Нейроны, или нейроциты - специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку (процессинг) стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги - звенья цепи, из которой построена нервная система.
Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4-6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга - 130-150 мкм.
Обычно нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков : аксона и различного числа ветвящихся дендритов.
Отростки нейронов
Аксон (нейрит) - отросток, по которому импульс идёт от тел нейронов . Аксон всегда один. Он образуется раньше других отростков.
Дендриты - отростки, по которым импульс идёт к телу нейрона . Клетка может иметь несколько или даже много дендритов. Обычно дендриты ветвятся, с чем связано их название (греч. dendron - дерево).
Виды нейронов
По количеству отростков различают:
Иногда среди биполярных нейронов встречается псевдоуниполярный , от тела которого отходит один общий вырост - отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях .
Различные типы нейронов:
а - униполярный,
б - биполярный,
в - псевдоуниполярный,
г - мультиполярный
мультиполярные , имеющие аксон и много дендритов. Большинство нейронов мультиполярные.
По функции нейроциты делятся:
афферентные (рецепторные, чувствительные, центростремительные) – воспринимают и передают импульсы в ЦНС под воздействием внутренней или внешней среды;
ассоциативные (вставочные) - соединяют нейроны разных типов;
эффекторные (эфферентныеные) - двигательные (моторные) или секреторные - передают импульсы от ЦНС на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.
Ядро нейроцита - обычно крупное, круглое, содержит сильно деконденсированный хроматин. Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев вегетативной нервной системы; например, в предстательной железе и шейке матки иногда встречаются нейроны, содержащие до 15 ядер. В ядре имеется 1, а иногда 2-3 крупных ядрышка. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема (и количества) ядрышек.
В цитоплазме имеется хорошо выраженная гранулярная ЭПС, рибосомы, пластинчатый комплекс и митохондрии.
Специальные органеллы:
Базофильное вещество (хроматофильная субстанция или тигроидное вещество, или вещество/субстанция/глыбки Ниссля). Располагается в перикарионе (теле) и дендритах (в аксоне (нейрите) - отсутствует). При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями выявляется в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и форм. Электронная микроскопия показала, что каждая глыбка хроматофильной субстанции состоит из цистерн гранулярной эндоплазматической сети, свободных рибосом и полисом. Это вещество активно синтезирует белок. Оно активно, находится в динамическом состоянии, его количество зависит от состояния НС. При активной деятельности нейрона базофилия глыбок возрастает. При перенапряжении или травме глыбки распадаются и исчезают, процесс назыается хромолиз (тигролиз).
Нейрофибриллы , состоящие из нейрофиламентов и нейротубул. Нейрофибриллы - это фибриллярные структуры из спиралевидно закрученных белков; выявляются при импрегнации серебром в виде волокон, расположенных в теле нейроцита беспорядочно, а в отростках - параллельными пучками; функция: опорно-механическая (цитоскелет) и участвуют в транспорте веществ по нервному отростку.
Включения: гликоген, ферменты, пигменты.
Нервная клетка Не следует путать с нейтроном .
Пирамидальные ячейки нейронов в коре головного мозга мыши
Нейрон (нервная клетка) – это структурно-функциональная единица нервной системы . Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.
Обзор
Сложность и многообразие нервной системы зависит от взаимодействия между нейронами, которые, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.
Строение
Тело клетки
Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и другие органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами , аппарат Гольджи), и отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.
Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.
Дендриты и аксон
Схема строения нейрона
Cинапс
Си́напс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.
Классификация
Структурная классификация
На основании числа и расположения дейндритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.
Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях , не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге .
Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях ;
Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе
Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один остросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки).
Функциональная классификация
По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).
Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.
Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние – неультиматные.
Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комисуральные и проекционные (головной мозг).
Морфологическая классификация
Нервные клетки бывают звездчатые и веретенообразные, пирамидальные, зернистые, грушевидные и т.д.
Развитие и рост нейрона
Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. (рус.) ) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.
Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.
Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.
Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.
См. также
Гистология : Нервная ткань | |
---|---|
Нейроны
(Серое вещество) |
Сома · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты) Дендрит (Вещество Ниссля , Дендритный шипик , Апикальный дендрит, Базальный дендрит) типы : Биполярные нейроны · Псевдополярные нейроны · Мультиполярные нейроны · Пирамидальные клетки · Клетки Пуркинье · Зернистые клетки |
Афферентный нерв/ Сенсорный нерв/ Сенсорный нейрон |
Нейрон - это основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейроном называют нервную клетку с отростками (цвет. табл. III, А). В нем различают тело клетки, или сому, один длинный, мало ветвящийся отросток - аксон и много (от 1 до 1000) коротких, сильно ветвящихся отростков- дендритов. Длина аксона достигает метра и более, его диаметр колеблется от сотых долей микрона (мкм) до 10 мкм; длина дендрита может достигать 300 мкм, а его диаметр - 5 мкм.
Аксон, выходя из сомы клетки, постепенно суживается, от него отходят отдельные отростки - коллатерали. На протяжении первых 50-100 мкм от тела клетки аксон не покрыт миелиновой оболочкой. Прилегающий к нему участок тела клетки называют аксонным холмиком. Участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой, вместе с аксонным холмиком называют начальным сегментом аксона. Эти участки отличаются рядом морфологических и функциональных особенностей.
По дендритам возбуждение приходит от рецепторов или других нейронов к телу клетки, а аксон передает возбуждение от одного нейрона к другому или рабочему органу. На дендритах имеются боковые отростки (шипики), которые увеличивают их поверхность и являются местами наибольших контактов с другими нейронами. Конец аксона сильно ветвится, один аксон может контактировать с 5 тыс. нервных клеток и создавать до 10 тыс. контактов (рис. 26, А).
Место контакта одного нейрона с другим получило название синапса (от греческого слова «синапто» - контактировать). По внешнему виду синапсы имеют форму пуговки, луковицы, петли и др.
Количество синаптических контактов неодинаково на теле и отростках нейрона и очень вариабильно в различных отделах центральной нервной системы. Тело нейрона на 38% покрыто синапсами, и их насчитывают до 1200-1800 на одном нейроне. Много синапсов на дендритах и шипиках, их количество невелико на аксонном холмике.
Все нейроны центральной нервной системы соединяются друг с другом в основном в одном направлении : разветвления аксона одного нейрона контактируют с телом клетки и дендритами другого нейрона.
Тело нервной клетки в различных отделах нервной системы имеет разную величину (диаметр его колеблется от 4 до 130 мкм) и форму (округлую, уплощенную, многоугольную, овальную). Оно покрыто сложно устроенной мембраной и содержит органеллы, свойственные любой другой клетке: в цитоплазме находятся ядро с одним или несколькими ядрышками, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и др.
Характерной особенностью строения нервной клетки является наличие гранулярного ретикулума с большим количеством рибосом и нейрофибрилл. С рибосомами в нервных клетках связывают высокий уровень обмена веществ, синтез белка и РНК.
В ядре содержится генетический материал - дезоксирибонуклеи-новая кислота (ДНК), которая регулирует состав РНК сомы нейрона. РНК в свою очередь определяет количество и тип белка, синтезируемого в нейроне.
Нейрофибриллы представляют собой тончайшие волоконца, пересекающие тело клетки во всех направлениях (рис. 26, Б) и продолжающиеся в отростки.
Нейроны различают по строению и функции. По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны.
По функциональным свойствам выделяют афферентные (или центростремительные) нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в центральную нервную систему, эфферентные, двигательные, мотонейроны (или центробежные), передающие возбуждение из центральной нервной системы к иннервируемому органу, и вставочные, контактные или промежуточные нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные пути.
Афферентные нейроны относятся к униполярным, их тела лежат в спинномозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т-образно делится на две ветви, одна из которых идет в центральную нервную систему и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.
Большинство эфферентных и вставочных нейронов относится к мультиполярным. Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, находятся и во всех других отделах центральной нервной системы. Οʜᴎ бывают и биполярными, как к примеру нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга.
Структурной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон. Нейроны отличаются от других клеток организма многими особенностями. Прежде всего их популяция, насчитывающая от 10 до 30 млрд. (а быть может, и больше*) клеток, почти полностью «укомплектована» уже к моменту рождения, и ни один из нейронов, если он отомрет, не замещается новым. Принято считать, что после того, как человек минует период зрелости, у него ежедневно отмирает около 10 тысяч нейронов, а после 40 лет этот суточный показатель удваивается.
* Предположение, что нервная система состоит из 30 млрд. нейронов, сделал Пауэлл с сотрудниками (Powell et al., 1980), который показал, что у млекопитающих независимо от вида на 1 мм 2 нервной ткани приходится около 146 тысяч нервных клеток. Общая же поверхность человеческого мозга составляет 22 дм 2 (Changeux, 1983, р. 72).
Другая особенность нейронов состоит в том, что в отличие от клеток других типов они ничего не продуцируют, не секретируют и не структурируют; единственная их функция заключается в проведении нервной информации.
Структура нейрона
Существует много типов нейронов, структура которых варьирует в зависимости от выполняемых ими в нервной системе функций; сенсорный нейрон отличается по своему строению от моторного нейрона или нейрона мозговой коры (рис. А.28).
Рис. А.28. Различные типы нейронов.
Но какой бы ни была функция нейрона, все нейроны состоят из трех основных частей: тела клетки, дендритов и аксона.
Тело нейрона, как и всякой другой клетки, состоит из цитоплазмы и ядра. Цитоплазма нейрона, однако, особенно богата митохондриями, ответственными за выработку энергии, необходимой для поддержания высокой активности клетки. Как уже отмечалось, скопления тел нейронов образуют нервные центры в виде ганглия, в котором число клеточных тел исчисляется тысячами, ядра, где их еще больше, или, наконец, коры, состоящей из миллиардов нейронов. Тела нейронов образуют так называемое серое вещество.
Дендриты служат нейрону своего рода антеннами. Некоторые нейроны имеют много сотен дендритов, принимающих информацию от рецепторов или других нейронов и проводящих ее к телу клетки и ее единственному отростку другого типа - аксону.
Аксон представляет собой часть нейрона, ответственную за передачу информации дендритам других нейронов, мышцам или железам. У одних нейронов длина аксона достигает метра, у других аксон очень короткий. Как правило, аксон ветвится, образуя так называемое терминальное дерево; на конце каждой ветви имеется синоптическая бляшка. Именно она и образует соединение (синапс) данного нейрона с дендритами или телами других нейронов.
Большинство нервных волокон (аксонов) покрыто оболочкой, состоящей из миелина - белого жироподобного вещества, выполняющего функции изоляционного материала. Миелиновая оболочка с регулярными промежутками в 1-2 мм прерывается перетяжками - перехватами Ранвье, которые увеличивают скорость пробегания нервного импульса по волокну, позволяя ему «перепрыгивать» с одного перехвата на другой, вместо того чтобы постепенно распространяться вдоль волокна. Сотни и тысячи собранных в пучки аксонов образуют нервные пути, которые благодаря миелину имеют вид белого вещества.
Нервный импульс
Информация поступает в нервные центры, перерабатывается там и затем передается эффекторам в виде нервных импульсов, пробегающих по нейронам и соединяющим их нервным путям.
Независимо от того, какую информацию передают нервные импульсы, пробегающие по миллиардам нервных волокон, они ничем не отличаются друг от друга. Почему же в таком случае импульсы, идущие от уха, передают информацию о звуках, а импульсы от глаза - о форме или цвете предмета, а не о звуках или о чем-нибудь совсем ином? Да просто потому, что качественные различия между нервными сигналами определяются не самими этими сигналами, а тем местом, куда они приходят: если это мышца, она будет сокращаться или растягиваться; если это железа, она будет выделять секрет, уменьшать или прекращать секрецию; если это определенная область мозга, в ней будет формироваться зрительный образ внешнего стимула или же сигнал подвергнется расшифровке в виде, например, звуков. Теоретически достаточно было бы изменить ход нервных путей, например, часть зрительного нерва в зону мозга, ответственную за расшифровку звуковых сигналов, чтобы заставить организм «слышать глазами».
Потенциал покоя и потенциал действия
Нервные импульсы передают по дендритам и аксонам не сам внешний стимул как таковой и даже не его энергию. Внешний стимул лишь активирует соответствующие рецепторы, и эта активация преобразуется в энергию электрического потенциала, который создается на кончиках дендритов, образующих контакты с рецептором.
Возникающий при этом нервный импульс можно грубо сравнить с огнем, бегущим вдоль бикфордова шнура и поджигающим расположенный у него на пути патрон с динамитом; «огонь», таким образом, распространяется по направлению к конечной цели за счет небольших следующих друг за другом взрывов. Передача нервного импульса, однако, принципиально отличается от этого тем, что почти сразу же после прохождения разряда потенциал нервного волокна восстанавливается.
Нервное волокно в состоянии покоя можно уподобить маленькой батарейке; с наружной стороны его мембраны имеется положительный заряд, а с внутренней - отрицательный (рис. А.29), и этот потенциал покоя преобразуется в электрический ток только при замыкании обоих полюсов. Именно это и происходит при прохождении нервного импульса, когда мембрана волокна на какое-то мгновение становится проницаемой и деполяризуется. Вслед за этой деполяризацией наступает период рефрактерности, в течение которого мембрана реполяризуется и восстанавливает способность к проведению нового импульса*. Так за счет последовательных деполяризаций и происходит распространение этого потенциала действия (т. е. нервного импульса) с постоянной скоростью, варьирующей в пределах от 0,5 до 120 метров в секунду в зависимости от типа волокна, его толщины и наличия или отсутствия у него миелиновой оболочки.
* Во время периода рефрактерности, длящегося около тысячной доли секунды, нервные импульсы по волокну проходить не могут. Поэтому за одну секунду нервное волокно способно провести не более 1000 импульсов.
Рис. А.29. Потенциал действия. Развитие потенциала действия, сопровождающееся изменением электрического напряжения (от -70 до + 40 мВ), обусловлено восстановлением равновесия между положительными и отрицательными ионами по обе стороны мембраны, проницаемость которой на короткое время увеличивается.
Закон «всё или ничего». Поскольку каждому нервному волокну присущ определенный электрический потенциал, распространяющиеся по нему импульсы независимо от интенсивности или каких-либо других свойств внешнего стимула всегда имеют одни и те же характеристики. Это означает, что импульс в нейроне может возникнуть только в том случае, если его активация, вызванная стимуляцией рецептора или импульсом от другого нейрона, будет превосходить некий порог, ниже которого активация неэффективна; но, если порог достигнут, сразу же возникает «полномерный» импульс. Этот факт получил название закона «всё или ничего».
Синаптическая передача
Синапс. Синапсом называют область соединения между окончанием аксона одного нейрона и дендритами или телом другого. Каждый нейрон может образовать до 800-1000 синапсов с другими нервными клетками, а плотность этих контактов в сером веществе мозга составляет боле 600 млн. на 1 мм 3 (рис. А.30)*.
*Это значит, что если за одну секунду отсчитывать по 1000 синапсов, то для их полного пересчета потребуется от 3 до 30 тысяч лет (Changeux, 1983, р. 75).
Рис. А.30. Синаптическое соединение нейронов (в середине - область синапса при большем увеличении). Терминальная бляшка пресинаптического нейрона содержит пузырьки с запасом нейромедиатора и митохондрии, доставляющие энергию, необходимую для передачи нервного сигнала.
Место перехода нервного импульса с одного нейрона на другой представляет собой, собственно, не точку контакта, а скорее узкий промежуток, называемый синоптической щелью. Речь идет о щели шириной от 20 до 50 нанометров (миллионных долей миллиметра), которая с одной стороны ограничена мембраной пресинаптической бляшки нейрона, передающего импульс, и с другой - постсинаптической мембраной дендрита или тела другого нейрона, принимающего нервный сигнал и затем передающего его дальше.
Нейромедиаторы. Именно в синапсах происходят процессы, в результате которых химические вещества, освобождаемые пресинаптической мембраной, передают нервный сигнал с одного нейрона на другой. Эти вещества, получившие название нейромедиаторов (или просто медиаторов),-своего рода «мозговые гормоны» (нейрогормоны) - накапливаются в пузырьках синаптических бляшек и освобождаются, когда по аксону сюда приходит нервный импульс.
После этого медиаторы диффундируют в синаптическую щель и присоединяются к специфическим рецепторным участкам постсинаптической мембраны, т. е. к таким участкам, к которым они «подходят, как ключ к замку». В результате этого проницаемость постсинаптической мембраны изменяется, и таким образом сигнал передается с одного нейрона на другой; медиаторы могут также и блокировать передачу нервных сигналов на уровне синапса, уменьшая возбудимость постси-наптического нейрона.
Выполнив свою функцию, медиаторы расщепляются или нейтрализуются ферментами либо всасываются обратно в пресинаптическое окончание, что приводит к восстановлению их запаса в пузырьках к моменту прихода следующего импульса (рис. А.31).
Рис. А.31. la. Медиатор А, молекулы которого освобождаются из концевой бляшки нейрона I, связывается специфическими рецепторами на дендритах нейрона II. Молекулы X, которые по своей конфигурации не подходят к этим рецепторам, занять их не могут и потому не вызывают каких-либо синаптических эффектов.
1б. Молекулы M (например, молекулы некоторых психотропных препаратов) сходны по своей конфигурации с молекулами нейромедиатора А и поэтому могут связываться с рецепторами для этого медиатора, таким образом мешая ему выполнять свои функции. Например, ЛСД мешает серотонину подавлять проведение сенсорных сигналов.
2а и 2б. Некоторые вещества, называемые нейромодуляторами, способны воздействовать на окончание аксона, облегчая или подавляя высвобождение нейромедиатора.
Возбуждающая или тормозная функция синапса зависит главным образом от типа выделяемого им медиатора и от действия последнего на постсинаптическую мембрану. Некоторые медиаторы всегда оказывают только возбуждающее действие, другие - только тормозное (ингибирующее), а третьи в одних отделах нервной системы играют роль активаторов, а в других-ингибиторов.
Функции главных нейромедиаторов. В настоящее время известно несколько десятков этих нейрогормонов, но их функции изучены пока недостаточно. Сказанное, например, относится к ацетилхолину, который участвует в мышечном сокращении, вызывает замедление сердечного и дыхательного ритма и инактивируется ферментом ацетилхолинэстеразой* . Не вполне изучены и функции таких веществ из группы моноаминов, как норадреналин, отвечающий за бодрствование мозговой коры и учащение сердечного ритма, дофамин, присутствующий в «центрах удовольствия» лимбической системы и некоторых ядрах ретикулярной формации, где он участвует в процессах избирательного внимания, или серотонин, который регулирует сон и определяет объем информации, циркулирующей в сенсорных путях. Частичная инактивация моноаминов происходит в результате их окисления ферментом моноаминоксидазой. Этот процесс, обычно возвращающий активность мозга к нормальному уровню, в некоторых случаях может приводить к чрезмерному ее снижению, что в психологическом плане проявляется у человека в чувстве подавленности (депрессии).
* По-видимому, недостаток ацетилхолина в некоторых ядрах промежуточного мозга-одна из главных причин болезни Альцгеймера, а недостаток дофамина в скорлупе (одно из базальных ядер) может быть причиной болезни Паркиисона.
Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) представляет собой нейро-медиатор, выполняющий примерно ту же физиологическую функцию, что и моноаминоксидаза. Ее действие состоит главным образом в снижении возбудимости мозговых нейронов по отношению к нервным импульсам.
Наряду с нейромедиаторами существует группа так называемых нейромодуляторов, которые в основном участвуют в регуляции нервного ответа, взаимодействуя с медиаторами и видоизменяя их эффекты. В качестве примера можно назвать вещество Р и брадикинин, участвующие в передаче болевых йпгналов. Освобождение этих веществ в синапсах спинного мозга, однако, может быть подавлено секрецией эндорфинов и энкефалина, которая таким образом приводит к уменьшению потока болевых нервных импульсов (рис. А.31, 2а). Функции модуляторов выполняют и такие вещества, как фактор S, играющий, по-видимому, важную роль в процессах сна, холецистокинин, ответственный за чувство сытости, ангиотензин, регулирующий жажду, и другие агенты.
Нейромедиаторы и действие психотропных веществ. В настоящее время известно, что различные психотропные препараты действуют на уровне синапсов и тех процессов, в которых участвуют нейромедиаторы и нейромодуляторы.
Молекулы этих препаратов по своей структуре сходны с молекулами определенных медиаторов, что и позволяет им «обманывать» различные механизмы синаптической передачи. Таким образом они нарушают действие истинных нейромедиаторов, либо занимая их место на рецепторных участках, либо мешая им всасываться обратно в пресинаптические окончания или подвергаться разрушению специфическими ферментами (рис. А.31, 26).
Установлено, например, что ЛСД, занимая серотониновые рецепторные участки, мешает серотонину затормаживать приток сенсорных сигналов. Таким образом ЛСД открывает доступ к сознанию для самых разнообразных стимулов, непрерывно атакующих органы чувств.
Кокаин усиливает эффекты дофамина, занимая его место в рецепторных участках. Подобным же образом действуют морфин и другие опиаты, мгновенный эффект которых объясняется тем, что они быстро успевают занять рецепторные участки для эндорфинов*.
* Несчастные случаи, связанные с передозировкой наркотиков, объясняются тем, что связывание чрезмерного количества, например, героина зндорфиновыми рецепторами в нервных центрах продолговатого мозга приводит к резкому угнетению дыхания, а иногда и к полной его остановке (Besson, 1988, Science et Vie, Hors série, n° 162).
Действие амфетаминов обусловлено тем, что они подавляют обратное поглощение норадреналина пресинаптическими окончаниями. В результате накопление избыточного количества нейрогормона в синаптической щели приводит к чрезмерной степени бодрствования мозговой коры.
Принято считать, что эффекты так называемых транквилизаторов (например, валиума) объясняются главным образом их облегчающим влиянием на действие ГАМК в лимбической системе, что приводит к усилению тормозных эффектов этого медиатора. Наоборот, как антидепрессанты действуют главным образом ферменты, инактивирую-шие ГАМК, или такие препараты, как, например, ингибиторы моноаминоксидазы, введение которых увеличивает количества моноаминов в синапсах.
Смерть от некоторых отравляющих газов наступает вследствие удушья. Такое действие этих газов связано с тем, что их молекулы блокируют секрецию фермента, разрушающего ацетилхолин. Между тем ацетилхолин вызывает сокращение мышц и замедление сердечного и дыхательного ритма. Поэтому его накопление в синаптических пространствах приводит к угнетению, а затем и полной блокаде сердечной и дыхательной функций и одновременному повышению тонуса всей мускулатуры.
Изучение нейромедиаторов еще только начинается, и можно ожидать, что в скором времени будут открыты сотни, а может быть и тысячи этих веществ, многообразные функции которых определяют их первостепенную роль в регуляции поведения.
Она осуществляется по трём основным группам признаков: морфологическим, функциональным и биохимическим.
1. Морфологическая классификация нейронов (по особенностям строения). По количеству отростков нейроны делятся на униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) , псевдоуниполярные (ложно униполярные), мультиполярные (имеют три и более отростков). (Рис. 8-2). Последних в нервной системе больше всего.
Рис. 8-2. Типы нервных клеток.
1. Униполярный нейрон.
2. Псевдоуниполярный нейрон.
3. Биполярный нейрон.
4. Мультиполярный нейрон.
В цитоплазме нейронов видны нейрофибриллы.
(По Ю. А. Афанасьеву и др.).
Псевдоуниполярными нейроны называют потому, что отходя от тела, аксон и дендрит вначале плотно прилегают друг к другу, создавая впечатление одного отростка, и лишь потом Т-образно расходятся (к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальных ганглиев). Униполярные нейроны встречаются только в эмбриогенезе. Биполярными нейронами являются биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. По форме описано до 80 вариантовнейронов: звёздчатые, пирамидальные, грушевидные, веретеновидные, паукообразные и др.
2. Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге):рецепторные, эффекторные, вставочные и секреторные. Рецепторные (чувствительные, афферентные) нейроны с помощью дендритов воспринимают воздействия внешней или внутренней среды, генерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов. Они встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепномозговых нервов. Эффекторные (эфферентные) нейроны, передают возбуждение на рабочие органы (мышцы или железы). Они располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях. Вставочные (ассоциативные) нейронырасполагаются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС. Секреторные нейроны (нейросекреторные клетки) –это специализированные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки . Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогормоны, расположены в гипоталамической области головного мозга. Они регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.
3. Медиаторная (по химической природе выделяемого медиатора):
Холинергические нейроны (медиатор ацетилхолин);
Аминергические (медиаторы – биогенные амины, например норадреналин, серотонин, гистамин);
ГАМКергические (медиатор – гаммааминомасляная кислота);
Аминокислотергические (медиаторы – аминокислоты, такие как глютамин, глицин, аспартат);
Пептидергические (медиаторы – пептиды, например опиоидные пептиды, субстанция Р, холецистокинин, и др.);
Пуринергические (медиаторы – пуриновые нуклеотиды, например аденин) и др.
Внутреннее строение нейронов
Ядро нейрона обычно крупное, округлое, с мелкодисперсным хроматином, 1-3 крупными ядрышками. Это отражает высокую интенсивность процессов транскрипции в ядре нейрона.
Клеточная оболочка нейрона способна генерировать и проводить электрические импульсы. Это достигается изменением локальной проницаемости её ионных каналов для Na+ и К+, изменением электрического потенциала и быстрым перемещением его по цитолемме (волна деполяризации, нервный импульс).
В цитоплазме нейронов хорошо развиты все органоиды общего назначения. Митохондрии многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, работой ионных насосов. Они характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением (рис 8-3). Комплекс Гольджи очень хорошо развит. Не случайно эта органелла впервые была описана и демонстрируется в курсе цитологии именно в нейронах. При световой микроскопии он выявляется в виде колечек, нитей, зёрнышек, расположенных вокруг ядра (диктиосомы). Многочисленные лизосомы обеспечивают постоянное интенсивное разрушение изнашиваемых компонентов цитоплазмы нейрона (аутофагия).
Р
ис.
8-3. Ультрастуктурная организация
тела нейрона.
Д. Дендриты. А. Аксон.
1. Ядро (ядрышко показано стрелкой).
2. Митохондрии.
3. Комплекс Гольджи.
4. Хроматофильная субстанция (участки гранулярной цитоплазмотической сети).
5. Лизосомы.
6. Аксонный холмик.
7. Нейротрубочки, нейрофиламенты.
(По В. Л. Быкову).
Для нормального функционирования и обновления структур нейрона в них должен быть хорошо развит белоксинтезирующий аппарат (рис. 8-3). Гранулярная цитоплазматическая сеть в цитоплазме нейронов образует скопления, которые хорошо окрашиваются основными красителями и видны при световой микроскопии в виде глыбок хроматофильного вещества (базофильное, или тигровое вещество, субстанция Ниссля). Термин субстанция Ниссля сохранился в честь учёного Франца Ниссля, впервые ее описавшего. Глыбки хроматофильного вещества расположены в перикарионах нейронов и дендритах, но никогда не встречаются в аксонах, где белоксинтезирующий аппарат развит слабо (рис. 8-3). При длительном раздражении или повреждении нейрона эти скопления гранулярной цитоплазматической сети распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом уровне проявляется исчезновением субстанции Ниссля (хроматолиз , тигролиз).
Цитоскелет нейронов хорошо развит, образует трёхмерную сеть, представленную нейрофиламентами (толщиной 6-10 нм) и нейротрубочками (диаметром 20-30 нм). Нейрофиламенты и нейротрубочки связаны друг с другом поперечными мостиками, при фиксации они склеиваются в пучки толщиной 0,5-0,3 мкм, которые окрашиваются солями серебра.На светооптическом уровне они описаны под названием нейрофибрилл. Они образуют сеть в перикарионах нейроцитов, а в отростках лежат параллельно (рис. 8-2). Цитоскелет поддерживает форму клеток, а также обеспечивает транспортную функцию – участвует в транспорте веществ из перикариона в отростки (аксональный транспорт).
Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами липофусцина – «пигмента старения» – жёлто-бурого цвета липопротеидной природы. Они представляют собой остаточные тельца (телолизосомы) с продуктами непереваренных структур нейрона. По-видимому, липофусцин может накапливаться и в молодом возрасте, при интенсивном функционировании и повреждении нейронов. Кроме того, в цитоплазме нейронов черной субстанции и голубого пятна ствола мозга имеются пигментные включения меланина . Во многих нейронах головного мозга встречаются включения гликогена .
Нейроны не способны к делению, и с возрастом их число постепенно уменьшается вследствие естественной гибели. При дегенеративных заболеваниях (болезнь Альцгеймера, Гентингтона, паркинсонизм) интенсивность апоптоза возрастает и количество нейронов в определённых участках нервной системы резко уменьшается.