7. Класс золотистые водоросли. Строение, размножение, порядки, основные представители, распространение, значение
Другая эволюционная линия водорослей, представители которой характеризуются присутствием хлорофиллов а, с, отсутствием фикобилипротеинов, beta-типом связи в запасных полисахаридах, четырьмя мембранами у хлоропластов, 3 тилакоидами в ламеллах, кристы митохондрий трубчатые. Монадные формы представителей этих отделов являются гетероконтными, передний жгутик с мастигонемами. Это золотистые, диатомовые, желто-зеленые и бурые водоросли. Эти отделы сходны по многим признакам. В частности, предполагают, что предок диатомовых водорослей был представителем золотистых водорослей. По-видимому, они произошли путем вторичного эндосимбиоза. На основании сходства, что предполагает общее происхождение, их иногда рассматривали или рассматривают как отдельный большой таксон – отдел Chromophyta, который включает автотрофные формы и близко родственных им гетеротрофов. Царство Chromista seu Heterocontae или также страминопилы1 включает представителей этих отделов и некоторых других небольших отделов водорослей, сюда относят также зооспоровые грибы и некоторые группы гетеротрофных протистов.
Одноклеточные, в том числе колониальные и многоклеточные организмы. Около 800 видов. Подавляющее большинство в пресных водах, морских представителей немного. Большинство представителей обладают монадным типом структуры таллома, немногие обладают амебоидным, в том числе плазмодиальным, пальмеллоидным, коккоидным, нитчатым, разнонитчатым и пластинчатым типом таллома. Клеточная стенка большей частью отсутствует, Покровы клетки представлены плазмалеммой или плазматической мембраной со слоем гликокаликса. Часто имеются мелкие известковые, органические или кремнеземные чешуйки, которые могут формировать панцирь. У небольшой группы морских представителей развит внутриклеточный скелет из полых кремнеземных палочек. Некоторые представители обладают оболочкой из целлюлозы, у некоторых формируются домики, которые могут пропитываться карбонатом кальция и солями железа.
Подавляющее большинство обладает жгутиками, наиболее часто жгутиков один или два. Характеристика жгутиков. Амебоидные формы передвигаются с помощью псевдоподий и ризоподий. Амебоидные формы, образующиеся в жизненном цикле многих видов, иногда обладают жгутиками наряду с псевдоподиями.
Хлоропласты золотисто-желтые или бурые. Они постенные и обычно развиваются по 1-2 на клетку, окружены четырьмя мембранами. Пигменты – хлорофилл а, с и каротиноиды. Ламеллы хроматофоров состоят из 3-4 тилакоидов. Хроматофоры с пиреноидами, вокруг которых не откладываются запасные вещества. Гетеротрофные формы могут содержать рудиментарный хлоропласт. Некоторые группы лишены каких-либо следов хлоропласта. Многие формы обладают стигмой. Имеются сократительные вакуоли. Запасные питательные вещества – хризоламинарин (в некоторых руководствах – лейкозин) и липиды (в старых учебниках – масло).
Размножение в основном посредством деления клетки и фрагментацией слоевища у многоклеточных форм, бесполое размножение – жгутиковыми и амебоидными зооспорами и апланоспорами. Половой процесс известен лишь у нескольких видов, изогамия. В результате полового процесса и в неблагоприятных условиях формируются цисты с кремниевой оболочкой. Циста обычно имеет отверстие, закрытое пробочкой.
Автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные формы.
Распространены широко по всему земному шару, но наиболее широко представлены в умеренных широтах. Встречаются. главным образом в чистых пресных водах. Реже обитают в морях и соленых водоемах, а единичные виды встречаются на почве. Это преимущественно холодолюбивые организмы.
Для водорослей этого отдела характерны хроматофоры, окрашенные в золотистый цвет благодаря тому, что, помимо хлорофиллов а и с, имеется избыток каротиноидов - Р-каротина и ксантофиллов. Для ультраструктуры хлоропластов характерны сложная оболочка, трехтилакоидные ламеллы, локализованный генофор; опоясывающая ламелла у одних имеется, у других отсутствует. Запасные продукты - хризоламинарин, откладывающийся вне хлоропласта и жир. Глазок, заключенный в пластиду, связан со жгутиковым аппаратом. У одних форм жгутики гетероконтные и гетероморфные, у других - изоконтные, изоморфные; у многих одножгутиковых форм электронная микроскопия выявила второй рудиментарный жгутик. Для переходной зоны жгутика характерно спиральное тело, состоящее из 4-5 витков электронно-плотного материала, расположенных между периферическими дублетами и центральными микротрубочками. Золотистые водоросли, стоящие на разных ступенях морфологической дифференцировки талломов, помимо указанных выше признаков, характеризуются особыми эндогенными или эндоплазматическими окремнелыми цистами или статоетюрами, образующимися летом, реже поздней осенью, и служащие для переживания неблагоприятных условий существования. Своеобразие процесса их формирования заключается в том, что оболочка развивается не вокруг протопласта, а закладывается внутри него. Протопласт пространственно разрезается оболочкой на интрацистерную внутреннюю и экстрацистерную наружную части. Экстрацистерная плазма в большей своей части переходит в эндогенно заложившуюся спору, после чего спора закупоривается пробочкой или крышечкой, а Оставшаяся экстрацистерная плазма разрушается. Во многих случаях края поры вытягиваются в виде трубки или расширяются в виде воронки. В то время как оболочка цисты обычно сильно окремневшая, окремнение пробочки значительно меньше, а иногда и отсутствует. При прорастании пробочки растворяются и поделившийся или неподелившийся протопласт споры выходит большей частью в виде монады, снабженной жгутиками, реже в виде безжгутиковой амебы.
Впервые этот процесс эндогенного образования статоспор был описан русским исследователем Л.С. Ценковским в 1870 г. у рода хромулина. Позднее А. Пашер показал, что этот своеобразный способ образования спор свойствен всем золотистым водорослям и встречается не только у монадных и ризоподиальных форм, но и у тех представителей, протопласты которых одеты оболочкой.
В последние годы процесс образования цист у хризомонад, различающихся организацией таллома, был изучен на электронно-микроскопическом уровне. Д. Хибберд исследовал образование цист у голой формы Ochromonas tuberculata, К. Сэндгрен у двух видов Dinobryon , у двух колониальных форм - Uroglena vohox, U. americana и у Mallomonas eaudata - одноклеточной хризомонады, клетка которой имеет покров из окремнелых чешуек. Образование цист происходит в основном сходно у всех изученных до сих пор форм, однако имеются и особенности, которые можно использовать в систематике.
Во всех случаях кремнеземная оболочка цист, как и створки диатомей, образуется внутри пузыря, мембрана которого силиколемма - возникает за счет слияния пузырьков Гольджи. Пузырь в виде сферы, со стенкой, образованной двумя мембранами, в пространстве между которыми и осаждается кремнезем, закладывается внутри цитоплазмы, деля ее на интрацистерную и экстрацистерную.
Когда оболочка цисты сформировалась, внутренняя мембрана пузыря становится функционирующей плазмалеммой цисты; растягиваясь, она перегораживает пору. Наружная мембрана пузыря утрачивается.
Цисты всех хризомонад имеют пору, в зрелом состоянии замкнутую пробкой. Пробка при всем разнообразии структуры у разных видов всегда образуется из материала, освобождающегося из пузырьков Гольджи. которые сливаются с мембраной цисты под порой.
Процесс созревания цист у всех изученных видов сопровождается возрастанием электронной плотности всего содержимого цисты, накоплением липидных гранул. Крупная вакуоль с хризоламинарином приобретает крапчатый вид. Наряду с перечисленными признаками процесса инцистирования, присущими всем хризомонадам, существуют особенности, различающиеся у разных нидон. Некоторые из них, по мнению Сэндгрена, имеют даже филогенетическое значение. Эти особенности касаются: 1) способа развития поры в пузыре, откладывающем кремнезем; 2) отложения кремнезема в пузыре в один или в два этапа в зависимости от того, являются ли оболочки цист гладкими или орнаментированными; 3) судьбы экстрацистерной цитоплазмы и присутствия или отсутствия цитоплазматических микротрубочек, проходящих через пору в экстрацистерную цитоплазму; 4) структуры пробки; 5) числа ядер и пластид в цисте сравнительно с таковым в вегетативных клетках.
1. Пора может возникать двумя путями: или посредством разрыва мембран полностью замкнутого шаровидного пузыря, в котором остается нсокремнелый участок, или же еще во время развития пузыря пора оказывается детерминированной и ее границы очерчены кольцом электронно-плотного" материала. Первый способ образования поры можно наблюдать у Ochromonas tuberculata, второй - у Dinobryon и Uroglena.
2. У видов с гладкой неорнаментированной оболочкой цисты отмечен лишь один этап и отложении кремнезема внутри пузыря. У форм с орнаментированными цистами после первого этапа отложения внутри пузыря тонкой гладкой окремнелой оболочки наблюдается вторая фаза, когда к основной пластинке из кремнезема снаружи достраиваются шипы иди другая орнаментация, свойственная данному виду. В участках развития орнамтаций пузырь расширяется.
Таким образом, орнаментация оболочек цист, по-видимому, возникает не за счет экстрацистцрной цитоплазмы, как полагал Пашер, а внутри пузыря на втором этапе окремнения. Так, у Dinobryon cylindncum и D. divergens экстрацистерная цитоплазма, содержащая сократительную вакуоль, втягивается внутрь оболочки цисты до закупорки поры пробкой, и только после этого наступает второй этап окремнения, ответственный за образование шипов на оболочке цист у этих видов. У Mallomonas eaudata кнаружи от стенки цисты остается большое количество цитоплазмы, заключенной в слой чешуек вегетативной клетки. Эта экстрацистерна я цитоплазма с многочисленными митохондриями, пластидой, сократительными вакуолями не втягивается внутрь оболочки цисты до образования пробки, замыкающей пору. Она сбрасывается, когда циста созреет. Оболочка зрелой цисты Mallomonas состоит из базальной пластинки кремнезема, от которой выступает неправильный ряд сетчатых элементов, возникающих во время второго этапа окремнения. Вдоль внутренней поверхности наружной мембраны пузыря, откладывающего кремнезем, можно видеть плотные гранулы.
3. У изученных видов Dinobryon и Uroglena экстрацистерная цитоплазма, содержащая пульсирующую вакуоль, втягивается вну] рь экдоплазматически заложившейся оболочки цисты через пору до образования пробки и таким образом сохраняется. В процессе втягивания экстрацистерной цитоплазмы внутрь оболочки цисты, возможно, играют роль цитоскелетные микротрубочки, выступающие через пору в экс-трацистерную цитоплазму. Напротив, у Ochromonas tubercuiata и Maltomonas caudata экстрацистерная цитоплазма не втягивается внутрь цисты и таким образом не сохраняется: при созревании цисты она сбрасывается.
4. Структура пробки, всегда образующейся в результате активности аппарата Гольджи. у разных видов неодинакова. Пробка может быть составлена из разного количества слоев морфологически различающихся материалов, Каждый слой заключает несколько компонентов. Так, пробка у Uroglena и, возможно, у Mallomonas caudata содержит только первичный слой. У Ochromonas tubercuiata имеется периферический вторичный слой, состоящий из фиброзного материала, заключенного внутри везикул. У Dtnabryon cylindricum, D. divergens пробка цисты также включает второй периферический слой, но состоящий из гранулярного материала. У D. cylindricum имеется еще и третий слой пробки фиброзный. В химическом отношении пробка представляет собой полисахарид и не содержит вообще или содержит лишь небольшие количества кремнезема.
5. Цисты Ochromonas tubercuiata и Maltomonas caudata заключают по одному ядру и одной пластиде, как и вегетативные клетки. Цисты Dinobryon и Uroglena в отличие от вегетативных клеток содержат по две пластиды и по два ядра. Репликация этих органелл у изученных Сэндреном видов предшествует образованию цист, которые таким образом возникают бесполым путем. Это не исключает возможности появления цист у других видов в результате полового процесса. Такие случаи на уровне оптического микроскопа неоднократно описывались.
При прорастании цисты у Ochromonas tubercuiata пробка исчезает и содержимое выходит через пору.
Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta) включает невколько классов, из которых ниже приводятся два: класс хризофициевые, или гетерохризофициевые, и сравнительно недавно установленный класс гаптофициевые, или примнезиофициевые, для золотистых водорослей с гаптонемой.
Класс хризофициевые - chrysophyceae
Класс объединяет водоросли с различными типами организации таллома, которые и кладутся в основу деления его на порядки: хризомонадальные, объединяющие мопадные формы, ризохризидальные, представленные золотистыми водорослями с ризоподиальной структурой, хризокапсаль-ные, включающие пальмеллоидные формы, хризосферальные - коккоидные, феотамниальные - нитчатые. Ниже приводятся только два порядка: хризомонадальные и хризокапсальные.
Порядок хризомонадальные нли хромулинальные - Chrysomonadales, Chromulinales
Это самый обширный порядок, включающий водоросли монадной структуры, одноклеточные и колониальные. Систематика хризомонад базируется на числе и строении жгутиков и особенно на характере клеточных покровов. Имеются одной двужгутиковые формы, и прежде считалось, что первые являются исходными, более примитивными. Однако с помощью электронного микроскопа обнаружено, что у кажущихся одножгутиковых форм имеется второй маленький боковой жгутик. Было высказано предположение, что двужгутиковые хризомонады с гетероконтными и гетероморфными жгутиками могли быть исходными, а одножгутиковые формы возникли в результате редукции более короткого жгута. Клеточные покровы хризомонад различны: имеются формы голые, одетые лишь плазмалеммой, у других клетки заключены в целлюлозные домики, у третьих поверх плазмалеммы находится покров из окремнелых чешуек.
Размножение осуществляется делением клеток, у некоторых описан половой процесс.
Хризомонады - преимущественно пресноводные формы, чаще всего приуроченные к чистым водам. Обычно они встречаются в холодное время года, ранней весной и поздней осенью, некоторые - в зимнее время подо льдом. Однако, как было показано для синуры, температура воды здесь имеет лишь косвенное значение. Решающим же фактором является химизм воды, меняющийся на протяжении года: в холодное время года из-за отсутствия другой растительности в воде содержится больше железа и азота. Большинство этих водорослей живут в планктоне, имеют специальные приспособления к планктонному образу жизни и некоторые вызывают «цветение» воды, окрашивая ее в бурый цвет.
Ниже будут рассмотрены представители трех семейств: охромонадовые, или хромулиновые, динобриевые и синуровые.
Семейство Охромонадовые - Ochromonadaceae. Сюда относятся голые формы, клетки которых покрыты только цитоплазматической мембраной с одним или двумя неодинаковыми жгутиками.
Род охромонас, виды которого обычны в планктоне и нейстопе пресных вод, реже солоноватоводных водоемов, представлен одиночными, окрашенными в золотистый цвет клетками с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками. Клетка охромонас голая, снаружи одетая только цитоплазматической мембраной. Каплевидная форма ее поддерживается цитоскелетом из периферически расположенных микротрубочек. В центре клетки находится клеточное ядро, окруженное ядерной оболочкой из двух мембран. В расширении между мембранами ядерной оболочки заключены два пластинчатых хроматофора с типичной для всего отдела ультраструктурой. В задней части клетки находится крупная вакуоль с хризоламинарииом, в цитоплазме рассеяны митохондрии, в передней части клетки - аппарат Гольджи. От переднего конца клетки отходят два неодинаковых по длине и форме жгутика. Г. Бак проследил тонкое строение и происхождение мастигонем у Ochromonas danica. Эта водоросль удобна для изучения динамики развития мастигонем, так как ее клетки легко теряют жгутики, а затем образуют их заново. Таким образом можно изучить материал на разных стадиях регенерации жгутикового аппарата. Оказалось, что сами мастигонемы у охромонас сложнее, чем у фукуса и аскофиллума, и в их сборке и выведении на поверхность клетки участвует не только перинуклеарное пространство, но и элементы аппарата Гольджи. Готовые трубчатые мастигонемы охромонас состоят из базальной части, прикрепляющейся к мембране жгута, микротрубчатой части и 1-3 терминальных нитей. Кроме этих компонентов, сходных с таковыми мастигонем бурых водорослей, трубчатый стержень мастигонемы по всей поверхности несет длинные и короткие латеральные нити. Трубчатые мастигонемы располагаются на длинном жгутике в два неодинаковых ряда: с одной стороны мастигонемы прикрепляются к специальным участкам жгутиковой мембраны поодиночке, а на противоположной стороне жгута - пучками по три - пять. Помимо трубчатых мастигонем, длинный жгут несет тонкие простые нитевидные фиброзные мастигонемы. Короткий жгутик имеет только фиброзные мастигонемы. На рис. 16, В представлена схема возможной последовательности сборки мастигонем и их освобождения при регенерации жгутика у охромонас. По мере удлинения жгута новые мастигонемы и, возможно, мембрана, к которой они прикрепляются, добавляются к основанию жгута.
Такое же образование промастигонем и выделение готовых мастигонем поодиночке или в группах, наружу к основанию жгутика в цистернах аппарата Гольджи наблюдалось и у Ochromonas minuta. Жгутиковый корень у охромонаса состоит из поперечно исчерченных пучков фибрилл, которые, разветвляясь, достигают поверхности клеточного ядра.
Перед митозом базальные тела двух жгутиков реплицируются, хлоропласт делится перетяжкой, во время профазы реплицируются диктиосомы, появляется второй ризопласт. Вокруг ядра увеличивается число микротрубочек, ядерная оболочка начинает разрушаться у полюсов, что позволяет микротрубочкам войти внутрь ядра и образовать веретено. С каждым полюсом ядра ассоциируется по одному ризопласту, к которому, по-видимому, прикреплены трубочки веретена. Одни трубочки веретена простираются от полюса к полюсу, другие присоединяются к хромосомам. Остатки ядерной оболочки разрушаются, за исключением участков, соседних с хлоропластами. Хлоропластная эндоплазматическая сеть остается интактной на протяжении всего митоза. В анафазе микротрубочки удлиняются и хромосомы разъединяются на две группы. В телофазе появляются ядрышки и ядерные оболочки. Цитокинез происходит путем продольного раскола, который начинается у переднего конца клетки между двумя нарами жгутиковых оснований. Об образовании цист у Ochromonas сказано выше.
Род хромулина, как и охромопас, представлен одиночными голыми клетками, но с одним жгутиком.
Род уроглена (Uroglena). Виды этого рода обычны в пресноводном планктоне озер и прудов, представлены шаровидными или эллипсоидальными слизистыми колониями, в которых протопласты находятся на концах слизистых.
Семейство динобриевые объединяет свободно живущие или прикрепленные, одиночные или колониальные формы, клетки которых заключены в домик - мертвое, выделяемое протопластом образование. Типичный представитель - род динобрион, виды которого широко распространены в пресноводном планктоне и при массовом развитии нередко вызывают цветение воды в озерах и прудах. Голая, одетая цитоплазматичес кой мембраной клетка заключена в бокаловидном домике, образованном целлюлозными микрофибриллами с петлеобразным расположением; базальньгй конус домика состоит из продольно ориентированных микрофибрилл. В состав домика входит и большое количество аминокислот. Протопласт прикреплен к одной стороне основания домика базальной ножкой, способной к удлинению, сокращению или закручиванию, что позволяет клетке двигаться внутри домика: в этой части клетки находятся многочисленные микротрубочки. Клетка овальных очертаний содержит одно ядро, расположенное между хлоропластами. Два хроматофора различаются по длине, меньший располагается сзади. В хлоропласте можно видеть тилакоиды, жировые капли. На переднем конце более крупного хроматофора имеется глазок, состоящий из рядов электронно-плотных гранул несколько различной величины. В цитоплазме находятся эндоплазматический ретикулум, полирибосомы, митохондрии, в передней трети клетки - одна крупная диктиосома из приблизительно 12 диктиосомальных цистерн, от которых по краям отшнуровываются многочисленные пузырьки. В различных местах цитоплазмы содержатся свободные липидные гранулы, в задней части клетки - крупная вакуоль с хризоламинарином. Клетка имеет два жгутика: длинный и более короткий. Проксимальная часть короткого гладкого жгута несет вздутие, расположенное в непосредственной близости от стигмы. От базального тела к ядерной оболочке тянется поперечно исчерченный корень, кроме того, имеются 7 микротрубчатых корней, распространяющихся на периферию клетки. Клеточное тело соприкасается со стенкой домика не только базальной ножкой, но и сравнительно широкой экваториальной областью, в которой в молодых и делящихся клетках наблюдаются обильные пузырьки - дериваты аппарата Гольджи. Это заставляет предположить, что материал домка секретируется именно этими пузырьками. При продольном делении клетки один из дочерних протопластов или оба покидают материнский домик и, оседая у его края, вращаясь вокруг своей оси, формируют новый домик. Таким образом, возникают древовидные колонии различной формы. При образовании статоспоры базальная ножка, по-видимому, отделяется от стенки домика, и клетка мигрирует к его отверстию, где округляется, теряет жгутики и образует цисту или статоспору. По крайней мере часть статоспор Dinobryon cylindricum - результат гологамного полового процесса.
Семейство Синуровые - Synuraceae включает одноклеточные и колониальные формы, у которых клетки кнаружи от цитоплазматической мембраны несут покров из окремнелых чешуек.
Род малломонас (Mallomonas), обычный в пресноводном планктоне, наиболее богат видами. Клетки различной формы покрыты окремнелыми чешуйками или чешуйками со щетинками. В качестве представителя рода можно рассмотреть один из наиболее крупных видов - Mallomonas eaudata , для которого подробно описана не только ультраструктура содержимого клетки, чешуек и щетинок, но и механизм их образования, освобождения и отложения на поверхность клетки. Такого рода исследований сравнительно немного.
М. caudata имеет два жгутика, из которых в оптическом микроскопе различим только один". Этот жгутик нормального строения и несет два ряда волосовидных мастигонем. Второй жгутик, не различимый в световом микроскопе, выступает из клетки на короткое расстояние и скрыт покровом чешуек; он обладает аксонемой 9 - 9 + 0.
Два базальных тела соединены тяжем электронно-плотного материала. Ризопласт соединяет базальные тела с ядром, делясь непосредственно над ядром на две ветви. Несколько выше разветвления поперечно исчерченный корень окружен кольцом гранулярного материала, имеются и микротрубчатые корни. Одно ядро, содержащее до четырех ядрышек и расположенное по соседству с основаниями жгутиков, окружено оболочкой из двух мембран; наружная мембрана соединена с эндоплазматической сетью вокруг пластиды. Вблизи ядра - аппарат Гольджи. В клетке один двухлопастный хроматофор. Он окружен двойной мембраной и хлоропластной эндоплазматической сетью, содержит трехтилакоидные ламеллы. Имеется одна опоясывающая ламелла, в одной из лопастей хлоропласта находится пиреноид, который не удается наблюдать в световом микроскопе. Треть или половину заднего конца клетки занимает крупный пузырь с хризоламинарином. В цитоплазме содержатся еще жир, сократительные вакуоли, митохондрии, микротрубочки, слизевые тельца, которые располагаются непосредственно под цитоплазматической мембраной и состоят из темноокрашенной сердцевины, заключенной в мембрану. Предполагают, что они ответственны за слипание чешуек у М. eaudata.
Клетка покрыта кремнеземными чешуйками, расположенными по спирали. Каждая чешуйка отчасти окружена загнутым краем, отсутствующим в передней части, с многочисленными мелкими порами, почти в центре чешуйки - продолговатое отверстие. Щетинка имеет вид полой трубки с расщелиной на верхушке и несколькими зубцами по одному краю. Своим изогнутым основанием щетинка укреплена в дистальной части чешуйки, где отсутствуют поры. Место образования чешуек и щетинок - пространство между наружной поверхностью хлоропласта и плазмалеммой. Они формируются внутри плоских пузырьков - везикул, которые отпочковываются от хлоропластной эндоплазматической сети и сливаются с везикулами, являющимися дериватами аппарата Гольджи. Концы плоских везикул, производящих чешуйки, вздуты. Примордии и чешуек и щетинок представляют собой плоские пластины. На более поздних стадиях плоские пузыри с пластинами скручиваются в разной степени: в случае щетинок закручивание сильнее. Во время закручивания к везикулам прикрепляются трубчатые элементы, возможно принимающие участие в механизме закручивания. Следствием этого процесса является то, что в трубчатой части щетинки остается щель вдоль одной ее стороны. Клетка продуцирует или чешуйки, или щетинки, но не обе структуры одновременно. Мембрана везикула, содержащего зрелую чешуйку, сливается с плазмалеммой и чешуйка выталкивается в любом месте клеточной поверхности под существующим слоем чешуек. Возможно, чешуйки фиксируются в определенном положении слизью, которая вырабатывается и извергается наружу тельцами, расположенными непосредственно под плазмалеммой. Каким образом чешуйки выстраиваются в правильном порядке по поверхности клетки, пока не ясно. Освобождение щетинок происходит также посредством экзоцитоза. Первой выталкивается из клетки верхушка щетинки; у более длинных щетинок верхушка должна быть вытолкнута из клетки еще тогда, когда ее базальная часть находится в процессе формирования.
У малломонас описан и половой процесс - гологамия, при этом клетки сливаются задними концами.
Род синура (Synura) характеризуется шаровидными или эллипсоидальными колониями из грушевидных клеток, задними, иногда очень длинными концами соединяющимися в центре колонии. Кнаружи от цитоплазматической мембраны клетки одеты спирально расположенными, черепитчато перекрывающими друг друга окремнелыми чешуйками, форма и ультраструктура которых, как и в случае малломонас, имеют важное таксономическое значение. Например, у S. sphagnicola базальная пластинка на поперечном срезе имеет одинаковую толщину, т.е. плоская. Она пронизана мелкими перфорациями. Передний край снабжен утолщенной апикальной кромкой, базальный край загнут, окружая базальную пластинку наподобие скобы. Полый отогнутый наружу шип прикреплен несколько отступя от переднего края пластинки, у основания его находится пора. Чешуйки других видов, например S. peterscnii, сложнее. Поверх базальной мелко перфорированной пластинки располагается полый медиальный гребень - апикальный, заостренный или тупой, конец которого может выступать за фронтальный край чешуйки, имитируя шип. В передней части медиального гребня находится крупная пора. Базальный конец чешуйки подковообразно загнут и нависает над телом чешуйки. Передние и задние чешуйки, покрывающие тело клетки, несут поперечные ребра, отходящие от медиального гребня, срединные чешуйки, помимо поперечных, имеют еще продольные ребра. Чешуйка не лежит на клетке плоско, а по-видимому, прикреплена только концом, противоположным шипу. Профили чешуек тела у S. sphagnicola можно наблюдать в цитоплазматических везикулах, большей частью расположенных вблизи наружной поверхности хлоропласта или между хлоропластом и везикулами с хризоламинарином.
Из углубления на переднем конце клетки отходят два гетероконтных и гетероморфных жгутика. Более длинный жгут - с мастигонемами, которые состоят из трубчатой части, несущей терминаль ные нити; короткий жгут - гладкий, с латеральным вздутием. На мембране жгута, как длинного, с мастигонемами, так и короткого, гладкого, располагаются чешуйки жгутиков, размеры и форма которых специфичны для каждого вида и наряду с чешуйками тела клетки служат важным таксономическим признаком. Так, у S. petersenii чешуйки обоих жгутиков кольцевидные, у S. sphagnicola на обоих жгутиках чешуйки палочковидные, чешуйки полукруглые, подковообразные, у S. echinulata на длинном жгутике наблюдается смесь булавовидных и кольцевидных чешуек, а на коротком гладком жгуте - только кольцевидные чешуйки. Прикрепляются чешуйки следующим образом: кольцевидные - своими краями, полукруглые - выпуклой стороной, палочковидные - одним концом. В отличие от пропитанных кремнеземом чешуек тела чешуйки жгутиков не минерализованы. Местом образования и сборки чешуек жгутиков у S. sphagnicola является, по-видимому, аппарат Гольджи, у S. petersenii чешуйки жгутиков наблюдались в пузыре, окруженном расширенной цистерной эндоплазматической сети. Клетка содержит два париетальных хлоропласта, каждый из которых окружен слоем хлоропластной эндоплазматической сети, ламеллы трехтилакоидные, имеется опоясывающая ламелла, глазок отсутствует. Пространство между передними концами хлоропластов занимает одно клеточное ядро, в передней части клетки - аппарат Гольджи, задний узкий конец клетки заполнен сократительными вакуолями, между хлоропластами и поверхностью клетки находятся крупные пузыри, по-видимому, с хризоламинарином.
Клетки внутри колоний делятся продольно. Молодые колонии образуются за счет распада разросшихся старых колоний. Часто одновременно во всех клетках колонии возникают цисты. Известно и пальмеллевидное состояние. У S. petersenii описан половой процесс - гологамия. Копуляция клеток осуществляется задними концами.
Порядок хризокапсальные - Chrysocapsales
Порядок включает пальмеллоидные формы. Наиболее дифференцированная из пальмеллоидных форм среди водорослей - род гидрурус с единственным видом Н. foeiidus, довольно обычным в быстро текущих холодных горных источниках и представленным оливково-зелеными слизистыми сильно разветвленными тяжами до 30см длиной, часто издающими очень неприятный запах. Отсюда и видовое название - зловонный. Плотная слизь, образующая цилиндрические тяжи, заключает многочисленные грушевидные клетки с заостренным концом, содержащие один стенкоположный хроматофор, пульсирующие вакуоли и хризоламинарин. Клетки плотно расположены по периферии и более рыхло в центре слизи. На конце каждого тяжа клетка ведет себя как апикальная, одна половинка которой после продольного деления вновь становится апикальной, а другая входит в вещество тяжа. Размножение осуществляется зооспорами характерной тетраэдрической формы. Такая необычная форма зооспор гидруруса определяется сложной системой скелетных микротрубочек, отходящих от жгутикового корня и простирающихся в три передних отростка. Задний отросток также поддерживается сетью микротрубочек. От переднего конца зооспоры отходят два неравной длины жгутика, из которых длинный служит для движения, а более короткий - остаточный - лишен центральных микротрубочек. Зооспоры образуются путем продольного деления клеток более тонких ветвей, клетки более толстых тяжей несут, по-видимому, лишь опорную функцию, не участвуя в размножении. Цисты образуются в некоторых клетках, выступающих из слизистых тяжей,
Класс гаптофициевые, или примнезиофициевые
Этот класс выделен из золотистых водорослей в первую очередь па основе строения монадных клеток, обладающих помимо жгутиков гаптонемой. Включает три порядка, из которых ниже рассматривается один.
Порядок примиезиальные - Prymnesiales
Порядок характеризуется обычно длинной гаптонемой и двумя изоконтными и изоморфными жгутиками. Поверхность клеток кнаружи от плазмалеммы покрыта органическими неминерализованными чешуйками (семейство примнезиевые - Prymnesiaceae) или известковыми телами-кокколитами, в совокупности образующими вокруг клетки коккосферу.
Семейство примнезиевые - Prymnesiaceae. Род хризохромулина представлен как в морях, так и в пресных водах. Сферические или овальные клетки с двумя равной длины гладкими жгутиками и гаптонемой кнаружи от цитоплазматической мембраны покрыты органическими неминерализованными чешуйками обычно двух типов, различающимися или только размерами, или же формой.
Так, у Chrysochromulina birgeri два типа чешуек, покрывающих тело, различаются только по размерам. Оба они представлены овальными пластинками с рисунком из радиальных гребней, расположенных в квадрантах. Имеются два центральных выступа в виде рогов. У других видов клеточная поверхность покрыта чешуйками, более или менее резко различающимися морфологически. Например, у Ch. cyanophora внутренние чешуйки, округлые, плоские, с тонкими концентрическими гребнями, перекрывают друг друга, образуя вокруг клетки футляр, и обычно скрыты под многочисленными наружными цилиндрическими чешуйками.
У Ch. megacyiindra также есть два рода чешуек - пластинки и цилиндры. Цилиндры, каждый прикрепленный нижним концом к своей собственной базальной пластинке, распределены по клетке более или менее равномерно, почти касаясь один другого своими боковыми сторонами. Под ними имеется много слоев плоских чешуек с ободками.
"У Ch. chiton наблюдаются три типа чешуек с характерным расположением: в группах чешуек 6 крупных без ободка располагаются вокруг одной крупной чешуйки с ободком, а все промежутки заполнены самыми мелкими чешуйками.
Семейство кокколитофоридовые - Coccolithophoraceae. К этому семейству относятся почти исключительно морские формы, исключение - пресноводный род гименомонас. Монадные клетки снабжены двумя одинаковыми жгутиками и обычно хорошо заметна гаптонема. Однако у ряда кокколитофорид гаптонема, по-видимому, редуцирована: так, у Н. coronata явной гаптонемы не наблюдалось, у Ochrosphaera neapolitana гаптонема представлена только в виде группы микротрубочек, связанных с основаниями жгутиков, и не выступает из клетки. Внутреннее строение клетки такое же, как у других гаптофициевых: ядро, хлоропласты, окруженные хлоропластной эндоплазматической сетью, содержат трехтилакоидные ламеллы, опоясывающая ламелла отсутствует; пиреноид, выступающий от внутренней поверхности хлоропласта и пересеченный парными тилакоидами; аппарат Гольджи, митохондрии и пр. Характерен клеточный покров, расположенный кнаружи от цитоплазматической мембраны и состоящий из пропитанных карбонатом кальция чешуек - кокколитов в совокупности образующих вокруг клетки коккосферу. У ряда форм, помимо кокколитов, имеются неминерализованные органические чешуйки. Тонкая структура кокколитов отличается большим разнообразием и представляет важный таксономический признак. Ниже ограничимся лишь некоторыми примерами кокколитофорид, исследованных в последние годы с помощью электронного микроскопа. Кокколиты, покрывающие клетки Calyptrosphaera pirns, при изучении в сканирующем микроскопе имеют следующее строение: куполообразная верхняя часть отчасти погружена в более широкую, слегка воронковидную базальную часть. На границе между этими двумя частями имеется ложбинка, в которой почти всегда наблюдаются 7-10 перфораций; на куполообразной части кокколита иногда есть углубления. Кокколиты, предположительно окружающие жгутиковый полюс клетки, отличаются от остальных коническим выступом на куполообразной части. У Papposphaera lepida кокколиты состоят из базальной части с краевым кольцом из пятиугольных элементов; от креста на базальной пластинке отходит вертикальный расширяющийся на конце придаток. У пресноводного рода гименомонас (Hymenomonas) клетки кнаружи от плазмалеммы несут покров из органических чешуек и кокколитов. Последние короновидные, сложенные из 11-12 пятиугольных элементов, расположенных по периферии базальной пластинки.
Изучение некоторых коккофорид в лабораторной культуре позволило обнаружить в цикле их развития неподвижную нитчатую стадию. Например, подвижная одноклеточная стадия Cricosphaera roscoffensis var. haptonemofera может размножаться путем деления пополам, а при определенных условиях культивирования развивается нитчатая неподвижная стадия, сходная с водорослью Apistonema submarlnum.
Как и в случае окремнелых чешуек хризофициевых водорослей, таких, как малломонас, синура и др., неминерализованные органические чешуйки и кокколиты гаптофициевых водорослей в последние десятилетия изучены не только с точки зрения их ультраструктуры, таксономическая значимость которой не вызывает сомнения, но и с точки зрения их генезиса. Из последних исследований в первую очередь заслуживает упоминания работа Р. Броуна с соавторами о синтезе чешуек Pleurochrysis scherffeli .
В 1975 г. были изучены формирование и химический состав чешуек Chrysochromulina chiton. Было показано, что все три типа чешуек разного размера образуются в одно и то же время внутри аппарата Гольджи, затем транспортируются к поверхности клетки, где и располагаются характерным для этого вида образом. То же относится к обоим типам чешуек Ch. megacylindra.
Золотистые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием.[ ...]
Золотистые водоросли бывают одноклеточными (рис. 66 и 68), колониальными (рис. 67 и 69) и многоклеточными (рис. 75). Кроме того, среди них имеется один очень своеобразный представитель с многоядерным талломом в виде голого плазмодия (рис. 67, 3-5).[ ...]
Золотистые водоросли - очень древняя группа водорослей, возникшая от каких-то первичных амебоидных организмов. По набору пигментов, составу запасных веществ и наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли обнаруживают сходство с диатомовыми, желто-зелеными и отчасти бурыми водорослями. Есть основание полагать, что именно золотистые водоросли в свое время дали начало диатомовым водорослям.[ ...]
У некоторых золотистых водорослей между двумя подвижными жгутиками располагается третий - неподвижный жгутик с расширением на конце, или гантонема. С ее помощью клетка прикрепляется к субстрату (рис. 12, 7).[ ...]
К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропла-сты которых окрашены в золотисто-желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а, однажды - хлорофилл е и много каротиноидов, в том числе каротин и несколько ксантофиллов, больше всего золотистого фукоксантина. В зависимости от соотношения этих пигментов окраска золотистых водорослей может приобретать различные оттенки: от чисто-золотисто-желтой до зеленовато-желтой и зеленовато-бурой.[ ...]
Значение золотистых водорослей как фото-трофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов, в том числе и рыб. Большую роль они играют также в улучшении газового режима водоемов и в образовании отложений сапропеля.[ ...]
Диатомовые водоросли как отдел не имеют прямых родственных связей с другими отделами водорослей. По некоторым отдельным признакам, таким, как общность пигментов, сходство продуктов ассимиляции, наличие кремнеземной оболочки и покоящихся спор, обнаруживается отдаленное родство с отделами золотистых (СЬгуворЬу1а) и желто-зеленых (Хап1ЬорЬу1а) водорослей. Некоторые альгологи и сейчас объединяют их в качестве классов в общий отдел СЬгуворЬу1а.[ ...]
Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки (рис. 66, 4), а также путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Известен также половой процесс в виде типичной изогамии, хо-логамии или автогамии. В результате лолового процесса образуются очень разнообразные по характеру скульптурированности оболочки эндогенные кремнистые цисты (рис. 68, 2; 73, 3), которые помогают золотистым водорослям переживать неблагоприятные условия.[ ...]
Распространены золотистые водоросли по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах. Живут преимущественно в чистых пресных водах и особенно характерны для кислых вод сфагновых болот. Небольшое число их обитает в морях и соленых озерах, значительно реже встречаются они в загрязненных водах. В почвах представлены единичными видами.[ ...]
Во второй группе водорослей наряду с хлорофиллом а есть второй хлорофилл, но иной, чем у зеленых,-хлорофилл с. Здесь также имеются каротиноиды, в том числе специфичные, у зеленых не обнаруживаемые. Каротиноиды в пигментном комплексе водорослей этих групп участвуют в фотосинтезе, благодаря им окраска их бывает золотистой, желтой, бурой и буровато-зеленой. Крахмал у этих растений заменен другими углеводами. Сюда относятся отделы: золотистые, диатомовые, бурые водоросли (рис. 5).[ ...]
Поэтому применительно к таким водорослям принято говорить о цикломор-ф о з е. Он может охватывать несколько поколений или ограничиваться периодом роста и развития одной особи.[ ...]
Представители этого класса золотистых водорослей характеризуются дальнейшим усложнением таллома, представленного здесь палъ-меллоидной (слизистой) структурой. В отличие от первых двух классов хризокапсовые включают неподвижные, прикрепленные или пассивно плавающие колониальные формы. Их клетки не имеют ни поверхностных выпячиваний, ни жгутиков. Они объединяются общей слизью 1 олоний, обычно располагаясь в периферических ее слоях, реже в центральной части.[ ...]
Для прорастания спор и зигот водорослей требуется комплекс условий, включающий определенные значения температуры, освещенности, содержания биогенных и биологически активных веществ. В противном случае они не прорастают. При этом зиготы некоторых водорослей, например фукусовых, не принадлежащие к гипнозиготам, сохраняют жизнеспособность в течение трех-четырех месяцев. Воспроизведению и сохранению некоторых водорослей в неблагоприятных условиях способствует образование цист. Они известны у золотистых, желто-зеленых, диатомовых и динофитовых водорослей. В каждой клетке формируется одна циста. Содержимое клетки округляется, и вокруг него вырабатывается твердая оболочка, содержащая кремнезем. При прорастании цист образуется одна особь, реже несколько.[ ...]
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала вырабатывается особый углевод - лейкозин.[ ...]
Этот перечень неполный, т. к. систематика планктонных водорослей чрезвычайно сложна и еще более усугубляется после их ферментации в кишечниках мшанок. Несмотря на это, все значительные компоненты пищи нами учтены. Кроме водорослей в пище мшанок встречались животные компоненты - коловратки рр.[ ...]
Однако правильнее считать диатомовые водоросли самостоятельным монолитным и высокоспециализированным отделом, очень рано отошедшим от общего корня с золотистыми и желто-зелеными водорослями.[ ...]
Н. В. Бондаренко выявил 36 видов планктонных водорослей: 9 видов диатомовых, 8 - синезеленых, 14 - зеленых (из трех групп устаревшей систематики водорослей: Chlorophyta, Conju-gatae и из Mastigophora - вольвоксовые), 2 - золотистых (Masti-gophora), 3 - динофитовых (Mastigophora). Зеленые оказались доминирующими по видовому богатству в исследовании Н. В. Бондаренко из-за многочисленных видов рода Staurastrum, сильно изменчивых и признаваемых позднейшими исследованиями (Определитель пресноводных..., 1951-1986) в некоторых случаях за один вид. Учитывая это замечание, а также то, что основной акцент в исследованиях Н. В. Бондаренко сделан на бентос и, следовательно, бентосные формы диатомей учтены им в другой группе водных организмов, можно сделать вывод о преобладании видового богатства диатомей над остальными отделами планктонных водорослей. Второе место занимают зеленые, третье - синезеленые, далее немногочисленные золотистые и динофитовые.[ ...]
Наличие плазмодиальных форм у желто-зеленых водорослей в известной мере подтверждает родственные связи этого отдела с золотистыми водорослями, ибо только в этих двух отделах имеются представители с подобной структурой тела (ср. Myxochrysis paradoxa из отдела Chrysophyta).[ ...]
К классу хризосферовых относятся представители золотистых водорослей с коккоидной структурой тела. Их клетки покрыты плотной целлюлозной оболочкой, а ризоподии и жгуты отсутствуют полностью. Это неподвижные одноклеточные, реже колониальные (табл. 6, 4) формы. Последние имеют вид скоплений клеток, не погруженных в слизь и слабо связанных друг с другом. При размножении они не образуют нитей или пластинок.[ ...]
К классу хризотриховых относятся представители золотистых водорослей с нитчатой, разнонитчатой и пластинчатой структурами тела. Это исключительно многоклеточные, прикрепленные, типично бентосные формы. Таллом здесь имеет вид простых или разветвленных, однорядных или многорядных нитей, кустиков или паренхиматозных дисковидных пластиночек, не погруженных в общую слизь.[ ...]
Низшие растения. Представители низших растений - водоросли - включены в Красные книги 8 субъектов Федерации (табл. 3): Московской области (1998 г.) - 3 вида, города Москвы (2001 г.) - 8 видов, Ленинградской области (2000 г.) - 71 вид, Республики Башкортостан (2002 г.) - 19 видов, Республики Татарстан (1995 г.) - 22 вида, Чувашской Республики (2001 г.) - 2 вида и Кировской области (2001 г.) - 1 вид. В основном это представители сине-зеленых, зеленых и харовых водорослей. Из других отделов в единичных случаях отмечены золотистые, диатомовые, бурые, красные, желто-зеленые, гаптофитовые и пирофитовые водоросли.[ ...]
Сравнение порядков численности основных отделов водорослей в 1936 г. и 1999 г. отражено на логарифмической шкале (рис. 38). Как видно из приведенного графика, только численность динофитовых практически не изменилась. Численность зеленых возросла незначительно и имеет тот же порядок, выросла численность золотистых водорослей и диатомовых.[ ...]
Изменения биомассы основных отделов планктонных водорослей в сезонной динамике представлены на рис. 26. Отчетливо видна резкая смена пиков развития биомассы золотистых водорослей на пики биомассы синезеленых в третьей декаде июня и диатомовых в третьей декаде сентября.[ ...]
Монадная структура очень широко распространена в мире водорослей - она свойственна многим представителям в отделах пирофитовых, золотистых, звгленовых, желто-зеленых и зеленых водорослей, причем у первых трех она является преобладающей.[ ...]
Необычайно красочную картину представляют живые клетки золотистых водорослей при рассматривании их в ярко освещенном поле зрения микроскопа,- как будто каждая из них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток золотистая окраска хромато-форов исчезает и они становятся зелеными в связи с растворением в воде желтых пигментов и демаскировкой хлорофилла.[ ...]
Таким образом, эколого-географический анализ выявленных водорослей (Приложение 1) показал, что основу фитопланктона оз. Большое Миассово составляет комплекс эвритопных и индефферентных по отношению к активной реакции среды видов, имеющих широкое распространение. Ядро альгофлоры составляют отделы диатомовых и зеленых, велика роль в фитопланктонных сообществах отдельных видов золотистых и динофитовых (.Dinobryon, Ceratium). Отмечено также возрастающее видовое богатство синезеленых и массовое развитие отдельных видов водорослей этого отдела.[ ...]
У представителей своеобразной группы кок-колитофорид, входящих в состав золотистых водорослей, пелликула снаружи окружена дополнительным слоем округлых известковых телец - кокколитов. Они лежат в слизи, выделяемой протопластом.[ ...]
Амебоидное строение могут временно приобретать некоторые одноклеточные водоросли, обладающие жгутиками (монадная структура, см. ниже), путем сбрасывания их или втягивания внутрь. Амебоидная структура свойственна ряду представителей пирофитовых, золотистых и желто-зеленых водорослей.[ ...]
Независимо от общего уровня организации тела внутреннее строение клетки золотистых водорослей весьма однотипно (рис. 68,4). В протопласте размещается обычно один или два постенных корытовидных хлоропласта, на которых у некоторых видов можно обнаружить красный глазок или трудно различимый голый пиреноид. Ядро одно, обычно небольших размеров, заметное только после обработки клетки специальными красителями. У некоторых видов, обычно в морфологически передней части клетки, имеется одна или две пульсирующие вакуоли.[ ...]
Таким образом, основную роль в фитопланктонных сообществах озера Б. Миассово играли золотистые и синезеленые водоросли, роль диатомовых и динофитовых второстепенна. Еще менее значима роль зеленых, и совсем малозаметна - эвгленовых и криптофитовых.[ ...]
Разнонитчатая структура в том или ином выражении представлена в отделах сине-зеленых, зеленых, золотистых, бурых и красных водорослей, где она является или постоянной формой существования, или временным состоянием.[ ...]
Хорошо виден на графике (см. рис. 33) большой всплеск биомассы в Липовой курье в июне - в период массового развития золотистой водоросли ОтоЬгуоп. Пик численности фитопланктона в это время не выражен резко, поскольку крупные домики вида ОтоЬгуоп дают большой вклад в биомассу при сравнительно невысокой численности.[ ...]
При повышенном содержании в воде минеральных солей возможно возникновение вспышек «цветения» воды - массового развития золотистых водорослей, многие из которых токсичны для рыбы. Наиболее изучена и наиболее опасна водоросль примнезиум, вспышки массового развития которой были отмечены в солоновато-водных водоемах средиземноморского, черноморского бассейнов, в прибрежных водоемах Северного и Балтийского морей.[ ...]
Группа низших водных растений, обычно содержащих хлорофилл и вырабатывающих органические вещества в процессе фотосинтеза. Тело водорослей - таллом, не имеющее настоящих корней, стеблей и листьев, от долей микрона до 60 метров. Неклеточные, одноклеточные, многоклеточные, колониальные организмы. Размножение бесполое, вегетативное и половое. Отделы (или типы) водорослей: зеленые, бурые, красные, золотистые, желто-зеленые, диатомовые и др. Входят в состав планктона и бентоса. Некоторые водоросли съедобны (например, ламинария, порфира), другие - сырье для получения кормовой массы, агара, каррогена, йода и др.[ ...]
Класс хризотриховых объединяет в своем составе пресноводные, реже солоноватоводные и морские формы. Это наиболее высоко организованная группа золотистых водорослей, представители которой по внешнему виду сходны с улотриксовыми из отдела зеленых водорослей и гетеротриксовыми из отдела желто-зеленых водорослей. Некоторые из них похожи на наиболее просто устроенных представителей бурых водорослей.[ ...]
В природе встречается пять разных типов хлорофилла, которые незначительно различаются по своей молекулярной структуре. Наиболее хорошо изучен хлорофилл а. Молекула его состоит из четырех пиррольных колец, с азотом которых связан атом магния, а к одному из колец присоединен одноатомный ненасыщенный спирт фитол.[ ...]
Хлоропласты у динофитовых обычно многочисленные, мелкие, дисковидные, реже эллипсоидные или лентовидные (рис. 64, 1-4), окрашенные в темно- или светло-бурый, золотистый, желтый, реже зеленоватый и сине-зеленый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а и хлорофилл с, 3-каротин и пять ксантофиллов. Ядро одно, обычно крупных размеров. Основным продуктом фотосинтеза является масло. У некоторых динофитовых водорослей обнаружен трихоцисты.[ ...]
А. О. Таусон, выявив 52 вида фитопланктона, по видовому богатству на первое место ставит диатомовые (19 видов). Второе место также займут зеленые (14 видов), если привести систематику водорослей в современный вид (7 - Chlorophyta, 5 - Conju-gatae, 2 - Flagellata).[ ...]
Специальные исследования по содержанию в воде водорослевых токсинов нами не были проведены. Однако этот период был кратковременным и не выходил за рамки естественных процессов, тем более, что антропогенное эвтрофирование в оз. Б. Миассово не выражено (см. ниже). Следовательно, водорослевую токсификацию озера можно считать незначительной.[ ...]
Возрастала роль зеленых и золотистых водорослей и степень доминирования. В большинстве случаев биомасса водорослей в наиболее закисленных озерах была низкой и соответствовала олиго- и ультра-олиготрофным водам (Корнева, 1994). Аналогичные данные получены для бентоса кислых озер и рек Северной Америки и Европы (Moosberg et al., 1979; Muniz, 1981; Kettamies et al., 1985).[ ...]
Исследования, ставящие задачу выявления видового состава флоры и фауны шести горных озер Ильменского заповедника (в том числе и оз. Б. Миассово), проведены Н. В. Бондаренко в 1936-1937 гг. (Бондаренко, 1938). По его данным систематический список фитопланктона оз. Б. Миассово насчитывал 36 видов водорослей. Указаны некоторые количественные характеристики. Массовой формой названа, в отличие от других исследований этих лет, синезеленая водоросль Anabaena hassalii, преобладали по численности («руководящие формы») синезеленые Chro-ococcus limneticus (=Gloeocapsa limneticus Hollerb.) и Microcystis aeruginosa, а также диатомовая водоросль Fragilaria crotonensis, золотистая водоросль Dinobryon stipitatum, динофитовая Ceratium hi rundine На.[ ...]
Эволюция растений. Число видов ныне существующих растений достигает более 500 тысяч, из них высших - около 300 тысяч видов. У истоков таллофитов (низших растений) стоят примитивные жгутиковые. В отложениях возрастом около 2 млрд. лет встречаются колючки (колонии) одноклеточных и нитчатых форм (зеленые и золотистые водоросли). Переход через колониеобразные формы к водорослям (фи-кофита), по-видимому, совершался многократно. Совпадения в составе ассимиляционных пигментов, запасных веществ и в тонком строении хлоропластов указывают на то, что предками высших растений были зеленые водоросли. Первыми наземными растениями считаются псилофиты, жившие 420 - 350 млн. лет назад.[ ...]
Удивительно и происхождение знакомого всем писчего мела. При рассматривании мела под микроскопом при небольших увеличениях обычно бросаются в глаза главным образом известковые раковины фораминифер, но при увеличениях более чем в 1000 раз там обнаруживается огромное количество прозрачных пластинок другого происхождения, величина которых не превышает 10 мкм. Это так называемые кокко-литы - частицы известкового панциря золотистых водорослей кокколитофорид (рис. 71). Электронный микроскоп позволил установить, что меловые породы почти на 95% состоят из кокколитов и их обломков.
Продолжение. См. No 5, 6, 7, 8/2002
Золотистые водоросли представлены в
основном одноклеточными организмами, хотя среди
них имеются и колониальные, и многоклеточные
формы.
Представители этого отдела широко
распространены в пресных водоемах всех
климатических зон земного шара, но чаще
встречаются в умеренных широтах. Есть среди
золотистых виды, которые обитают в морях и
соленых озерах, а очень немногие – в
загрязненных водах.
Некоторые из золотистых водорослей, например Coccolithus
buxleyi,
широко распространены в океане от
Антарктики до Шпицбергена и являются важнейшими
продуцентами органического вещества (1 л воды
содержит до 100 млн клеток).
Внутреннее строение клеток всех золотистых
водорослей однотипно. В протопласте имеется одно
ядро, одна или две пульсирующие вакуоли и один
или два корытовидных хлоропласта,
располагающихся вдоль стенок клеток. У некоторых
видов на хлоропластах можно увидеть красный
глазок.
В хлоропластах водорослей этого отдела помимо
хлорофилла содержатся каротин и ксантофиллы,
придающие им золотисто-желтый цвет. Живые клетки
золотистых водорослей очень красиво смотрятся
под микроскопом – как будто каждая их них
отражает солнечный лучик. Однако при отмирании
клеток желтые пигменты растворяются в воде, и
золотистая окраска сменяется зеленой
(становится виден хлорофилл).
1 – хризамеба; 2 – малломонада; 3 – динобрион
В процессе фотосинтеза в клетках
золотистых водорослей вместо крахмала
образуется углевод хризоламинарин.)
Наружные покровы клеток этих организмов очень
разнообразны. У наиболее примитивных видов
клетка одета нежным перипластом, позволяющим
образовывать выпячивания разной формы
(ризоподии, псевдоподии и пр.), у других
плазмалемму покрывает твердая целлюлозная
оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Клетки
многих видов золотистых водорослей снабжены
жгутиками, форма, строение и количество которых
являются важными систематическими признаками. У
некоторых на поверхности клетки откладываются
известковые образования – кокколиты
–
различных форм и размеров, а у предствителей
подкласса силикофлагеллят, или кремниевых
жгутиконосцев, имеется внутренний кремниевый
скелет. Разнообразие строения этих скелетов
позволяет использовать остатки тех или иных форм
ископаемых силикофлагеллят для определения
возраста содержащих их геологических пород.
У более высокоразвитых представителей отдела
золотистых водорослей клетки одеты панцирем,
состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих
шипы), или заключены в домики, через отверстия
которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.
Вегетативное размножение у золотистых
водорослей – продольное деление клетки или
распад колонии на части, бесполое –
осуществляется зооспорами, амебоидными клетками
или апланоспорами. Половой процесс (клетки
золотистых водорослей диплоидны) – изогамия,
конъюгация. В результате полового процесса, а
также в неблагоприятных условиях, образуются
цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.
Примерно одинаковый набор пигментов и состав
запасных веществ, а главное – присутствие
кремния в оболочках вегетативных клеток и цист,
свидетельствуют о возможном родстве золотистых
водорослей с диатомовыми, желто-зелеными и
бурыми.
На поверхности луж и мелких лесных прудов иногда
можно наблюдать матовую золотистую пленку,
состоящую из множества (до 40 000 на 1 мм2
поверхности) цист одноклеточной золотистой
водоросли хромулины
(Chromulina
). Оболочки
этих клеток-цист не смачиваются водой и поэтому
погружены в воду только своей нижней частью. При
прорастании цисты из нее выходит несколько
подвижных особей, тело которых представляет
собой округлую клетку, покрытую тонкой оболочкой
и способную изменять форму и иногда образовывать
псевдоподии. В световой микроскоп у подвижных
клеток хромулины можно различить жгутик. На
самом деле жгутиков два, но второй настолько мал,
что обнаружить его можно лишь с помощью
электронного микроскопа.
Увидеть оба жгутика можно, разглядывая в
микроскоп клетки охромонаса
(Ochromonas
)
–
другой одноклеточной золотистой водоросли,
встречающейся в планктоне прудов. Ее округлая
или овальная клетка покрыта тонкой клеточной
оболочкой и также способна образовывать
псевдоподии. Жгутики расположены на переднем
конце клетки и имеют неодинаковую длину. При этом
длинный – перистый, а короткий – гладкий. В
клетках охромонаса, как и других золотистых
водорослей, можно различить один или два
хлоропласта, пульсирующие вакуоли, глазок и
скопления хризоламинарина в нижней части клетки.
Из многоклеточных (нитчатых) форм золотистых
водорослей в озерах, прудах и болотах можно
встретить феотамнион
(Phaeothamnion
). Эта
водоросль, имеющая вид ветвящегося
прямостоячего кустика, растет, как эпифит, на
высших водных растениях.
К этому отделу относятся
многоклеточные, преимущественно крупные морские
водоросли, особенно широко распространенные в
холодных водах обоих полушарий. Ни
одноклеточные, ни колониальные формы среди них
неизвестны.
Целлюлоза, из которой состоит стенка клеток
бурых водорослей – ее иногда называют альгулезой
,
по свойствам отличается от целлюлозы высших
растений. Кнаружи от целлюлозной стенки
располагается сильно ослизняющийся пектиновый
слой, образованный в основном альгиновой
кислотой и ее солями и соединениями с белковыми
веществами. Альгиновая кислота – линейный
гетерополисахарид – также обнаружена только у
бурых водорослей.
Клетки бурых водорослей содержат одно ядро,
вакуоли и пристенные хлоропласты различной
формы, которые, помимо собственной оболочки,
окружены сложной системой мембран, находящейся в
прямой связи с оболочкой ядра – «хлоропластной
эндоплазматической сетью».
Окраска водорослей этого отдела обусловлена
наличием большого количества бурых и желтых
пигментов – помимо хлорофиллов а
и с
и
b-каротина в их хлоропластах имеется избыток
бурых ксантофиллов, особенно фукоксантина.
Запасные вещества бурых водорослей –
полисахарид ламинарин
(откладывается вне
хлоропласта в цитоплазме), шестиатомный спирт маннит
и жиры.
Вегетативное размножение у этих водорослей
осуществляется участками таллома. У некоторых
видов для этого имеются так называемые выводковые
почки
(специализированные веточки), легко
отламывающиеся и вырастающие в новые талломы.
Бесполое размножение у большинства бурых
водорослей происходит посредством зооспор,
образующихся в спорангиях, которые развиваются
на диплоидных растениях (спорофитах
) и в
клетках которых перед формированием спор
происходит мейоз (спорическая редукция
).
Гаплоидные зооспоры прорастают в гаметофиты
– гаплоидные растения, на которых образуются
половые органы.
Половой процесс у бурых водорослей может быть
изогамным, гетерогамным или оогамным. Подвижные
клетки представителей этого отдела (как
зооспоры, так и гаметы) имеют грушевидную форму и
два жгутика, прикрепленные сбоку. Один жгутик
перистый и направлен вперед, другой – задний –
гладкий.
У всех бурых водорослей (за исключением
представителей порядка фукусовых, у которых
отсутствует бесполое размножение и все стадии,
кроме гамет, диплоидны) наблюдается чередование
поколений, или смена генераций. Разные типы
жизненного цикла положены в основу деления
отдела бурых водорослей на три класса: Изогенератные,
характеризующиеся изоморфной сменой поколений, Гетерогенератные
,
включающие виды с гетероморфной сменой
генераций, и Циклоспоровые
– с одним
порядком фукусовые, у которых, как уже сказано,
смена генераций отсутствует.
Хотя бурые водоросли встречаются во всех морях
земного шара, их наиболее крупные, в несколько
метров длиной, представители – ламинариевые и
некоторые фукусовые – распространены в морях
умеренной и Приполярной зон. Бурые водоросли –
бентосные организмы, они растут, прикрепившись к
скалам и камням, а в спокойных местах у берега и
на большой глубине могут удерживаться даже на
створках раковин моллюсков и гравии. Встретить
их можно на разной глубине – от литоральной зоны,
где во время отлива они часами находятся вне
воды, до 40–200 м. Например, у Гавайских островов на
глубине 180 м обнаружены виды рода саргассум
(Sargassum
),
а в Адриатическом море ламинария Родригеса
(Laminaria
rodriguezii
) была найдена на глубине 200 м. Но особенно
обильные заросли бурых водорослей наблюдаются
на глубине 6–15 м, где наилучшие условия освещения
и постоянное движение воды (прибой и
поверхностные течения), которое приносит
биогенные вещества к слоевищам и ограничивает
поселение растительноядных животных.
Оторванные от грунта слоевища бурых водорослей
сносятся течением в спокойные места с илистым
дном и продолжают там существовать. Виды с
воздушными пузырями на слоевище, оторвавшись от
грунта, всплывают к поверхности, образуя большие
плавающие скопления, особенно в районах со
стабильным круговым течением, как, например, в
Саргассовом море.
Бурые водоросли – основной источник
органического вещества в прибрежной зоне морей.
Их биомасса в морях умеренных и Приполярных зон
может достигать нескольких десятков килограммов
на 1 м2. Заросли бурых водорослей создают условия
для питания и размножения множеству прибрежных
животных и других водорослей.
Чарльз Дарвин, наблюдавший у берегов Южной
Америки заросли бурой водоросли макроцистиса
(Macrocystis
), писал: «Эти огромные подводные леса
Южного полушария я могу сравнить только с
наземными лесами тропических областей. И
все-таки, если бы в какой-нибудь стране
уничтожить лес, то не думаю, чтобы при этом
погибло хотя бы приблизительно такое количество
видов животных, как с уничтожением этой
водоросли».
Широко используются бурые водоросли и человеком.
Они богаты йодом и другими микроэлементами.
Народы Юго-Восточной Азии традиционно
используют их в пищу, особенно представителей
порядка ламинариевых, из которых готовят
множество самых разнообразных блюд. Кормовая
мука, приготавливаемая из бурых водорослей,
повышает продуктивность скота, при этом в
сельскохозяйственных продуктах (яйца, молоко)
увеличивается содержание йода.
Из бурых водорослей получают также широко
применяемые в различных отраслях промышленности
альгинаты
– соли альгиновой кислоты.
Наибольшее применение находит водорастворимый
альгинат натрия, способный к образованию вязких
растворов. Его широко используют для
стабилизации разнообразных растворов и
суспензий. Добавление небольшого количества
альгината натрия в пищевые продукты – консервы,
мороженое – повышает их качество. Альгинаты
используют также при производстве пластмасс,
синтетических волокон, лакокрасочных покрытий и
строительных материалов, устойчивых к
атмосферным воздействиям. Их применяют при
изготовлении высококачественных смазочных
материалов для машин, растворимых хирургических
нитей, мазей и пасты в фармацевтической и
парфюмерной промышленности. В литейном
производстве альгинаты улучшают качество
формовочной земли; применяются в производстве
электродов для электросварки, позволяющих
получать более высококачественные сварные швы.
Другое важное вещество, получаемое из бурых
водорослей, – шестиатомный спирт маннит
. Он
применяется в фармацевтической промышленности
для изготовления таблеток, приготовления
диабетических пищевых продуктов, в производстве
синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых
веществ, при выделке кож.
Наиболее известными и популярными
представителями бурых водорослей, являются,
наверное, ламинарии,
или «морская
капуста».
Род ламинария (Laminaria
)
насчитывает около 30 видов, распространенных
преимущественно в Северном полушарии, особенно в
Тихом океане. Многолетние слоевища этих
водорослей достигают в длину нескольких метров и
состоят из удлиненно-овальной пластины, стволика
и разветвленных ризоидов, с помощью которых
растение прикрепляется к грунту. Растут
ламинарии обычно на глубине до 20–30 м, в местах с
постоянным движением воды, прикрепляясь к камням
и скалам.
1
– фукус; 2
– ламинария; 3
– алария; 4
–
саргассум
Ламинария сахаристая (L.
saccharina
)
у нас встречается в Белом, Баренцевом, Карском и
во всех морях Дальнего Востока, а ламинария
японская
(L.japonica
), отличающаяся тем, что по
продольной оси ее пластины проходит широкая и
толстая срединная полоса, ограниченная по краям
двумя продольными складками, – в северной
половине Японского моря, а также у южного и
юго-восточного берега Сахалина и у Южных
Курильских островов.
Ламинария японская отличается превосходными
вкусовыми качествами и считается самым ценным
промысловым видом среди бурых водорослей. Ее
используют для приготовления разнообразных
блюд, консервов и кондитерских изделий. В Японии
и Китае разработаны способы искусственного
культивирования ламинарии, что позволяет
собирать с плантаций стабильные урожаи.
Благодаря значительному содержанию йода и брома
морская капуста используется и в лечебных целях
– при заболеваниях щитовидной железы, склерозе,
при нервных расстройствах, при желудочных
заболеваниях.
Бурые водоросли из рода фукус
(Fucus
) также
распространены в холодных и умеренных морях
северного полушария, где часто образуют большие
заросли на мелководье. Представители этого рода
отличаются дихотомически разветвленным
слоевищем с плоскими ветвями, имеющими
продольное ребро и прикрепляется к камням
конической подошвой. Фукусы используют в
качестве удобрений, как корм для скота, для
производства кормовой муки, альгинатов и др.
веществ.
М.Е. ПАВЛОВА,
В.А. СУРКОВ
Продолжение следует
Класс Золотистые водоросли. Особенности строения, размножения. Роль в природе, значение для человека. Основные представители(Dinobryon, Hydrusus).
Морфология:
микроскопические, золтисто-желтого цвета;
одноклеточные, колониальные, многоклеточные;
клетки покрыты плазмалеммой, на которой располагаются органические и кремнеземные чешуйки;
у монадных стадий 2(1 иногда редуцирован) апикальных жгутикаразной длины, один с трехстворчатыми мастигонемами, на которых распологаются боквые волоски; на коротком жгутике - парафлагеллярное вздутие, которые вместе с глазком отвечает за фоторецепцию;
хлоропласты 4-мембранные; хлорофилл а и с, пигменты фукоксантин и виолаксантин;
стигма состоит из одного ряда липидных глобул и расположена в хлоропласте;
зап. Продукты - хризоламинарин и липиды; у пресноводных на переднем конце 1-2 сократительные вакуоли;
Экология:
пресноводные формы; авто-, миксо- и гетеротрофные; при неблагоприятных условиях в результате полового процесса образуются цисты с толстой оболочкой;
Размножение:
митоз открытый, ризопласт - центр организации микротрубочек; вегетативное размножение: бинарное деление, распад колонии или многоклеточного таллома; бесполое: зооспорами, апланоспорами;
половое - у немногих видов; жизн. цикл гаплоидный;
Значение в природе: фототрофы, участвуют в образовании первичной продукции, также являются началом пищевой цепи. При массовом размножении могут портить воду, в то же время многие - индикаторы на чистую воду.
Значение для человека: некоторые виды (Synara, Dinobryon и др.) могут, активно размножаясь приводить к цветению воды и замору рыбы, в том числе промысловой.
Dinobryon (класс Хризомонадовые, порядок Хризомонадовые): подвижные колонии в местообитаниях с чистой водой. Клетки этой колонии прикреплены внутри бокаловидных прозрачных целлюлозных домиков при помощи сократительных стебельков. Из широкого устья домика выделяются 2 жгутика неравной длины. При размножении клетки выходят из домика(одна или обе), прикрепляются к его поверхности и образуют новый домик. Так образуются колонии. Половой процесс - хологамия.
Hydrusus (класс Хризокапсовые, порядок Хризокапсовые): встречается быстро текущих горн. ручьях с холодной и жесткой водой или в талых чистых водах. По внешнему виду напоминает нитчатую бурую водоросль и прикрепляется к камням, бревнам, мхам. На самом деле это колонии в виде ветвящихся шнуров до 30 см длиной. Остов колонии выделяет слизь с неприятным запахом, в которую вкраплены клетки. Рост таллома верхушечный. При бесполом размножении из слизи выходят одножгутиковые зооспоры тетраэдрической формы, образующиеся из клеток боковых ветвей.
20. Класс Желто-зеленые водоросли. Особенности строения, размножения. Роль в природе, значение для человека. Основные представители(Tribonema, Botrydium, Vaucheria).
Морфология:
подвижные формы и стадии имеют 2 жгутика неравной длины и разного строения(более длинный - с мастигонемами, короткий - гладкий);
талломы всех видов(кроме сифонокладального); хлоропласты диско-, ленто-, корыто-, чашевидных, пластинчатых, звездчатых форм, как правило, желто-зеленого цвета; пигменты - хлорофиллы а и с;α- и β-каротины (преобладают, что обусловливает специфическую окраску); ксантофиллы: лютеин, виолаксантин, неоксантин; запасные питательные вещества - масла, у некоторых - волютин, хризоламинарин и лейкозин; у подвижных форм на конце одного из хлоропластов обычно расположен ярко-красный глазок; у небольшого числа видов имеются одна или две сократительные вакуоли;
Экология:
В водной среде входят в состав планктона, реже - перифитона и бентоса. преимущественно обитатели чистых пресных водоёмов умеренных широт, обычны также в почве, реже встречаются в морях и солёных озёрах;
Размножение:
вегетативное размножение - простым делением, либо распадом колонии или многоклеточного таллома;бесполое размножение - двужгутиковыми зооспорами или автоспорами, реже - амёбоидами;половой процесс известен у немногих видов, в основном в виде изо- и оогамии.
Роль в природе и жизни человека:Продуценты органического вещества, также являются началом пищевой цепи. Образуют илы и сапропели. Являются индикаторами загрязнения воды. В почвах участвуют в процессах накопления орг. Веществ и способствует повышению плодородия почв.
Tribonema (порядок Трибонемовые): Таллом нитчатый. Неветвящиеся нити таллома с помощью базальной клетки прикрепляются к субстрату. Затем вследствие отмирания базальной клетки они всплывают на поверхность и встречаются уже как свободноплавающие, часто сплетаясь в тину. Нити сложены из ряда цилиндрических или бочонкообразных клеток, каждая с 1 ядром и несколькими постенно расположенными желтовато-зелеными хроматофорами. Клеточные стенки состоят из двух половинок, находящих краями друг на друга посередине клетки, и промежуточного кольца, прилегающего в этом месте к краям с внутренней стороны. При размножении в клетках образуются 1 или 2 разножгутиковые зооспоры.
Botrydium
(порядок Ботридиевые): клетки имеют 1мм в диаметре и 2мм в высоту,книзу постепенно сужается и переходит в ветвящиеся бесцветные ризоиды, погруженные в почву. Внутри клетки имеется вакуоль, а в тонком постенном слое цитоплазмы содержэится многочисленные ядра, хроматофоры и капелки масла. Во время дождя в клетке образуются зооспоры,которые выходят наружу и расселяются спотоком воды. При долгом отсутствии дождя может образовывать апланоспоры, распадающиеся на цисты или гипноспоры.
Vaucheria (порядок Вошериевые): таллом многоядерный, представляет собой толстые(до нескольких см) слабо ветвящиеся нити, прикрепляющиеся к субстрату лапчатыми бесцветными ризоидами. При бесполом размножении в верхней части боковой ветви форм-ся 1 крупная зооспора(синзооспора) с многочисленными жгутиками. Половой процесс оогамный. РИСУНОК ЕСТЬ В АЛЬБОМЕ, Я ГАРАНТИРУЮ ЭТО!