Комплекс гольджи.

Данная часть живой клетки была названа фамилией знаменитого ученого из Италии, который занимался исследованием и открытием . Комплекс может быть различных форм, включает в себя несколько полостей, находящихся в мембранах. Основная его цель – образовать лизосомы и синтезировать различные вещества, направлять их к эндоплазматической сети.

Структура аппарата

Эта часть клетки имеет второе название комплекс Гольджи, который представляет собой органеллы эукариотов одномембранного типа. Данный комплекс отвечает за функционирование и создание новых лизосом в клетке, а также за и сохранность многих жизнедеятельных веществ, которые выходят из клеток человека или животного.

По своему строению или конструкции аппарат Гольджи напоминает небольшие мешочки, в медицине их еще называют цистерны, которые состоят из различных по форме пузырьков и целой системы клеточных трубок. Мешочки аппарата считаются полярными, так как с одного полюса находятся пузырьки со специальным веществом, которые раскрываются в зоне формирования (ЭПС), а с другой части полюса образуются пузырьки, отделяющиеся в созревающей зоне. Клеточный комплекс Гольджи локализуется возле самого ядра, а затем распределяется по всем эукариотам. При этом структура и строение аппарата различна, все зависит от организма, в котором он находится.

Например, если говорить о растительных клетках, то в них выделяется диктиосомы – это структурные единицы. Оболочки данного аппарата создаются гранулярной ЭПС, которая к ней прилегает. В период разделения клетки комплекс распадается на единичные структуры, они в хаотичном порядке разносятся и переходят в дочерние клетки.

Характеристики

Основными свойствами аппарата являются:

Какие функции выполняет комплекс?

Роли данного комплекса интересны и по-своему многообразны. К таким функциям биологи относят следующее:

секреторные составляющие сортируются и накапливаются до необходимого количества, после чего аппарат их выводит
образование новых лизосом
скопление липидных молекул и развитие липопротеидов
посттрансляционная модификация различных белков, необходимых для функционирования клетки
синтезирование полисахаридов для развития камеди, гликопротеинов, слизи, восков и матриксного вещества, отвечающего за структуру стеночных клеток растения, животного или человека
принимает активное участие в образовании акросом
отвечает за формирование простейших сократимых вакуолей
после того, как происходит деление ядра, образуется клеточная пластина

Это описание не всех функций, за которые отвечает комплекс Гольджи. До сих пор при длительных исследованиях обнаруживаются новые достоинства и не столь значимые функции комплекса Гольджи, на сегодняшний день тщательно изучаются транспортная функция аппарата и синтезирование белка.

Что собой представляют лизосомы, их функция?

Так как аппарат Гольджи – первоисточник для формирования лизосом, то следует обратить внимание, что такое лизосомы и как они функционируют.

Лизосомы – это очень мелкие элементы клеток, диаметр которых составляет приблизительно один микрометр. Лизосома на поверхности имеет три слоя мембраны, внутри которой находится множество различных ферментов. Эти ферменты в организме отвечают за расщепление жизненно важных элементов. Каждая отдельная клетка содержит в себе до десяти лизосом, а новые уже формируются благодаря аппарату Гольджи.

Чтобы изучить развитие клетки, для начала следует идентифицировать лизосомы и проверить их реакцию на фосфатаз.

Функция лизосом:

Аутофагия – это процесс, благодаря которому медленно расщепляются целые клетки, их некоторые составляющие и их подтипы. Сюда относятся: поджелудочная железа, особенно на момент подросткового возраста, лизис печенки в период отравления .
Выделительная система. Лизосомы отвечают за удаление непереваренной пищи из клетки.
Со стороны желудочно-кишечного тракта. Лизосомы и эндосомы сочетаются с пузырями фагоцитарного типа и благодаря этому формируют пищеварительную вакуоль, вследствие чего происходит внутриклеточное пищеварение.
Нельзя не упомянуть о гетерофазии. Она отвечает за , вирусов и других органических веществ, которые самостоятельно попадают различными способами внутрь клетки.

Органоиды — постоянные, обязательно присутствующие, компоненты клетки, выполняющие специфические функции.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) , или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) , — одномембранный органоид. Представляет собой систему мембран, формирующих «цистерны» и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство — полости ЭПС. Мембраны с одной стороны связаны с цитоплазматической мембраной, с другой — с наружной ядерной мембраной. Различают два вида ЭПС: 1) шероховатая (гранулярная), содержащая на своей поверхности рибосомы, и 2) гладкая (агранулярная), мембраны которой рибосом не несут.

Функции: 1) транспорт веществ из одной части клетки в другую, 2) разделение цитоплазмы клетки на компартменты («отсеки»), 3) синтез углеводов и липидов (гладкая ЭПС), 4) синтез белка (шероховатая ЭПС), 5) место образования аппарата Гольджи.

Или комплекс Гольджи , — одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х-6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. В растительных клетках диктиосомы обособлены.

Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).

Функции аппарата Гольджи: 1) накопление белков, липидов, углеводов, 2) модификация поступивших органических веществ, 3) «упаковка» в мембранные пузырьки белков, липидов, углеводов, 4) секреция белков, липидов, углеводов, 5) синтез углеводов и липидов, 6) место образования лизосом. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.

Лизосомы

Лизосомы — одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом .

Различают: 1) первичные лизосомы , 2) вторичные лизосомы . Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки.

Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями.

Автофагия — процесс уничтожения ненужных клетке структур. Сначала подлежащая уничтожению структура окружается одинарной мембраной, затем образовавшаяся мембранная капсула сливается с первичной лизосомой, в результате также образуется вторичная лизосома (автофагическая вакуоль), в которой эта структура переваривается. Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.

Автолиз — саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей.

Функции лизосом: 1) внутриклеточное переваривание органических веществ, 2) уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур, 3) участие в процессах реорганизации клеток.

Вакуоли

Вакуоли — одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль . Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком . В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы).

В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.

Функции вакуоли: 1) накопление и хранение воды, 2) регуляция водно-солевого обмена, 3) поддержание тургорного давления, 4) накопление водорастворимых метаболитов, запасных питательных веществ, 5) окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян, 6) см. функции лизосом.

Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки , отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.

Митохондрии

1 — наружная мембрана;
2 — внутренняя мембрана; 3 — матрикс; 4 — криста; 5 — мультиферментная система; 6 — кольцевая ДНК.

Форма, размеры и количество митохондрий чрезвычайно варьируют. По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр — от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.

Митохондрия ограничена двумя мембранами. Наружная мембрана митохондрий (1) гладкая, внутренняя (2) образует многочисленные складки — кристы (4). Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы (5), участвующие в процессах синтеза молекул АТФ. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом (3). В матриксе содержатся кольцевая ДНК (6), специфические иРНК, рибосомы прокариотического типа (70S-типа), ферменты цикла Кребса.

Митохондриальная ДНК не связана с белками («голая»), прикреплена к внутренней мембране митохондрии и несет информацию о строении примерно 30 белков. Для построения митохондрии требуется гораздо больше белков, поэтому информация о большинстве митохондриальных белков содержится в ядерной ДНК, и эти белки синтезируются в цитоплазме клетки. Митохондрии способны автономно размножаться путем деления надвое. Между наружной и внутренней мембранами находится протонный резервуар , где происходит накопление Н + .

Функции митохондрий: 1) синтез АТФ, 2) кислородное расщепление органических веществ.

Согласно одной из гипотез (теория симбиогенеза) митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина, затем образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс. В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные. Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения как и ДНК современных бактерий (замкнута в кольцо, не связана с белками). Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу — 70S-типу. В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий. В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками.

Пластиды

1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — тилакоид; 5 — грана; 6 — ламеллы; 7 — зерна крахмала; 8 — липидные капли.

Пластиды характерны только для растительных клеток. Различают три основных типа пластид : лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты — зеленые пластиды.

Хлоропласты. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана (1) гладкая, внутренняя (2) имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом (4). Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной (5). В хлоропласте содержится в среднем 40-60 гран, расположенных в шахматном порядке. Граны связываются друг с другом уплощенными каналами — ламеллами (6). В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов.

Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой (3). В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала (7). Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н + . Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Они содержатся в клетках зеленых частей высших растений, особенно много хлоропластов в листьях и зеленых плодах. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.

Функция хлоропластов: фотосинтез. Полагают, что хлоропласты произошли от древних эндосимбиотических цианобактерий (теория симбиогенеза). Основанием для такого предположения является сходство хлоропластов и современных бактерий по ряду признаков (кольцевая, «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, способ размножения).

Лейкопласты. Форма варьирует (шаровидные, округлые, чашевидные и др.). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Функция лейкопластов: синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ. Амилопласты — лейкопласты, которые синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты — масла, протеинопласты — белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.

Хромопласты. Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты — каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях (8) и др. Содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев, редко — корнеплодов. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.

Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян.

Все виды пластид могут образовываться из пропластид. Пропластиды — мелкие органоиды, содержащиеся в меристематических тканях. Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), хлоропласты — в хромопласты (пожелтение листьев и покраснение плодов). Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным.

Рибосомы

1 — большая субъединица; 2 — малая субъединица.

Рибосомы — немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух субъединиц — большой и малой, на которые могут диссоциировать. Химический состав рибосом — белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50-63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Различают два типа рибосом: 1) эукариотические (с константами седиментации целой рибосомы — 80S, малой субъединицы — 40S, большой — 60S) и 2) прокариотические (соответственно 70S, 30S, 50S).

В составе рибосом эукариотического типа 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариотического типа — 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка. Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы (полисомы) . В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК. Прокариотические клетки имеют рибосомы только 70S-типа. Эукариотические клетки имеют рибосомы как 80S-типа (шероховатые мембраны ЭПС, цитоплазма), так и 70S-типа (митохондрии, хлоропласты).

Субъединицы рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.

Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белка).

Цитоскелет

Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами. Микротрубочки — цилиндрические неразветвленные структуры. Длина микротрубочек колеблется от 100 мкм до 1 мм, диаметр составляет примерно 24 нм, толщина стенки — 5 нм. Основной химический компонент — белок тубулин. Микротрубочки разрушаются под воздействием колхицина. Микрофиламенты — нити диаметром 5-7 нм, состоят из белка актина. Микротрубочки и микрофиламенты образуют в цитоплазме сложные переплетения. Функции цитоскелета: 1) определение формы клетки, 2) опора для органоидов, 3) образование веретена деления, 4) участие в движениях клетки, 5) организация тока цитоплазмы.

Включает в себя две центриоли и центросферу. Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Они формируют веретено деления, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками. В клетках высших растений (голосеменные, покрытосеменные) клеточный центр центриолей не имеет. Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы, они возникают в результате дупликации уже имеющихся центриолей. Функции: 1) обеспечение расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза, 2) центр организации цитоскелета.

Органоиды движения

Присутствуют не во всех клетках. К органоидам движения относятся реснички (инфузории, эпителий дыхательных путей), жгутики (жгутиконосцы, сперматозоиды), ложноножки (корненожки, лейкоциты), миофибриллы (мышечные клетки) и др.

Жгутики и реснички — органоиды нитевидной формы, представляют собой аксонему, ограниченную мембраной. Аксонема — цилиндрическая структура; стенка цилиндра образована девятью парами микротрубочек, в его центре находятся две одиночные микротрубочки. В основании аксонемы находятся базальные тельца, представленные двумя взаимно перпендикулярными центриолями (каждое базальное тельце состоит из девяти триплетов микротрубочек, в его центре микротрубочек нет). Длина жгутика достигает 150 мкм, реснички в несколько раз короче.

Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых миофиламентов, обеспечивающих сокращение мышечных клеток.

Перейти к лекции №6 «Эукариотическая клетка: цитоплазма, клеточная оболочка, строение и функции клеточных мембран»

Эндоплазматическая сеть

Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).

Лизосомы

Вакуоли

Митохондрии

Функции митохондрий: 1) синтез АТФ, 2) кислородное расщепление органических веществ.

Пластиды

Рибосомы

1 — большая субъединица; 2 — малая субъединица.

Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белка).

Цитоскелет

Органоиды движения

Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых миофиламентов, обеспечивающих сокращение мышечных клеток.

1. К какой группе органоидов относятся лизосомы, эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи?

Одномембранные, двумембранные, немембранные.

Лизосомы, эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи являются одномембранными органоидами.

2. Каково строение и функции эндоплазматической сети? Чем шероховатая ЭПС отличается от гладкой?

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) представляет собой систему каналов и полостей, окружённых мембраной и пронизывающих гиалоплазму клетки. Мембрана эндоплазматической сети по строению сходна с плазмалеммой. ЭПС может занимать до 50% объёма клетки, её каналы и полости нигде не обрываются и не открываются в гиалоплазму.

Различают шероховатую и гладкую ЭПС. На мембране шероховатой ЭПС расположено множество рибосом, мембрана гладкой ЭПС не содержит рибосом. На рибосомах шероховатой ЭПС синтезируются белки, выводимые за пределы клетки, а также мембранные белки. На поверхности гладкой ЭПС происходит синтез липидов, олиго- и полисахаридов. Кроме того, в гладкой ЭПС, накапливаются ионы Са 2+ – важные регуляторы функций клеток и организма в целом. Гладкая ЭПС клеток печени осуществляет процессы расщепления и обезвреживания токсичных веществ.

Шероховатая ЭПС лучше развита в клетках, которые синтезируют большое количество белков (например, в клетках слюнных желез и поджелудочной железы, осуществляющих синтез пищеварительных ферментов; в клетках поджелудочной железы и гипофиза, вырабатывающих гормоны белковой природы). Гладкая ЭПС хорошо развита в клетках, которые синтезируют, например, полисахариды и липиды (клетки надпочечников и половых желез, вырабатывающие стероидные гормоны; клетки печени, осуществляющие синтез гликогена и др.).

Вещества, которые образуются на мембранах ЭПС, накапливаются внутри полостей сети и преобразуются. Например, белки приобретают свойственную им вторичную, третичную или четвертичную структуру. Затем вещества заключаются в мембранные пузырьки и транспортируются в комплекс Гольджи.

3. Как устроен комплекс Гольджи? Какие функции он выполняет?

Комплекс Гольджи – это система внутриклеточных мембранных структур: цистерн и пузырьков, в которых накапливаются и модифицируются вещества, синтезированные на мембранах ЭПС.

Вещества доставляются в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках, которые отшнуровываются от ЭПС и присоединяются к цистернам комплекса Гольджи. Здесь эти вещества претерпевают различные биохимические превращения, а затем снова упаковываются в мембранные пузырьки и большая их часть транспортируется к плазмалемме. Мембрана пузырьков сливается с цитоплазматической мембраной, а содержимое выводится за пределы клетки. В комплексе Гольджи растительных клеток синтезируются полисахариды клеточной стенки. Ещё одна важная функция комплекса Гольджи – образование лизосом.

4. Самые крупные комплексы Гольджи (до 10 мкм) обнаружены в клетках эндокринных желез. Как вы думаете, с чем это связано?

Главная функция клеток эндокринных желез – секреция гормонов. Синтез гормонов происходит на мембранах ЭПС, а накопление, преобразование и выведение этих веществ осуществляет комплекс Гольджи. Поэтому в клетках эндокринных желез сильно развит комплекс Гольджи.

5. Что общего в строении и функциях эндоплазматической сети и комплекса Гольджи? Чем они отличаются?

Сходство:

● Представляют собой комплексы внутриклеточных мембранных структур, ограниченных одинарной мембраной от гиалоплазмы (т.е. являются одномембранными органоидами).

● Способны отделять мембранные пузырьки, содержащие различные органические вещества. Вместе составляют единую систему, обеспечивающую синтез веществ, их модификацию и выведение из клетки (обеспечивают "экспорт").

● Лучше всего развиты в тех клетках, которые специализируются на секреции биологически активных веществ.

Различия:

● Основные мембранные компоненты эндоплазматической сети – каналы и полости, а комплекса Гольджи – уплощённые цистерны и мелкие пузырьки.

● ЭПС специализируется на синтезе веществ, а комплекс Гольджи – на накоплении, модификации и выведении из клетки.

И (или) другие существенные признаки.

6. Что представляют собой лизосомы? Как они образуются? Какие функции выполняют?

Лизосомы – небольшие мембранные пузырьки, которые отшнуровываются от цистерн аппарата Гольджи и содержат набор пищеварительных ферментов, способных расщеплять различные вещества (белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты и др.) до более простых соединений.

Пищевые частицы, поступающие в клетку извне, упаковываются в фагоцитарные пузырьки. Лизосомы сливаются с этими пузырьками – так образуются вторичные лизосомы, в которых под действием ферментов питательные вещества расщепляются до мономеров. Последние путём диффузии поступают в гиалоплазму, а непереваренные остатки выводятся за пределы клетки путём экзоцитоза.

Помимо переваривания веществ, поступивших в клетку извне, лизосомы принимают участие в расщеплении внутренних компонентов клетки (молекул и целых органоидов), повреждённых или отслуживших свой срок. Этот процесс получил название аутофагии. Кроме того, под действием ферментов лизосом может происходить самопереваривание старых, утративших функциональную активность или повреждённых клеток и тканей.

7*. Предположите, почему ферменты, находящиеся в лизосоме, не расщепляют её собственную мембрану. К каким последствиям для клетки может привести разрыв мембран лизосом?

Структурные компоненты мембран лизосом ковалентно связаны с большим количеством олигосахаридов (необычайно сильно гликозилированы). Это не позволяет ферментам лизосом взаимодействовать с мембранными белками и липидами, т.е. "переваривать" мембрану.

Вследствие разрыва мембран лизосом пищеварительные ферменты попадают в гиалоплазму, что может привести к расщеплению структурных компонентов клетки и даже к автолизу – самоперевариванию клетки. Однако ферменты лизосом работают в кислой среде (рН внутри лизосом составляет 4,5 - 5,0), если же среда близка к нейтральной, что характерно для гиалоплазмы (рН = 7,0 - 7,3), их активность резко снижается. Это один из механизмов защиты клеток от самопереваривания в случае спонтанного разрыва мембран лизосом.

8*. Установлено, что к молекулам многих веществ, подлежащих выведению из клетки, в комплексе Гольджи «пришиваются» определённые олиго- или полисахариды, причём к разным веществам - различные углеводные компоненты. В таком модифицированном виде вещества и выводятся во внеклеточную среду. Как вы думаете, для чего это нужно?

Углеводные компоненты являются своеобразными метками или "удостоверениями", в соответствии с которыми вещества поступают к местам их функционирования, не будучи по пути расщеплёнными под действием ферментов. Таким образом, по углеводным меткам организм отличает служебные вещества от чужеродных и подлежащих переработке.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Лабораторно-практическое занятие № 9

Тема: «Аппарат (комплекс) Гольджи»

Цель занятия : выявить морфо-функциональные особенности комплекса Гольджи.

Вопросы для обсуждения

1 . Тонкое строение аппарата Гольджи.

Демонстрационные препараты

Оборудование

1. Фотографии, схемы, рисунки из Атласа по биологии клетки , Ж.-К.Ролана, А. Селоши, Д. Селоши, пер.В.П. Белого, под ред. Ю.С. Ченцова. ─ М.: Мир. 1978. ─ 119 с.

Теоретическое обоснование для подготовки к занятию

Аппара́т (ко́мплекс) Го́льджи ─ мембранная структура эукариотической клетки, органелла, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1897 году (Fabene P.F., Bentivoglio M., 1998).

Рис. 1. Схема Аппарата Гольджи (А). Строение Аппарата Гольджи (Б)

Примечание : аппарат Гольджи ─ окруженные мембранами полости (цистерны) и связанная с ними система пузырьков. Функции ─ накопление органических веществ; «упаковка» органических веществ; выведение органических веществ; образование лизосом.

Аппарат (комплекс) Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы ), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок.

В Комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окруженных мембранными пузырьками:

1. Цис-отдел (ближний к ядру).

2. Медиальный отдел.

3. Транс-отдел (самый отдаленный от ядра).

Эти отделы различаются между собой набором ферментов. В цис-отделе первую цистерну называют «цистерной спасения», так как с ее помощью рецепторы, поступающие из промежуточной эндоплазматической сети, возвращаются обратно. Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу ─ маннозе).

В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет манназу) и N-ацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определенные углеводы ─ гликозамины).

В транс-отделе ферменты: пептидаза (осуществляет протеолиз) и трансфераза (осуществляет переброс химических групп).

Тонкое строение аппарата Гольджи (АГ). В электронном микроскопе видно, что аппарат Гольджи представлен мембранными структурами, собранными вместе в небольшой зоне (рис. 1, 2); в виде стопки расположены плоские мембранные мешки (цистерны), количество таких мешков в стопке обычно не превышает 5-10. Между которыми располагаются тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая отдельная цистерна имеет диаметр около 1 мкм и переменную толщину; в центре мембраны могут быть сближены (25 нм), а на периферии иметь расширения ─ ампулы, ширина которых непостоянна.

Рис. 2. Схема строения диктиосомы (по Ченцову Ю.С., 2010)

Примечание : П ─ проксимальная (цис-) часть; Д ─ дистальная (транс-) часть; В ─ вакуоли; Ц ─ плоские мембранные цистерны; А ─ ампулярные расширения цистерн.

У некоторых одноклеточных их число может достигать 20 штук. Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне АГ наблюдается множество вакуолей. Мелкие вакуоли встречаются главным образом в периферических участках зоны АГ; иногда видно, как они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальный или формирующийся, цис-участок, и дистальный или зрелый, транс-участок (рис. 15.5). Между ними располагается средний или промежуточный участок АГ. Во время деления клеток сетчатые формы АГ распадаются до диктиосом , которые пассивно

и случайно распределяются по дочерним клеткам. При росте клеток общее количество диктиосом увеличивается.

Рис. 3. Типы аппарата Гольджи (по Ченцову Ю.С., 2010)

Примечание : а ─ сетчатый в клетках кишечного эпителия; б ─ диффузный в клетках спинального ганглия; I ─ ядро; 2 ─ АГ; 3 ─ ядрышко.

АГ обычно поляризован в секретирующих клетках: его проксимальная часть обращена к цитоплазме и ядру, а дистальная─ к поверхности клетки. В проксимальном участке к стопкам сближенных цистерн примыкает зона мелких гладких пузырьков и коротких мембранных цистерн.

Рис. 4. Аппарат Гольджи (АГ) в электронном ми кроскопе (по Ченцову Ю.С., 2010)

Рис. 5. Схематическое изображение компонентов аппарата Гольджи (по Ченцову Ю.С., 2010)

Примечание : 1 ─ ЭПР-АГ (ERGIC ) ─ промежуточная зона; 2 ─ цис-зона, проксимальный участок; 3 ─ медиальный ─ средний участок; 4 ─ транс-дистальный участок; 5 ─ транс-сеть АГ.

В средней части диктиосомы периферия каждой цистерны также сопровождается массой мелких вакуолей около 50 нм в диаметре.

В дистальном или транс-участке диктиосом к последней мембранной плоской цистерне примыкает участок, состоящий из трубчатых элементов и массой мелких вакуолей, часто имеющих фибриллярную опушѐнность по поверхности со стороны цитоплазмы ─ это опушѐнные или окаймленные пузырьки такого же типа, как и окаймленные пузырьки при пиноцитозе (от др.-греч.πίνω ─ пью, впитываю и κύτος ─ вместилище,клетка ─ захват клеточной поверхностью жидкости с содержащимися в ней веществами; процесс поглощения и внутри клеточного разрушения макромолекул).

Это так называемая транс-сеть аппарата Гольджи (TGN), где происходит разделение и сортировка секретируемых продуктов. Еще дистальнее располагается группа более крупных вакуолей ─ это уже продукт слияния мелких вакуолей и образования секреторных вакуолей.

При изучении толстых срезов клеток в мегавольтный электронный микроскоп было найдено, что в клетках отдельные диктосомы могут быть связаны друг с другом системой вакуолей и цистерн. Так что образуется рыхлая трехмерная сеть, выявляемая в световом микроскопе. В случае диффузной формы АГ каждый отдельный его участок представлен диктиосомой. В клетках животных часто с зоной мембран аппарата Гольджи ассоциированы центриоли; между радиально отходящих от них пучков микротрубочек лежат группы стопок мембран и вакуолей, которые концентрически окружают клеточный центр. Эта связь, вероятно, отражает участие микротрубочек в движении вакуолей.

Функции аппарата Гольджи .Наряду с белками в аппарате Гольджи осуществляется транспорт мембранных липидов.

1. Разделение белков на 3 потока :

● Цис-отдел (ближний к ядру); лизосомальный ─ гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются, образуется маркёр лизосомальных ферментов ─ манноза-6-фосфат. В дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться модификации, а попадут в лизосомы.

● Медиальный отдел; конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток включаются белки и липиды, которые становятся компонентами поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они могут входить в состав внеклеточного матрикса.

● Транс-отдел (самый отдаленный от ядра); индуцируемая секреция ─ сюда попадают белки, которые функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата клетки, во внутренней среде организма. Характерен для секреторных клеток.

2. Формирование слизистых секретов (секреторная функция аппарата Гольджи) ─ гликозамингликанов (мукополисахаридов).

●Мембранные элементы АГ участвуют в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в ЭПР, участвуют в их химических перестройках, созревании (перестройка олигосахаридных компонентов гликопротеинов в составе водорастворимых секретов или в составе мембран), (рис. 6).

●В цистернах АГ происходит синтез полисахаридов, их взаимосвязь с белками, приводящая к образованию мукопротеидов.

●Главное, с помощью элементов аппарата Гольджи происходит процесс выведения готовых секретов за пределы клетки. Кроме того, АГ ─ источник клеточных лизосом.

●Участие АГ в процессах выведения секреторных продуктов было очень хорошо изучено на примере экзокринных клеток поджелудочной железы. Для этих клеток характерно наличие большого числа секреторных гранул (зимогеновых гранул ), которые представляют собой мембранные пузырьки, заполненные белковым содержимым. В составе белков зимогеновых гранул входят разнообразные ферменты: протеазы, липазы, карбогидразы, нуклеазы.

При секреции содержимое этих зимогеновых гранул выбрасывается из клеток в просвет железы, а затем перетекает в полость кишечника. Так как основным продуктом, выводимым клетками поджелудочной железы, является белок, то исследовали последовательность включения радиоактивных амино-кислот в различные участки клетки (рис. 7).

Рис. 6. Схема связи ЭПР, аппарата Гольджи с образованием и выделением зимогена из ацинарных клеток поджелудочной железы (по Ченцову Ю.С., 2010)

Примечание : 1 ─ переходная зона между ЭПР и АГ; 2 ─ зона созревания секреторных гранул; 3 ─ отделившиеся от АГ зимогеновые гранулы; 4 ─ их выход (экзоцитоз) за пределы клетки.

Рис. 7. Последовательность обнаружения }