Подкорковые ганглии. Физиология базальных ганглиев

– сложная и уникальная структура, все элементы которой связаны множеством нейронных связей. В нем различают серое вещество – скопление тел нервных клеток и белое, отвечающее за передачу импульса от одного нейрона к другому. Помимо коры головного мозга, которая представлена серым веществом и является центром нашего сознательного мышления, выделяют множество других подкорковых структур. Они представляют собой отдельные ганглии (ядра) из серого вещества в толще белого и обеспечивают нормальное функционирование нервной системы человека. Одна из них – базальные ганглии, анатомическое строение и физиологическую роль которых мы рассмотрим в этой статье.

Строение базальных ганглиев

Базальными ганглиями (ядрами) в анатомии принято называть комплекс скоплений серого вещества в центральном белом веществе полушарий головного мозга. К этим неврологическим структурам относят:

• хвостатое ядро;
• скорлупу;
• черное вещество;
• красные ядра;
• бледный шар;
• ретикулярная формация.

Расположены базальные ядра в основании полушарий и имеют множество тонких длинных отростков (аксонов), по которым информация передается в другие структуры мозга.

Клеточное строение этих образований отличается, и принято разделять их на stiatum (относится к экстрапирамидной системе) и pallidum (относится к ). И stiatum, и pallidum имеют многочисленные связи с корой головного мозга, в частности лобными, теменными долями, а также таламусом. Эти подкорковые структуры создают мощную разветвленную сеть экстрапирамидной системы, которая контролирует многие аспекты жизнедеятельности человека.

Функции базальных ганглиев

Базальные ганглии имеют тесные связи с остальными структурами головного мозга и выполняют следующие функции:

• регулируют двигательные процессы;
• отвечают за нормальное функционирование вегетативной нервной системы;
• осуществляют интеграцию процессов высшей нервной деятельности.

Отмечено участие базальных ганглиев в таких действиях, как:

1. Сложные двигательные программы с участием мелкой моторики, например, движение руки при письме, рисовании (при поражении этой анатомической структуры почерк становится грубым, «неуверенным», сложным к прочтению, как будто человек впервые взял в руки ручку).
2. Использование ножниц.
3. Забивание гвоздей.
4. Игра в баскетбол, футбол, волейбол (ведение мяча, попадание в корзину, отбивание мяча бейсбольной битой).
5. Копание земли лопатой.
6. Пение.

Согласно последним данным, базальные ядра отвечают за определенный тип движений:

• спонтанные, а не контролируемые;
• повторяемые до этого многократно (заученные), а не новые, требующие контроля;
• последовательные или одновременные, а не простые одноэтапные.

Важно! По мнению многих неврологов, базальные ганглии – это наш подкорковый автопилот, позволяющий выполнять автоматизированные действия без расходования резервов центральной нервной системы. Таким образом, этот отдел мозга контролирует выполнение движений в зависимости от ситуации.

В обычной жизни они получают нервный импульс от лобной доли и несут ответственность за выполнение многократно повторяющихся целенаправленных действий. При форс-мажорах, изменяющих привычное течение событий, базальные ганглии способны перестраиваться и переключаться на оптимальный в данной ситуации алгоритм.

Симптомы нарушения работы базальных ганглиев

Причины поражения базальных ядер многообразны. Это могут быть:

• дегенеративные поражения головного мозга ( , хорея Гентингтона);
• наследственные болезни обмена веществ (болезнь Вильсона);
• генетическая патология, связанная с нарушением работы ферментных систем;
• некоторые эндокринные заболевания;
• хорея при ревматизме;
• отравление марганцем, хлорпромазином;

Выделяют две формы патологии базальных ядер:

1. Функциональная недостаточность. Чаще встречается в детском возрасте и вызвана генетическими заболеваниями. У взрослых провоцируется инсультом, травмой. Недостаточность экстрапирамидной системы – основная причина формирования болезни Паркинсона в пожилом возрасте.
2. Кисты, опухоли. Эта патология характеризуется серьезными неврологическими проблемами и требует своевременного лечения.
3. При поражениях базальных ганглиев происходит нарушение гибкости поведения: человек с трудом адаптируется к возникшим трудностям при выполнении привычного алгоритма. Ему сложно перестроиться на выполнение более логичных в этих условиях действий.

Кроме того, снижается способность к обучению, которое проходит медленно, а результаты долгое время остаются минимальными. Также пациенты нередко сталкиваются с двигательными расстройствами: все движения становятся прерывистыми, словно дергающимися, возникает тремор (дрожание конечностей) или непроизвольные действия (гиперкинезы).

Диагностика поражения базальных ганглиев проводится на основании клинических проявлений болезни, а также современных инструментальных методов (КТ, МРТ головного мозга).

Коррекция неврологического дефицита

Терапия заболевания зависит от вызвавшей его причины и проводится врачом-невропатологом. Как правило, требуется пожизненный прием . Самостоятельно ганглий не восстанавливается, лечение народными средствами также часто неэффективно.

Таким образом, для правильного функционирования нервной системы человека необходима четкая и слаженная работа всех ее компонентов, даже самых незначительных. В этой статье мы рассмотрели, что такое базальные ганглии, их строение, расположение и функции, а также причины и признаки поражения этой анатомической структуры головного мозга. Своевременное выявление патологии позволит скорректировать неврологические проявления заболевания и полностью избавить от нежелательных симптомов.

Прочитайте: A-Аминокислоты, строение, номенклатура, изомерия LEA белки. Классификация, выполняемые функции. V2: Тема 7.4 Конечный мозг (обонятельный мозг, 1 пара ЧН, базальные ядра). Базальные ядра конечного мозга. Боковые желудочки мозга: топография, отделы, строение. Базальные ядра, их нервные связи и функциональное значение. Базальные ядра. Роль в формировании мышечного тонуса и сложных двигательных актов, в реализации двигательных программ и организации высших психических функций. Базальные ядра. Роль хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, ограды в регуляции мышечного тонуса, сложных двигательных реакциях, условно-рефлекторной деятельности организма. Белое вещество спинного мозга: строение и функции. Биологическая мембрана. Свойства и функции. Мембранные белки. Гликокаликс.

Базальные ганглии: строение, расположение и функции

Базальные ганглии - комплекс подкорковых нейронных узлов, расположенных в центральном белом веществе полушарий большого мозга. Базальные ганглии обеспечивают регуляцию двигательных и вегетативных функций, участвуют в осуществлении интегративных процессов высшей нервной деятельности. Базальные ганглии, как и мозжечок, представляют другую вспомогательную двигательную систему, которая функционирует обычно не сама по себе, а в тесной связи с корой большого мозга и кортикоспинальной системой двигательного контроля. На каждой стороне мозга эти ганглии состоят из хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, черного вещества и субталамического ядра. Анатомические связи между базальными ганглиями и другими элементами мозга, обеспечивающими двигательный контроль, сложные. Одной из главных функций базальных ганглиев в двигательном контроле является их участие в регуляции выполнения сложных двигательных программ вместе с кортикоспинальной системой, например в движении при написании букв. К другим сложным двигательным актам, требующим участия базальных ганглиев, относят резание ножницами, забивание гвоздей молотком, броски баскетбольного мяча через обруч, ведение мяча в футболе, бросание мяча в бейсболе, движения лопатой при копании земли, большинство процессов вокализации, управляемые движения глаз и практически любое из наших точных движений, в большинстве случаев выполняемых бессознательно. Базальные ганглии входят в состав переднего мозга, расположенного на границе между лобными долями и над стволом мозга. Базальные ганглии включают в себя следующие компоненты:

— бледный шар - наиболее древнее образование стриопаллидарной системы

— неостриатум - в его состав входят полосатое тело и скорлупа

— ограда - самое новое образование.

Связи базальных ганглиев: 1. внутри, между базальными ганглиями. За их счет компоненты базальных ганглиев тесно взаимодействуют и образуют единую стриопаллидарную систему 2. связь с образованиями среднего мозга. Они носят двусторонний характер за счет дофаминэргических нейронов. За счет этих связей стриопаллидарная система тормозит активность красных ядер и черной субстанции, которые регулируют мышечный тонус 3. связь с образованиями промежуточного мозга таламусом и гипоталамусом 4. с лимбической системой 5. с корой головного мозга.

Функции бледного шара: — регулирует мышечный тонус, участвует в регуляции двигательной активности- участвует в эмоциональных реакциях за счет влияния на мимическую мускулатуру- участвует в интегративной деятельности внутренних органов, способствует объединению функции внутренних органов и мышечной системы.

При раздражении бледного шара наблюдается резкое снижение мышечного тонуса, замедление движений, нарушение координации движений, деятельности внутренних органов сердечнососудистой и пищеварительной систем.

Функции полосатого тела:

Полосатое тело состоит из более крупных нейронов с длинными отростками, которые выходят за пределы стриопаллидарной системы. Полосатое тело регулирует мышечный тонус, уменьшая его; участвует в регуляции работы внутренних органов; в осуществлении различных поведенческих реакций пищедобывающее поведение; участвует в формировании условных рефлексов.

Функции ограды: — участвует в регуляции мышечного тонуса- участвует в эмоциональных реакциях- участвует в формировании условных рефлексов.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 953 | Нарушение авторских прав

Базальные ганглии В основании больших полушарий (нижняя стенка боковых желудочков) расположены ядра серого вещества - базальные ганглии. Они составляют примерно 3% от объема полушарий. Все базальные ганглии функционально объединены в две системы. Первая группа ядер представляет собой стриопаллидарную систему (рис. 41, 42, 43). К ним относятся: хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупа (putamen) и бледный шар (globus pallidus). Скорлупа и хвостатое ядро имеют слоистую структуру, и поэтому их общее название - полосатое тело (corpus striatum). Бледный шар не имеет слоистости и выглядит светлее стриатума. Скорлупа и бледный шар объединены в чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis). Скорлупа образует наружный слой чечевицеобразного ядра, а бледный шар - внутренние его части. Бледный шар, в свою очередь, состоит из наружного и внутреннего члеников. Анатомически хвостатое ядро тесно связано с боковым желудочком. Расположенная впереди и медиально расширенная его часть - головка хвостатого ядра образует боковую стенку переднего рога желудочка, тело ядра - нижнюю стенку центральной части желудочка, а тонкий хвост - верхнюю стенку нижнего рога. Следуя форме бокового желудочка, хвостатое ядро охватывает дугой чечевицеобразное ядро (рис. 42, 1; 43, 1/). Друг от друга хвостатое и чечевицеобразное ядра отделены прослойкой белого вещества - частью внутренней капсулы (capsula interna). Другая часть внутренней капсулы отделяет чечевицеобразное ядро от нижележащего таламуса (рис. 43, 4). 80 Рис. 41. Полушария мозга на разных уровнях горизонтального разреза: (справа - ниже уровня дна бокового желудочка; слева - над дном бокового желудочка; IV желудочек мозга вскрыт сверху): 1 - головка хвостатого ядра; 2 - скорлупа; 3 - кора мозгового островка; 4 - бледный шар; 5 - ограда; 6 А так же в разделе «Базальные ганглии»

Глава VIl. ПОДКОРКОВЫЕ ГАНГЛИИ, ВНУТРЕННЯЯ КАПСУЛА, СИМПТОМОКОМПЛЕКСЫ ПОРАЖЕНИИ

ЗРИТЕЛЬНЫЕ БУГРЫ

Продолжением мозгового ствола кпереди являются зритель­ные бугры, расположенные по сторонам. III желудочка (см. рис. 2 и 55, III}.

Зрительный бугор (thalamus opticus - рис. 55, 777) пред­ставляет собой мощное скопление серого вещества, в котором можно различить ряд ядерных образований.

Существует деление зрительного бугра на собственно thalamus, hupothalamus, metathalamus и epithalamus.

Thalamus - основная масса зрительного бугра - состоит из переднего, на­ружного, внутреннего, вентрального и заднего ядер.

Hypothalamus имеет целый ряд ядер, расположенных в стенках III желу­дочка и его воронке (infundibulum). Последняя весьма тесно связана с гипо­физом как в анатомическом, так и функциональном отношении. Сюда же отно­сятся сосковидные тела (corpora mamillaria).

Metathalamus включает в себя наружные и внутренние коленчатые тела (corpora geniculata laterale et mediale).

Epithalamus включает в себя эпифиз, или шишковидную железу (glandula pinealis), и заднюю комиссуру (comissura posterior).

Зрительный бугор является важным этапом на пути проведе­ния чувствительности. К нему подходят следующие чувствитель­ные проводники (с противоположной стороны).

Медиальная петля с ее бульбо-таламическими волокнами (осязание, суставно-мышечное чувство, чувство вибрации и др.) и спино-таламическим путем (болевое и температурное чувство).

2. Lemniscus trigemini - от чувствительного ядра тройнич­ного нерва (чувствительность лица) и волокна от ядер языкоглоточного и блуждающего нервов (чувствительность глотки, гортани и др., а также внутренних органов).

3. Зрительные тракты, заканчивающиеся в pulvinar зритель­ного бугра и в corpus geniculatum laterale (зрительные пути).

4. Латеральная петля, заканчивающаяся в corpus genicula­tum mediale (слуховые пути).

В зрительном бугре заканчиваются также обонятельные пути и волокна от мозжечка (от красных ядер).

Таким образом, к зрительному бугру притекают импульсы экстероцептивной чувствительности, воспринимающей раздра­жения извне (боль, температуру, прикосновения, свет и др.), проприоцептивной (суставно-мышечное чувство, чувство поло­жения и движения) н интероцептивной (от внутренних органов).

Такое средоточие всех видов чувствительности в зрительном бугре станет понятным, если принять во внимание, что на опре­деленных этапах эволюции нервной системы зрительный бугор был главным и конечным чувстви­тельным центром, определяющим общие двигательные реакции орга­низма рефлекторного порядка пу­тем передачи раздражения на цент­робежные двигательные аппараты.

С появлением и развитием коры головного мозга усложняется и совершенствуется чувствительная функция; появляется способность тонкого анализа, дифференцировки и локализации раздражении. Основ­ная роль в чувствительной функции переходит к коре головного мозга. Однако ход чувствительных путей остается прежним; возникает лишь продолжение их от зрительного буг­ра к коре. Зрительный бугор стано­вится в основном лишь передаточ­ный станцией на пути импульсов от периферии к коре. Действительно, существуют многочисленные таламо-кортикальные пути (tractus thalamo-corticales), те (в основном, третьи) нейроны чувствительности, которые были уже рассмо­трены в главе о чувствительности и о которых следует только кратко упомянуть:

1) третьи нейроны кожной и глубокой чувствительности (бо­левого, температурного, осязательного, суставно-мышечного чув­ства и др.), начинающиеся из вентро-латерального отдела зри­тельного бугра, проходящие через внутреннюю капсулу в область задней центральной извилины и теменную долю (рис. 55, VII);

2) зрительные пути от первичных зрительных центров (corpus geniculatum laterale - radiatio optica) или пучок Грасьоле, в об­ласть fissurae calcarinae затылочной доли (рис.

55, VIII),

3) слуховые пути от первичных слуховых центров (corpus geniculatum mediale) в верхнюю височную извилину и извилины Гешля (рис. 55, IX).

Рис. 55. Подкорковые ганглии и внутренняя капсула.

I - nucleus caudatus;II - nucleus lenticularis;III - thalamus opticus; IV - tractus cortico-bulbaris; V - trac­tus cortico-spinalis; VI - tractus oc-cipito-temporo-pontinus; VII - tractus ttialamo-corticalis: VIII - radiatio opti­ca; IX - слуховые пути к коре; X - tractus fronto-pontinus.

Помимо названных уже связей, зрительный бугор имеет пути, связывающие его со стрио-паллидарной системой. Анало­гично тому, как thalamus opticus является на определенных эта­пах развития нервной системы высшим чувствительным цент­ром, стрио-паллидарная система была конечным двигательным аппаратом, осуществляющим до­статочно сложную рефлекторную деятельность.

Поэтому связи зрительного бугра с названной системой весь­ма интимны, и весь аппарат в це­лом может быть назван таламо-стрио-паллидарной системой с воспринимающим звеном в виде thalamus opticus и двигательным в виде стрио-паллидарного аппа­рата (рис. 56).

О связях зрительного бугра с корой головного мозга - в на­правлении thalamus - кора уже было сказано. Кроме того, суще­ствует мощная система проводни­ков обратного направления, от коры головного мозга к зритель­ным буграм. Эти пути исходят из различных отделов коры (tractus cortico-thalamici); наиболее мас­сивным из них является тот, кото­рый начинается из лобной доли.

Наконец, следует упомянуть о связях зрительного бугра с подбугровой областью (hypothalamus), где сосредоточены подкор­ковые центры вегетативно-висце­ральной иннервации.

Связи ядерных образований таламической области весьма многочисленны, сложны и в деталях изучены еще недостаточно. В последнее время, главным образом на основании электрофизиологических исследований, предла­гается делить таламо-кортикальные системы на специфические (связанные с определенными проекционными зонами коры) и неспецифические, или диффуз­ные. Последние начинаются от медиальной группы ядер зрительного бугра (срединный центр, интраламинарные, ретикулярные и другие ядра).

Некоторые исследователи (Пенфилд, Джаспер) приписывают этим «неспе­цифическим ядрам» зрительного бугра, как и ретикулярной формации ствола, функцию «субстрата сознания» и «высшего уровня интеграции» нервной дея­тельности. В концепции «центроэнцефалической системы» кора рассматривается лишь как промежуточный этап на пути сенсорных импульсов, текущих от пери­ферии к «высшему уровню интеграции» в межуточном и среднем мозге. Сто­ронники этой гипотезы, вступают, таким образом, в противоречие с историей развития нервной системы, с многочисленными и очевидными фактами, уста­навливающими, что тончайший анализ и сложнейший синтез («интеграция») нервной деятельности осуществляются корой головного мозга, которая функ­ционирует, разумеется, не изолированно, а в неразрывной связи с нижележа­щими подкорковыми, стволовыми и сегментарными образованиями.

Рис. 56. Схема связей экстрапи­рамидной системы. Центробежные проводники ее.

N. с. nucleus caudatus; N. L. - nucleus lenticularis; gp. - globus. pallidus; Pat. - putamen; Th. - зрительный бугор; N. rub. - красное ядро, Tr. r. sp. - рубро-спиналъный пучок; Tr. cort. th. - tractus cortico-thalamicus; Subst. nigra - substantia nigra; Tr. tecto-sp. - tractus tecto-spinalis; 3. прод. пуч.

Базальные ядра

Задний продоль­ный пучок; Яд . Даркш. - ядро Даркшевича.

На основании приведенных анатомических данных, а также существующих клинических наблюдений, функциональное зна­чение зрительного бугра можно определить в основном следую­щими положениями. Зрительный бугор является:

1) передаточной станцией для проведения в кору всех видов «общей» чувствительности, зрительных, слуховых и других раз­дражении;

2) афферентным звеном сложной подкорковой таламо-стрио-паллидарной системы, осуществляющей достаточно сложные автоматизированные рефлекторные акты;

3) через посредство зрительного бугра, являющегося подкор­ковым центром также и для висцерорецепция, осуществляется благодаря связям с гипоталамической областью и корой боль­ших полушарий автоматическая регуляция внутренних. процес­сов организма и деятельности внутренних органов.

Получаемые зрительным бугром чувствительные импульсы могут приобре­тать здесь ту или иную эмоциональную окраску. По М.И. Аствацатурову, зрительный бугор является органом примитивных аффектов и эмоций, тесно связанных с чувством боли; одновременно возникают реакции со стороны вис­церальных приборов (покраснение, побледнение, изменения пульса и дыхания и т.д.) и аффективные, выразительные двигательные реакции смеха и плача.

Предыдущая24252627282930313233343536373839Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Анатомия и физиология базальных ганглиев и лимбической системы.

Лимбическая система имеет вид кольца и расположена на границе новой коры и ствола мозга. В функциональном отношении под лимбической системой понимают объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. В эволюционном аспекте лимбическая система сформировалась в процессе усложнения форм поведения организма, перехода от жестких, генетически запрограммированных форм поведения к пластичным, основанным на обучении и памяти.

Структурно-функциональная организация лимбической системы

В более узком понимании в лимбическую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина и ядра перегородки). Этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций.

Афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, через гипоталамус от РФ ствола, обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва. Главным источником возбуждения лимбической системы является ретикулярная формация ствола головного мозга.

Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются: 1) через гипоталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга, и 2) в новую кору (преимущественно ассоциативную).

Характерным свойством лимбической системы является наличие выраженных кольцевых нейронных связей. Эти связи дают возможность реверберации возбуждения, которая является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и передачу этого состояния другим структурам мозга. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является круг Пейпеца, идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, затем к передним ядрам таламуса, далее в поясную извилину и через парагиппокампальную извилину обратно к гиппокампу. Этот круг играет большую роль в формировании эмоций, обучении и памяти. Другой лимбический круг идет от миндалины через терминальную полоску к мамиллярным телам гипоталамуса, затем к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалинам. Этот круг имеет значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций.

Функции лимбической системы

Наиболее общая функция лимбической системы состоит в том, что она, получая информацию о внешней и внутренней среде организма, после сравнения и обработки этой информации запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. Эта функция осуществляется через деятельность гипоталамуса. Механизмы приспособления, которые осуществляются лимбической системой, связаны с регуляцией последней висцеральных функций.

Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций. В свою очередь, эмоции являются субъективным компонентом мотиваций – состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды. В выполнении данной функции участвуют гипоталамус, миндалина и вентральная лобная кора. Гипоталамус является структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций. При стимуляции миндалины у человека возникает страх, гнев, ярость. При удалении миндалин появляется неуверенность и тревожность. Кроме этого миндалина участвует в процессе сравнения конкурирующих эмоций, выделения доминирующей эмоции, то есть другими словами миндалина влияет на выбор поведения.

9. Базальные ганглии, их функции

Поясная извилина играет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции, так как она имеет обширные связи, как с новой корой, так и со стволовыми центрами. Вентральная лобная кора также играет существенную роль в регуляции эмоций. При ее поражении наступает эмоциональная тупость.

Функция формирования памяти и осуществление обучения связана преимущественно с кругом Пейпеца. Вместе с тем в однократном обучении большое значение имеет миндалина, благодаря ее свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, способствуя быстрому и прочному формированию временной связи. Гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры также ответственны за память и обучение. Эти образования осуществляют переход кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа ведет к нарушению усвоения новой информации, образования промежуточной и долговременной памяти.

Электрофизиологической особенностью гиппокампа является то, что в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярной формации и заднего гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низкочастотного θ-ритма. При этом в новой коре, напротив, возникает десинхронизация в виде высокочастотного β-ритма. Пейсмекером θ-ритма является медиальное ядро перегородки. Другой электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность в ответ на стимуляцию отвечать длительной посттетанической потенциацией и увеличением амплитуды постсинаптических потенциалов своих клеток-зерен. Посттетаническая потенциация облегчает синаптическую передачу и лежит в основе механизма формирования памяти. Ультраструктурным проявлением участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов, что обеспечивает усиление синаптической передачи возбуждения и торможения.

Базальные ядра

Базальные ядра – это совокупность трех парных образований, расположенных в конечном мозге в основании больших полушарий: филогенетически древней части – бледного шара, более позднего образования – полосатого тела и наиболее молодой части – ограды. Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело – из хвостатого ядра и скорлупы. Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. В функциональном отношении в базальные ганглии включают субталамические ядра и черную субстанцию.

Функциональные связи базальных ядер

Возбуждающая афферентная импульсация поступает преимущественно в полосатое тело в основном из трех источников: 1) от всех областей коры прямо и через таламус; 2) от неспецифических ядер таламуса; 3) от черной субстанции.

Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три главных выхода:

· от полосатого тела тормозящие пути идут к бледному шару непосредственно и с участием субталамического ядра; от бледного шара начинается самый важный эфферентный путь базальных ядер, идущий преимущественно в двигательные вентральные ядра таламуса, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;

· часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;

· от полосатого тела тормозящие пути идут к черной субстанции и после переключения – к ядрам таламуса.

Следовательно, базальные ганглии являются промежуточным звеном. Они связывают ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой. Поэтому в структуре базальных ядер выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, связывающих их с корой больших полушарий.

Предыдущая13141516171819202122232425262728Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Особенности базальных ядер

Данный материал НЕ НАРУШАЕТ авторские права никаких физических или юридических лиц.
Если это не так — свяжитесь с администрацией сайта.
Материал будет немедленно удален.
Электронная версия этой публикации предоставляется только в ознакомительных целях.
Для дальнейшего её использования Вам необходимо будет
приобрести бумажный (электронный, аудио) вариант у правообладателей.

На сайте «Глубинная психология: учения и методики» представлены статьи, направления, методики по психологии, психоанализу, психотерапии, психодиагностике, судьбоанализу, психологическому консультированию; игры и упражнения для тренингов; биографии великих людей; притчи и сказки; пословицы и поговорки; а также словари и энциклопедии по психологии, медицине, философии, социологии, религии, педагогике.

Все книги (аудиокниги), находящиеся на нашем сайте, Вы можете скачать бесплатно без всяких платных смс и даже без регистрации. Все словарные статьи и труды великих авторов можно читать онлайн.

Последствия повреждений базальных ганглиев

Предыдущая12345678Следующая

При повреждении БГ возникают двигательные расстройства. В 1817 году британский врач Д. Паркинсон описал картину болезни, которую можно было бы назвать трясущимся параличом. Она поражает многих пожилых людей. В начале ХХ века было установлено, что у людей, страдающих болезнью Паркинсона, в чёрной субстанции исчезает пигмент. Позже удалось установить, что болезнь развивается вследствие прогрессирующей гибели дофаминергических нейронов чёрной субстанции, после которой нарушается баланс между тормозными и возбуждающими выходами из полосатого тела. При болезни Паркинсона можно выделить три основных типа двигательных расстройств. Во-первых, это мышечная ригидность или значительное повышение тонуса мышц, в связи с чем человеку трудно осуществить любое движение: трудно подняться со стула, трудно повернуть голову, не поворачивая одновременно всё туловище. Ему не удается расслабить мышцы на руке или ноге так, чтобы врач мог согнуть или разогнуть конечность в суставе, не встречая при этом значительного сопротивления. Во-вторых, наблюдается резкое ограничение сопутствующих движений или акинезия: исчезают движения рук при ходьбе, пропадает мимическое сопровождение эмоций, становится слабым голос. В-третьих, появляется крупноразмашистый тремор в покое — дрожание конечностей, особенно дистальных их частей; возможен тремор головы, челюсти, языка.

Таким образом, можно констатировать, что потеря дофамиеэргических нейронов чёрной субстанции приводит к тяжелому поражению всей двигательной системы. На фоне сниженной активности дофаминергических нейронов относительно возрастает активность холинергических структур полосатого тела, чем и можно объяснить большинство симптомов болезни Паркинсона.

Роль базальных ядер в обеспечении двигательных функций

Открытие этих обстоятельств болезни в 50-х годах ХХ века ознаменовало собой прорыв в области нейрофармакологии, поскольку привело не только к возможности её лечения, но сделало понятным, что деятельность мозга может нарушаться в связи с поражением небольшой группы нейронов и зависит от определенных молекулярных процессов.

Для лечения болезни Паркинсона стали использовать предшественник синтеза дофамина — L-ДОФА (диоксифенилаланин), который, в отличие от дофамина, способен преодолевать гематоэнцефалический барьер, т.е. проникать в мозг из кровяного русла. Позже нейромедиаторы и их предшественники, а также вещества, влияющие на передачу сигналов в определённых структурах мозга, стали использовать для лечения психических заболеваний.

При поражении нейронов хвостатого ядра и скорлупы, использующих в качестве медиаторов ГАМК или ацетилхолин, баланс между этими медиаторами и дофамином изменяется, возникает относительный избыток дофамина. Это приводит к появлению непроизвольных и нежелательных для человека движений – гиперкинезов. Одним из примеров гиперкинетического синдрома является хорея или пляска святого Витта, при которой появляются насильственные движения, отличающиеся разнообразием и беспорядочностью, они напоминают произвольные движения, но никогда не объединяются в координированные действия. Такие движения возникают и во время покоя и во время произвольных двигательных актов.

Запомните : БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ :

Мозжечок и базальные ганглии относят к структурам программного обеспечения движений. В них заложены генетически детерминированные, врожденные и приобретённые программы взаимодействия разных групп мышц в процессе выполнения движений.

Высший уровень регуляции двигательной активности осуществляет кора головного мозга.

РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

В РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА И УПРАВЛЕНИИ ДВИЖЕНИЯМИ .

«Третий этаж» или уровень регуляции движений — это кора больших полушарий, которая организует формирование программ движений и их реализацию в действие. Зарождающийся в ассоциативных зонах коры замысел будущего движения поступает в моторную кору. Нейроны моторной коры организуют целенаправленное движение с участием БГ, мозжечка, красного ядра, вестибулярного ядра Дейтерса, ретикулярной формации, а также – с участием пирамидной системы, непосредственно воздействующей на альфа-мотонейроны спинного мозга.

Корковое управление движениями возможно лишь при одновременном участии всех моторных уровней.

Двигательная команда, передаваемая из коры головного мозга, оказывает воздействие через более низкие моторные уровни, причём каждый из них вносит свой вклад в окончательную двигательную реакцию. Без нормальной деятельности нижележащих моторных центров корковое моторное управление было бы несовершенным.

Сейчас уже многое известно о функциях моторной коры. Её рассматривают как центральную структуру, управляющую самыми тонкими и точными произвольными движениями. Именно в моторной коре строится конечный и конкретный вариант моторного управления движениями. Моторная кора использует два принципа управления движениями: контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизмы программирования. Это достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной системы, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются для моторного контроля и коррекции движения.

Афферентные импульсы к моторным зонам коры поступают через моторные ядра таламуса. Через них кора связана с ассоциативными и сенсорными зонами самой коры, с подкорковыми базальными ганглиями и мозжечком.

Моторная область коры регулирует движения с помощью эфферентных связей трёх типов: а) прямо на мотонейроны спинного мозга через пирамидный тракт, б) косвенно при помощи связи с нижележащими двигательными центрами, в) ещё более косвенная регуляция движений осуществляется путём влияния на передачу и обработку информации в чувствительных ядрах мозгового ствола и таламуса.

Как уже говорилась, сложную моторную деятельность, тонкие координированные действия определяют моторные области коры, от которых к стволу и спинному мозгу направляются два важных пути: кортикоспинальный и кортикобульбарный, которые иногда объединяют под названием пирамидный тракт . Кортикоспинальный путь, обеспечивающий управление мышцами туловища и конечностей, заканчивается либо прямо на мотонейронах, либо на интеронейронах спинного мозга. Кортикобульбарный путь осуществляет контроль двигательных ядер черепно-мозговых нервов, управляющих мышцами лица и движениями глаз.

Пирамидный тракт является самым большим нисходящим моторным путём; он образован приблизительно одним миллионом аксонов, больше половины которых принадлежит нейронам, которые называются клетки Беца или гигантские пирамидные клетки. Они расположены в V слое первичной моторной коры в области прецентральной извилины. Именно от них берёт начало кортикоспинальный путь или так называемая пирамидная система. Через посредство вставочных нейронов или путём прямого контакта волокна пирамидного тракта образуют возбуждающие синапсы на мотонейронах сгибателей и тормозные –на мотонейронах разгибателей в соответствующих сегментах спинного мозга. Спускаясь к мотонейронам спинного мозга, волокна пирамидного тракта отдают многочисленные коллатерали к другим центрам: красному ядру, ядрам моста, ретикулярной формации ствола мозга, а также к таламусу. Эти структуры связаны с мозжечком. Благодаря связям моторной коры с двигательными подкорковыми центрами и мозжечком, она участвует в обеспечении точности выполнения всех целенаправленных движений — как произвольных, так и непроизвольных.

Пирамидный путь частично перекрещивается, поэтому инсульт или иное повреждение правой моторной зоны вызывает паралич левой половины тела, и наоборот

До сих пор можно встретить, наряду термином пирамидная система, ещё один: экстрапирамидный путь или экстрапирамидная система. Этот термин применялся для обозначения других двигательных путей, идущих от коры к двигательным центрам. В современной физиологической литературе термин экстрапирамидный путь и экстрапирамидная система не используется.

Нейроны в двигательной коре, также как и в сенсорных областях, организованы в вертикальные колонки Корковая моторная (другое название – двигательная) колонка – это небольшой ансамбль двигательных нейронов, которые контролируют группу связанных между собой мышц. Как сейчас полагают, их важная функция состоит не просто в том, чтобы активировать те или другие мышцы, а в том, чтобы обеспечивать определенное положение сустава. В несколько общей форме можно сказать, что кора кодирует наши движения не путем приказов о сокращении отдельных мышц, а путем команд, обеспечивающих определенное положение суставов. Одна и та же группа мышц может быть представлена в разных колонках и может участвовать в разных движениях

Пирамидная система является основой наиболее сложной формы двигательной активности — произвольных, целенаправленных движений. Кора больших полушарий является субстратом для обучения новым видам движений (например, спортивным, производственным и т.д.). В коре хранятся сформированные в течение жизни программы движений,

Ведущая роль в построении новых моторных программ принадлежит передним отделам КБП (премоторной, префронтальной коре). Схема взаимодействия ассоциативных, сенсорных и моторных областей коры при планировании и организации движений представлена на рисунке 14 .

Рисунок 14. Схема взаимодействия ассоциативных, сенсорных и моторных областей при планировании и организации движений

Планировать предстоящие действия начинает префронтальная ассоциативная кора лобных долей на основе информации, поступающей, в первую очередь, от заднетеменных областей, с которыми её связывает множество нейронных путей. Выходная активность префронтальной ассоциативной коры адресована премоторным или вторичным моторным областям, которые создают конкретный план предстоящих действий и непосредственно готовят моторные системы к движению. К вторичным двигательным областям относятся премоторная кора и добавочный моторный ареал (добавочная моторная область). Выходная активность вторичной моторной коры направлена к первичной моторной коре и к подкорковым структурам. Премоторная область контролирует мышцы туловища и проксимальные отделы конечностей. Эти мышцы особенно важны в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намеченной цели. В отличие от этого, добавочный моторный ареал участвует в создании модели двигательной программы, а также программирует последовательность движений, которые выполняются билатерально (например, когда надо действовать обеими конечностями).

Вторичная моторная кора занимает в иерархии двигательных центров главенствующее над первичной моторной корой положение: во вторичной коре движения планируются, а первичная — этот план выполняет.

Первичная моторная кора обеспечивает простые движения. Она расположена в передних центральных извилинах мозга. Исследования на обезьянах показали, что в передней центральной извилине имеются неравномерно распределенные зоны, управляющие различными мышцами тела. В этих зонах мышцы тела представлены соматотопически, то есть каждой мышце соответствует свой участок области (двигательный гомункулус) (рис 15) .

Рисунок 15. Соматотопическая организация первичной моторной коры — двигательный гомункулус

Как показано на рисунке, самое большее место занимает представительство мышц лица, языка, кистей рук, пальцев — то есть тех частей тела, которые несут наибольшую функциональную нагрузку и могут совершать самые сложные, тонкие и точные движения, и в то же время сравнительно мало представлены мышцы туловища и ног.

Моторная кора управляет движением, используя информацию, поступающую как по сенсорным путям от других отделов коры, так и от генерируемых в ЦНС моторных программ, которые актуализируются в базальных ганглиях и мозжечке и доходят до моторной коры через таламус и префронтальную кору.

Полагают, что в БГ и в мозжечке уже заложен механизм, который может актуализировать хранящиеся в них двигательные программы. Однако, для приведения в действие всего механизма необходимо, чтобы в эти структуры поступил сигнал, который послужил бы начальным толчком процесса. По-видимому, существует общий биохимический механизм актуализации моторных программ в результате роста активности дофаминергических и норадренергических систем в мозге.

Согласно гипотезе, высказанной П. Робертсом, актуализация моторных программ происходит вследствие активации командных нейронов. Существует два типа командных нейронов. Одни из них лишь запускают ту или иную двигательную программу, но не участвуют в её дальнейшем осуществлении. Эти нейроны называются нейроны-триггеры. Командные нейроны другого типа получили название воротных нейронов. Они поддерживают или видоизменяют двигательные программы лишь будучи в состоянии постоянного возбуждения. Такие нейроны обычно управляют позными или ритмическими движениями. Сами командные нейроны могут контролироваться и затормаживаться сверху. Снятие торможения с командных нейронов повышает их возбудимость и тем самым высвобождает «предпрограммированные» цепи для той деятельности, для которой они предназначены

В заключение следует отметить, что двигательные (моторные) области коры больших полушарий служат последним звеном, в котором образованный в ассоциативных и других зонах (а не только в моторной зоне) замысел превращается в программу движения. Главной задачей моторной коры является выбор группы мышц, ответственных за выполнение движений в каком-либо суставе, а не непосредственная регуляция силы и скорости их сокращения. Эту задачу выполняют нижележащие центры вплоть до мотонейронов спинного мозга. В процессе выработки и реализации программы движения моторная область коры получает информацию от БГ и мозжечка, которые посылают к ней корректирующие сигналы.

Запомните :

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ :

Заметим, что пирамидные, руброспинальные и ретикулоспинальные пути активируют преимущественно флексорные, а вестибулоспинальные — преимущественно экстензорные мотонейроны спинного мозга. Дело в том, что флексорные двигательные реакции являются основными рабочими двигательными реакциями организма и требуют более тонкой и точной активации и координации. Поэтому в процессе эволюции большинство нисходящих путей специализировалось по активации именно флексорных мотонейронов.

Предыдущая12345678Следующая

Базальные ганглии являются структурами ядерного типа. Они расположены внутри больших полушарий между лобными долями и промежуточным мозгом. Базальные ганглии относятся к собственно подкорковым образованиям мозга в самом узком смысле этого понятия и включают в себя три парных образования: неостриатум, паллидум (бледный шар) и ограда (claustrum). Неостриатум состоит из двух ядер: хвостатого и скорлупы (n. caudatus, putamen). Неостриатум является филогенетически новой структурой. Наиболее отчетливо он представлен начиная с рептилий. Скорлупа и хвостатое ядро по происхождению, нейронному строению, ходу проводящих путей и нейрохимическому составу являются сходными. Оба ядра, по существу, представляют собой два тяжа серого вещества, разделенных почти на всем протяжении волокнами внутренней капсулы. Паллидум, бледный шар (globus pallidum), в отличие от неостриатума, является филогенетически более древним образованием; его гомолог обнаруживается уже у рыб. Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. Филогенетически ограда является самым новым образованием. У ежей и некоторых грызунов ее еще нет.

Морфофункциональные связи базальных ганглиев. Неостриатум образует связи с бледным шаром. Аксоны клеток неостриатума очень тонкие, до 1мкм, поэтому проведение возбуждения от неостриатума к паллидуму медленное. Стриапаллидарные волокна образуют в основном аксо-дендритные синапсы. Неостриатум оказывает двойственное влияние на нейроны паллидума – возбуждающее и тормозное. Неостриатум посылает прямые эфференты не только к паллидуму, но и к черной субстанции. Стрионигральные связи по своей природе моносинаптические и двусторонние. Большой интерес представляет обратная связь – от черной субстанции к неостриатуму. Считается, что аксоны нейронов черной субстанции, которые конвергируют к нейронам хвостатого ядра и к скорлупе, обеспечивают транспорт дофамина, синтезирующийся в нейронах черной субстанции. В неостриатуме он концентрируется в расширенных аксонных терминалях. Скорость транспорта дофамина по аксонам от черной субстанции к хвостатому ядру составляет приблизительно 0,8 мм в 1 час. Содержание дофамина в неостриатуме чрезвычайно велико. Имеются указания на то, что дофамина в неостриатуме млекопитающих в 6 раз больше, чем в паллидуме и передней части больших полушарий, в 19 раз больше, чем в мозжечке. Предполагается медиаторная роль этого амина в данной структуре. Кроме того, высказывается мнение о том, что дофамин активирует тормозные интернейроны неостриатума и таким образом подавляет деятельность его клеток. Выдвигается также предположение о том, что дофамин играет энергетическую роль в неостриатуме: через цАМФ он обеспечивает распад гликогена.

Помимо теоретического интереса в изучении медиаторной и метаболической функции дофамина, особое значение приобретает участие дофамина в патологии. Было установлено, что у больных с двигательными расстройствами резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах неостриатума – хвостатом и скорлупе.

Стриаталамические связи. Неостриатум не имеет отчетливо выраженных моносинаптических связей с корой больших полушарий и с таламусом. Неостриатум осуществляет физиологическую связь с корой большого мозга и таламусом опосредованно, через бледный шар, который выступает в этом случае как неспецифическое ядро, как посредник в эфферентной импульсации хвостатого ядра и скорлупы. Постулируется замкнутый круг импульсации: неостриатум – паллидум – таламус – лобные доли – неостриатум. Этот круг носит название «каудатная петля». Ему придают большое значение в интеграции нервных процессов на высших уровнях мозга, в генезе синхронной активности коры, в регуляции сна и бодрствования.

Кортикостриарные связи. Сейчас доказано, что почти от всех полей коры к хвостатому ядру и скорлупе конвергируют прямые волокна в составе внутренней капсулы и подмозолистого пучка. Наибольшее количество волокон идет к скорлупе и хвостатому ядру от передних отделов коры. Кортикостриарные волокна отличаются пространственной организацией. Топографически это проявляется в том, что передние области коры больших полушарий представлены в головке хвостатого ядра, а задние – в каудальном отделе хвостатого ядра (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Базальные ганглии и структуры, связанные с ними

Функции базальных ганглиев. Этот комплекс ядер довольно широко включается в интегративную деятельность центральной нервной системы. Они играют определенную роль в ориентации животных в пространстве, запуске двигательного обеспечения пищевой мотивации, регуляции цикла бодрствование – сон. Неостриатум, паллидум, клауструм входят в программу осуществления условного рефлекса. Базальные ганглии и мозжечок являются равнозначными центрами, участвующими в программировании движений. Базальные ганглии могут иметь особое значение для осуществления стереотипных «червеобразных движений». Кроме того, каждая из структур обладает своими функциональными особенностями при вкладе в организацию движения. Неостриатум принимает участие в регуляции медленных движений, в которых преобладает тонический компонент. Паллидум дифференцирует характер движений: так, активность его нейронов у обезьян изменялась под влиянием толкательных движений, но эти же нейроны не реагировали на пронационные движения. Активность клауструма (у кошек) резко учащалась при болевых раздражениях. Отмечено также, что функциональные проявления базальных ганглиев определяются не столько связями отдельных ядер между собой, сколько связями каждого из них с другими структурами центральной нервной системы. Из этих структур наибольшее значение имеют неокортекс, неспецифические ядра таламуса, субталамическое ядро, черная субстанция, гипоталамус. На этом основании в настоящее время выделяют ряд функциональных петель базальных ганглиев.

Скелетомоторная петля имеет входы от премоторной, моторной и соматосенсорной областей коры мозга. Основной поток информации идет через скорлупу, внутреннюю часть бледного шара или каудолатеральную область ретикулярной формации черной субстанции, затем через двигательные ядра таламуса и назад к шестому слою коры больших полушарий.

При регистрации активности индивидуальных клеток скорлупы и бледного шара у обезьян, которые были обучены стандартным движениям, обнаружены четкие корреляции между этими движениями и активностью определенных нейронов. Наблюдается четкая топографическая организация: активность нейронов строго определенной области базальных ганглиев всегда соответствует специфическим движениям конкретных частей тела. Кроме того, во многих случаях наблюдается корреляция с особыми параметрами движения: силой, амплитудой или направлением движения. Регистрация активности клеток показала, что путь от стриатума через латеральную область ретикулярной формации черной субстанции управляет главным образом движением лица и рта.

Окуломоторная (глазодвигательная) петля специализируется, вероятно, на регуляции движения глаз. Входные сигналы поступают от областей коры, контролирующих направление взгляда: фронтального глазного поля (поле 8) и каудальной части поля 7 теменной коры. Затем путь продолжается через хвостатое тело к дорсомедиальному сектору внутренней части бледного шара или к вентролатеральной области ретикулярной части черной субстанции. Затем идут связи к ядрам таламуса, которые дают проекции к фронтальному глазному полю. Аксоны нейронов сетчатой части черной субстанции раздваиваются, и одна ветвь идет к верхнему двухолмию среднего мозга, которое связано с движением глаз. Наблюдается положительная корреляция между активностью этих нейронов и саккадами (резкий перевод взгляда с одной точки на другую). Частота импульсации резко падает перед саккадой, что обусловлено тормозной стрианигральной связью (связью полосатого тела с черной субстанцией). Такое отключение тормозного выхода черной субстанции ведет к фазической активности таламуса или верхнего двухолмия. О полном пространственном разделении скелетомоторной и окуломоторной петель свидетельствует корреляция нейронной активности ретикулярной части черной субстанции с движениями либо глаз, либо рта, но никогда с теми и другими одновременно.

К настоящему времени накоплены анатомические данные о существовании ряда «сложных петель», которые начинаются и заканчиваются в лобных ассоциативных областях коры (дорсолатеральной, префронтальной, латеральной орбитофронтальной, передней поясной), пройдя через ассоциативные ядра таламуса. В ходе филогенеза значительно возрастают размеры и значение корковых структур, стриатума и таламуса, участвующих в сложных петлях, так что у человека они становятся более обширными, чем двигательные. Однако функции сложных петель экспериментально еще не исследованы.

Медиаторная система базальных ганглиев. Прохождение информации в описанных выше множественных параллельных трансстриальных функциональных петлях может облегчаться или подавляться модулирующими системами. Описано несколько модулирующих систем. Особого внимания среди них заслуживает дофаминергическая система. Дофаминергические нигростриальные пути (черная субстанция – полосатое тело) начинаются в сетчатой части черной субстанции. Содержащие дофамин нейроны обнаружены также поодиночке или группами вне черной субстанции, но поблизости от нее.

Очень тонкие дофаминергические аксоны сильно ветвятся, образуя по всему стриатуму относительно диффузную сеть. Вдоль этих волокон находится множество небольших, заметных в световой микроскоп утолщений, называемых варикозами. На электронных микрофотографиях они идентифицируются как пресинаптические элементы. У нейронов сетчатой части черной субстанции довольно регулярная импульсация с частотой 1 Гц. Таким образом, каждую секунду импульс одной дофаминергической клетки вызывает высвобождение дофамина в многочисленных рассеянных по полосатому телу синапсах.

Из-за своего диффузного строения дофаминергическая система не передает детализированную, топографически организованную информацию. Поэтому ее рассматривают как своего рода «ирригационную систему», модулирующую передачу информации по главному каналу. Так, было показано, что высвобождаемый в полосатом теле дофамин модулирует дофаминергическую кортикостриальную передачу (кора больших полушарий – полосатое тело). Восходящие дофаминергические волокна от среднего мозга направляются не только к стриатуму, но и к лимбическим структурам, к префронтальной коре.

Аналогичное модулирующее влияние на базальные ганглии, возможно, оказывают серотонинергические волокна от ядер шва, норадренергические от голубого пятна, а также волокна с неизвестным медиатором от интраламинарных ядер таламуса и от миндалины; все они идут к полосатому телу. Кроме того, в базальных ганглиях содержится множество местных нейронов (интернейронов), модулирующих поток информации в трансстриатных петлях. К ним относятся холинергические нейроны полосатого тела и различные пептидергические нейроны.

В течение длительного времени полосатое тело рассматривали как крупную однородную массу клеток, и лишь недавно была обнаружена его модульная организация. Окончания двух обширных систем афферентных волокон от коры больших полушарий и от ламинарных ядер таламуса образует здесь небольшие четко ограниченные центры. Анатомические эксперименты с дифференциальным окрашиванием волокон, относящихся к разным системам, показали, что в хвостатом ядре перемешаны скопления нервных окончаний от лобной и височной ассоциативной коры. Гистохимические методы дают аналогичную картину: разные медиаторы (глутамат, ГАМК, ацетилхолин, различные пептиды) обнаруживаются в пределах мелких, четко очерченных участков. Сейчас эти центры считаются независимыми компартментами, или микромодулями. Удалось проследить топографическую организацию в виде продольных колонок, идущих через весь стриатум. Таким же образом организованы проекции лобной и височной ассоциативной коры. С помощью микроэлектродного тестирования выявлены соматотопические продольные колонки, относящиеся к скелетомоторной петле. Например, в колонке верхней конечности, вероятно, собираются сигналы от премоторной, моторной и соматосенсорной областей коры. Нейроны в такой колонке объединены по сходству их соматотопических свойств.

Тремя бороздами полушария делятся на переднюю(старый мозжечок), заднюю(наиболее молодое образование - Neo cerebellum) и блоково-модулярную зону(узелок и клочок - самые древние части мозжечка)

С точки зрения функциональной мозжечок принято делить на три части -

Первый - вестибулярный мозжечок (узелок, клочок и прилегающие частично к этим образованиям участки задней доли) К этим структурам подходят первичные сигналы от рецепторов вестибулярного аппарата, также вторичные чувствительные сигналы от ядер продолговатого мозга(вестибулярных ядер). Афферентные волокна подходят к ядру шатра, которое расположено в белом веществе шатра. Вестибулярный мозжечок контролирует положении глаз, положение тела и походку.

Второй функциональный отдел мозжечка - спинальный мозжечок . В него входит червь и прилегающие к червю участки передней и задней доли. Именно в этой зоне заканчиваются спиномозжечковые пути, которые передают информацию от проприо рецепторов о положении конечностей и мышечных сокращениях. Эта информация может поступать к мозжечку дискретно(или постоянно). Эта информация используется для регуляции движений туловища(проксимальных отделов конечностей)

Третий - боковые отделы полушарий мозжечка(корковый мозжечок ). Получает информацию от коры больших полушарий. Эти пути идут через ядра моста и средние ножки мозжечка. Участвует в регуляции дистальных отделов конечностей. Участвует в планировании последовательности движений и распределение фаз в движении во времени. Мозжечок принимает в развитии зрительных и слуховых феноменов. На основании этой деятельности человек может предсказать по изменении зрительных явлений, как он быстро приближается к чему-либо.

К мозжечку поступает информация от ядер нижних олив. И к нижним оливам подходят пути от вестибулярной системы, спинного мозга и коры больших полушарий. От нижних олив начинается афферентный оливоцеребеллярный тракт к мозжечку. Этот тракт перекрещивается по средней линии и вступает в мозжечок и волокна этого тракта принадлежат к так называемым лазящим волокнам. Лазящие волокна передают возбуждение на ядра мозжечка, а также активируют главные клетки коры мозжечка - клетки Пуркинье . Все другие афферентные пути к мозжечку состоят из мшистых волокон. Мшистые волокна оказывают возбуждающие влияние на ядра мозжечка и активируют зернистые клетки . В мозжечок афферентная информация поступает из:

Спинного мозга , от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставов по вентральному и дорсальному спинно-мозжечковым путям. Второй источник - вестибулярные ядра . Третий - от коры больших полушарий поступает информация, которые содержат копии двигательных команд, которые кора посылает в спинной мозг для исполнения движений. Четвертый источник - ретикулярная формация из которой идет диффузная информация на нейроны коры мозжечка. Мозжечок также получает импульсы от зрительных, слуховых рецепторов, от верхних и нижних бугорков четверохолмия.

Эфферентные пути мозжечка начинаются от 4х его ядер - зубчатого, шаровидного, пробковидного и ядро Шатра. От ядер мозжечка импульс направляется к двигательным центрам - красное ядро, вестибулярное, ядра ретикулярной формации. А также от мозжечка эфферентные пути через вентролатеральный отдел зрительного бугра информация передается в двигательные и соматосенсорные зоны коры больших полушарий. Основными клетками, которые обеспечивают выходной сигнал из мозжечка - клетки Пуркинье - крупные тормозные нейроны. Все выходные сигналы носят тормозной характер. В коре мозжечка выделяют 5 типов клеток - клетки Пуркинье(очень развито дендритное дерево). Клеток Пуркинье - 15000000 в коре мозжечка, клетки Гольджи, корзинчатые, зернистые, звездчатые. Клетки вместе с их волокнами - кора мозжечка. Кора мозжечка составляет 10% от коры больших полушарий(по массе). А по площади кора мозжечка 75% коры больших полушарий - обусловлено многочисленными складками. Различают три слоя: поверхностный - молекулярный, средний- клеток Пуркинье, внутренний - зернистый.

В белом веществе находятся ядра мозжечка. К мозжечку идет информация по 2м типам волооко - по лазящим - клетки Пуркинье, Моховидным - клетки зерна. Зернистые клетки обладаю особенностью - их аксон уходит из зернистого в поверхностный слой, где он Т образно делится на параллельные волокна. Эти волокна от клеток зерен образуют возбуждающие синапсы на 4х клетках мозжечка. Они оказывают более слабое возбуждающие действие, нежели лазящие волокна на клетки Пуркинье. 4 этих типа клеток являются тормозными. Корзинчатые и звездчатые клетки тормозят клетки Пуркинье. Клетки Гольджи тормозят клетки зерна. В начале афферентные волокна возбуждают ядра мозжечка т.е. первый сигнал от ядер мозжечка будет возбуждающим, но позднее, когда будет возбуждаться клетка Пуркинье, она будет оказывать на ядра мозжечка уже тормозное действие. Вначале движения мозжечок усиливает двигательный сигнал.

Все наши движения - маятникообразные, во время движения появляется инерция. Когда мы стремимся достичь какой то цели рука «проходит» эту цель, дальше кора дает сигнал и все заново. Чтобы этого не было мозжечок вовремя включает и выключает мышцы антагонисты. В ходе влияния мозжечка достигается плавность. Клетки Пуркинье хранят информацию необходимую для координации движений. Импульс от стопы до коры доходит за 0,25 мс. Информация от проприорецепторов не дает реального состояния - она показывает скорость. Эта информация используется мозгом для планирования нового этапа движений. Происходит сложная работа для координации движений. Происходит планирование зрительного образа - кора на основе работы с мозжечком предугадывает что будет дальше.

Мозжечок - аппарат сравнения. Он получает информацию от проприорецепторов мышц и в нем хранятся команды для движения. В нем происходит анализ информации и команд. Мозжечок может внести коррекцию. В этом нам помогают обратные связи - от зрительных, слуховых анализаторов. Внести информацию можно только тогда, когда движения исполняются медленно. Быстры движения - бросок мяча в кольцо., на музыкальных инструментах. Высокоскоростные - баллистические движения. Речь - тоже баллистическое движение. Программа формируется при взаимодействия мозжечка, скорой больших полушарий в ходе обучения движения, а затем хранятся в мозжечке и кора при необходимости их совершения достает нужную информацию. Клетки Пуркинье обучаются. Когда они уже обучены - движения слажены.

При его поражении возникают различные симптоматики.

Удаление мозжечка. При поражении мозжечка - Стадия выпадения функции, стадия компенсации

1. Атаксия - невозможность выполнить последовательность движений(пьяная походка - пошатываясь, широко расставляя ноги, что особенно сказывается на поворотах).
2. Астазия - мышцы утрачивают способность к слитному тетаническому сокращению. Поэтому при попытке сокращения возникает дрожание. Мозжечковый тремор. В покое, когда человек не предпринимает попытку совершить движении, дрожания нет.
3. Интенционный тремор - при попытке совершить движение возникает дрожание
4. Дистания - нарушение тонуса мышц. Сначала атония, потом гипертония
5. Астения - легкая утомляемость.
6. Адиадохокинез - невозможность совершить противоположные движения - суппонация, пронация.
7. Дисметрия - нарушение способности оценивать расстояния и появление промахивания.
8. Асинергия - выражается в том, что движения перестают быть плавными, становятся дерганными, нарушается взаимосвязь
9. Дезэквилибрация - нарушение равновесия.

Абазия - при нарушении тела в пространстве. Мозжечок контролирует и вегетативные реакции. При расстройствах мозжечка наблюдаются нарушение в сокращении сердца, изменения артериального давления, изменение тонусам мышц в кишечнике. Регуляция вегетативных функций осуществляется через ретикулярную формацию и гипоталамческую область.

Физиология базальных ганглиев.

К базальным ганглиям относят комплекс нейронных узлов серого вещества, которые располагаются в белом веществе больших полушарий головного мозга. Эти образования называют стриополитарной системой. Относится хвостатое ядро, скорлупа - вместе они образуют полосатое тело . Бледный шар на разрезе состоит из 2х сегментов - наружного и внутреннего. Наружный сегмент бледного шара имеет общее происхождение с полосатым телом. Внутренний сегмент развивается из серого вещества промежуточного мозга. Эти образования имеют тесную связь с субталамическими ядрами промежуточного мозга, с черной субстанцией среднего мозга, которая состоит из двух частей - вентральной части(сетчатой) и дорсальной(компактная).

Нейроны компактной части вырабатывают дофамин. А сетчатая часть черной субстанции по строению и функциям напоминает нейроны внутреннего сегмента бледного шара.

Черная субстанция образует связи с передним вентральным ядром зрительного бугра, бугорками четверохолмия, с ядрами моста и двухсторонние связи с полосатым телом. Эти образования получают афферентные сигналы и сами формируют эфферентные пути. Чувствительные пути к базальным ганглиям идут от коры больших полушарий и главный афферентный путь начинается от моторной и премоторной зоны коры.

Корковое поля 2,4,6,8. Эти пути идут к полосатому телу и бледному шару. Имеется определенная топография проекции мышц дорсальной части скорлупы представлены мышцы ног, рук, а в вентральной части - рта и лица. От сегментах бледного шара идут пути к зрительному бугру переднем вентральному и вентролатеральному ядрам, от которых информация будет возвращаться в кору.

Большое значение играют пути к базальным ядрам от зрительных бугров. Обеспечивают получение сенсорной информации. К базальным ядрам также через зрительный бугор передаются влияния от мозжечка. Также имеются чувствительные пути к полосатому телу от черной субстанции. Эфферентные пути представлены связями полосатого тела с бледными шарами, с черной субстанцией, ретикулярной формацией ствола мозга, от бледного шара идут пути к красному ядру, к субталамическим ядрам, к ядрам гипоталамуса и зрительных бугров. На подкорковом уровне сложные кольцевые взаимодействия.

Связи коры больших полушарий, зрительного бугра базальные ганглии и снова кора формируют два пути: прямой(обеспечивает облегчение прохождения импульсов) и непрямой(тормозной)

Непрямой путь. Оказывает тормозящее действие. Этот путь тормозной идет от полосатого тела к наружному сегменту бледного шара и полосатое тело тормозит наружный сегмент бледного шара. Наружный сегмент бледного шара тормозит Люисово тело, которое в норме оказывает возбуждающие действие на внутренний сегмент бледного шара. В этой цепочке есть два последовательных торможения.

Черная субстанция(вырабатывает дофамин) В полосатом теле есть 2 вида рецепторов Д1- возбуждающие, Д2 - тормозящие. Полосатое тело с черной субстанцией два тормозящих пути. Черная субстанция тормозит полосатое тело дофамином, а полосатое тело черную субстанцию ГАМК. Высокое содержание меди в черной субстанции, синем пятне ствола мозга. Возникновение стриополитарной системы было необходимо для совершения перемещения тело в пространстве - плаванье, ползанье, полет. Эта система образует связь с подкорковыми двигательными ядрами(красное ядро, покрышка среднего мозга, ядра ретикулярной формации, вестибулярные ядра) От этих образований - нисходящие пути в спинной мозг. Все это вместе образует экстрапирамидную систему.

Двигательная активность реализуется через пирамидную систему - нисходящие пути. Каждое полушарие связано с противоположной половиной тела. В спинном мозге с альфа моторными нейронами. Через пирамидную систему реализуются все наши желания. Она работает с мозжечком, экстрапирамидной системы и выстраивается несколько контуров - кора мозжечка, кора, экстрапирамидная система. Зарождение мысли возникает в коре. Для того, чтобы его совершить необходим план движения. Который включает в себя несколько компонентов. Они связываются в один образ. Для этого нужны программы. Программы быстрых движений - в мозжечке . Медленных - в базальных ганглиях. Кора выбирает необходимые программы. Она создает единственную общую программу, которая будет реализовано через спинальные пути. Чтобы сделать бросок мяча в кольцо нам нужно принять определенную позу, распределить тонус мышц - это все на подсознательном уровне - экстрапирамидная система. Когда все будет готово произойдет само движение. Стриополитарная система может обеспечивать стереотипные заученные движения - ходьба, плаванье, езда на велосипеде, но только когда они заучены. При выполнение движение стриополитарная система определяет масштаб движений - амплитуда движений. Масштаб определяется стриополитарной системой. Гипотония-пониженный тонус с гиперкинезом - повышенная двигательная активность.

Симптомы поражения базальных ганглиев

К чисту гиперкинезов(сопровождаются снижением тонуса мышц) относятчя

-Хорея - связана с дегеративными поражениями схвостатого ядра и проявляется в возникновении быстрых танцующих движений. Возникает богатая мимика, непрерывная игра пальцами рук, причмокивание, развивается в результате ревматического поражения. Все движения непроизвольные

-Атетоз - обусловлен поражением скорлупы и бледного шара и характеризуется медленными, извивающимися движениями - червеобразными движениями, которые начинаются с дистальных отделов конечностей и постепенно пермещаются на проксимальные.

-Баллизм - размашистые движения верхних и нижних конечностей

-Болезнь Гентингтона - утрата холинергических и ГАМК секретируещих нейронов полосатого тела. Это генетическое заболевание. Оно развивается в результате появление аномального гена в4ой хромосоме. Развивается от 14 до 50 лет, сопровождается с движениями, характерными для «Хорея» и одновременно развивается прогрессирующие слабоумие. Заболевание приводит к гибели через 15-20 лет.

Гиперкинез в сочетании с гипертонией - Болезнь Паркинсона(уменьшение выработки дофамина в нейронах компактной части черной субстанции. Черная субстанция оказывает тормозящее действие на полосатое тело. Таким образом снижается содержание дофамина в полосатом теле. Симптомы - снижение дофамина до 50 % от нормы. Одновременно снижается содержание и норадреналина в гипоталамусе.). Симптомы - мелкие движения пальцев рук, мимика, гипертония(повышается тонус мышц, в основном сгибателей. Поза - руки приведены к туловищу, колени согнуты, голова прижата. Дрожание в покое - Тренор , маскообразное лицо, замедленная речь). Симптом складного ножа -попытка согнуть руку в локтевом суставе - сначала большое сопротивление, а потом легко. Симптом зубчатого колеса - периодическая смена повышения и снижения тонуса.

Вводят препараты Эльдофа - могут проникать через гемоэнцефалический барьер и превращаются в дофамин. Помогают блокаторы, которые разрушает норажреналин и дофамин. Есть попытки вживления клеток, взятых у мертвых новорожденных из черной субстанции

Базальные ганглии

text_fields

text_fields

arrow_upward

Базальные ганглии головного мозга (стриарные тела) включают в себя три парных образования:

• Неостриатум (хвостатое ядро и скор­лупа),
• Палеостриатум (бледный шар),
• Ограда.

Функции неостриатума

text_fields

text_fields

arrow_upward

Неостриатум эволюционно более позднее образование, чем палеостриатум и функционально оказывает на него тормозящее влияние.

Функции любых образований головного мозга определяются, преж­де всего, их связями с неостриатумом. Связи неостриатума имеют четкую топографическую направленность и функциональную очер-ченность.

Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимуще­ственно от экстрапирамидной коры, но и другие поля коры посылают к ним большое количество аксонов. Основная часть аксонов хвосто­вого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям.

Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг:

• неостриатум - палеостриатум - таламус - кора -неостриатум.

Неостриатум имеет также функци­ональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, люисовым телом, вестибулярными ядра­ми, мозжечком, гамма-клетками спинного мозга.

Обилие и характер связей неостриатума свидетельствуют о его участии в интегративных процессах, в организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.

Во взаимодействиях неостриатума и палеостриатума между собой превалируют тормозные влияния. Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть нейронов бледного шара тормозится, часть вна­чале возбуждается - затем тормозится, меньшая часть нейронов возбуждается. В случае повреждения хвостатого ядра у животного появляется двигательная гиперактивность.

Взаимодействие черной субстанции с неостриатумом основано на прямых и обратных связях между ними. Стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляция чер­ного вещества приводит к увеличению, а его разрушение -умень­шает количество дофамина в хвостатом ядре. Дофамин синтезиру­ется в клетках черной субстанции, а затем со скоростью 0,8 мм в час транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. В неостриатуме на 1 г нервной ткани накапливается до 10 мкг дофа­мина, что в 6 раз больше, чем в других отделах переднего мозга, например, в бледном шаре и в 19 раз больше, чем в мозжечке. Дофамин подавляет фоновую активность большинства нейронов хвостатого ядра, а это позволяет снять тормозящее действие этого ядра на активность бледного шара. Благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм взаимодействия между нео- и палео-стриатумом. При недостатке дофамина в неостриатуме, что наблю­дается при дисфункции черного вещества, нейроны бледного шара растормаживаются, активизируют спино-стволовые системы, это приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц.

Кортикостриарные связи топически локализованы. Так, передние области мозга связаны с головкой хвостатого ядра. Патология, воз­никающая в одной из взаимосвязанных областей: кора-неостриатум, функционально компенсируется сохранившейся структурой.

Неостриатум и палеостриатум принимают участие в таких интег-ративных процессах как условнорефлекторная деятельность, двига­ тельная активность. Это выявляется при их стимуляции, деструк­ции и при регистрации электрической активности.

Прямое раздражение некоторых зон неостриатума вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, жи­вотное начинает двигаться по кругу, т.е. возникает так называемая циркуляторная реакция.

Раздражение других областей неостриатума вызывает прекращение всех видов активности человека или животного:

• ориентировочной,
• эмоциональной,
• двигательной,
• пищевой.

При этом в коре мозга наблюдается медленно-волновая электрическая активность.

У человека, во время нейрохирургической операции, стимуляция хвостатого ядра нарушает речевой контакт с больным: если больной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм черепа с симптомами раздражения неостриатума у больных отмечается ретро-, антеро- или ретроантероградная амнезия. Раздражение хвостатого ядра на разных этапах выработки рефлекса приводит к торможению выполнения этого рефлекса.

Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить вос­приятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции.

Раздражение вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной - повышает слюноотделение.

Ряд подкорковых структур также получает тормозное влияние со стороны хвостатого ядра. Так, стимуляция хвостатых ядер вызывала веретенообразную активность в зрительном бугре, бледном шаре, субталамическом теле, черном веществе и др.

Таким образом, специфичным для раздражения хвостатого ядра является торможение активности коры, подкорки, торможение без­условного и условно-рефлекторного поведения.

Хвостатое ядро имеет наряду с тормозящими структурами и воз­буждающие. Поскольку возбуждение неостриатума тормозит движе­ния, вызываемые с других пунктов мозга, то оно может тормозить и движения, вызываемые раздражением самого неостриатума. В то же время, если его возбудительные системы стимулируются изоли­рованно, они вызывают то или иное движение. Если считать, что функция хвостатого ядра заключается в обеспечении перехода одно­го вида движения в другое, т.е. прекращении одного движения и обеспечении нового путем создания позы, условий для изолирован­ных движений, то становится понятным существование двух функ­ций хвостатого ядра - тормозной и возбуждающей.

Эффекты выключения неостриатума показали, что функция его ядер связана с регуляцией тонуса мускулатуры. Так, при поврежде­нии этих ядер наблюдались гиперкинезы типа: непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, торсионного спазма, хореи (подергивания конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного переме­щения с места на место.

При повреждении неостриатума имеют место расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, на­рушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на дли­тельный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, дифференцировка, если и образуется, то отличается непрочностью, отсрочен­ные реакции выработать не удается.

При повреждении хвостатого ядра общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений с одной фор­мы поведения на другую.

При воздействиях на хвостатое ядро имеют место расстройства движения:

• двустороннее повреждение полосатого тела ведет к безудержному стремлению движения вперед,
• односто­роннее повреждение - приводит к манежным движениям.

Несмотря на большое функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, все же имеется ряд функций, специфичных для послед­ней. Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов (например, гепатолектикулярная дегенерация) возникает при дефи­ците функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к измене­ниям дыхания, слюноотделения.

Из фактов о том, что стимуляция неостриатума приводит к тор­можению условного рефлекса, следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызовет облегчение условнорефлекторной де­ятельности. Но оказалось, что разрушение хвостатого ядра также приводит к торможению условнорефлекторной деятельности. Види­мо, функция хвостатого ядра не является просто тормозной, а за­ключается в корреляции и интеграции процессов оперативной па­мяти. Об этом свидетельствует также тот факт, что на нейронах хвостатого ядра конвергирует информация различных сенсорных систем, так как большая часть этих нейронов полисенсорна. Таким образом, неостриатум является подкорковым интегративным и ассо­циативным центром.

Функции палеостриатума (бледный шар)

text_fields

text_fields

arrow_upward

В отличие от неостриатума, стимуляция палеостриатума не вызывает торможения, а про­воцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (жевание, глотание и т.д.).

Разрушение бледного шара приводит к гипомимии, гиподинамии, эмоциональной тупости. Повреждение бледного шара вызывает у людей маскообразность лица, тремор головы, конечностей, причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях, речь становится монотонной. При повреждении бледного шара име­ет место миоклония - быстрые подергивания отдельных мышечных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. У человека с дис­функцией бледного шара начало движений становится трудным, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе.

Функции ограды

Локализация и малые размеры ограды представ­ляют определенные трудности в ее физиологическом исследовании. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества. Медиально она граничит с наружной капсулой, латерально - с капсулой экстрема.

Ограда тесно связана с островковой корой как прямыми, так и обратными связями. Кроме того, прослеживаются связи от ограды к лобной, затылочной, височной коре, показаны обратные связи от коры к ограде. Ограда связана с обонятельной луковицей, с обо­нятельной корой своей и контралатеральной стороны, а также с оградой другого полушария. Из подкорковых образований ограда связана со скорлупой, хвостатым ядром, черным веществом, минда­левидным комплексом, зрительным бугром, бледным шаром.

Реакции нейронов ограды широко представлены на соматические, слуховые, зрительные раздражения, причем эти реакции, в основ­ном, возбудительного характера.

В случае полного перерождения ограды больные не могут гово­рить, хотя находятся в полном сознании. Стимуляция ограды вы­зывает ориентировочную реакцию, поворот головы, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Эффекты раздражения ог­рады на условный рефлекс, предъявление стимуляции в разные фазы условного рефлекса тормозит условный рефлекс на счет, мало ска­зывается при условном рефлексе на звук. Если раздражение произ­водилось одновременно с подачей условного сигнала, то условный рефлекс тормозился. Стимуляция ограды во время еды тормозит поедание пищи. При повреждении ограды левого полушария у че­ловека наблюдаются расстройства речи.

Таким образом, базальные ганглии головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности.

Причем, каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.