Коллектив ученых из Испании, Франции и Англии сообщил о завершении первого в истории эксперимента по передаче сигнала между сознаниями двух людей при помощи исключительно неинвазивных технологий. Сигнал, состоящий из 140 битов информации, удалось передать из Индии во Францию через интернет. Работа опубликована в PLOS One .
Общая схема эксперимента. Изображение: статья в PLOS one |
В основе эксперимента лежали интерфейсы «мозг-компьютер» (BCI) и «компьютер-мозг» (CBI), сигнал передавался через интернет. В качестве сообщения в конечном счете выступило слово «hola» - «привет» на испанском (и каталонском). Для кодирования использовали шифр Бэкона , использующий 5 битов на букву. Слово передавали 7 раз для набора достаточной статистики, таким образом итоговое сообщение было длиной 140 бит.
Интерфейс «мозг-компьютер» ученые моделировали следующим образом: для кодирования «0» человек-«передатчик» шевелил ступней, для «1» - ладонью. Снимая электроэнцефалограмму с областей коры головного мозга, отвечающих за эти движения, компьютер получил передаваемое сообщение в виде двоичных битов.
С интерфейсом «компьютер-мозг» все обстояло сложнее. На голове человека-«приемника» находили визуальный центр коры головного мозга, при стимуляции которого возникало явление фосфенов - зрительных ощущений, возникающих без информации с глаза. Наличие такого ощущения кодировало «1», отсутствие - «0».
В качестве передающих и принимающих сторон выступали четверо добровольцев возрастом 28-50 лет. Для итогового эксперимента сигнал передавали из Индии во Францию. Для того, чтобы исключить помехи, возникающие от органов чувств, человеку-«приемника» надевали на глаза светонепроницаемую маску, а в уши помещали затычки. Чтобы исключить возможность отгадывания закодированного слова, последовательность сначала дополнительно кодировали для получения псевдослучайного кода, который после передачи подвергали дешифровке для восстановления исходного сообщения.
В результате эксперимента удалось передать 140 битов информации с долей ошибки 4%. Для сравнения, чтобы убедиться, что этот результат статистически значим: вероятность угадать все 140 символов подряд составляет меньше 10 -22 , а чтобы угадать хотя бы 80% из 140 символов - меньше 10 -13 . Таким образом, по мнению ученых, в самом деле имела место прямая передача сигнала от мозга к мозгу.
Новизна и значимость данный работы происходят из того факта, что до сих пор все подобные эксперименты или ограничивались одним из двух интерфейсов, или проводились над лабораторными животными, или включали в себя инвазивные процедуры по вживлению датчиков в живой организм. В данной работе ученым впервые удалось реализовать неинвазивную передачу от человека к человеку.
От сетчатки глаза сигналы направляются в центральную часть анализатора по зрительному нерву, состоящему почти из миллиона нервных волокон. На уровне зрительного перекреста около половины волокон переходит в противоположное полушарие головного мозга, оставшаяся половина поступает в то же (ипсилатеральное) полушарие. Первое переключение волокон зрительного нерва происходит в латеральных коленчатых телах таламуса. Отсюда новые волокна направляются через мозг к зрительной коре большого мозга (рис. 5.17).
По сравнению с сетчаткой коленчатое тело являет собой сравнительно простое образование. Здесь есть лишь один синапс, поскольку приходящие волокна зрительного нерва оканчиваются на клетках, которые посылают свои импульсы в кору. Коленчатое тело содержит шесть слоев клеток, каждый из которых получает вход только от одного глаза. Четыре верхних являются мелкоклеточными, два нижних - крупноклеточными, поэтому верхние слои называются парвоцеллюлярными (parvo - мелкий, cellula - клетка, лат.} а нижние - магноцеллюлярными (magnus - большой, лат.) (рис. 5.18).
Эти два типа слоев получают информацию от различных ганглиозных клеток, связанных с различными типами биполярных клеток и рецепторов. Каждая клетка коленчатого тела активируется от рецептивного поля сетчатки и имеет “on”- или “ofrV-центры и периферию обратного знака. Однако между клетками коленчатого тела и ганглиозными клетками сетчатки суще-
Рис. 5 17 Передача зрительной информации в мозг. 1- глаз; 2 - сетчатка; 3 - зрительный нерв; 4 - зрительный перекрест; 5 - наружное коленчатое тело, 6 - зрительная радиация; 7 - зрительная кора; 8 - затылочные доли (Линдсней, Норман, 1974)
мозга - физическая основа зрения. Большинство путей, ведущих от сетчатки к зрительной коре в задней части полушарий, проходит через наружное коленчатое тело. На поперечном срезе этой подкорковой структуры видны шесть клеточных слоев, два из которых соответствуют магноцеллюлярным связям (М), а четыре - парвоцеллюлярным (П) (Зеки, 1992).
ствуют различия, из которых наиболее существенным является значительно более выраженная способность периферии рецептивного поля клеток коленчатого тела подавлять эффект центра, т. е. они в большей степени специализированы (Хьюбель, 1974).
Нейроны латеральных коленчатых тел посылают свои аксоны в первичную зрительную кору, называемую также зоной VI (visual - зрительный, англ.). Первичная зрительная (стриарная) кора состоит из двух параллельных и в значительной степени независимых систем - магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной, названных соответственно слоям коленчатых тел тала-муса (Zeki, Shopp, 1988). Магноцеллюлярная система встречается у всех млекопитающих и поэтому имеет более раннее происхождение. Парвоцеллю-лярная система есть только у приматов, что свидетельствует о ее более позднем эволюционном происхождении (Carlson, 1992). Магноцеллюлярная система включена в анализ форм, движения и глубины зрительного пространства. Парвоцеллюлярная система участвует в зрительных функциях, получивших развитие у приматов, таких как цветовое восприятие и точное определение мелких деталей (Merigan, 1989).
Связь коленчатых тел и стриарной коры осуществляется с высокой топографической точностью: зона VI фактически содержит “карту” всей поверхности сетчатки. Поражение любого участка нервного пути, связывающего сетчатку с зоной VI, приводит к появлению поля абсолютной слепоты, размеры и положение которого точно соответствуют протяженности и ло-
кализации повреждения в зоне VI. С. Хеншен назвал эту зону корковой сетчаткой (Зеки, 1992).
Волокна, идущие от латеральных коленчатых тел, контактируют с клетками четвертого слоя коры. Отсюда информация, в конечном счете, распространяется во все слои. Клетки третьего и пятого слоев коры посылают свои аксоны в более глубокие структуры мозга. Большинство связей между клетками стриарной коры идут перпендикулярно поверхности, боковые связи преимущественно короткие. Это позволяет предположить наличие локальности при обработке информации в этой области.
Участок сетчатки, который воздействует на простую клетку коры (рецептивное поле клетки) подобно полям нейронов сетчатки и коленчатых тел, разделен на “on”- и “offr-области. Однако эти поля далеки от правильной окружности. В типичном случае рецептивное поле состоит из очень длинной и узкой “оп”-области, к которой примыкают с двух сторон более широкие “о!Г”-участки (Хьюбель, 1974).
Человек в состоянии ощущать и воспринимать объективный мир благодаря особой деятельности мозга. Именно с мозгом связаны все органы чувств. Каждый из этих органов реагирует на определенного рода стимулы: органы зрения - на световое воздействие, органы слуха и осязания - на механическое воздействие, органы вкуса и обоняния - на химическое. Однако сам мозг не в состоянии воспринимать эти виды воздействий. Он "понимает" только электрические сигналы, связанные с нервными импульсами. Для того чтобы мозг отреагировал на раздражитель, в каждой сенсорной модальности сначала должно произойти преобразование соответствующей физической энергии в электрические сигналы, которые затем своими путями следуют в мозг. Этот процесс перевода осуществляют специальные клетки в органах чувств, называемые рецепторами. Зрительные рецепторы, например, расположены тонким слоем на внутренней стороне глаза; в каждом зрительном рецепторе есть химическое вещество, реагирующее на свет, и эта реакция запускает ряд событий, в результате которых возникает нервный импульс. Слуховые рецепторы представляют собой тонкие волосяные клетки, расположенные глубоко в ухе; вибрации воздуха, являющиеся звуковым стимулом, изгибают эти волосяные клетки, в результате чего и возникает нервный импульс. Аналогичные процессы происходят и в других сенсорных модальностях.
Рецептор - это специализированная нервная клетка, или нейрон; будучи возбужденной, она посылает электрический сигнал промежуточным нейронам. Этот сигнал движется, пока не достигнет своей рецептивной зоны в коре головного мозга, причем у каждой сенсорной модальности имеется своя рецептивная зона. Где-то в мозге - может, в рецептивной зоне коры, а может, в каком-то другом участке коры - электрический сигнал вызывает осознанное переживание ощущения. Так, когда мы ощущаем прикосновение, это ощущение "происходит" у нас в мозге, а не на коже. При этом электрические импульсы, которые прямо опосредуют ощущение касания, сами были вызваны электрическими импульсами, возникшими в рецепторах осязания, которые расположены в коже. Сходным образом ощущение горького вкуса рождается не в языке, а в мозге; но мозговые импульсы, опосредующие ощущение вкуса, сами были вызваны электрическими импульсами вкусовых рецепторов языка.
Мозг воспринимает не только воздействие раздражителя, он также воспринимает и ряд характеристик раздражителя, например интенсивность воздействия. Следовательно, рецепторы должны обладать способностью кодировать интенсивность и качественные параметры раздражителя. Как они это делают?
Для того чтобы ответить на этот вопрос, ученым необходимо было провести ряд экспериментов по регистрации активности единичных клеток рецептора и проводящих путей во время предъявления испытуемому различных входных сигналов, или стимулов. Так можно точно определить, на какие свойства стимула реагирует тот или иной нейрон. Как практически осуществляется подобный эксперимент?
До начала эксперимента животное (обезьяну) подвергают хирургической операции, во время которой в определенные участки зрительной коры вживляются тонкие провода. Разумеется, такая операция проводится в условиях стерильности и при соответствующей анестезии. Тонкие провода - микроэлектроды - покрыты изоляцией везде, кроме самого кончика, которым регистрируется электрическая активность контактирующего с ним нейрона. После имплантации эти микроэлектроды не вызывают боли, и обезьяна может жить и передвигаться вполне нормально. Во время собственно эксперимента обезьяну помещают в устройство для тестирования, а микроэлектроды подсоединяют к усиливающим и регистрирующим устройствам. Затем обезьяне предъявляют различные зрительные стимулы. Наблюдая, от какого электрода поступает устойчивый сигнал, можно определить, какой нейрон реагирует на каждый из стимулов. Поскольку эти сигналы очень слабые, их надо усилить и отобразить на экране осциллографа, преобразующего их в кривые изменения электрического напряжения. Большинство нейронов вырабатывает ряд нервныхимпульсов, отражающихся на осциллографе в виде вертикальных всплесков (спайков). Даже при отсутствии стимулов многие клетки вырабатывают редкие импульсы (спонтанная активность). Когда предъявляется стимул, к которому чувствителен данный нейрон, можно видеть быструю последовательность спайков. Регистрируя активность единичной клетки, ученые немало узнали о том, как органы чувств кодируют интенсивность и качество стимула. Основной способ кодирования интенсивности стимула - это число нервных импульсов в единицу времени, т.е. частота нервных импульсов. Покажем это на примере осязания. Если кто-то слегка коснется вашей руки, в нервных волокнах появится ряд электрических импульсов. Если давление увеличивается, величина импульсов остается той же, но их число в единицу времени возрастает. То же самое с другими модальностями. В общем, чем больше интенсивность, тем выше частота нервных импульсов и тем больше воспринимаемая интенсивность стимула.
Интенсивность стимула можно кодировать и другими способами. Один из них - кодировать интенсивность в виде временного паттерна следования импульсов. При низкой интенсивности нервные импульсы следуют относительно редко и интервал между соседними импульсами изменчив. При высокой же интенсивности этот интервал становится достаточно постоянным. Еще одна возможность - кодировать интенсивность в виде абсолютного числа активированных нейронов: чем больше интенсивность стимула, тем больше вовлеченных нейронов.
Кодирование качества стимула - дело более сложное. Пытаясь объяснить этот процесс, И. Мюллер в 1825 г. предположил, что мозг способен различать информацию разных сенсорных модальностей благодаря тому, что она идет по различным чувствительным нервам (одни нервы передают зрительные ощущения, другие - слуховые и т.д.). Поэтому, если не брать во внимание ряд утверждений Мюллера о непознаваемости реального мира, то можно согласиться с тем, что нервные пути, начинающиеся у различных рецепторов, оканчиваются в различных зонах коры мозга. Следовательно, мозг получает информацию о качественных параметрах раздражителя благодаря тем нервным каналам, которые соединяют мозг и рецептор. Однако мозг способен различать воздействия одной модальности. Например, мы отличаем красное от зеленого или сладкое от кислого. Видимо, кодирование здесь также связано со специфическими нейронами. К примеру, есть подтверждение тому, что человек отличает сладкое от кислого просто потому, что для каждого вида вкуса имеются свои нервные волокна. Так, по "сладким" волокнам передается в основном информация от рецепторов сладкого, по "кислым" волокнам - от рецепторов кислого, и то же самое с "солеными" волокнами и "горькими" волокнами.
Однако специфичность - не единственный возможный принцип кодирования. Возможно также, что в сенсорной системе для кодирования информации о качестве используется определенный паттерн нервных импульсов. Отдельное нервное волокно, максимально реагируя, скажем, на сладкое, может реагировать, но в различной степени, и на другие виды вкусовых стимулов. Одно волокно сильнее всего реагирует на сладкое, слабее - на горькое и еще слабее - на соленое; так что "сладкий" стимул активировал бы большое количество волокон с разной степенью возбудимости, и тогда этот конкретный паттерн нервной активности и был бы в системе кодом для сладкого. В качестве кода горького по волокнам передавался бы другой паттерн.
Вместе с тем в научной литературе мы можем встретить и другое мнение. Например, есть все основания утверждать, что качественные параметры раздражителя могут быть закодированы через форму электрического сигнала, поступающего в мозг. С подобным явлением мы сталкиваемся, когда воспринимаем тембр голоса или тембр звучания музыкального инструмента. Если форма сигнала близка к синусоиде, то тембр нам приятен, если же форма существенно отличается от синусоиды, то у нас возникает ощущение диссонанса.
Таким образом, отражение в ощущениях качественных параметров раздражителя - это весьма сложный процесс, природа которого до конца не изучена.
По: Аткинсон Р.Л., Аткинсон Р.С., Смит Э.Е и др. Введение в психологию: Учебник для университетов / Пер. с англ. под. ред. В.П. Зинченко, - М.: Тривола, 1999.
Ощущения связывают человека с внешним миром и являются как основным источником информации о нем, так и основным условием психического развития. Однако несмотря на очевидность этих положений, они неоднократно подвергались сомнению. Представители идеалистического направления в философии и психологии нередко высказывали мысль о том, что подлинным источником нашей сознательной деятельности являются не ощущения, а внутреннее состояние сознания, способность разумного мышления, заложенные от природы и не зависимые от притока информации, поступающей из внешнего мира. Эти воззрения легли в основу философии рационализма. Суть ее заключалась в утверждении о том, что сознание и разум - это первичное, далее не объяснимое свойство человеческого духа.
Философы-идеалисты и многие психологи, являющиеся сторонниками идеалистической концепции, нередко делали попытки отвергнуть положение о том, что ощущения человека связывают его с внешним миром, и доказать обратное, парадоксальное положение, заключающееся в том, что ощущения непреодолимой стеной отделяют человека от внешнего мира. Подобное положение было выдвинуто представителями субъективного идеализма (Д. Беркли, Д. Юм, Э. Мах).
И. Мюллер, один из представителей дуалистического направления в психологии, на основе вышеупомянутого положения субъективного идеализма сформулировал теорию "специфической энергии органов чувств". Согласно этой теории, каждый из органов чувств (глаз, ухо, кожа, язык) не отражает воздействия внешнего мира, не дает информации о реальных процессах, протекающих в окружающей среде, а лишь получает от внешних воздействий толчки, возбуждающие их собственные процессы. Согласно этой теории, каждый орган чувств обладает своей собственной "специфической энергией", возбуждаемой любым воздействием, доходящим из внешнего мира. Так, достаточно нажать на глаз или воздействовать на него электрическим током, чтобы получить ощущение света; достаточно механического или электрического раздражения уха, чтобы возникло ощущение звука. Из этих положений делался вывод, что органы чувств не отражают внешних воздействий, а лишь возбуждаются от них, и человек воспринимает не объективные воздействия внешнего мира, а лишь свои собственные субъективные состояния, отражающие деятельность его органов чувств.
Близкой была точка зрения Г. Гельмгольца, который не отвергал того, что ощущения возникают в результате воздействия предметов на органы чувств, но считал, что возникающие вследствие этого воздействия психические образы не имеют ничего общего с реальными объектами. На этом основании он называл ощущения "символами", или "знаками", внешних явлений, отказываясь признать их изображениями, или отображениями, этих явлений. Он считал, что воздействие определенного объекта на орган чувств вызывает в сознании "знак", или "символ", воздействующего объекта, но не его изображение. "Ибо от изображения требуется известное сходство с изображаемым предметом... От знака же не требуется никакого сходства с тем, знаком чего он является".
Легко видеть, что оба этих подхода приводят к следующему утверждению: человек не может воспринимать объективный мир, и единственной реальностью являются субъективные процессы, отражающие деятельность его органов чувств, которые и создают субъективно воспринимаемые "элементы мира".
Подобные выводы были положены в основу теории солипсизма (от лат. solus - один, ipse - сам) сводившейся к тому, что человек может познать только самого себя и не имеет никаких доказательств существования чего-то иного, кроме него самого.
На противоположных позициях стоят представители материалистического направления, считающие возможным объективное отражение внешнего мира. Изучение эволюции органов чувств убедительно показывает, что в процессе длительного исторического развития сформировались особые воспринимающие органы (органы чувств, или рецепторы), которые специализировались на отражении особых видов объективно существующих форм движения материи (или видов энергии): слуховые рецепторы, отражающие звуковые колебания; зрительные рецепторы, отражающие определенные диапазоны электромагнитных колебаний, и т.д. Изучение эволюции организмов показывает, что на самом деле мы имеем не "специфические энергии самих органов чувств", а специфические органы, объективно отражающие различные виды энергии. Причем высокая специализация различных органов чувств имеет в своей основе не только особенности строения периферической части анализатора - рецепторов, но и высочайшую специализацию нейронов, входящих в состав центральных нервных аппаратов, до которых доходят сигналы, воспринимаемые периферическими органами чувств.
Следует отметить, что ощущения человека - это продукт исторического развития, и поэтому они качественно отличаются от ощущений животных. У животных развитие ощущений целиком ограничено их биологическими, инстинктивными потребностями. У многих животных отдельные виды ощущений поражают своей тонкостью, однако проявление этой тонко развитой способности ощущения не может выйти за пределы того круга объектов и их свойств, которые имеют непосредственное жизненное значение для животных данного вида. Например, пчелы способны гораздо тоньше, чем среднестатистический человек, различать концентрацию сахара в растворе, но этим и ограничивается тонкость их вкусовых ощущений. Другой, пример: ящерица, которая способна слышать легкий шорох ползущего насекомого, никак не будет реагировать на очень громкий стук камня о камень.
У человека способность ощущать не ограничена биологическими потребностями. Труд создал у него несравненно более широкий, чем у животных, круг потребностей, а в деятельности, направленной на удовлетворение этих потребностей, постоянно развивались способности человека, в том числе и способность ощущать. Поэтому человек может ощущать гораздо большее количество свойств окружающих его предметов, чем животное.
1 За основу данного раздела взяты главы из книги: Психология. / Под ред. проф. К.Н. Корнилова, проф. А.А. Смирнова., проф. Б.М. Теплова. - Изд. 3-е, перераб. и доп. - М.: Учпедгиз, 1948.
Принципы передачи информации и структурная организация мозга
План
Введение
Принципы передачи информации и структурная организация мозга
Взаимосвязи в простых нервных системах
Сложные нейронные сети и высшие функции мозга
Строение сетчатки
Образы и связи нейронов
Тело клетки, дендриты аксоны
Методы идентификации нейронов и прослеживание их связей. Ненервные элементы мозга
Группировка клеток в соответствии с функцией
Подтипы клеток и функция
Конвергенция и дивергенция связей
Литература
Введение
Термины «нейробиология» и «нейронауки» вошли в обиход в 60-е годы XX в., когда Стивен Куффлер создал в медицинской школе Гарвардского университета первый факультет, сотрудниками которого стали физиологи, анатомы и биохимики. Работая вместе, они решали проблемы функционирования и развития нервной системы, исследовали молекулярные механизмы работы мозга.
Центральная нервная система представляет собой непрерывно работающий конгломерат клеток, которые постоянно получают информацию, анализируют ее, перерабатывают и принимают решения. Мозг способен также брать инициативу на себя и производить координированные, эффективные мышечные сокращения для ходьбы, глотания или пения. Для регуляции многих аспектов поведения и для прямого или непрямого контроля всего тела, нервная система обладает огромным количеством линий коммуникаций, обеспечиваемых нервными клетками (нейронами). Нейроны представляют собой основную единицу, или составной блок, мозга
Взаимосвязи в простых нервных системах
События, которые происходят при реализации простых рефлексов, могут быть прослежены и проанализированы детально. Например, когда по коленной связке ударяют маленьким молоточком, мышцы и сухожилия бедра растягиваются и электрические импульсы по сенсорным нервным волокнам идут в спинной мозг, в котором возбуждаются моторные клетки, производя импульсы и активируя мышечные сокращения. Конечным результатом является распрямление ноги в коленном суставе. Такие упрощенные схемы очень важны для регулировки мышечных сокращений, управляющих движениями конечностей. В таком простом рефлексе, в котором стимул ведет к определенному выходу, роль сигналов и взаимодействий всего двух видов клеток может быть успешно проанализирована.
Сложные нейронные сети и высшие функции мозга
Анализ взаимодействия нейронов в сложных путях, вовлекающих в буквальном смысле миллионы нейронов, существенно более труден, чем анализ простых рефлексов. Пере-
дача информации в мозг при восприятии звука, прикосновения, запаха или зрительного образа требует последовательного вовлечения нейрона за нейроном, так же как и при выполнении простого произвольного движения. Серьезная проблема при анализе взаимодействия нейронов и структуры сети возникает из-за плотной упаковки нервных клеток, сложности их взаимосвязей и обилия типов клеток. Мозг устроен не так, как печень, которая состоит из одинаковых популяций клеток. Если вы обнаружили, как работает одна область печени, то вы знаете очень много о печени в целом. Знания о мозжечке, однако, ничего не скажут вам о работе сетчатки или любой другой части центральной нервной системы.
Несмотря на огромную сложность нервной системы, сейчас возможно проанализировать много способов взаимодействия нейронов при восприятии. Например, записывая активность нейронов в пути от глаза к мозгу, можно проследить сигналы сначала в клетках, специфически отвечающих на свет, и затем, шаг за шагом, по последовательным переключениям, до высших центров мозга.
Интересной особенностью работы зрительной системы является способность выделять контрастные образы, цвета и движения в огромном диапазоне интенсивностей цвета. Когда вы читаете эту страницу, сигналы внутри глаза обеспечивают возможность для черных букв выделяться на белой странице в слабоосвещенной комнате или при ярком солнечном освещении Специфические связи в мозге образуют единую картину, несмотря на то, что два глаза расположены раздельно и сканируют отличающиеся области внешнего мира. Более того, существуют механизмы, обеспечивающие постоянство образа (хотя наши глаза непрерывно двигаются) и дающие точную информацию о расстоянии до страницы.
Каким образом связи нервных клеток обеспечивают подобные явления? Несмотря на то, что мы еще не способны дать полное объяснение, сейчас многое известно о том, как эти свойства зрения обеспечиваются простыми нейрональными сетями в глазе и на начальных стадиях переключения в мозге. Конечно, остается много вопросов о том, каковы связи между свойствами нейронов и поведением. Так, для того чтобы прочесть страницу, вы должны сохранять определенное положение тела, головы и рук. Далее, мозг должен обеспечить постоянное увлажнение глазного яблока, постоянство дыхания и многие другие непроизвольные и неподконтрольные сознанию функции.
Функционирование сетчатки является хорошим примером основных принципов работы нервной системы
Рис. 1.1. Пути от глаза до мозга через оптический нерв и оптический тракт.
Строение сетчатки
Анализ зрительного мира зависит от информации, поступающей от сетчатки, где происходит первая стадия обработки, устанавливающая пределы для нашего восприятия. На рис. 1.1 показаны пути от глаза до высших центров мозга. Изображение, попадающее на сетчатку, перевернуто, но во всех других аспектах представляет собой добросовестное представление о внешнем мире. Каким образом эта картинка может быть передана в наш мозг посредством электрических сигналов, которые возникают в сетчатке и затем путешествуют по оптическим нервам?
Образы и связи нейронов
На рис. 1.2 показаны разные типы клеток и их расположение в сетчатке. Свет, попадающий в глаз, проходит сквозь слои прозрачных клеток и достигает фоторецепторов. Сигналы, передаваемые из глаза по волокнам оптического нерва, являются единственными информационными сигналами, на которых основано наше зрение.
Схема прохождения информации по сетчатке (рис. 1.2А) была предложена Сантьяго Рамон-и-Кахалем1) в конце XIX века. Он был одним из величайших исследователей нервной системы и проводил эксперименты на самых разных животных. Он сделал существенное обобщение о том, что форма и расположение нейронов, так же как область возникновения и конечная мишень нейрональных сигналов в сети, дают важнейшую информацию об функционировании нервной системы.
На рис. 1.2 ясно видно, что клетки в сетчатке, как и в других частях центральной нервной системы (ЦНС), очень плотно упакованы. Вначале морфологам приходилось разрывать нервную ткань на части, чтобы увидеть отдельные нервные клетки. Методы, при которых окрашивают все нейроны, практически бесполезны для исследования формы и связи клеток, потому что такие структуры, как сетчатка, выглядят подобно темному пятну переплетенных клеток и отростков. Электронная микрофотография на рис. 1.3 показывает, что экстраклеточное пространство вокруг нейронов и поддерживающих клеток составляет всего 25 нанометров в ширину. Большая часть рисунков Рамон-и-Кахаля была сделана с помощью метода окраски по Гольджи, который окрашивает с помощью неизвестного механизма всего несколько случайных нейронов из всей популяции, но эти несколько нейронов окрашены полностью.
Рис. 1.2. Структура и связи клеток в сетчатке млекопитающих. (А) Схема направления сигнала от рецептора к оптическому нерву по Рамон-и-Кахалю. (В) Распределение по Рамон-и-Кахалю клеточных элементов сетчатки. (С) Рисунки палочки и колбочки сетчатки человека.
Рис. 1.3. Плотная упаковка нейронов в сетчатке обезьяны. Помечена одна палочка (R) и одна колбочка (С).
Схема на рис. 1.2 показывает принцип упорядоченного расположения нейронов в сетчатке. Легко отличить фоторецепторы, биполярные и ганглиозные клетки. Направление передачи идет от входа к выходу, от фоторецепторов к ганглиозным клеткам. Кроме того, два других типа клеток, горизонтальные и амакриновые, образуют связи, соединяющие разные пути. Одной из целей нейробиологии, присутствующей в рисунках Рамон-и-Кахаля, является стремление понять, как каждая клетка участвует в создании картины мира, которую мы наблюдаем.
Тело клетки, дендриты, аксоны
Ганглиозная клетка, показанная на рис. 1.4, иллюстрирует особенности строения нервных клеток, присущие всем нейронам центральной и периферической нервной системы. Клеточное тело содержит ядро и другие внутриклеточные органеллы, общие для всех клеток. Длинный отросток, который покидает тело клетки и образует связь с клеткой--мишенью, называется аксоном. Термины дендрит, тело клетки и аксон применяются к отросткам, на которых входящие волокна образуют контакты, играющие роль принимающих станций для возбуждения или торможения. Кроме ганглиозной клетки, на рис. 1.4 показаны другие виды нейронов. Термины для описания структуры нейрона, в частности дендритов, несколько спорны, но, тем не менее, они удобны и широко применяются.
Не все нейроны соответствуют простому строению клетки, показанному на рис. 1.4. У некоторых нейронов нет аксонов; у других есть аксоны, на которых образуется связь. Есть клетки, чьи дендриты могут проводить импульсы и образовывать связи с клетками--мишенями. Если ганглиозная клетка соответствует схеме стандартного нейрона с дендритами, телом и аксоном, то другие клетки не соответствуют этому стандарту. Например, у фоторецепторов (рис. 1.2С) нет очевидных дендритов. Активность фоторецепторов не вызывается другими нейронами, но активируется внешними стимулами, освещением. Другим исключением в сетчатке является отсутствие, аксонов у фоторецепторов.
Методы идентификации нейронов и прослеживание их связей
Хотя техника Гольджи все еще широко используется, многие новые подходы облегчили функциональную идентификацию нейронов и синаптических связей. Молекулы, которые окрашивают нейрон полностью, могут быть инъецированы через микропипетку, которая одновременно регистрирует электрический сигнал. Флуоресцентные маркеры, такие как люцифер желтый, позволяют увидеть самые тонкие отростки в живой клетке. Внутриклеточно могут быть введены такие маркеры, как фермент пероксидазы хрена (ПХ) или биоцитин; после фиксации они образуют плотный продукт или ярко светятся в флуоресцентном свете. Нейроны можно окрасить пероксидазой хрена и при экстраклеточной аппликации; фермент захватывается и транспортируется в тело клетки. Флуоресцентные карбоциановые красители при соприкосновении с мембраной нейрона растворяются и диффундируют по всей поверхности клетки.
Рис. 1.4. Формы и размеры нейронов.
Рис. 1.5. Группа биполярных клеток, окрашенных антителом на фермент фосфокиназа С. Только содержащие фермент клетки окрасились.
Эти приемы очень важны для прослеживания прохождения аксонов из одной части нервной системы в другую.
Для описания специфических нейронов, дендритов и синапсов путем избирательного маркирования внутриклеточных или мембранных компонентов используют антитела. Антитела успешно применяются для прослеживания миграции и дифференциации нервных клеток в онтогенезе. Дополнительным подходом для описания нейронов является гибридизация in situ: специфически меченые зонды маркируют мРНК нейрона, которая кодирует синтез канала, рецептора, передатчика или структурного элемента.
Ненервные элементы мозга
Глиальные клетки. В отличие от нейронов, у них нет аксонов или дендритов и они не связаны напрямую с нервными клетками. Глиальных клеток очень много в нервной системе. Они выполняют много разных функций, связанных с передачей сигнала. Например, аксоны ганглиозных клеток сетчатки, составляющие оптический нерв, проводят импульсы очень быстро, потому что они окружены изолирующей липидной оболочкой, называемой миэлин. Миэлин формируется глиальными клетками, которые оборачиваются вокруг аксонов при онтогенетическом развитии. Глиальные клетки сетчатки известны как мюллеровские клетки.
Группировка клеток в соответствии с функцией
Замечательным свойством сетчатки является расположение клеток в соответствии с функцией. Клеточные тела фоторецепторов, горизонтальных, биполярных, амакриновых и ганглиозных клеток расположены отчетливыми слоями. Подобная слоистость наблюдается повсеместно в мозге. Например, структура, в которой волокна оптического нерва заканчиваются (латеральное коленчатое тело), состоит из 6 слоев клеток, которые легко различить даже невооруженным глазом. Во многих областях нервной системы клетки со сходными функциями сгруппированы в отчетливые шарообразные структуры, известные как ядра (не путайте с ядром клетки) или ганглии (не путайте с ганглиозными клетками сетчатки).
Подтипы клеток и функция
Существует несколько отчетливых типов ганглиозных, горизонтальных, биполярных и амакриновых клеток, каждый из которых обладает характерной морфологией, специфичностью медиатора и физиологическими свойствами. Например, фоторецепторы разделяются на два легко различимых класса - палочки и колбочки, - которые выполняют различные функции. Удлиненные палочки исключительно чувствительны к малейшим изменениям в освещении. Когда вы читаете эту страницу, рассеянный свет слишком ярок для палочек, которые функционируют только в слабом свете после длительного периода в темноте. Колбочки отвечают на зрительные стимулы в ярком свете. Более того, колбочки далее подразделяются на подтипы фоторецепторов, чувствительные к красному, зеленому или синему цвету. Амакриновые клетки являются ярким примером клеточного разнообразия: более 20 типов может быть выделено по структурным и физиологическим критериям.
Таким образом, сетчатка иллюстрирует глубочайшие проблемы современной нейробиологии. Неизвестно, для чего нужно столько типов амакриновых клеток и какие разные функции выполняет каждый из этих типов клеток. Отрезвляет сознание того, что функция подавляющего большинства нервных клеток центральной, периферической и висцеральной нервной системы неизвестна. В то же время это неведение подсказывает, что многие основные принципы роботы мозга еще не поняты.
Конвергенция и дивергенция связей
Например, наблюдается сильное уменьшение количества вовлеченных клеток на пути от рецепторов к ганглиозным клеткам. Выходы более чем 100 миллионов рецепторов конвергируют на 1 миллионе ганглиозных клеток, аксоны которых составляют оптический нерв. Таким образом, многие (но не все) ганглиозные клетки получают входы от большого количества фоторецепторов (конвергенция) через вставочные клетки. В свою очередь, одна ганглиозная клетка интенсивно ветвится и оканчивается на многих клетках-мишенях.
Кроме того, в отличие от упрошенной схемы, стрелки должны показывать в стороны для обозначения взаимодействия между клетками в одном слое (латеральные связи) и даже в противоположные стороны - например, назад от горизонтальных клеток к фоторецепторам (возвратные связи). Такие конвергентные, дивергентные, латеральные и возвратные влияния являются постоянными свойствами большинства нервных путей по всей нервной системе. Таким образом, простая пошаговая обработка сигнала затруднена параллельными и обратными взаимодействиями.
Клеточная и молекулярная биология нейронов
Как и другие типы клеток организма, нейроны в полной мере обладают клеточными механизмами метаболической активности, синтеза белков мембраны (например, белков ионных каналов и рецепторов). Более того, белки ионных каналов и рецепторов направленно транспортируются к местам локализации в клеточной мембране. Специфичные для натрия или калия каналы расположены на мембране аксонов ганглиозных клеток дискретными группами (кластерами). Эти каналы участвуют в инициации и проведении ПД.
Пресинаптические терминали, образованные отростками фоторецепторов, биполярных клеток и других нейронов, содержат в своей мембране специфические каналы, через которые могут проходить ионы кальция. Вход кальция запускает выделение медиатора. Каждый тип нейронов синтезирует, хранит и выделяет определенный вид медиатора(ов). В отличие от многих других белков мембраны, рецепторы для специфических медиаторов расположены в точно определенных местах - постсинаптических мембранах. Среди белков мембраны известны также белки-насосы или транспортные белки, роль которых заключается в сохранении постоянства внутреннего содержимого клетки.
Основным отличием нервных клеток от остальных видов клеток организма является наличие длинного аксона. Так как в аксонах нет биохимической «кухни» для синтеза белков, все основные молекулы должны переноситься к терминалям с помощью процесса, называемого аксональным транспортом, причем часто на очень большие расстояния. Все молекулы, необходимые для поддержания структуры и функции, равно как и молекулымембранных каналов, путешествуют от тела клетки этим путем. Точно так же и молекулы, захваченные мембраной терминалей, проделывают обратный путь к телу клетки, используя аксональный транспорт.
Нейроны отличаются от большинства клеток еше и тем, что, за небольшим исключением, не могут делиться. Это означает, что у взрослых животных погибшие нейроны не могут быть заменены.
Регуляция развития нервной системы
Высокая степень организации такой структуры, как сетчатка, ставит новые проблемы. Если для сборки компьютера необходим человеческий мозг, то никто не контролирует мозг во время развития и установления его связей. Пока еще остается загадкой, как правильная «сборка» частей мозга приводит к появлению его уникальных свойств.
В зрелой сетчатке каждый тип клеток расположен в соответствующем слое или подслое и образует строго определенные связи с соответствующими клетками-мишенями. Такое устройство является необходимым условием правильного функционирования. Например, для развития нормальных ганглиозных клеток клетка-предшественник должна разделиться, мигрировать в определенное место, дифференцироваться в определенную форму и образовать специфические синаптические связи.
Аксоны этой клетки должны найти через значительное расстояние (оптический нерв) определенный слой клеток-мишеней в следующем звене синаптического переключения. Аналогичные процессы происходят во всех отделах нервной системы, в результате чего образуются сложные структуры со специфическими функциями.
Исследование механизмов образования таких сложных структур, как сетчатка, является одной из ключевых проблем современной нейробиологии. Понимание того, каким образом сложные взаимосвязи нейронов образуются в процессе индивидуального развития (онтогенезе), может помочь описать свойства и происхождение функциональных расстройств мозга. Некоторые молекулы могут играть ключевую роль в дифференциации, росте, миграции, образовании синапсов и выживании нейронов. Такие молекулы в настоящее время описываются все чаще. Интересно отметить, что электрические сигналы регулируют молекулярные сигналы, которые запускают рост аксонов и образование связей. Активность играет роль в установлении паттерна связей.
Генетические подходы позволяют идентифицировать гены, которые контролируют дифференциацию целых органов, таких как глаз в целом. Геринг с коллегами исследовал экспрессию гена eyeless у плодовой мушки Drosophila, который контролирует развитие глаз. Удаление этого гена из генома приводит к тому, что глаза не развиваются. Гомологичные гены у мышей и человека (известные как small eye и aniridia) похожи по структуре. Если гомологичный ген eyeless млекопитающих искусственно встроен и экспрессируется у мушки, то у этого животного развиваются дополнительные (мушиные по структуре) глаза на усиках, крыльях и ногах. Это позволяет предположить, что этот ген одинаково управляет образованием глаза у мухи или мыши, несмотря на полностью различные структуру и свойства глаз насекомых и млекопитающих.
Регенерация нервной системы после травмы
Нервная система не только устанавливает связи во время развития, но может восстанавливать некоторые связи после повреждения (ваш компьютер этого делать не может). Например, аксоны в руке могут прорастать после повреждения и устанавливать связи; рука опять может двигаться и ощущать прикосновения. Аналогично, у лягушки, рыбы или беспозвоночного животного вслед за разрушениями в нервной системе наблюдается регенерация аксонов и восстановление функции. После перерезки оптического нерва у лягушки или рыбы волокна опять прорастают и животное может видеть. Однако, эта способность не присуща центральной нервной системе взрослых позвоночных животных - у них регенерация не происходит. Молекулярные сигналы, которые блокируют регенерацию, и их биологическое значение для функционирования нервной системы неизвестны
Выводы
∙ Нейроны связаны друг с другом строго определенным способом.
∙ Информация от клетки к клетке передается через синапсы.
∙ В относительно простых системах, таких как сетчатка глаза, можно проследить все связи и понять значение межклеточных сигналов.
∙ Нервные клетки мозга являются материальными элементами восприятия.
∙ Сигналы в нейронах высоко стереотипны и одинаковы для всех животных.
∙ Потенциалы действия без потерь могут проходить большие расстояния.
∙ Локальные градуальные потенциалы зависят от пассивных электрических свойств нейронов и распространяются только на короткие расстояния.
∙ Особое строение нервных клеток требует специализированного механизма аксонального транспорта белков и органелл от и к телу клетки.
∙ Во время индивидуального развития нейроны мигрируют к окончательному месторасположению и устанавливают связи с мишенями.
∙ Молекулярные сигналы управляют ростом аксонов.
Список литературы
Пенроуз Р. НОВЫЙ УМ КОРОЛЯ. О компьютерах, мышлении и законах физики.
Грегори Р. Л. Разумный глаз.
Леках В. А. Ключ к пониманию физиологии.
Гамов Г., Ичас М. Мистер Томпкинс внутри самого себя: Приключения в новой биологии.
Кожедуб Р. Г. Мембранные и синоптические модификации в проявлениях основных принципов работы головного мозга.