируют сокращение мышц туловища и верхних конечностей. Моносинаптические и полисинаптические спинномозговые Р. образуют базовый механизм поддержания и приспособления позы. Моторные системы головного мозга влияют на спинномозговые Р. через входные цепи, идущие к вставочным нейронам и?-мотонейронам. Т. о., изменения спинномозговых Р. могут указывать на патологию в моторных системах головного мозга. Примером этого может служить гиперрефлексия, связанная с травмой латеральных спинномозговых двигательных путей или с повреждением моторных областей лобной доли. Существует ряд зрительных Р. В качестве примера можно назв. зрачковый рефлекс, проявляющийся в сужении зрачка в ответ на освещение глаза ярким светом. Для этого рефлекса необходимы интактные сетчатка, зрительный нерв, средний мозг и III пара черепных нервов, однако он не зависит от целостности ядер наружных коленчатых тел или зрительной коры. Р. тж могут вызываться стимуляцией сенсорного входа из внутренних органов. Барорецепторный рефлекс являет собой пример такого автономного рефлекса. Повышение кровяного давления растягивает рецепторы в крупных сосудах вблизи сердца. Это усиливает поток афферентных импульсов к ядрам одиночного пути продолговатого мозга. Нейроны в ядрах одиночного пути переключают импульсацию на двигательные ядра блуждающего нерва и передают в спинной мозг, вызывая понижение сердечного ритма и кровяного давления. Приобрести сознательный контроль над этим рефлексом очень трудно, однако на его основе можно выработать условный рефлекс, используя методику классического обусловливания. См. также Ацетилхолинестераза, Электростимуляция нервной системы, Эндорфины/энкефалины, Модели нейронных сетей, Нейромедиаторы, Сенсомоторные процессы М. Л. Вудрафф
РЕФЛЕКС
реакция на возбуждение рецепторов - опосредованная системой нервной закономерная ответная реакция организма на раздражитель. Обусловлена воздействием некоего определенного фактора внешней или внутренней среды на анализатор. Проявляется в сокращении мышц, выделении секреции. Принцип рефлекторный в деятельности мозга головного был сформулировал французский философ Р. Декарт, хотя сам термин вошел в науку позднее.
Проявление рефлексов неясно у простейших, максимально у кишечнополостных, среднее у червей и насекомых и понемногу сходит на нет у животных более высокой степени развития, однако даже у человека не исчезает полностью.
Различаются рефлексы безусловные и условные.
Рефлекс
В психологии термин имеет несколько значений, начиная от технического определения (врожденное поведение, проявляемое без сознательного усилия и не меняющееся в зависимости от ситуации), до неспецифических (акт, осуществляемый под воздействием «импульса»). В теории классического формирования условных рефлексов он определяется как «неусвоенная ассоциация между стимулами и соответствующими реакциями». Таким образом, слюноотделение при виде пищи является безусловным рефлексом.
РЕФЛЕКС
jerk) - ответная реакция организма на то или иное воздействие, осуществляющаяся через нервную систему. Например, коленный рефлекс (knee jerk) (см. Рефлекс пателлярный) заключается в осуществлении резкого "подбрасывающего" движения ногой, возникающего в результате сокращения четырехглавой мышцы бедра в ответ на растяжение при постукивании по ее сухожилию. Определение этого, а также некоторых других рефлексов, таких как ахиллов и разгибательный локтевой рефлекс, позволяет контролировать состояние спинномозговых нервов, которые участвуют в осуществлении этих рефлексов.
РЕФЛЕКС
reflex) - ответная реакция организма на те или иные воздействия, осуществляемые через нервную систему. Так болевой раздражитель (например, булавочный укол) приведет к возникновению рефлекса отдергивания пальца еще до того момента, как головной мозг отправит сообщение о необходимости участия в этом процессе мышц. См. Рефлекс условный, Рефлекс пателлярный. Рефлекс подошвенный.
Рефлекс
Словообразование. Происходит от лат. reflexus - отраженный.
Специфика. Проявляется в сокращении мышц, выделении секреции и т.д.
Условные рефлексы,
Безусловные рефлексы.
РЕФЛЕКС
1. Вообще - любая относительно простая, "механическая" реакция. Рефлексы обычно рассматриваются как специфически видовые, врожденные модели поведения, которые в значительной степени неподконтрольны воле и выбору и обнаруживают небольшую изменчивость от особи к особи. Это значение предпочтительно в специальной литературе. 2. Не приобретенная связь между реакцией и стимулом. Это значение просто расширяет первое включением в определение наличие стимула, вызывающего рефлекс. 3. Более метафорическое значение - любое не осознаваемое, импульсивное действие. Это значение значительно шире, чем предыдущие, хотя обычно оно не рекомендуется. Многие авторы употребляют взаимозаменяемо термины рефлекс и реакция, несмотря на тот факт, что термин реакция не несет никаких коннотаций специфически-видовых, врожденных качеств, имеющихся у понятия рефлекс (по крайней мере в его основном значении). Следовательно, многие составные термины употребляются в литературе с любым из этих двух общих названий; например, так называемая реакция испуга часто называется рефлексом испуга. См. реакция.
Живого организма на определенное воздействие, проходящая с участием . По общепринятой классификации рефлексы делят на безусловные и условные.
Безусловные рефлексы – врожденные, свойственные данному виду, ответные реакции на воздействия среды.
1. Витальные (жизненные). Инстинкты данной группы обеспечивают сохранение жизни индивидуума. Для них характерны следующие признаки:
а) неудовлетворение соответствующей ведет к гибели особи; и
б) для удовлетворения той или иной потребности не нужна никакая другая особь данного вида.
К витальным инстинктам относят:
– пищевой,
– питьевой,
– оборонительный,
– регуляции сна-бодрствования,
– рефлекс экономии сил.
2. Зоосоциальные (ролевые). Рефлексы данной группы возникают только при взаимодействии с особями своего вида. К ним относят:
– половой,
– родительский,
– рефлекс эмоционального резонанса (сопереживания),
– территориальный,
– иерархический (рефлексы доминирования или подчинения).
3. Рефлексы саморазвития (удовлетворения идеальных потребностей).
Данные рефлексы не связаны с индивидуальной или видовой адаптацией к существующей ситуации. Они обращены в будущее.Эти рефлексы не могут быть выведены из других потребностей, рассматриваемых в предыдущих группах; это самостоятельные рефлексы. К рефлексам саморазвития относят:
– исследовательский
– имитационный и игровой
– рефлекс преодоления (сопротивления, свободы).
Условные рефлексы подразделяются следующим образом.
По биологическому признаку:
– пищевые;
– половые;
– оборонительные;
– двигательные;
– ориентировочный – реакция на новый раздражитель.
Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:
– врожденная реакция организма;
По характеру условного сигнала:
– натуральные – условные рефлексы, вызываемые , действующими в естественных условиях: вид, разговор о пище;
– искусственные – вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.
По сложности условного сигнала:
– простые – условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);
– сложные – условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:
– условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей;
– условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них “наслаивается” на предыдущий;
– условный рефлекс на цепь раздражителей, также действующих друг за другом, но не “наслаивающихся” друг на друга.
Первые два вырабатываются легко, последний – сложно.
По виду раздражителя:
– экстероцептивные – возникают наиболее легко;
У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).
По изменению той или иной функции:
– положительные – сопровождаются усилением функции;
– отрицательные – сопровождаются ослаблением функции.
По характеру ответной реакции:
– соматические;
– вегетативные (сосудо-двигательные).
По сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени:
– наличные – безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается одновременно.
Различают:
– совпадающие наличные условные рефлексы – безусловный раздражитель действует через 1-2 с после условного сигнала;
– отставленные – безусловный раздражитель действует через 3-30 с после условного сигнала;
– запоздалые – безусловный раздражитель действует через 1-2 мин после условного сигнала.
Первые два возникают легко, последний – сложно.
– следовые – безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора. Оптимальный интервал – 1-2 мин.
По различным порядкам:
– условный рефлекс 1-го порядка – вырабатывается на базе безусловного рефлекса;
– условный рефлекс 2-го порядка – вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.
У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян – до 4-го порядка, у детей – до 6-го порядка, у взрослых – до 9-го порядка.
Итак, безусловные рефлексы - постоянные врожденные ответные реакции организма на определенные действия раздражителей, осуществляемые с помощью нервной системы. Отличительная черта всех безусловных рефлексов - их врожденность, способность передаваться по наследству из поколения в поколение.
Среди характеристик безусловных рефлексов, также выделяют, то, что они:
– являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида;
– имеют корковое представительство, но могут осуществляться и без участия коры головного ;
– относительно постоянны, отличаются стабильностью и большой устойчивостью;
– осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю.
Условный рефлекс - это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивидууму (особи).
Условные рефлексы:
– возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству);
– возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии.
Основным механизмом нервной деятельности как у низших, так и у самых сложных живых организмов является рефлекс. Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражения внешней или внутренней среды. Рефлексы отличаются следующими особенностями:
Всегда начинаются с нервного возбуждения, вызванного каким-либо раздражителем в том или другом рецепторе;
Всегда заканчиваются определенной реакцией организма (например, движением или секрецией).
В целом рефлекторная деятельность представляет собой сложную анализирующую и синтезирующую работу коры головного мозга, суть которой состоит в дифференциации многочисленных раздражителей и установлении между ними самых различных связей. Анализ раздражителей выполняется сложными нервными органами - анализаторами. Каждый анализатор состоит из трех частей:
1) периферического воспринимающего органа (рецептора);
2) проводящего афферентного, т. е. центростремительного, пути, по которому нервное возбуждение передается от периферии к центру;
3) корковой части анализатора.
Передача нервного возбуждения от рецепторов сначала к Центральным отделам нервной системы, а затем от них по эф- ферентным, т. е. центробежным, путям обратно к рецепто- j рам для ответной реакции, имеющая место в ходе рефлекса, осуществляется по рефлекторной дуге. Рефлекторная дуга (рефлекторное кольцо) состоит из рецептора, афферентного нерва, центрального звена, эфферентного нерва и эффекто- \ ра (мышцы или железы).
Первоначальный анализ раздражителей совершается в рецепторах и в низших отделах мозга. Он носит элементарный характер и обусловлен степенью совершенства того или другого рецептора. Высший и наиболее тонкий анализ раздражителей осуществляется корой больших полушарий головного мозга, представляющей собой совокупность мозговых окончаний всех анализаторов.
В ходе рефлекторной деятельности осуществляется также процесс дифференцировочного торможения, в ходе которого возбуждения, вызываемые неподкрепляемыми условными раздражителями, постепенно угасают, остаются же возбуждения, строго соответствующие основному, подкрепляемому условному раздражителю. Благодаря дифференци- \ ровочному торможению достигается очень тонкая диффе-ренцировка раздражителей. В силу этого оказывается возможным образование условных рефлексов на комплексные раздражители. При этом условный рефлекс вызывается воздействием только комплекса раздражителей в его целом виде и не вызывается действием какого-нибудь одного из входящих в комплекс раздражителей.
Кроме того, различают еще внешнее безусловное торможение, которое может возникать во всех отделах нервной системы, и внутреннее условное, развивающееся только в коре больших полушарий головного мозга. Внешнее безусловное торможение возникает при действии постоянного раздражителя, под влиянием которого выработавшаяся раньше условная реакция прекращается. При действии внезапно возникшего внешнего раздражения достаточной силы выработанный условный рефлекс может проявиться слабо или даже вовсе исчезнуть (например, водители, разговаривающие по сотовому телефону во время движения, нередко попадают в аварии).
Внутреннее, или активное, торможение наступает при угасании условного рефлекса при многократном вызывании его условным раздражителем без подкрепления условным (например, этот эффект используется при лечении больного алкоголизмом с помощью кодирования или условно-рефлекторной терапии).
Безусловный рефлекс представляет собой врожденную, наследственно закрепленную форму реагирования на биологически значимое воздействие внешнего мира или на изменения внутренней среды организма. Термин введен И.П. Павловым для обозначения качественно своеобразного класса рефлексов - основы пожизненного формирования условно-рефлекторных связей.
В отличие от рефлексов условных, служащих приспособлению организма к изменяющимся обстоятельствам, безусловные рефлексы имеют свои особенности и определяют приспособление к относительно постоянным факторам и не зависят от наличия подкрепления. Подкрепление представляет собой безусловный раздражитель, вызывающий значимую реакцию организма, при сочетании которой с предваряющим ее действием индифферентного стимула вырабатывается классический условный рефлекс. Подкрепление, наносящее вред организму (например, удар током), называется отрицательным (наказание); подкрепление в виде пищи - положительным (награда).
Вершины дуг безусловных рефлексов лежат в стволе мозга и отчасти в спинном мозгу, поэтому они могут осуществляться без участия коры больших полушарий, т. е. непроизвольно. Но, поскольку работа нижележащих отделов контролируется корой, а процессы в ней влияют на процессы в других отделах, существует и возможность произвольного влияния на действие безусловных рефлексов.
Безусловный рефлекс имеет место, если:
Действует жизненно важный раздражитель;
Рефлекторный центр находится в возбужденном состоянии.
Безусловные рефлексы прекращаются, если:
Получены сигналы достижения требуемого результата;
Выполнена врожденная программа действий
Раздражитель прекратил свое действие;
Начал действовать более сильный (значимый) раздражитель.
Обычно различают следующие виды безусловных рефлексов:
а) вегетативные (слюноотделительный, изменения цвета кожи, потоотделения, болевой, реакций организма на затраты энергии в ходе деятельности, зрачковый, ра-
Боты сердца и органов дыхания и др.); б) поведенческие (ориентировочно-исследовательский, пищевой, оборонительный, гигиенический, продолжения рода, миграции, стадного (группового поведения).
Безусловные рефлексы стойки, мало меняются в процессе жизни. Например, человеку очень трудно не реагировать, когда на него действует тот или иной безусловный раздражитель (т. е. раздражитель, обязательно вызывающий распространение возбуждения по определенной, врожденно организованной цепи или сети нейронов).
При росте и развитии человека и животного система безусловно-рефлекторных связей оказывается недостаточной (бедной, инертной, слишком простой), чтобы обеспечить все необходимое разнообразие реакций в условиях постоянно меняющейся и бесконечно многоликой окружающей среды. Начинают образовываться и приобретать все большее значение в поведении условные рефлексы, временные связи между какими-то раздражителями и определенными ответами на них.
Условный рефлекс представляет собой врожденную или приобретенную (выученную) реакцию, автоматически (непроизвольно) следующую в ответ на биологически нейтральный раздражитель, который превратился в сигнал, предупреждающий организм о предстоящем биологически важном воздействии.
Всякий нейтральный внешний раздражитель, если он несколько раз совпадает по времени с действием на организм безусловного раздражителя, начинает вызывать свойственную этому безусловному раздражителю ответную реакцию. Например, вид пищи, при первом ее предъявлении не вызывавший слюноотделения, начинает его вызывать после
то го, как появление пищи несколько раз совпадает с попаданием ее в рот, т. е. с безусловным раздражением.
Превращение того или иного индифферентного раздражителя в сигнал, т. е. в значимый, условный раздражитель, означает, что выработалась связь между центрами мозга, воспринимающими этот раздражитель, и другими центрами, содержащими информацию о его важном жизненном значении. Так формируется условный рефлекс. Благодаря такому превращению индифферентный раздражитель сам приобретает значение, становясь сигналом наступления важного события, поэтому человек начинает реагировать на факты, события, признаки, которые раньше были для него безразличны. Он начинает предвосхищать ход будущих событий, заблаговременно реагировать на признаки наступающих важных явлений, что повышает и успешность его поведения в окружающем мире.
Условные рефлексы имеют свои особенности, отличающие их от безусловных:
Все условные рефлексы предполагают образование в коре больших полушарий временных нервных связей, которые нуждаются в периодическом подкреплении (отдельные условные рефлексы у человека, выработанные на основе многосторонней связи нескольких раздражителей и постоянно подкрепляемые в процессе жизненной практики, часто практически не угасают - прием пищи, одевание, общение с людьми, речь на родном языке и пр. - и, наоборот, условные рефлексы, которые вырабатываются в видах деятельности, не являющихся повседневными (игра на музыкальном инструменте, чтение и письмо на иностранном языке, спортивная игра и др.), нуждаются в систематически проводимых подкреплениях путем повторения этих видов деятельности);
Безусловные рефлексы могут быть различными у отдельных представителей одного и того же вида животных (например, дрессированное животное имеет такие условные рефлексы, которыми не обладает недрессированное животное того же вида);
Совпадение во времени безусловного и нейтрального раздражителей - необходимое условие для того, чтобы нейтральный раздражитель оказался способным вызывать реакцию, ранее свойственную только безусловному раздражителю (благодаря такому совпадению нейтральный раздражитель как бы «сигнализирует» организму о предстоящем воздействии безусловного раздражителя, вследствие чего он и называется сигналом);
На базе уже закрепленных условных рефлексов образуются новые, называемые условными рефлексами первого, второго порядка и т. д. У собак, например, были выработаны условные рефлексы третьего порядка, у человекообразных обезьян - четвертого порядка (человек же имеет выработанные в течение жизни, в процессе воспитания и обучения, условные рефлексы до девятого порядка, наслаивающиеся на многочисленные рефлексы, выработанные в предшествующем жизненном опыте).
Существуют разные условия формирования условного рефлекса, к которым можно отнести:
Осуществление его высшими отделами центральной нервной системы;
Наличие биологически нейтрального воспринимаемого органами чувств сигнала (биологическая нейтральность сигнала означает, что он сам по себе не вызывает сильной безусловной реакции);
Условный сигнал должен предшествовать по времени безусловному раздражителю (подкреплению);
Возбудимость безусловно-рефлекторного центра должна быть достаточно высокой;
Отсутствие помех со стороны других сигналов;
Повторное предъявление условного и безусловного сигналов до образования внутренней связи.
Условные рефлексы классифицируются по различным основаниям. Они могут быть:
Обонятельными, осязательными и т. д. в зависимости от того, в каком органе возникает реакция на раздражение;
Слюноотделительными, зрачковыми и т. д. в зависимости от безусловного рефлекса, на основе которого они образовались;
Активными и тормозными. Первые вызывают активную деятельность человека, вторые прекращают, тормозят, сдерживают, мешают ей. Те и другие могут иметь как положительное, так и отрицательное значение для решения человеком задач. Так, чрезмерно активная реакция на опасность - аффективный страх, паника - вредны, а тормозная реакция на команду «стой!» - полезна;
Рефлексами на словесные сигналы и безусловные раздражители. Первые хорошо устойчивы и часто более значимы. Вторые могут быстро пропадать, если не подкрепляются часто повторяющимися ситуациями воздействия.
|
Типы рефлексов |
|
|
Врождённые рефлексы |
Приобретённые рефлексы |
|
Безусловные |
Условные |
|
Наследуются потомством от родителей и сохраняются в течение всей жизни организма |
Легко приобретаются, когда для этого возникают необходимые условия, и теряются организмом в течение жизни |
|
При рождении организм имеет готовые рефлекторные дуги |
Организм не имеет готовых нервных путей |
|
Обеспечивают приспособление организма только к изменениям среды, с которыми часто встречались многие поколения данного вида |
Образуются в результате сочетания безразличного раздражителя с безусловным или ранее выработанным условным рефлексом |
|
Рефлекторные дуги проходят через спинной мозг или ствол мозга, кора головного мозга в них не участвует |
Рефлекторные дуги проходят через кору больших полушарий головного мозга |
Безусловные
Безусловные рефлексы -- наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .
Безусловные рефлексы -- это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.
Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.
Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.
Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев.
Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.
Нейронная организация простейшего рефлекса
Простейшим рефлексом позвоночных считается моносиноптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй -- двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.
Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.
Условные
Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.
Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И.П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.
рефлекс дуга нервный импульс
Термин «рефлекс» был введен французским ученым Р. Декартом в XVII в. Но для объяснения психической деятельности он был применен основоположником русской материалистической физиологии И. М. Сеченовым. Развивая учение И. М. Сеченова. И. П. Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлексов и использовал условный рефлекс как метод изучения высшей нервной деятельности.
Все рефлексы были разделены им на две группы:
- безусловные;
- условные.
Безусловные рефлексы
Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т. п.).
Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (например, выделение слюны при виде пиши). Безусловные рефлексы — природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Безусловные рефлексы одинаковы у всех особей одного вида. Они осуществляются с помощью спинного и низших отделов головного мозга. Сложные комплексы безусловных рефлексов проявляются в виде инстинктов.
Рис. 14. Расположение некоторых функциональных зон в коре головного мозга человека: 1 — зона речевого образования (центр Брока), 2 — область двигательного анализатора, 3 — зона анализа устных словесных сигналов (центр Вернике), 4 — область слухового анализатора, 5 — анализ письменных словесных сигналов, 6 — область зрительного анализатора
Условные рефлексы
Но поведение высших животных и характеризуется не только врожденными, т. е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе индивидуальной жизнедеятельности, т. е. условными рефлексами . Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, что многочисленные внешние раздражители, окружающие животное в естественных условиях и сами по себе не имеющие жизненно важного значения, предшествуя в опыте животного пище или опасности, удовлетворению других биологических потребностей, начинают выступать в роли сигналов , по которым животное ориентирует свое поведение (рис. 15).
Итак, механизм наследственного приспособления — безусловный рефлекс, а механизм индивидуального изменчивого приспособления — условный рефлекс, вырабатываемый при сочетании жизненно значимых явлений с сопутствующими сигналами.
Рис. 15. Схема образования условного рефлекса
- а — слюноотделение вызывается безусловным раздражителем — пищей;
- б — возбуждение от пищевого раздражителя связывается с предшествующим индифферентным раздражителем (светом лампочки);
- в — свет лампочки стал сигналом возможного появления пищи: на него выработался условный рефлекс
Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Рефлексы на необычные сигналы, не встречающиеся в естественной обстановке, называются искусственными условными. В лабораторных условиях можно выработать множество условных рефлексов на любой искусственный раздражитель.
С понятием условного рефлекса И. П. Павлов связывал принцип сигнальности высшей нервной деятельности , принцип синтеза внешних воздействий и внутренних состояний.
Открытие Павловым основного механизма высшей нервной деятельности — условного рефлекса — стало одним из революционных завоеваний естествознания, исторически поворотным пунктом в понимании связи физиологического и психического.
С познания динамики образования и изменения условных рефлексов началось открытие сложных механизмов деятельности человеческого мозга, выявление закономерностей высшей нервной деятельности.