Кольчатые черви: строение и размножение. Кольчатые черви

Тело которых состоит из повторяющихся сегментов, или колец (отсюда их название — кольчатые черви).

Общая краткая характеристика кольчатых червей:

  • есть вторичная полость тела (целом);
  • тело снаружи покрыто кутикулой, выделяемой эктодер-мой.
  • есть кровеносная система;
  • нервная система представлена парным надглоточным узлом, соединенным перемычками с брюшной нервной цепочкой (как правило, двойной);
  • органы выделения расположены в каждом коль-це и образованы из эктодермы, они снабжены ресничками;

Строение

Удлиненное тело кольчатых червей как бы набрано из колец-сегментов, сегменты разделены внут-ренними перегородками; но они не полностью независимы, так как вдоль всего тела проходит сквозной кишечник с ротовым и анальным отверстиями, брюшной ствол нервной системы и стволы замкнутой кровеносной системы. Эти системы органов , пронизывая перегородки одну за другой, тянутся через все тело кольчатых червей. В каждом кольце-сегменте имеется вторич-ная полость тела (целом). Большинство сегментов несет сна-ружи, справа и слева, по два пучка щетинок — органов пере-движения или закрепления в трубках. У пиявок щетинки вто-рично утрачиваются.

Вторичная полость тела (целом)

Вторичная полость тела (целом) имеет мезодермальное происхождение. Она окружена мезодермальной мембраной и заполнена жидкостью. Полость занимает пространство между стенками тела и кишечной трубкой. Основная часть выстилающей вторичную полость мезодермы — мышцы, составляющие стенку тела. Они обеспечивают передвиже-ние животного. Кроме того, мышцы стенки кишечника, попеременно сокращаясь, проталкивают пищу.

Вторичная полость тела выполняет следующие функ-ции:

Вторичная полость тела в той или иной степени — характерный признак для всех следующих в эволюционном развитии типов многоклеточных животных, начиная с кольчатых червей.

Классификация

Кольчатые черви — многочисленный видами тип чер-вей, имеющих более сложное строение тела по сравнению с плоскими и первичнополостными червями. Он делится на три класса: Многощетинковые , Поясковые (в том числе подклассы Малощетинковые черви и Пиявки), Мизостомиды.

Происхождение

По данным сравнитель-ного изучения строения червей, кольчатые черви произошли от примитивных цельных червей, похожих на плоских ресничных червей. Важными эволюционными приобретениями кольчатых червей являются вторичная полость тела (целом), кровеносная система и разделение тела на отдельные кольца (сегменты). Многощетинковые кольчатые черви — предковая группа для остальных кольчатых червей. От них при переходе к пресно-водному и наземному образу жизни отделились малощетинковые черви. Пиявки произошли от малощетинковых червей.

Вопросы по этому материалу:

  • Основные термины и понятия, проверяемые в экзаменационной работе: дождевой червь, кольчатые черви, кровеносная система, малощетинковые, многощетин– ковые, параподии, пиявки, статоцисты.

    В тип Кольчатые черви входит около 9000 видов. Основными ароморфозами этих животных стали:

    – вторичная полость тела – целом;

    – сегментированное тело;

    – замкнутая кровеносная система.

    Целом – вторичная полость тела, образовавшаяся из мезодермы, делится на участки, число которых соответствует количеству сегментов тела. Отделяет стенку тела от внутренних органов. У человека в целоме расположены органы грудной и брюшной полостей. Целом выполняет опорную, распределительную, выделительную и половую функции. Опорная функция объясняется несжимаемостью це– ломической жидкости. При сокращении мышц тело становится упругим. В целом поступают питательные вещества из кишечника, которые затем распределяются в организме. В целоме созревают половые продукты. Сегментация тела обеспечивает животным определенную прочность и повышает их выживаемость. Дело в том, что в каждом сегменте повторяются жизненно важные органы – органы выделения, половые железы, нервные узлы, наружные выросты тела. В этом смысле кольчатых червей можно сравнить с конструкцией подводной лодки, каждый отсек которой какое-то время способен к автономному существованию на плаву.

    Тело кольчатых червей вытянуто. Органы чувств представлены глазами, обонятельными ямками, щупиками (пальпами) щупальцевидными придатками – антеннами, усиками, органами равновесия – статоцистами . Некоторые черви размножаются бесполым путем. Червь делится пополам, а каждая половина восстанавливает свою недостающую часть.

    Тип делится на два класса Многощетинковые и Малощетинковые . Многощетинковые – 7000 видов. В школьном курсе упоминаются пескожил, нереис, морская мышь – в основном морские кольчатые черви, ведущие придонный образ жизни. У них хорошо развиты органы чувств в виде щупиков, глаз. На каждом сегменте расположены примитивные ножки – параподии, служащие для передвижения. Тело покрыто однослойным эпителием, выделяющим тонкую кутикулу. Раздельнополы. Развитие непрямое. Из яйца выходит личинка с ресничками.

    Малощетинковые – обитатели почвы и водоемов. Насчитывают около 5000 видов. К ним относятся изучаемые в школе дождевые черви и пиявки. Органы чувств у них развиты слабо. Глаз нет. Свет воспринимается светочувствительными клетками. Дышат поверхностью тела. Дождевые черви и пиявки гермафродиты. Развитие червей проходит без личиночной стадии.

    Особенности строения кольчецов. Кожно-мускульный мешок состоит из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц. Такое строение органов движения обеспечивает их разнообразие. Дышат , кольчатые черви или всей поверхностью тела, или участками параподий. Кровеносная система замкнута. Состоит из брюшного и спинного продольных сосудов, сообщающихся с кольцевыми сосудами, выполняющими роль сердца. Сокращения спинного и передних кольцевых сосудов обеспечивают ток крови по телу червя. По спинному сосуду кровь течет вперед, а по брюшному – назад.


    Пищеварительная система сквозная – кишка, начинающаяся ротовым и заканчивающаяся анальным отверстием.

    Выделительная система образована метанефридиями – выделительными каналами, каждый из которых проходит через два сегмента тела и выходит наружу. Конец канала, открывающийся в целом, окружен ресничками.

    Нервная система узловая, состоит из парных надглоточных нервных узлов и парного брюшного нервного ствола с отходящими от него нервами.

    У малощетинковых кольчатых червей отсутствуют параподии, щупики и усики. На каждом сегменте тела у них развиваются по четыре маленькие щетинки, которые облегчают им передвижение в почве.

    Пиявки – свободноживущие хищники, питающиеся кровью. Присасываются к телу жертвы с помощью присосок, имеющихся на переднем и заднем концах тела. В глотке имеются железы, выделяющие гирудин – антисвертывающее вещество.

    В процессе эволюции от кольчатых черви червей возникли членистоногие.

    Значение кольчатых червей. Многощетинковые служат кормом рыбам, крабам и другим животным. Малощетинковые дождевые черви положительно влияют на плодородие почвы, разрыхляя ее. Это облегчает проникновение в почву воды и воздуха. Черви перемешивают и удобряют почву растительными остатками, способствуя образованию гумуса. Они так же входят в рацион рыб и других обитателей пресноводных водоемов.

    Пиявки используются в медицине для лечения таких заболеваний, как тромбозы сосудов, гипертония и др.

    Тип кольчатые черви объединяет около 9 000 видов, обладающих самой совершенной организацией среди прочих червей. Их тело состоит из большого числа члеников, у многих по бокам каждого членика имеются щетинки, играющие важную роль при передвижении. Внутренние органы расположены в полости тела, называемого целомом . Есть кровеносная система. В передней части находится скопление нервных клеток, образующих подглоточный и надглоточный нервные узлы. Обитают кольчатые черви в пресных водоемах, морях и в почве.

    Большая часть представителей кольчатых червей относится к классам: малощетинковые, многощетинковые и пиявки.

    Класс малощетинковые

    Представитель класса малощетинковые - дождевой червь живет в норках во влажной перегнойной почве. На поверхность червь выползает в сырую погоду, в сумерках и ночью. У дождевого червя легко можно отличить переднюю и брюшную части тела. В передней части находится утолщение поясок, на брюшной и боковой сторонах тела — развиты упругие и короткие щетинки.

    Тело червя покрыто кожей из покровной ткани, в которой клетки плотно прилегают друг к другу. В коже содержатся железистые клетки, выделяющие слизь. Под кожей расположены кольцевые и глубже — продольные мышцы, благодаря сокращению которых тело червя может удлиняться или укорачиваться, тем самым продвигаясь в почве.

    Кожа и слои мышц образуют кожно-мускульный мешок , внутри которого находится полость тела, где и расположены внутренние органы. Питаются дождевые черви гниющими остатками растений. Через рот и глотку пища попадает в зоб и мускулистый желудок, где перетирается и попадает в кишку и там переваривается. Переваренные вещества всасываются в кровь, а непереваренные вместе с землей выделяются через анальное отверстие.

    Кровеносная система у дождевого червя замкнутая и состоит из спинных и брюшных кровеносных сосудов, соединяющихся между собой кольцевыми сосудами из каждого членика. Вокруг пищевода расположены более крупные кольцевые сосуды, выполняющие роль «сердец» крупных сосудов отходят боковые ветви, образуя сеть капилляров. Кровь нигде не смешивается с жидкостью полости тела, поэтому систему называют замкнутой .

    Органы выделения представлены извитыми трубочками, через которые жидкие и вредные вещества удаляются из организма.

    Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Специализированных органов чувств у дождевого червя нет. Имеются только разного рода чувствительные клетки, воспринимающие внешние раздражители (свет, запах и т.д.).

    Дождевые черви - гермафродиты. Однако осеменение у них перекрестное, в этом процессе участвуют две особи. При откладывании яиц па пояске червя образуется обильная слизь, в которую попадают яйца, после чего слизь темнеет и затвердевает, образуя кокон. Затем кокон через головной конец тела сбрасывается с червя. Внутри кокона из оплодотворенных яиц развиваются молодые черви.

    Среди малощетинковых есть карлики, чья длина тела не превышает нескольких миллиметров, но есть и великаны: австралийский земляной червь длиной в 2,5-3 м.

    Для дождевых червей характерна способность к регенерации . Дождевых червей называют почвообразователями, так как они, прокладывая в почве ходы, рыхлят ее, способствуют аэрации, то есть поступлению в почву воздуха.

    Класс многощетинковые

    Сюда относятся разнообразные морские черви. Среди них нереида . Ее тело состоит из большого числа члеников. Передние членики образуют головной отдел, на котором располагаются рот и органы чувств: осязания - щупальца, зрения - глаза. По бокам тела на каждом членике имеются лопасти, на которых пучками сидят многочисленные щетинки. С помощью лопастей и щетинок нереиды плавают или передвигаются по дну моря. Питаются они водорослями и мелкими животными. Дышат всей поверхностью тела. У некоторых многощетинковых на лопастях имеются жабры - примитивные органы дыхания.

    К многощетинковым относится пескожил , живущий в норках, в песке или строящий себе гипсовую черепашку, которой прикрепляется к водорослям. Нереидами и другими кольчатыми червями питаются многие морские рыбы.

    Класс пиявки

    Самая известная представительница этого класса - медицинская пиявка , которую уже в глубокой древности использовали для лечения людей. Пиявки характеризуются наличием двух присосок: передней, на дне которой расположен рот, и задней.

    Задняя присоска велика, ее диаметр превышает половину наибольшей ширины тела. Пиявки прокусывают кожу тремя челюстями, усаженными по краям острыми зубчиками (до 100 на каждой челюсти). Сильный кровосос. В медицине используют при заболеваниях кровеносных сосудов (образование тромбов), гипертонии, предынсультном состоянии. Пиявки прикладываются к определенной части больного человека, чтобы отсосать кровь, в результате рассасываются тромбы, уменьшается кровяное давление, состояние человека улучшается. Кроме этого, слюнные железы медицинской пиявки вырабатывают ценное вещество - гирудин , - предотвращающее свертывание крови. Поэтому после уколов пиявки рана долго кровоточит. Находясь в желудке пиявки, кровь под воздействием гирудина месяцами сохраняется, не подвергаясь свертыванию и гниению.

    Пищеварительная система пиявки построена таким образом, что может накапливать большие запасы крови, консервируемой с помощью гирудина. Размеры пиявки, насосавшейся крови, значительно увеличиваются. Благодаря этой особенности пиявки продолжительное время могут голодать (от нескольких месяцев до 1 года). Живет пиявка до 5 лет. Пиявки - гермафродиты. В природе достигаю! половой зрелости только на третьем году жизни и откладывают коконы один раз в год летом.

    Для пиявок характерно прямое развитое. К пиявкам относится некровососущая хищная пиявка - большая ложноконская . Поедает червей (в том числе и пиявок), мягкотелых, личинок водных насекомых, мелких позвоночных животных (головастиков), которых она может одолеть.

    Кольчатые черви относятся к подразделу целомических животных Coelomata), группе (надтипу) первичноротых (Protostomia). Для ервичноротых характерно:

    • Первичный рот (бластопор) зародыша (гаструлы) переходит в от взрослого животного или дефинитивный рот образуется на месте
    • первичного рта.
    • Мезодерма формируется, как правило, телобластическим пособом.
    • Покровы однослойные.
    • Скелет внешний.
    • Первичноротыми являются следующие типы животных: кольчатые черви (Annelida), моллюски (Mollusca), членистоногие (Arthropoda), онихофоры (Onychophora).
    • Кольчатые черви – обширная группа животных, известно около 12 тыс. видов. Они являются обитателями морей, пресных водоемов, населяют сушу.
    Многощетинковые кольчатые черви Полихеты

    Основные признаки типа:

    • Тело состоит из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и анальной лопасти (пигидия). Характерна метамерность внешнего и внутреннего строения.
    • Полость тела вторичная, у большинства животных хорошо развита. Лопасти лишены целома.
    • Кожно-мускульный мешок развит, представлен эпителием и мышцами кольцевыми и продольными.
    • Кишечник состоит из трех отделов, развиты слюнные железы.
    • Выделительная система нефридиального типа.
    • Кровеносная система замкнутого типа, у некоторых групп отсутствует.
    • Дыхательная система либо отсутствует, дышат животные всей поверхностью тела, у некоторых представителей имеются жабры.
    • Нервная система состоит из парного головного мозга и брюшной нервной цепочки или лестницы.
    • Кольчатые черви раздельнополые или гермафродиты.
    • Дробление яиц по спиральному типу, детерминированное.
    • Развитие с метаморфозом или прямое.

    Кольчатые черви Общая характеристика

    Латинское название Annelida

    Тип кольчатые черви , или кольчецы , представляет собой очень важную группу для понимания эволюции высших беспозвоночных животных. Он включает около 8700 видов. По сравнению с рассмотренными плоскими и круглыми червями и даже с немертинами кольчатые черви являются значительно более высокоорганизованными животными.

    Основным признаком внешнего строения кольчецов является метамерия, или сегментация тела. Тело состоит из более или менее значительного количества сегментов, или метамеров. Метамерия кольчецов выражается не только во внешней, но и во внутренней организации, в повторяемости многих внутренних органов.

    Имеют вторичную полость тела - целом отсутствующий у низших червей. Полость тела кольчецов также сегментирована, т. е. разделена перегородками в большем или меньшем соответствии с внешней сегментацией.

    У кольчецов имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система . Выделительные органы - метанефридии - расположены посегментно, а поэтому называются сегментарными органами.

    Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия, называемого головным мозгом связанного окологлоточными коннективами с брюшной нервной цепочкой. Последняя состоит из пары продольны сближенных стволов в каждом сегменте, образующих ганглии, или нервные узлы.

    Внутреннее строение

    Мускулатура

    Под эпителием располагается мускульный мешок. Он состоит из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц. Продольная мускулатура в виде сплошного слоя либо поделена на ленты.
    Пиявки имеют слой диагональных мышц, которые располагаются между кольцевыми и продольными. Спинно-брюшные мышцы хорошо развиты у пиявок. У бродячих полихет развиты сгибатели и разгибатели параподий – производные кольцевой мускулатуры. Кольцевая мускулатура олигохет более развита в передних восьми сегментах, что связано с образом жизни.

    Полость тела

    Вторичная или целом. Полость тела выстлана целомическим или перинонеальным эпителием, который отделяет полостную жидкость от тканей и органов. Каждый сегмент тела полихет и олигохет имеет два целомических мешка. Стенки мешков с одной стороны примыкают к мышцам, образуя соматоплевру, с другой стороны к кишечнику и друг к другу, образуется спланхноплевра (кишечный листок). Спланхноплевра правого и левого мешочков образует мезентерий (брыжейку) – двухслойную продольную перегородку. Развиты либо две, либо одна перегородка. Стенки мешочков, обращенные к соседним сегментам, образуют диссепименты. Диссепименты у некоторых полихет исчезают. Целом отсутствует в простомиуме и пигидии. Почти у всех пиявок (за исключением щетинконосных) между органами паренхима, целом сохраняется в виде лакун.

    Функции целома: опорная, распределительная, выделительная и у полихет – половая.

    Происхождение целома. Известны 4 гипотезы: миоцельная, гоноцельная, энтероцельная и схизоцельная.

    Пищеварительная система

    Представлена тремя отделами. Пищеварение полостное. Глотка хищных полихет вооружена хитиновыми челюстями. В глотку кольчатых червей открываются протоки слюнных желез. Железы пиявок содержат антикоагулянт гирудин. У дождевых червей в пищевод впадают протоки известковых (морреновых) желез. В состав передней кишки дождевых червей входят, помимо глотки и пищевода, зоб и мускулистый желудок. Поверхность всасывания средней кишки увеличивается за счет выростов – дивертикул (пиявки, часть полихет) либо тифлозоля (олигохеты).

    Выделительная система

    Нефридиального типа. Как правило, каждый сегмент имеет два выделительных канала, они начинаются в одном сегменты, а открываются выделительной порой в следующем сегменте тела. Наиболее разнообразны органы выделения полихет. Многощетинковые черви имеют следующие типы выделительной системы: протонефридии, метанефридии, нефромиксии и миксонефридии. Протонефридии развиты у личинок, они начинаются терминальными клетками булавовидной формы со жгутиком (соленоциты), далее канал нефридия. Метанефридии начинаются воронкой с нефростомом, внутри
    воронки расположены реснички, далее следует проток и нефропора. Протонефридии и метанефридии по происхождению эктодермальные. Нефромиксии и миксонефридии представляют собой слияние протоков протонефридия либо метанефридия с целомодуктом – половой воронкой. Целомодукты мезодермального происхождения. Органы выделения олигохет и пиявок – метанефридии. У пиявок их число значительно меньше, чем сегментов тела (у медицинской пиявки 17 пар), характерно отделение воронки от канала. В выделительных каналах нефридиев аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. Кольчатые черви имеют и «почки» накопления: хлорагогенная ткань (полихеты, олигохеты) и ботриодная ткань (пиявки). В них накапливаются гуанин, соли мочевой кислоты, которые выносятся из целома через нефридии.

    Кровеносная система Кольчатых червей

    Большинство кольчатых червей имеют замкнутую кровеносную систему. Она представлена двумя главными сосудами (спинной и брюшной) и сетью капилляров. Движение крови осуществляется за счет сокращения стенок спинного сосуда, у олигохет сокращаются и кольцевые сердца. Направление движения крови по спинному сосуду сзади наперед, брюшному – в противоположном направлении. Развита кровеносная система у щетинконосных и хоботных пиявок. У челюстных пиявок сосуды отсутствуют, функцию кровеносной системы выполняет лакунарная система. Процесс функционального замещения одного органа другим, иным по происхождению, называется субституция органов. Кровь кольчатых червей часто окрашена в красный цвет за счет присутствия гемоглобина. У примитивных полихет кровеносная система отсутствует.

    Дыхательная система

    Большинство дышат всей поверхностью тела, у части полихет и некоторых пиявок имеются жабры. Органы дыхания – эвагинированные. Жабры полихет по происхождению – видоизмененный спинной усик параподий, пиявок – кожные выросты.

    Нервная система и органы чувств

    В состав нервной системы входят: парный мозговой (надглоточный) ганглий, коннективы, подглоточные ганглии и брюшная нервная цепочка или нервная система лестничного типа. Брюшные стволы соединены комиссурами. Эволюция нервной системы шла в направлении преобразования нервной системы лестничного типа в цепочку, погружении системы в полость тела. Нервы, отходящие от центральной системы, составляют периферическую систему. Отмечается разная степень развития надглоточного ганглия, мозг либо монолитен, либо выделяют отделы. Для пиявок характерно слияние ганглиев сегментов, входящих в состав присосок. Органы чувств. Полихеты: эпителиальные чувствительные клетки, антенны, нухальные органы, усики параподий, статоцисты, органы зрения (глаза типов бокал или пузырь). Органы чувств олигохет: светочувствительные клетки, у некоторых обитателей воды глаза, органы химического чувства, осязательные клетки. Пиявки: бокаловидные органы – органы химического чувства, глаза.

    Классификация

    Тип кольчецов разделяется на несколько классов, из которых мы рассмотрим четыре:

    1. Многощетшковые кольчецы (Polychaeta)

    2. Эхиуриды (Echiurida)

    Эхиуриды представляют собой крайне измененную группу кольчецов, внутренняя организация которых отличается от таковой полихет несегментированным целомом, присутствием одной пары метанефрпдиев.
    Наибольшее значение для установления единства происхождения эхиурид с полихетами имеет трохофорная личинка эхиурид.

    На дне моря, среди камней в иле, песке, встречаются своеобразные животные, но внешнему виду чрезвычайно мало напоми¬нающие кольчатых червей, преж¬де всего благодаря отсутствию у них сегментации. Сюда относятся такие формы, как Bonellia, Echiurus и некоторые другие, всего около 150 видов. Тело самки бонеллии, живущей в расщелинах камней, имеет форму огурца и несет длинный невтяжной хобот, раздвоенный на конце. Длина хобота может в несколько раз превышать длину тела. По хоботу проходит желобок, усаженный ресничками, а у основания хобота находится рот. С током воды по желобку приносятся ко рту мелкие пищевые частицы. На брюшной стороне передней части тела бонеллии имеются две крупные щетинки, а у других эхиурид на заднем конце - еще н венчик мелких щетинок. Присутствие щетинок сближает их с кольчецами.

    3. Малощетинковые кольчецы (Oligochaeta)

    Малощетинковые кольчецы, или олигохеты, представляют собой большую группу кольчецов, включающую около 3100 видов. Они, несомненно, происходят от полихет, но отличаются от них многими существенными особенностями.
    Олигохеты в подавляющем большинстве живут в почве и на дне пресных водоемов, где они часто зарываются в илистый грунт. Почти в каждом пресном водоеме можно найти червя Tubifex, иногда в огромном количестве. Червь живет в иле, причем сидит зарывшись головным концом в грунт, а задним концом все время совершает колебательные движения.
    К почвенным олигохетам относится многочисленная группа дождевых червей, примером которых может служить обыкновенный дождевой червь (Lumbricus terrestris).
    Питаются олигохеты преимущественно растительной пищей, главным образом загнивающими частями растений, которые они находят в почве и в иле.
    Рассматривая особенности олигохет, мы будем иметь в виду главным образом обыкновенного дождевого червя.

    4. Пиявки (Hirudinea) >> >>

    Филогения

    Проблема происхождения кольчецов весьма спорная, по этому вопросу существуют различные гипотезы. Одна из наиболее распространенных до настоящего времени гипотез была выдвинута Э. Мейером и А. Лангом. Она носит название турбеллярной теории, так как ее авторы полагали, что многощетинковые кольчецы происходят от турбелляриеобразных предков, т. е. связывали происхождение кольчецов с плоскими червями. При этом сторонники этой гипотезы указывают на явление так называемой псевдометамерии, наблюдающейся у некоторых турбеллярий и выраженное в повторяемости некоторых органов по длине тела (выросты кишечника, метамерное расположение половых желез). Указывают также на сходство личинки трохофоры кольчецов с мюллеровской личинкой турбеллярий и на возможное происхождение метанефридиев путем изменения протонефридиальной системы, тем более что у личинки кольчецов - трохофоры - и у низших кольчецов имеются типичные протонефридии.

    Однако другие зоологи полагают, что аннелиды по целому ряду признаков ближе к немертинам и что они происходят от немертинообразных предков. Эту точку зрения развивает Н. А. Ливанов.

    Третья гипотеза получила название трохофорной теории. Сторонники ее производят кольчецов от гипотетического предка трохозоона, имеющего трохофороподобное строение и происходящего от гребневиков.

    Что же касается филогенетических отношений в пределах рассмотренных четырех классов аннелид, то они в настоящее время представляются достаточно ясными.

    Таким образом, кольчатые черви, представляющие собой высокоорганизованных первичноротых, по-видимому, ведут начало от древних первичноротых.

    Несомненно, от древних полихет произошли не только современные многощетинковые, но и другие группы аннелид. Но особенно важно, что полихеты являются узловой группой и в эволюции высших первичноротых. От них ведут начало моллюски и членистоногие.

    Значение кольчатых червей

    Многощетинковые черви.

     Корм рыб и других животных. Наибольшую роль играют массовые виды. Интродукция полихет азовской нереиды в Каспийское море.
     Пища человека (палоло и другие виды).
     Очистка морской воды, переработка органического вещества.
     Поселение на днищах судов (серпулиды) – снижение скорости движения.

    Малощетинковые черви.

     Олигохеты – обитатели водоемов являются кормом многих животных, участвую т в переработке органики.
     Дождевые черви – корм животных и пища человека.Галлерея

    Кольчатые черви – билатерально-симметричные сегментированные животные.

    Систематика. К типу относится 5 классов, из которых наиболее известны классы Многощетинковые (Polychaeta) – 13000 видов, Малощетинковые (Olygochaeta) – 3500 видов и Пиявки (Hirudinea) – около 400 видов.

    Форма и размеры тела. Тело кольчецов в подавляющем большинстве червеобразное, в поперечном сечении круглое или овальное. Туловище имеет выраженную как внешнюю, так и внутреннюю сегментацию. В этом случае говорят об истинной метамерии. При этом метамерия распространяется и на внутреннее строение червей. У пиявок наружная сегментация не соответствует внутренней.

    Размеры кольчатых червей составляют от нескольких миллиметров до 2 м (наземные формы) и даже до 3 м (морские виды).

    Внешнее строение тела. У многощетинковых хорошо выражен головной отдел, несущий органы разнообразного назначения: щупальца, глазки, пальпы. У некоторых видов пальпы разрастаются в сложный ловчий аппарат. На последнем сегменте расположены одна или несколько пар чувствительных усиков. Каждый туловищный сегмент по бокам несет параподии – сложные выросты тела. Основная функция этих выростов – передвижение червя. Каждая параподия состоит из двух лопастей, внутри которых находятся многочисленные щетинки. Из них несколько более крупных, их называют ацикулы. К лопастям прикреплена пара чувствительных усиков. В состав параподии часто входит и жаберный аппарат. Параподии имеют довольно разнообразное строение.

    У малощетинковых червей головной отдел выражен слабо, боковые выросты (параподии) отсутствуют. Имеются лишь сравнительно немногочисленные щетинки. На теле хорошо заметен «поясок», состоящий из утолщенных сегментов.

    У пиявок на переднем и заднем конце тела расположены мощные присоски. У немногих видов по бокам имеются жаберные выросты.

    Кожно-мускульный мешок. Снаружи тело кольчатых червей покрыто тонкой кутикулой, под которой лежат клетки кожного эпителия. Кожа червей богата железистыми клетками. Секрет этих клеток имеет защитное значение. У ряда видов кожные выделения идут на постройку своеобразных домиков. Щетинки червей являются производными эпителия. Под кожей залегает слой кольцевой мускулатуры, позволяющей животному изменять поперечный размер тела. Ниже располагаются продольные мышцы, служащие для изменения длины тела. У пиявок между слоями кольцевых и продольных мышц располагается слой диагональной мускулатуры. У кольчецов имеются специальные мышцы, приводящие в движение параподии, пальпы, присоски и др.

    Полость тела. Пространство между стенкой тела и внутренними органами у кольчецов представляет целом – вторичную полость тела. От первичной она отличается наличием собственных эпителиальных стенок, носящих название целомического эпителия (целотелия). Целотелий покрывает продольную мускулатуру стенки тела, кишечник, мышечные тяжи и другие внутренние органы. На стенках кишки целотелий превращен в хлорагогенные клетки, выполняющие выделительную функцию. При этом целомический мешок каждого сегмента тела такой изолирован от соседних перегородками - дессепиментами. Внутри целомический мешок заполнен жидкостью, содержащей различные клеточные элементы. Целом выполняет разные функции – опорную, трофическую, выделительную, защитную и другие. У пиявок целом подвергся сильной редукции и пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено особой тканью - мезенхимой, в которой целом сохраняется лишь в виде узких каналов.

    Средняя кишка имеет форму простой трубки, которая может усложняться. Так, у пиявок и некоторых многощетинковых кишечник имеет боковые выросты. У малощетинковых на спинной стороне кишки имеется продольная складка, которая глубоко вдается в полость кишки – тифлозоль. Эти приспособления значительно увеличивает внутреннюю поверхность средней кишки, что позволяет наиболее полно усвоить переваренные вещества. Средняя кишка имеет энтодермическое происхождение. У малощетинковых червей на границе передней и средней кишки имеется расширение – желудок. Он может быть как эктодермальным, так и энтодермальным.

    Задняя кишка, которая является производным эктодермы, обычно короткая и открывается анальным отверстием.

    Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, то есть кровь везде движется по сосудам. Основные сосуды – продольные - спинной и брюшной, соединенные кольцевыми. Спинной сосуд обладает способностью к пульсации и выполняет функцию сердца. У олигохет эту функцию выполняют и кольцевые сосуды передней части тела. По спинному сосуду кровь движется сзади наперед. По кольцевым сосудам, расположенным в каждом сегменте, кровь переходит в брюшной сосуд и движется в нем спереди назад. От главных сосудов отходят более мелкие, а те в свою очередь ветвятся на мельчайшие капилляры, несущие кровь все ткани червей. У пиявок система кровеносных сосудов значительно редуцирована. Кровь движется по системе синусов – остатков целома.

    Кровь большинства кольчатых червей содержит гемоглобин. Это позволяет им существовать в условиях с небольшим содержанием кислорода.

    Специальных органов дыхания обычно нет, так что газообмен происходит через кожу путем диффузии. У многощетинковых червей и у некоторых пиявок имеются хорошо развитые жабры.

    Выделительная система чаще всего представлена метанефридиями, которые расположены метамерно, то есть попарно в каждом сегменте. Типичный метанефридий представлен длинной извитой трубкой. Трубка эта начинается воронкой, которая открывается в целом (вторичную полость тела) сегмента, далее она пронизывает перегородку между сегментами (диссепимент) и входит в железистое метанефридиальное тело, расположенное в следующем сегменте. В этой железе трубка сильно извивается и далее открывается выделительной порой на боковой поверхности тела. Воронка и трубка покрыта ресничками, с помощью которых полостная жидкость загоняется в метанефридий. При продвижении по трубке через железу из жидкости происходит всасывание воды и различных солей, а в полости трубки остается только продукты, подлежащие удалению из организма (моча). Эти продукты и выводятся через выделительную пору. У многих видов в заднем отделе метанефридиальной трубки имеется расширение – мочевой пузырь, в котором временно скапливается моча.

    У примитивных кольчатых червей органы выделения, подобно плоским червям, устроены по типу протонефридиев.

    Нервная система состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Над глоткой лежит мощно развитый парный комплекс ганглиев, представляющий своеобразный головной мозг. Пара ганглиев лежит также и под глоткой. Головной мозг соединяется с подглоточными ганглиями нервными тяжами, охватывающими глотку с боков. Все это образование и называется окологлоточным кольцом. Далее, в каждом сегменте под кишечником имеется пара нервных ганглиев, которые соединены как между собой, так и с ганглиями соседних сегментов. Такая система называется брюшная нервная цепочка. От всех ганглиев отходят нервы к различным органам.

    Органы чувств.На головном отделе многощетинковых червей имеются хорошо развитые органы чувств: усики и пальпы (органы осязания), глаза (иногда довольно сложные), обонятельные ямки. У некоторых форм развиты органы равновесия – статоцисты. На боковых выростах тела (параподиях) имеются усики, которые выполняют осязательную функцию.

    У малощетинковых червей органы чувств развиты намного слабее, чем у многощетинковых. Имеются органы химического чувства, иногда – щупальца, статоцисты, слабо развитые глаза. В коже разбросано большое количество светочувствительных и осязательных клеток. Некоторые осязательные клетки имеют штифтик.

    У пиявок в коже рассеяно множество чувствительных клеток, всегда имеются также глаза и органы химического чувства (вкусовые почки).

    Половая система. Среди кольчатых червей имеются как гермафродитные, так и раздельнополые формы.

    Многощетинковые черви в большинстве раздельнополы. Иногда имеет место половой диморфизм. Половые железы (гонады) образуются в целомическом эпителии. Этот процесс происходит обычно в задних сегментах червя.

    У малощетинковых червей чаще встречается гермафродитизм. Половые железы расположены обычно в определенных сегментах передней части червя. Сравнительно небольшие мужские половые железы (семенники) имеют выводные протоки, которыми служат либо видоизмененные метанефридии, либо обособленные от них каналы. Более крупные женские половые железы (яичники) имеют протоки, представляющие собой измененные метанефридии. Например, при расположении яичника в 13-ом сегменте, женские половые отверстия открываются на 14-ом. Имеются также семяприемники, которые наполняются во время спаривания сперматозоидами другого червя. Пиявки в основном гермафродиты. Семенники расположены метамерно, яичников одна пара. Оплодотворение у пиявок происходит путем обмена между партнерами сперматофоров.

    Размножение. Кольчатым червям присуще большое разнообразие форм размножения.

    Бесполое размножение характерно для некоторых многощетинковых и малощетинковых червей. При этом происходит либо стробиляция, либо боковое почкование. Это редкий пример бесполого размножения среди высокоорганизованных животных вообще.

    При половом размножении многощетинковых особи, содержащие зрелые гонады (эпитокные) переходят от ползающего или сидячего образа жизни к плавающему. А у некоторых видов половые сегменты при созревании гамет могут даже отрываться от тела червя и вести самостоятельный плавающий образ жизни. Гаметы попадают в воду через разрывы стенки тела. Оплодотворение происходит либо в воде, либо в эпитокных сегментах самки.

    Размножение малощетинковых начинается с перекрестного оплодотворения. В это время два партнера прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются спермой, которая попадает в семяприемники. После чего партнеры расходятся.

    В дальнейшем на пояске выделяется обильная слизь, образующая вокруг пояска муфту. В эту муфту червь откладывает яйца. При сдвигании муфты вперед она проходит мимо отверстий семяприемников; в этот момент и происходит оплодотворение яиц. Когда муфта с оплодотворенными яйцами соскальзывает с головного конца червя, края ее смыкаются, и получается кокон, в котором происходит дальнейшее развитие. Кокон дождевых червей содержит обычно 1-3 яйца.

    У пиявок размножение происходит примерно также, как и у малощетинковых червей. Коконы пиявок крупные, достигающие у некоторых видов 2 см в длину. В коконе находится у разных видов от 1 до 200 яиц.

    Развитие. Зигота кольчатых червей претерпевает полное, обычно неравномерное дробление. Гаструляция происходит путем инвагинации или эпиболии.

    У многощетинковых червей в дальнейшем из зародыша формируется личинка, называемая трохофорой. Она имеет реснички и довольно подвижна. Их этой личинки в последствие и развивается взрослый червь. Таким образом, у большинства многощетинковых червей развитие идет с метаморфозом. Известны виды и с прямым развитием.

    Малощетинковые черви имеют прямое развитие без фазы личинки. Из яиц выходят вполне сформированные молодые черви.

    У пиявок из яиц в коконе формируются своеобразные личинки, которые плавают в жидкости кокона с помощью ресничного аппарата. Таким образом, взрослая пиявка образуется путем метаморфоза.

    Регенерация.Для многих кольчатых червей характерна развитая способность регенерировать утраченные части тела. У некоторых видов целый организм может восстановиться всего из нескольких сегментов. Однако у пиявок регенерация выражена очень слабо.

    Питание.Среди многощетинковых червей встречаются как хищники, так и растительноядные виды. Известны также факты каннибализма. Часть видов питаются органическими остатками (детритофаги). Малощетинковые черви являются в основном детритофагами, но встречаются также и хищники.

    Малощетинковые черви большей частью являются почвенными обитателями. В богатых перегноем почвах численность, например червей энхитреид достигает 100-200 тысяч на квадратный метр. Обитают малощетинковые они так же в пресных, солоноватых и соленых водоемах. Водные жители населяют в основном поверхностные слои грунта и растительность. Часть видов – космополиты, есть и эндемики.

    Пиявки населяют пресные водоемы. Немногие виды обитают в морях. Некоторые перешли к наземному образу жизни. Эти черви ведут либо засадный образ жизни, либо активно разыскивают своих хозяев. Однократное кровососание обеспечивает пиявок пищей на многие месяцы. Среди пиявок нет космополитов; они приурочены к определенным географическим зонам.

    Палеонтологические находки кольчатых червей очень немногочисленны. Большее разнообразие в этом отношении представляют многощетинковые. От них сохранились не только отпечатки, но и во многих случаях остатки трубок. На этом основании предполагается, что все основные группы этого класса были представлены уже в палеозое. Достоверных остатков малощетинковых червей и пиявок к настоящему времени не обнаружено.

    Происхождение.В настоящее время наиболее правдоподобна гипотеза происхождения кольчатых червей от паренхиматозных предков (ресничных червей). Наиболее примитивной группой принято считать многощетинковых. Именно от этой группы вероятнее всего ведут свое происхождение малощетинковые, а от последних выделилась группа пиявок.

    Значение.В природе кольчатые черви имеют огромное значение. Населяя различные биотопы, эти черви включаются в многочисленные пищевые цепочки, служа пищей огромному количеству животных. Наземные черви играют ведущую роль в почвообразовании. Перерабатывая растительные остатки, они обогащают почву минеральными и органическими веществами. Их ходы способствуют улучшению газообмена почвы и ее дренажу.

    В практическом плане ряд видов дождевых червей используется в качестве производителей биогумуса. Червь – энхитрей используется в качестве корма для аквариумных рыбок. Энхитреев размножают в огромных количествах. В тех же целях добывают в природе червя трубочника. Медицинских пиявок в настоящее время используют для терапии некоторых заболеваний. В некоторых тропических странах в пищу употребляют палоло – половые (эпитокные) сегменты червей, отделившихся от передней части животных и всплывших к поверхности воды.