Одним из важных образований ЦНС, участвующих в осуществлении сенсорных функций, является таламус. Он - своеобразный коллектор серсорних путей. Сюда поступают почти все пути (исключение составляет часть нюхозих путей). В таламусе насчитывают более 40 ядер, большинство которых получает аферентацию от разных чувствительных путей. Между нейронами таламуса существует широкая сеть контактов, которая обеспечивает как переработку информации от отдельных специфических сенсорных систем, так и межсистемной интеграции. В таламусе завершается подкорковая обработка восходящих афферентных сигналов. Здесь происходит частичная оценка ее значимости для организма, благодаря чему лишь часть информации об отправляется к коре большого мозга. Большинство афферентации от внутренних органов доходит лишь до таламуса. Хотя в неокортексе и является висцеральная зона, в которой наблюдаются так называемые вызванные потенциалы (ВП) при раздражении любого внутреннего органа, в ней не зарождается осознанное ощущение о состоянии наших внутренних органов. Не всегда поступает к коре большого мозга и афферентация от сомы. Благодаря этому кора большого мозга будто освобождается от оценки менее значимой информации и получает возможность заниматься решением существенных вопросов организации поведения человека. В оценке значимости афферентации, которая поступила в таламуса, большая роль отводится интеграции информации от различных сенсорных систем, а также тех отделов мозга, которые отвечают за мотивацию, память и т.д..
Ядерные структуры таламуса можно разделить по функциональному признаку на 4 большие группы.
1. Специфические ядра переключения (релейные). Эти ядра получают афференты от основных сенсорных систем - соматосенсорной, зрительной и слуховой - и переключают их на соответствующие зоны коры большого мозга.
2. Неспецифические ядра получают афференты от всех органов чувств, а также от ретикулярной формации ствола мозга и гипоталамуса. Отсюда ссылается импульсация во все зоны коры большого мозга (как в сенсорных отделов, так и в других его частей), а также к лимбической системе. Эти образования таламуса выполняют сходные с ретикулярной формацией мозга функции.
3. Ядра с ассоциативными функциями (филогенетически молодые) получают аферентацию от ядер собственно таламуса и осуществляют вышеназванные специфические и неспецифические функции. После анализа информация от этих ядер поступает в тех отделов коры большого мозга, которые выполняют ассоциативные функции. Эти отделы локализуются в теменной, височной и лобной долях. У человека они развиты в большей степени, чем у животных. Так, таламус участвует в интеграции этих участков, которые порой расположены одна вдали от друга.
4. Ядра, которые связаны с моторными зонами коры большого мозга, релейные несенсорный. Получают аферентацию от мозжечка, базальных ядер переднего мозга и передают в моторных зон коры большого мозга, то есть тем отделам, которые участвуют в формировании осознанных движений.
В таламусе благодаря взаимодействию сенсорных систем тормозится значительная часть информации, которая отсюда не поступает в расположенных выше корковых отделов сенсорных систем. Надо сказать, что связи таламуса с корой большого мозга не являются односторонними. Кора большого мозга поставляет нисходящие эфферентные импульсы различным частям таламуса. Таким путем регулируется обработка информации, которая поступила в таламуса. За счет сильной тормозной системы собственно таламуса и нисходящих влияний коры большого мозга образуется своеобразный «свободный коридор» для прохождения в коре большого мозга только важнейших сигналов.
Промежуточный мозг впроцессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря. Он образует стенки третьего мозгового желудочка. Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом и состоит из таламусов, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.
Таламусы (зрительные бугры) представляют собой скопление серого вещества, имеющего яйцевидную форму. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути. Нервные клетки его группируются в большое количество ядер (до 40). Топографически последние разделяют на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы. По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.
От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры. Функциональной основной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, которые имеют мало дендритов, длинный аксон и выполняют переключательную функцию. Здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности.
Неспецифические ядра таламуса связаны со многими участками коры и принимают участие в активизации ее деятельности, их относят к ретикулярной формации.
Ассоциативные ядра образованы мультиполярными, биполярными нейронами, аксоны которых идут в 1-ый и 2-ой слои, ассоциативных и частично проекционных областей, по пути отдавая в 4 и 5 слои коры, образуя ассоциативные контакты с пирамидными нейронами. Ассоциативные ядра связаны с ядрами полушарий головного мозга, гипоталамусом, средним и продолговатым мозгом. Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, однако их функции изучены еще недостаточно.
К моторным ядрам таламуса относится вентральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев, и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.
Таламус – структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка. Возможность получить информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять функциональное состояние организма в целом. Это подтверждается уже тем, что в таламусе около 120 разно функциональных ядер.
Функциональная значимость ядер таламуса определяется не только их проекцией на другие структуры мозга, но и тем, какие структуры посылают к нему свою информацию. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, ствола, мозжечка, продолговатого и спинного мозга. В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Отростки нейронов таламуса направляются отчасти к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстропирамидной системы), отчасти к коре большого мозга, образуя таламокортикальные пути.
Таким образом, таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, кроме обонятельного. К нему подходят и переключаются восходящие (афферентные) проводящие пути, по которым передается информация от различных рецепторов. От таламуса идут нервные волокна к коре большого мозга, составляя таламокортикальные пучки.
Гипоталамус – филогенетический старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Гипоталамус участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой и сосцевидное тело. Структуры гипоталамуса имеют различное происхождение. Из конечного мозга образуется зрительная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, нейрогипофиз), а из промежуточного – обонятельная часть (сосцевидное тело и подбугорье).
Зрительный перекрест имеет вид поперечно лежащего валика, образованного волокнами зрительных нервов (II пара), частично переходящими на противоположную сторону. Этот валик с каждой стороны латерально и кзади продолжается в зрительный тракт, который проходит сзади от переднего продырявленного вещества, огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения. Более крупный латеральный корешок подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий медиальный корешок направляется к верхнему холмику крыши среднего мозга.
К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и срастается с ним относящаяся к конечному мозгу терминальная (пограничная, или конечная) пластинка. Она замыкает передний отдел продольной щели большого мозга и состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей полушарий.
Зрительный перекрест (хиазма) – место в мозге, где встречаются и частично перекрещиваются зрительные нервы, идущие от правого и левого глаза.
Сзади от зрительного перекреста находится серый бугор, позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам – зрительные тракты. Книзу серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества, содержащего серо-бугорные ядра. Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся книзу, слепо заканчивающееся углубление воронки.
Сосцевидные тела расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид двух небольших, диаметром около 0,5 см каждый, сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода. По своей функции сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам.
Цитоархитектонически в гипоталамусе выделяются три области скопления ядер: передняя, средняя (медиальная) и задняя.
В передней области гипоталамуса находится супраоптическое ядро и паравентрикулярные ядра. Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза. Внейросекреторных клетках этих ядер вырабатываются вазопресин и окситоцин, которые поступают в заднюю долю гипофиза.
В средней области расположены дугообразные, серо-бугорные и другие поля, где вырабатываются рилизинг-факторы, либерины и статины, регулирующие деятельность аденогипофиза.
К ядрам задне й области относятся рассеянные крупные клетки, среди которых имеются скопления мелких клеток, а также ядра сосцевидного тела. Последние являются подкорковыми центрами обонятельных анализаторов.
В гипофизе залегают 32 пары ядер, которые являются звеньями экстропирамидной системы, а также ядра, относящиеся к подкорковым структурам лимбической системы.
Под III желудочком расположены сосцевидные тела, которые относятся к подкорковым обонятельным центрам, серый бугор и зрительный перекрест, образованный перекрестом зрительных нервов. В конце воронки расположен гипофиз. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы.
Гипофиз имеет обширные связи как со всеми отделами ЦНС, так и с периферическими эндокринными железами. Благодаря этим обширным многофункциональным связям гипоталамус выступает в качестве высшего подкоркового регулятора обмена веществ, температуры тела, мочеобразования, функции эндокринных желез.
Посредством нервных импульсов медиальная область гипоталамуса (медиобазальное ядро) управляет деятельностью задней доли гипофиза, а посредствам гормональных механизмов (рилизинг-факторов) – передней долей гипофиза. Под влиянием различных афферентных импульсов, поступающих в медиальный гипоталамус, последние начинают синтезировать рилизинг-гормоны, которые через систему крови (срединное возвышение) поступают в аденогипофиз. Они регулируют выработку различных тропных гормонов в передней доле гипофиза. Каждый либерин ответствен за синтез и высвобождение в гипофизе строго определенного тропного гормона. Тропный гормон из передней доли гипофиза поступает в кровь и регулирует синтез и поступление в кровь гормонов из периферических эндокринных желез. Отсюда, следует, что каждому тропному гормону соответствует строго определенная периферическая железа. Единственный соматотропный гормон (СТГ) не имеет периферической железы, он – белковый гормон, действующий непосредственно на ткани организма, образуя гормон – рецепторный комплекс на поверхности клеточных мембран. Гормональная регуляция заключается в том, что при понижении содержания в плазме крови гормонов периферических эндокринных желез или же при действии какого-то стрессора, при физических нагрузках медиальный гипофиз увеличивает выброс либеринов в кровь. Последние воздействуют на аденогипофиз и стимулируют выработку тропных гормонов. Если же содержание гормонов периферических эндокринных желез, напротив, повышено, то в медиальном гипоталамусе увеличивается образование и соответствующий выброс подавляющих гормонов (статинов), которые тормозят секрецию тропных гормонов и уменьшают их содержание в плазме крови. Такой механизм регуляции называется регуляцией по принципу отрицания обратной связи.
Гипоталамус и поведение.
Гипоталамус выполняет следующие функции:
участвует в регуляции пищеварения, поведения, которое тесно связано с уменьшением содержания глюкозы в крови;
обеспечивает терморегуляцию организма;
участвует в регуляции осмотического давления;
участвует в регуляции деятельности половых желез;
участвует в формировании оборонительных реакций – оборонительного поведения и бегства.
Пищевое поведение сопровождается поиском пищи. При этом вегетативная реакция несколько иная – увеличивается слюноотделение, повышается моторика и кровоснабжение кишечника, уменьшается мышечный кровоток, так как повышается активность парасимпатической нервной системы.
В гипоталамусе имеются области, отвечающие за те или иные поведенческие реакции, которые перекрываются между собой. Морфологически выделяют области, которые четко отвечают строго определенным поведенческим реакциям. При нарушении боковых (латеральных) областей гипоталамуса, где расположены ядра голода и насыщения, возникает афагия (отказ от приема пищи) и гиперфагия (чрезмерное потребление пищи).
В гипоталамусе вырабатывается большое количество медиаторов: адреналин, нордадреналин – возбуждающие медиаторы, глицин, -аминомасляная кислота – тормозящие медиаторы.
Таким образом, гипоталамус занимает ведущее место в регуляции многих функций организма и прежде всего гомеостаза. Под его контролем находятся функции автономной нервной системы и эндокринных желез.
Эпиталамус . Эпиталамическая область расположена дорсально по отношению к каудальным отделам зрительного бугра и занимает относительно небольшой объем. В ее состав входит треугольник поводков, образованный как расширение каудальной части мозговых полосок таламуса и расположенных в его основании ядер поводков. Треугольники соединены комиссурой поводков, в глубине которой проходит задняя комиссура. На поводках – парных тяжах, начинающихся от треугольника, подвешено непарное шишковидное тело, или эпифиз – коническое образование длиной около 6 мм. В передней части он связан с обеими комиссурами и лежащим в задней стенке III желудочка субкомиссуральным органом.
Ядра поводков сформированы двумя клеточными группами – медиальными и латеральными ядрами. Афферентами медиального ядра являются волокна мозговых полосок, проводящие импульсацию от лимбических образований конечного мозга (области перегородок, гиппокампа, миндалины), а также от медиального ядра, бледного шара и гипоталамуса. Латеральное ядро получает входы от латеральной преоптической области, внутреннего сегмента бледного шара и медиального ядра. Эфференты медиального ядра, адресованные интерпедункулярному ядру среднего мозга, формируют отогнутый пучок. Эфференты латерального ядра поводков следуют в составе этого же пути, проходят межножковое ядро без переключений и адресуются компактной части черной субстанции, центральному серому веществу среднего мозга и ретикулярным ядрам среднего мозга.
Эпифиз находится посередине под утолщенной задней частью мозолистого тела и располагается в неглубокой борозде, отделяющей друг от друга верхние холмики крыши среднего мозга. Снаружи эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, содержащей большое количество кровеносных сосудов. От капсулы внутрь органа проникают соединительнотканные трабекулы, подразделяющие паренхиму эпифиза на дольки.
Эпифиз является железой внутренней секреции (пинеальная железа) и состоит из глиальных элементов и особых клеток пинеалоцитов. Он иннервируется ядрами поводков, к нему подходят также волокна мозговых полосок задней комиссуры и проекции верхнего шейного симпатического ганглия. Аксоны, входящие в железу, ветвятся среди пинеалоцитов, обеспечивая регуляцию их активности. К числу биологически активных веществ, вырабатываемых эпифизом, относятся мелатонин и вещества, играющие важную роль в регуляции процессов развития, в частности, полового созревания и деятельности надпочечников.
В шишковидном теле у взрослых людей, особенно в старческом возрасте, нередко встречаются причудливой формы отложения, которые придают эпифизу определенное сходство с еловой шишкой, чем и объясняется его название.
Метаталамус представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами – парными образованиями. Они имеют продолговато-овальную форму и соединяется с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Латеральное коленчатое тело находится возле нижнебоковой поверхности таламуса, сбоку от его подушки. Его легко можно обнаружить, следуя по ходу зрительного тракта, волокна которого направляются к латеральному коленчатому телу.
Несколько кнутри и сзади от латерального коленчатого тела, под подушкой, находится медиальное коленчатое тело, на клетках ядра которого заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли.
Метаталамус состоит из серого вещества.
Латеральное коленчатое тело, правое и левое, является подкорковым, первичным центром зрения. К нейронам его ядра подходят нервные волокна зрительного тракта (от сетчатки глаза). Аксоны этих нейронов идут в зрительную зону коры. Медиальные коленчатые тела являются подкорковыми первичными центрами слуха.
III желудочек представляет собой узкую вертикальную щель, которая служит продолжением водопровода вперед в область промежуточного мозга. По бокам своей передней части III желудочек сообщается правым и левым межжелудочковыми отверстиями с боковыми желудочками, лежащими внутри полушарий. Спереди III желудочек ограничен тонкой пластинкой серого вещества – конечной пластинкой, которая представляет собой самую переднюю часть первоначальной стенки мозга, оставшейся посередине между двумя сильно выросшими полушариями. Соединяя оба полушария конечного мозга, эта пластинка и сама принадлежит ему. Непосредственно над ней располагается соединительный пучок волокон, идущих из одного полушария в другое в поперечном направлении; эти волокна связывают участки полушарий, имеющие отношение к обонятельным нервам. Это – передняя комиссура. Ниже конечной пластинки полость III желудочка ограничена перекрестом зрительных нервов.
Боковые стенки III желудочка образованы медиальными сторонами зрительных бугров. На этих стенках проходит продольное углубление – подбугровая борозда. Назад она ведет к Сильвиеву водопроводу, вперед – к межжелудочковым отверстиям. Дно III желудочка построено из следующих образований (спереди назад): перекреста зрительных нервов, воронки, серого бугра, сосцевидных тел и заднего продырявленного пространства. Крышу образует эпендема, входящая в состав сосудистых сплетений III и бокового желудочков. Над ней расположен свод и мозолистое тело.
Промежуточный мозг впроцессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря. Он образует стенки третьего мозгового желудочка. Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом и состоит из таламусов, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.
Таламусы (зрительные бугры) представляют собой скопление , имеющего яйцевидную форму. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору проходят разнообразные афферентные пути. Нервные клетки его группируются в большое количество ядер (до 40). Топографически последние разделяют на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы. По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.
От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры. Функциональной основной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» , которые имеют мало дендритов, длинный и выполняют переключательную функцию. Здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности.
Неспецифические ядра таламуса связаны со многими участками коры и принимают участие в активизации ее деятельности, их относят к .
Ассоциативные ядра образованы мультиполярными, биполярными нейронами, аксоны которых идут в 1-ый и 2-ой слои, и частично проекционных областей, по пути отдавая в 4 и 5 слои коры, образуя ассоциативные контакты с пирамидными нейронами. Ассоциативные ядра связаны с ядрами полушарий головного мозга, гипоталамусом, средним и . Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, однако их функции изучены еще недостаточно.
К моторным ядрам таламуса относится вентральное ядро, которое имеет вход от и базальных ганглиев, и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.
Таламус – структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов , мозжечка. Возможность получить информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять организма в целом. Это подтверждается уже тем, что в таламусе около 120 разно функциональных ядер.
Функциональная значимость ядер таламуса определяется не только их проекцией на другие структуры мозга, но и тем, какие структуры посылают к нему свою информацию. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, ствола, мозжечка, продолговатого и . В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Отростки нейронов таламуса направляются отчасти к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстропирамидной системы), отчасти к коре большого мозга, образуя таламокортикальные пути.
Таким образом, таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, кроме обонятельного. К нему подходят и переключаются восходящие (афферентные) проводящие пути, по которым передается информация от различных . От таламуса идут нервные волокна к коре большого мозга, составляя таламокортикальные пучки.
Гипоталамус – филогенетический старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Гипоталамус участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой и сосцевидное тело. Структуры гипоталамуса имеют различное происхождение. Из конечного мозга образуется зрительная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, нейрогипофиз), а из промежуточного – обонятельная часть (сосцевидное тело и подбугорье).
Зрительный перекрест имеет вид поперечно лежащего валика, образованного волокнами зрительных нервов (II пара), частично переходящими на противоположную сторону. Этот валик с каждой стороны латерально и кзади продолжается в зрительный тракт, который проходит сзади от переднего продырявленного вещества, огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах . Более крупный латеральный корешок подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий медиальный корешок направляется к верхнему холмику крыши .
К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и срастается с ним относящаяся к конечному мозгу терминальная (пограничная, или конечная) пластинка. Она замыкает передний отдел продольной щели большого мозга и состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей полушарий.
Основную массу промежуточного мозга (20г) составляет таламус. Парный орган яйцевидной формы, передняя часть которого заострена (передний бугорок), а задняя расширенная (подушка) нависает над коленчатыми телами. Левый и правый таламусы соединены межталамической спайкой. Серое вещество таламуса разделено пластинками белого вещества на переднюю, медиальную и латеральную части. Говоря о таламусе, включают также метаталамус (коленчатые тела), принадлежащий к таламической области. Таламус наиболее развит у человека. Таламус (thalamus), зрительный бугор, - ядерный комплекс, в котором происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.
Морфофункциональная организация
Таламус (thalamus), зрительный бугор, - ядерный комплекс, в котором происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга. В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интерорецепторов и начинаются таламокортикальные пути. Учитывая, что коленчатые тела являются подкорковыми центрами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвует в анализе обонятельных сигналов, можно утверждать, что зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга.
Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма. В целом (подтверждением тому служит наличие в таламусе около 120 разнофункциональных ядер).
Функции ядер таламуса
Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на 3 группы. Передняя проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга. Медиальная - в лобную долю коры. Латеральная - в теменную, височную, затылочную доли коры. Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.
Специфические сенсорные и несенсорные ядра
К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно. Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.
В свою очередь специфические (релейные) ядра делятся на сенсорные и несенсорные. От специфических сенсорных ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III-IV слоев коры большого мозга. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса. Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т.е. могут выполнять детекторную функцию. В медиальное коленчатое тело поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферентные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры.
Несенсорные ядра переключают в кору несенсорную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние ядра импульсация поступает в основном из сосочковых тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору, откуда аксонные связи идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций («эмоциональное кольцо Пейпеца»). В связи с этим передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы. Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функцию. В этих ядрах переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в моторную и премоторную кору. Через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ганглиях.
Неспецифические ядра
Эволюционно более древняя часть таламуса, включающая парные ретикулярные ядра и интраламинарную (внутрипластинчатую) ядерную группу. Ретикулярные ядра содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс.
Ассоциативные ядра
Ассоциативные ядра принимают импульсацию от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от них направляются, главным образом, в ассоциативные поля коры. Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. Подушка получает главную импульсацию от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути идут от нее в височно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функциях (интеграция слова со зрительным образом), а также в восприятии «схемы тела». Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассоциативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности. Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра.
Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.
Промежуточный мозг располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга.
К нему относятся:
Таламус (зрительные бугры),
Эпиталамус (надбугорная область),
Метаталамус (забугорная область) и
Гипоталамус (подбугорная область).
Полостью промежуточного мозга является III желудочек.
Таламус представляет собой парные скопления серого вещества, покрытые слоем белого вещества, имеющие яйцевидную форму.
В таламусе различают три основные группы ядер: передние, латеральные и медиальные . В латеральных ядрах происходит переключение всех чувствительных путей, направляющихся к коре больших полушарий.
В эпиталамусе лежит верхний придаток мозга - эпифиз, или шишковидное тело, подвешенное на двух поводках в углублении между верхними холмиками пластинки крыши.
Метаталамус представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами. Они соединенными пучками волокон (ручки холмиков) с верхними и нижними холмиками пластинки крыши. В них лежат ядра, являющиеся рефлекторными центрами зрения и слуха.
Гипоталамус располагается вентральнее зрительного бугра и включает в себя собственно подбугорную область и ряд образований, расположенных на основании мозга.
Третий желудочек расположен по средней линии и представляет собой узкую вертикальную щель.
Главными образованиями промежуточного мозга являются таламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугорная область).
Таламус - чувствительное ядро подкорки. Его называют "коллектором чувствительности", так как к нему сходятся афферентные (чувствительные) пути от всех рецепторов, исключая обонятельные рецепторы. Здесь находится третий нейрон афферентных путей, отростки которого заканчиваются в чувствительных зонах коры.
Главной функцией таламуса является интеграция (объединение) всех видов чувствительности. Для анализа внешней среды недостаточно сигналов от отдельных рецепторов. Здесь происходит сопоставление информации, получаемой по различным каналам связи, и оценка ее биологического значения. В зрительном бугре насчитывается 40 пар ядер, которые подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер заканчиваются восходящие афферентные пути), неспецифические (ядра ретикулярной формации) и ассоциативные. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными ядрами подкорки - полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом и с ядрами среднего и продолговатого мозга.
Изучение функций зрительного бугра проводится путем перерезок, раздражения и разрушения. Кошка, у которой разрез сделан выше промежуточного мозга, резко отличается от кошки, у которой высшим отделом центральной нервной системы является средний мозг. Она не только поднимается и ходит, т. е. выполняет сложно координированные движения, но еще проявляет все признаки эмоциональных реакций. Легкое прикосновение вызывает злобную реакцию. Кошка бьет хвостом, скалит зубы, рычит, кусается, выпускает когти.
У человека зрительный бугор играет существенную роль в эмоциональном поведении, характеризующемся своеобразной мимикой, жестами и сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается давление, учащаются пульс, дыхание, расширяются зрачки.
Мимическая реакция человека является врожденной. Если пощекотать нос плода 5 - 6 месяцев можно видеть типичную гримасу неудовольствия (П. К. Анохин). При раздражении зрительного бугра у животных возникают двигательные и болевые реакции - визг, ворчание. Эффект можно объяснить тем, что импульсы от зрительных бугров легко переходят на связанные с ними двигательные ядра подкорки.
В клинике симптомами поражения зрительных бугров являются сильная головная боль, расстройства сна, нарушения чувствительности, как в сторону повышения, так и понижения, нарушения движений, их точности, соразмерности, возникновение насильственных непроизвольных движений.
Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен.
В деятельности вегетативной нервной системы гипоталамус играет такую же важную роль, какую играют красные ядра среднего мозга в регуляции скелетно-моторных функций соматической нервной системы.
Самые ранние исследования функций гипоталамуса принадлежат - Клоду Бернару. Он обнаружил, что укол в промежуточный мозг кролика вызывает повышение температуры тела почти на 3°С. Этот классический опыт, открывший локализацию центра терморегуляции в гипоталамусе, получил название теплового укола. После разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать постоянство температуры тела. В холодной комнате температура тела понижается, а в жаркой повышается.
Позднее было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, могут быть активированы раздражением подбугорной области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и парасимпатических нервов, получаются при раздражении гипоталамуса.
В настоящее время для раздражения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой, так называемой стереотаксической техники, через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узко локально раздражать те или иные зоны.
При раздражении передних отделов гипоталамуса возникают парасимпатические эффекты - усиление движений кишечника, отделение пищеварительных соков, замедление сокращений сердца и др.
При раздражении задних отделов наблюдаются симпатические эффекты - учащение сердцебиения, сужение сосудов, повышение температуры тела и др. Следовательно, в передних отделах подбугорной области располагаются парасимпатические центры, а в задних - симпатические.
Так как раздражение при помощи вживленных электродов производится на животном, без применения анестезии, становится возможным судить о поведении животного. В опытах Андерсена на козе с вживленными электродами был найден центр, раздражение которого вызывает неутолимую жажду - центр жажды. При его раздражении коза могла выпивать до 10 л воды. Раздражением других участков можно было, заставить есть сытое животное (центр голода).
Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке с электродом, вживленным в «центр страха». Когда на арене разъяренный бык бросался на тореадора, включали раздражение, и бык отступал с ясно выраженными признаками страха.
Американский исследователь Д. Олдз предложил модифицировать метод - предоставить возможность животному самому замыкать электроды, предполагая, что неприятных раздражений животное будет избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные.
Опыты показали, что имеются структуры, раздражение которых вызывает безудержное стремление к повторению. Крысы доводили себя до истощения, нажимая на рычаг до 14000 раз! Кроме того, обнаружены структуры, раздражение которых, по-видимому, вызывает крайне неприятное ощущение, так как крыса второй раз избегает нажать на рычаг повторно и убегает от него. Первый центр, очевидно, является центром удовольствия, а второй - центром неудовольствия.
Чрезвычайно важным для понимания функций гипоталамуса явилось открытие в этом отделе мозга рецепторов, улавливающих изменения температуры крови (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови (глюкорецепторы).
С рецепторов, обращенных в кровь, возникают рефлексы, направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза. "Голодная кровь", раздражая глюко-рецепторы, возбуждает пищевой центр: возникают пищевые реакции, направленные на поиск и поедание пищи.
Одним из частых проявлений заболевания гипоталамуса в клинике является нарушение водно-солевого обмена, проявляющееся в выделении большого количества мочи с низкой плотностью. Заболевание носит название несахарного мочеизнурения или несахарного диабета.
Подбугорная область тесно связана с деятельностью гипофиза. В крупных нейронах надзрительного и околожелудочкового ядер гипофиза образуются гормоны - вазопрессин и окситоцин. По аксонам гормоны стекают к гипофизу, где накапливаются, а затем поступают в кровь.
Иное взаимоотношение между гипоталамусом и передней долей гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в систему вен, которые спускаются к передней доле гипофиза и здесь распадаются на капилляры. С кровью к гипофизу поступают вещества - релизинг-факторы, или освобождающие факторы, стимулирующие образование гормонов в передней его доле.
Гипофиз тесно связан с гипоталамусом структурно и функционально. Задние отделы гипофиза (нейрогипофиз) накапливают гормоны, продуцируемые гипоталамусом и регулирующие водно-солевое равновесие, контролирующие функции матки и молочных желез.
Передние отделы гипофиза (аденогипофиз) вырабатывают:
адренокортикотропный гормон - АКТГ, который стимулирует работу желез надпочечников;
тиреотропный гормон - стимулирует рост и секрецию щитовидной железы;
гонадотропный гормон - регулирует активность половых желез;
соматотропный гормон - обеспечивает развитие костной системы; пролактин - стимулирует рост и активность молочных желез и др.
В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса.