ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА (син.: висцеральный мозг, лимбическая доля, лимбический комплекс, тимэнцефалон ) - комплекс структур конечного, промежуточного и среднего отделов мозга, составляющих субстрат для проявления наиболее общих состояний организма (сна, бодрствования, эмоций, мотиваций и т. д.). Термин «лимбическая система» введен П. Мак-Лейном в 1952 г.
Нет единого мнения о точном составе структур, входящих в состав Л. с. Большинство исследователей, в частности, рассматривают гипоталамус (см.) как самостоятельное образование, выделяя его из Л. с. Однако такое выделение условно, т. к. именно на гипоталамусе происходит конвергенция влияний, исходящих от структур, участвующих в регуляции различных вегетативных функций и формировании эмоционально окрашенных поведенческих реакций. Связь функций Л. с. с деятельностью внутренних органов дала основание нек-рым авторам обозначить всю эту систему структур как «висцеральный мозг», однако этот термин лишь частично отражает функц, значение системы. Поэтому большинство исследователей применяют термин «лимбическая система», подчеркивая тем самым, что все структуры этого комплекса филогенетически, эмбриологически и морфологически связаны с большой лимбической долей Брока.
Основную часть Л. с. составляют структуры, относящиеся к древней, старой и новой коре, расположенные преимущественно на медиальной поверхности полушарий головного мозга, и многочисленные подкорковые образования, тесно с ними связанные.
На начальном этапе развития позвоночных животных структуры Л. с. обеспечивали все важнейшие реакции организма (пищевые, ориентировочные, оборонительные, половые). Эти реакции формировались на основе первого дистантного чувства - обоняния. Поэтому обоняние (см.) выступило в качестве организатора множества целостных функций организма, объединив и морфол, основу их - структуру конечного, промежуточного и среднего отделов головного мозга (см.).
Л. с.- сложное переплетение восходящих и нисходящих путей, образующих в пределах этой системы множество замкнутых концентрических кругов разного диаметра. Из них можно выделить следующие круги: амигдалоидная область - конечная полоска - гипоталамус - амигдалоидная область; гиппокамп - свод - септальная область - мамиллярные (сосцевидные, Т.) тела - сосцевидно-таламический пучок (Вик-д’Азира) - таламус - поясная извилина - поясной пучок - гиппокамп (круг Пейпса, рис. 1).
Восходящие пути Л. с. анатомически изучены недостаточно. Известно, что они наряду с классическими сенсорными путями включают также и диффузные, идущие не в составе медиальной петли. Нисходящие пути Л. с., связывающие ее с гипоталамусом, ретикулярной формацией (см.) среднего мозга и другими структурами ствола мозга, проходят в основном в составе медиального пучка переднего мозга, конечной (терминальной, т.) полоски и свода. Волокна, идущие от гиппокампа (см.), оканчиваются гл. обр. в области латеральной части гипоталамуса, в воронке, преоптической зоне и мамиллярных телах.
Морфология
В Л. с. входят обонятельные луковицы, обонятельные ножки, переходящие в соответствующие тракты, обонятельные бугорки, переднее продырявленное вещество, диагональный пучок Брока, ограничивающий сзади переднее продырявленное вещество, и две обонятельные извилины - латеральная и медиальная с соответствующими полосками. Все эти структуры объединены общим названием «обонятельная доля».
На медиальной поверхности мозга к Л. с. относятся передняя часть ствола мозга и межполушарные спайки, окруженные большой аркообразной извилиной, дорсальную половину которой занимает поясная, а вентральную - парагиппокампальная извилины. Сзади поясная и парагиппокампальная извилины образуют ретросплениальную область, или перешеек (isthmus). Впереди между передне-нижними концами этих извилин расположена кора задней орбитальной поверхности лобной доли, передней части островка и полюса височной доли. Парагиппокампальную извилину следует отличать от гиппокампальной формации, образованной телом гиппокампа, зубчатой извилиной, или зубчатой фасцией, околокаллозальным остатком старой коры и, по мнению нек-рых авторов, субикулумом и пресубикулумом (т. е. основанием и предоснованием гиппокампа).
Парагиппокампальная извилина подразделяется на следующие три части: 1. Грушевидную область (area piriformis), к-рая у макросматиков образует грушевидную долю (lobus piriformis), занимающую наибольшую часть крючка (uncus). Она подразделяется, в свою очередь, на периамигдалоидную и препириформную области: первая покрывает ядерную массу амигдалоидной области и при этом очень плохо отделена от нее, вторая сливается впереди с латеральной обонятельной извилиной. 2. Энторинальную область (area entorhinalis), занимающую среднюю часть извилины снизу и сзади от крючка. 3. Субикулярную и пресубикулярную области, расположенные между энториальной корой, гиппокампом и ретросплениальной областью и занимающие медиальную поверхность извилины.
Подмозолистую (паратерминальную, т.) извилину вместе с рудиментарным передним гиппокампом, септальными ядрами и серыми прекомиссуральными образованиями иногда называют септальной областью, а также пре- или паракомиссуральной областью.
Из образований новой коры к Л. с. нек-рые исследователи относят ее височные и лобные отделы и промежуточную (лобно-височную) зону. Эта зона лежит между препириформной и периамигдалоидной корой, с одной стороны, и орбито-фронтальной и височно-полюсной - с другой. Иногда ее называют орбито-инсуловисочной корой.
Филогенез
Все образования мозга, составляющие Л. с., относятся к наиболее филогенетически древним его областям и поэтому их можно обнаружить у всех позвоночных (рис. 2).
Эволюция лимбических структур в ряду позвоночных тесно связана с эволюцией обонятельного анализатора и тех образований мозга, к-рые получают импульсы от обонятельной луковицы. У низших позвоночных (круглоротые, рыбы, амфибии и рептилии) первыми акцепторами такой обонятельной импульсации оказываются септальная и амигдалоидная области, гипоталамус, а также старая, древняя и межуточная области коры. Уже на самых ранних стадиях эволюции эти структуры были тесно связаны с ядрами нижнего ствола мозга и выполняли наиболее важные интегративные функции, к-рые обеспечивали организму адекватное приспособление к условиям окружающей среды.
В процессе эволюции за счет чрезвычайно интенсивного роста новой коры, неостриатума и специфических ядер таламуса относительное (но не абсолютное) развитие лимбических структур несколько снизилось, однако не остановилось. Они лишь претерпели нек-рые морфол, и топографические изменения. Так, напр., у низших позвоночных архистриатум, или миндалина, занимает в области конечного мозга почти срединное положение, у сумчатых располагается на дне височного рога бокового желудочка, а у большинства млекопитающих смещается к височному концу рога бокового желудочка, приобретая форму миндального ореха, в связи с чем и получил название миндалины. У человека эта структура занимает область полюса височной доли.
Септальная область у всех животных, кроме приматов,- это обширная часть конечного мозга, составляющая медиальную поверхность полушарий. У человека вся ядерная масса септальной области смещена в вентральном направлении, и поэтому верхнемедиальную стенку бокового желудочка образуют не ганглиозные элементы мозга, а своеобразная пленка - прозрачная перегородка (septum pellucidum).
Древние корковые формации в процессе эволюции претерпели настолько серьезные изменения, что превратились из поверхностных структур типа плаща в отдельные дискретные образования самой причудливой формы. Так, старая кора приобрела форму рога и стала называться аммоновым рогом, древняя и межуточная области коры превратились в обонятельный бугорок, перешеек, кору грушевидной извилины.
В ходе эволюции лимбические структуры вступили в тесную связь с более молодыми образованиями мозга, обеспечивая высокоорганизованным животным более тонкое приспособление к усложняющимся и постоянно меняющимся условиям существования.
Цитоархитектоника коры лимбической системы
Древняя кора (палеокортекс), по мнению И. Н. Филимонова, характеризуется примитивно построенной корковой пластинкой, к-рая нечетко отделяется от подлежащих субкортикальных клеточных скоплений. В ее состав входят грушевидная область, обонятельный бугорок, диагональная область, базальная часть перегородки. Поверх молекулярного слоя древней коры располагаются афферентные волокна, в других корковых областях проходящие в белом веществе под корой. Поэтому кора и не отделена столь четко от подкорки. Под волоконным слоем расположен молекулярный, затем слой гигантских полиморфных клеток, еще глубже - слой пирамидальных клеток с кистеобразными дендритами у основания клетки (букетные клетки) и, наконец, глубокий слой полиморфных клеток.
Старая кора (архикортекс) имеет дугообразную форму. Окружая мозолистое тело и фимбрию гиппокампа, она соприкасается спереди своим задним концом с периамигдалоидной, а передним - с диагональной областями древней коры. К старой коре относят гиппокампальную формацию и субикулярную область. Старая кора отличается от древней полным отделением корковой пластинки от подлежащих образований, а от новой - более простым строением и отсутствием характерного разделения на слои.
Межуточной корой называют области коры, отделяющие новую кору от старой (периархикортикальная) и древней (перипалеокортикальная).
Корковая пластинка периархикортикальной зоны, отделяющей на всем протяжении старую кору от новой, делится на три главных слоя: наружный, средний и внутренний. К межуточной коре этого типа относятся пресубикулярная, энторинальная и перитектальная области. Последняя представляет собой часть поясной извилины и непосредственно соприкасается с надмозолистым рудиментом гиппокампа.
Перипалеокортикальная, или переходная островковая, зона окружает древнюю кору, отделяя ее от новой коры, и смыкается сзади с периархикортикальной зоной. Она состоит из ряда полей, осуществляющих последовательный, но прерывистый переход от древней коры к новой и занимающих наружнонижнюю поверхность коры островка.
В литературе часто можно встретить и другую классификацию корковых структур Л. с.- с цитоархитектонической точки зрения. Так, Фогт (С. Vogt) и О. Фогт (1919) архи- и палеокортекс вместе называют аллокортексом или гетерогене-тической корой. К. Брод май (1909), Роуз (М. Rose, 1927) и Роуз (J. Е. Rose, 1942) кору лимбической, ретросплениальной и нек-рых других областей (напр., островка), образующих промежуточную кору между неокортексом и аллокортексом, называют мезокортексом. И. Н. Филимонов (1947) промежуточную кору называет парааллокортексом (juxtallocortex). Прибрам, Кругер (К. Н. Pribram, L. Kruger, 1954), Каада (В. R. Kaada, 1951) мезокортекс рассматривают только как часть парааллокортекса.
Подкорковые структуры . К подкорковым образованиям Л. с. относятся базальные ядра, неспецифические ядра таламуса, гипоталамус, поводок и, по мнению нек-рых авторов, ретикулярная формация среднего мозга.
Нейрохимия
На основании данных, полученных в последние десятилетия с помощью гистохим, методов исследования, в основном метода флюоресцентной микроскопии, было показано, что практически все структуры Л. с. принимают терминали нейронов, секретирующих различные биогенные амины (так наз. моноаминергические нейроны). Тела этих нейронов лежат в области нижнего ствола мозга. В соответствии с секретируемым биогенным амином выделяют три типа моноаминергических нейрональных систем - дофаминергическая (рис. 4), норадренергическая (рис. 5) и серотонинергическая. В первой выделяются три пути.
1. Нигронео-стриатный начинается в черном веществе и оканчивается на клетках хвостатого ядра и скорлупы. Каждый нейрон этого пути имеет множество терминалей (до 500 000) с общей длиной отростков до 65 см, что дает возможность мгновенно воздействовать на большое число клеток неостриатума. 2. Мезолимбический начинается в вентральной области покрышки среднего мозга и оканчивается на клетках обонятельного бугорка, септальной и амигдалоидной областей. 3. Туберо-инфундибулярный берет начало от передней части аркуатного ядра гипоталамуса и оканчивается на клетках eminentia mediana. Все эти пути мононейрональные и не содержат синаптических переключений.
Восходящие проекции норадренергической системы представлены двумя путями: дорсальным и вентральным. Дорсальный начинается от синего пятна, а вентральный - от латерального ретикулярного ядра и красноядерно-спинномозгового пути. Они простираются вперед и оканчиваются на клетках гипоталамуса, преоптической области, септальной и амигдалоидной областей, обонятельного бугорка, обонятельной луковицы, гиппокампа и новой коры.
Восходящие проекции серотонинергической системы начинаются от ядер шва среднего мозга и ретикулярной формации покрышки. Они простираются вперед вместе с волокнами медиального пучка переднего мозга, отдавая много коллатералей в область покрышки на границе промежуточного и среднего отделов мозга.
Шат и Лыоис (G. С. D. Shute, P. R. Lewis, 1967) показали, что в Л. с. находится большое количество веществ, связанных с обменом ацетилхолина; ими были прослежены четкие холинергические пути от ретикулярных и покрышковых ядер ствола мозга ко многим образованиям переднего мозга, и прежде всего к лимбическим, - так наз. дорсальный и вентральный тегментальные пути, к-рые непосредственно или с одним-двумя синаптическими переключениями достигают многих таламо-гипоталамических ядер, структур полосатого тела, амигдалоидной и септальной областей, обонятельной формации, гиппокампа и новой коры.
В Л. с., особенно в обонятельных структурах, обнаружено много глутаминовой, аспарагиновой и гамма-аминомасляной к-т, что может свидетельствовать о медиаторной функции этих веществ.
Л. с. содержит значительное количество биологически активных веществ, относящихся к группе энкефалинов и эндорфинов. Больше всего их содержится в полосатом теле, миндалевидном теле, поводке, гиппокампе, гипоталамусе, таламусе, межножковом ядре и других структурах. Только в этих структурах обнаружены рецепторы, к-рые воспринимают действие веществ этой группы - так наз. опиатные рецепторы [Снайдер (S. И. Snyder), 1977].
В 1976 г. Вейндлом с соавт. (А. Weindl) было обнаружено, что, помимо гипоталамуса, септальная и амигдалоидная области, а отчасти и таламус содержат нейроны, способные секретировать нейропептиды типа вазопрессина и др.
Физиология
Объединяя образования конечного, промежуточного и среднего отделов мозга, Л. с. обеспечивает формирование наиболее общих функций организма, реализующихся через целый спектр отдельных или сопряженных частных реакций. В структурах Л. с. происходит взаимодействие экстероцептивных (слуховых, зрительных, обонятельных и др.) и интероцептивных воздействий. Даже при самом примитивном воздействии практически на все структуры Л. с. (механическом, химическом, электрическом) можно обнаружить целый ряд изолированных простых или фрагментарных ответов, различающихся по степени выраженности и латентному периоду в зависимости от того, какая структура подвергается раздражению. Часто наблюдаются такие вегетативные реакции, как саливация, пилоэрекция, дефекация и др., изменения в работе дыхательной, сердечно-сосудистой и лимф, систем, изменение зрачковой реакции, терморегуляции и т. д. Продолжительность этих реакций бывает иногда весьма значительной, что свидетельствует о включении в работу и отдельных эндокринных аппаратов. Часто такие вегетативные реакции наблюдаются вместе с координированными моторными проявлениями (напр., жевательными, глотательными и другими движениями).
Наряду с вегетативными реакциями Л. с. определяет и вестибулосоматические функции, а также такие соматические реакции, как познотонические и голосовые. По-видимому, Л. с. следует рассматривать как центр интеграции вегетативных и соматических компонентов реакций иерархически более высокого уровня - эмоциональных и мотивационных состояний, сна, ориентировочно-исследовательской активности и т. д. Эти сложные реакции проявляются у животных или человека при раздражении вполне определенных структур Л. с. Показано, что раздражение или разрушение миндалины, перегородки, лобно-височной коры, гиппокампа и других отделов лимбической системы может повести к усилению или, наоборот, ослаблению пищедобывательных, оборонительных и половых реакций. Особенно наглядно в этом отношении разрушение височной, орбитальной и инсулярной коры, миндалины и примыкающей к ним части поясной извилины, вызывающее возникновение так наз. синдрома Клювера-Бьюси, при к-ром нарушается способность животных оценивать как свое внутреннее состояние, так и полезность или вредность внешних раздражителей. Животные после такой операции становятся ручными; беспрерывно обследуя окружающие предметы, они без разбора хватают все, что попадается, лишаются страха даже перед огнем и, даже обжигаясь, продолжают его трогать (возникает так наз. зрительная агнозия). Нередко они становятся выраженью гиперсексуальными, проявляя половые реакции даже в отношении животных другого вида. Изменяется и их отношение к пище.
Богатство взаимосвязей внутри Л. с. определяет и другую сторону эмоциональной деятельности - возможность значительного усиления эмоции, длительность ее удерживания и нередко переход ее в застойное патол, состояние. Пейпс (J. W. Papez), напр., считает, что эмоциональное состояние является результатом циркуляции возбуждений по структурам Л. с. от гиппокампа через мамиллярные тела (см.) и передние ядра таламуса к поясной извилине, причем последняя, по его мнению, и является истинно рецептивной зоной переживаемой эмоции. Однако эмоциональное состояние, проявляющееся не только субъективно, но и способствующее той или иной целенаправленной деятельности, т. е. отражающее ту или иную мотивацию животного, возникает, по-видимому, лишь в том случае, когда возбуждение от лимбических структур распространяется на новую кору, и прежде всего в ее лобные отделы (рис. 6). Без участия новой коры эмоция получается неполноценной; она теряет свой биол, смысл и выступает как ложная.
Мотивационные состояния животных, возникающие в ответ на электрическое раздражение гипоталамуса и тесно связанных с ним лимбических образований, поведенчески могут проявляться во всей их естественной сложности, т. е. в виде ярости и организованных реакций нападения на другое животное или, наоборот, в виде реакций обороны и избегания неприятного раздражителя или убегания от нападающего животного. Особенно заметно участие Л. с. в организации пищедобывательного поведения. Так, двустороннее удаление миндалины приводит либо к длительному отказу животных от пищи, либо к гиперфагии. Как показали К. В. Судаков (1971), Нода (К. Noda) с сотр. (1976), Паксинос (G. Paxinos, 1978), изменения пищедобывательного поведения и реакции утоления жажды наблюдаются и в случае раздражения пли разрушения прозрачной перегородки, пириформной коры и нек-рых мезэнцефалических ядер.
Удаление миндалины и грушевидной коры приводит к постепенному развитию выраженного гиперсексуального поведения, к-рое можно ослабить или снять разрушением нижнемедиального ядра гипоталамуса или септальной области.
Воздействия на Л. с. могут приводить к мотивационным изменениям более высокого порядка, проявляющимся на уровне сообщества. Наиболее демонстративно эмоционально-мотивационные состояния животных проявляются в случае их реакций самораздражения или избегания неблагоприятного раздражителя, когда воздействию подвергаются различные образования Л. с.
Формирование поведенческого акта на основе любой мотивации (см.) начинается с ориентировочно-исследовательской реакции (см.). Последняя, как показывают экспериментальные данные, также реализуется при обязательном участии Л. с. Установлено, что действие индифферентных раздражителей, вызывающих поведенческую реакцию настораживания, сопровождается характерными электрографическими изменениями в структурах Л. с. В то время как в коре больших полушарий при этом регистрируется десинхронизация электрической активности, в нек-рых структурах Л. с., напр, в амигдалоидной области, гиппокампе и грушевидной коре, происходят иные изменения электрической активности. На фоне достаточно сниженной активности обнаруживаются пароксизмальные вспышки высокочастотных колебаний; в гиппокампе регистрируется медленный регулярный ритм с частотой 4-6 в 1 сек. Такая типичная для гиппокампа реакция возникает не только при сенсорных раздражениях, но и при прямой электрической стимуляций ретикулярной формации и любой лимбической структуры, приводящей к возникновению поведенческой реакции настораживания или беспокойства.
Многочисленные эксперименты показывают, что слабые раздражения лимбических структур при отсутствии специфической эмоциональной реакции всегда вызывают настораживание или ориентировочно-исследовательскую реакцию животного. С ориентировочноисследовательской реакцией тесно связано выявление животным в окружающей среде значимых для данной ситуации сигналов и их запоминание. В осуществлении этих механизмов ориентировки, обучения и запоминания большая роль отводится гиппокампу и амигдалоидной области. Разрушение гиппокампа резко нарушает кратковременную память (см.). Во время раздражения гиппокампа и какое-то время после него животные теряют способность отвечать на условные раздражители.
Клин, наблюдения показывают, что двустороннее удаление медиальной поверхности височных долей также вызывает тяжелые расстройства памяти. У больных наблюдается ретроградная амнезия, они полностью забывают события, предшествовавшие операции. Кроме того, ухудшается способность запоминания. Больной не может запомнить названия б-цы, в к-рой находится. Резко страдает кратковременная память: больные теряют нить разговора, оказываются не способными следить за счетом спортивных игр и т. д. У животных после подобной операции нарушаются ранее приобретенные навыки, ухудшается способность к выработке новых, особенно сложных.
По мнению О. С. Виноградовой (1975), основной функцией гиппокампа является регистрация информации, а по мнению М. Л. Пигаревой (1978),- обеспечение реакций на сигналы с малой вероятностью подкрепления в случаях, когда имеется дефицит прагматической информации, т. е. эмоциональное напряжение.
Л. с. тесно связана с механизмами сна (см.). Эрнандес-Пеон (R. Hernandez-Peon) с сотр. показал, что при инъекциях малых доз ацетилхолина или антихолинэстеразных веществ в различные отделы Л. с. у животных развивается сон. Особенно эффективны в этом отношении следующие отделы Л. с.: медиальная преоптическая область, медиальный пучок переднего мозга, межножковые ядра, ядра Бехтерева и медиальная часть покрышки моста. Эти структуры составляют так наз. гипногенный лимбико-среднемозговой круг. Возбуждение структур этого круга производит функц, блокаду восходящих активирующих влияний ретикулярной формации среднего мозга на кору больших полушарий, к-рые определяют состояние бодрствования. Вместе с тем показано, что сон может возникнуть при аппликации ацетилхолина" и антихолинэстеразных веществ и на вышележащие образования Л. с.: препириформную и периамигдалоидную области, обонятельный бугорок, полосатое тело и корковые области Л. с., расположенные на передней и медиальной поверхностях полушарий мозга. Этот же эффект может быть получен при раздражении коры больших полушарий, особенно ее передних отделов.
Характерно, что разрушение медиального пучка переднего мозга в преоптической области препятствует развитию сна, вызванного хим. раздражением вышерасположенных отделов Л. с. и коры больших полушарий.
Нек-рые авторы [Уинтер (P. Winter) с соавт., 1966; Робинсон (В. W. Robinson), 1967; Делиус (J. D. Delius), 1971] считают, что в Л. с. находятся так наз. центры коммуникаций животных (их голосовых проявлений), четко скоррелирован-ные с их поведением по отношению к своим сородичам. Эти центры образованы структурами амигдалоидной, септальной и преоптической областей, гипоталамуса, обонятельного бугорка, нек-рых ядер таламуса и покрышки. Робинсон (1976) высказал предположение, что у человека существует два центра речи. Первый, филогенетически более старый, располагается в Л. с.; он тесно связан с мотивационно-эмоциональными факторами и обеспечивает низкоинформационные сигналы. Этот центр контролируется вторым - высшим центром, расположенным в новой коре и связанным с доминирующим полушарием.
Участие Л. с. в формировании сложных интегративных функций организма подтверждается данными обследования психически больных. Так, напр., старческие психозы сопровождаются четкими дегенеративными изменениями в септальной и амигдалоидной областях, гиппокампе, своде, медиальных отделах таламуса, энторинальной, височной и лобной областях коры. Кроме того, в структурах Л. с. у больных шизофренией находят большое количество дофамина, норадреналина и серотонина, т. е. биогенных аминов, нарушение нормального метаболизма к-рых связывают с развитием целого ряда психических заболеваний, в т. ч. и шизофрении.
Особенно заметно участие Л. с. в развитии эпилепсии (см.) и различных эпилептоидных состояний. Больные, страдающие психомоторной эпилепсисй, как правило, имеют органические повреждения в областях, захватывающих лимбические структуры. Это прежде всего орбитальная часть лобной и височной коры, парагиппокампальная извилина, особенно в области крючка, гиппокамп и зубчатая извилина, а также миндалевидный ядерный комплекс.
Описанные выше клин, симптомы обычно сопровождаются четким электрографическим показателем - в соответствующих отделах мозга регистрируются электрические судорожные разряды. Наиболее отчетливо такая активность регистрируется в гиппокампе, хотя проявляется и в других структурах, напр, в миндалине и перегородке. Наличие в них диффузных сплетений нервных отростков, множественных цепей обратной связи создает условия для мультиплицирования, удержания и пролонгирования активности. Отсюда и свойственный для структур Л. с. чрезвычайно низкий порог возникновения так наз. послеразрядов, к-рые могут продолжаться после прекращения электрического или хим. раздражения в течение длительного времени.
Самый низкий порог для электрического послеразряда обнаружен в гиппокампе, миндалине и пириформной коре. Характерной особенностью этих послеразрядов является их способность распространяться из места раздражения по другим структурам Л. с.
Клин, и экспериментальные данные показывают, что в период судорожных разрядов в Л. с. нарушаются процессы памяти. У больных с височно-диэнцефальными поражениями наблюдаются полная или частичная амнезия или же, наоборот, насильственные вспышки пароксизмов ощущения уже виденного, слышанного, пережитого.
Таким образом, занимая срединное положение в пределах ц. и. с., лимбическая система способна быстро «включаться» практически во все функции организма, направленные на активное приспособление его (в соответствии с наличной мотивацией) к условиям окружающей среды. Л. с. получает афферентные посылки возбуждения от образований нижнего ствола, к-рые в каждом случае могут быть очень специфичными, от ростральных (обонятельных) структур мозга и от новой коры. Эти возбуждения по системе взаимных связей быстро достигают всех необходимых областей Л. с. и мгновенно (через волокна медиального пучка переднего мозга или прямые неостриатно-тегментальные пути) активируют (или тормозят) исполнительные (моторные и вегетативные) центры нижнего ствола и спинного мозга. Этим достигается формирование «специализированной» для данных конкретных условий функц, системы с четкой морфол, и нейрохим, архитектоникой, к-рое завершается достижением организмом необходимого полезного результата (см. Функциональные системы).
Библиогр.: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Беллер H. Н. Висцеральное поле лимбической коры, Л., 1977, библиогр.; Богомолова Е.М. Обонятельные образования мозга и их биологическое значение, Усп. физиол, наук, т. 1, № 4, с. 126, 1970, библиогр.; Вальд-м а н А. В., 3 в а р т а у Э. Э. и К о з-ловская М. М. Психофармакология эмоций, Л., 1976; Виноградова О.С. Гиппокамп и память, М., 1975, библиогр.; Гельгорн Э.иЛуфборроу Дж. Эмоции и эмоциональные расстройства, пер. с англ., М., 1966, библиогр.; Пига-р e в а М. Л. Лимбические механизмы переключения (гиппокамп и миндалина), М., 1978, библиогр.; Попова Н. К., Науменко Е. В. и Колпаков В. Г. Серотонин и поведение, Новосибирск, 1978, библиогр.; Судаков К. В. Биологические мотивации, М., 1971, библиогр.; Черкес В. А. Очерки по физиологии базальных ганглиев головного мозга, Киев, 1963, библиогр.; E h 1 e A. L., M a-s o n J. W. a. Pennington L. L. Plasma growth hormone and cortisol changes following limbic stimulation in conscious monkeys, Neuroendocrinology, v. 23, p. 52, 1977; Farley I. J., Price K. S. a. Me Cullough E. Norepinephrine in chronic paranoid schizophrenia, abovenormal levels in limbic forebrain, Science, v. 200, p. 456, 1978; Flo r-H e n г у P. Lateralized temporal-limbic dysfunction and psychopathology, Ann. N. Y. Acad. Sci., v. 280, p. 777, 1976; H a m i 11 o n L. W. Basic limbic system anatomy of the rat, N. Y., 1976; Isaacson R. L. The limbic system, N. Y., 1974, bibliogr.; Limbic and autonomic nervous systems research, ed. by V. Di Cara, N. Y., 1974; Mac Lean P. D. The limbic system («visceral brain») and emotional behavior, Arch. Neurol. Psychiat. (Chic.), v. 73, p. 130, 1955; Paxinos G. Interruption of septal connections, effects on drinking, irritability and copulation, Physiol. Behav., v. 17, p. 81, 1978; Robinson B. W. Limbic influences on human speech, Ann. N. Y. Acad. Sci., v. 280, p. 761, 1976; Schei-b e 1 М. E. a. o. Progressive dendritic changes in the aging human limbic system, Exp. Neurol., v. 53, p. 420, 1976; The septal nuclei, ed. by J. F. De France, N. Y.- L., 1976; Shute C. C. D. a. L e w i s P. R. The ascending cholinergic reticular system, neoeortical, olfactory and subcor-tical projections, Brain, v. 90, p. 497, 1967; Snyder S. H. Opiate receptors and internal oniates, Sci. Amer., v. 236, № 3, p. 44, 1977; U e k i S., A r a k i Y. a. Wat ana b e S. Changes in sensitivity of mice to anticonvulsant drugs following bilateral olfactory bulb ablations, Jap. J. Pharmacol., v. 27, p. 183, 1977; W e i n d 1 A. u. S o f r o n i e w M. Y. Demonstration of extrahypothalamic peptide secreting neurons, Pharmakopsychiat. Neuro-psycopharmakol., Bd 9, S. 226, 1976, Bibliogr.
E. М. Богомолова.
ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА И РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ
Структуры лимбической системы
Ретикулярная формация мозга
Вопрос_1
Структуры лимбической системы
Название лимбическая система получила от латинского слова limbus –
край или граница.
Определение_1
Лимбическая система представляет собой совокупность подкорковых и корковых структур головного мозга , которая охватывает верхнюю часть ствола головного мозга.
Первую характеристику этой структуре дал французский физиолог Поль Брока (1878 г.). Он рассматривал филогенетически старые области мозга, расположенные вокруг мозгового ствола, и назвал ее «большой лимбической долей». В последствие эту область стали обозначать как «обонятельный мозг», что не отражает ведущей функции этой структуры в организации сложных поведенческих актов.
Обонятельный мозг – филогенетически самая древняя часть переднего мозга, которая возникла в связи с развитием обоняния. Так, например, у рыб обонятельный мозг практически полностью составляет передний мозг. У млекопитающих эта область переднего мозга переходит в подчинение коре полушарий, и вытесняется на нижнюю и медиальную поверхность полушарий переднего мозга. В обонятельном мозге условно выделяют периферический и центральный отделы.
К периферическому отделу относятся структуры древней коры (палеокертекс):
обонятельную луковицу (bulbus olfactorius )
обонятельный тракт (tractus olfactorius )
обонятельный треугольник (trigonum olfactorium )
переднее продырявленное вещество (substantia perforata anterior )
К центральному отделу относятся структуры старой коры (архиокортекса):
сводчатая извилина (gyrus fornicatus )
зубчатая извилина (gyrus dentatus )
гиппокамп (hippocampus )
миндалевидное тело (corpus amygdaloideum )
мамиллярные тела (corpus mamillare )
Выявление роли данных образований в регуляции вегетативно-висцеральных функций повлекло возникновение термина «висцеральный мозг» (Пауль Мак-Лин, 1949). Дальнейшее уточнение анатомо-функциональных особенностей и физиологической роли этих структур привело к употреблению определения – «лимбическая система».
Сводчатая извилина имеет кольцевидную форму, огибает мозолистое тело и расположена на медиальной поверхности полушарий мозга. Сводчатая извилина состоит из трех частей: поясной извилина, перешейка и парагиппокампальной извилины. Сверху поясную извилину ограничивает поясная борозда, а снизу борозда мозолистого тела. Сзади, на уровне теменно-затылочной борозды поясная борозда переходит в перешеек свода, переходящий в извилину гиппокампа. Извилина гиппокампа, или парагиппокампальная извилина у переднего продырявленного вещества загибается в виде крючка (корковый центр обонятельного анализатора).
Рисунок 1 – Основные структуры лимбической системы
Гиппокамп (аммонов рог) – это парное образование в головном мозге позвоночных, которое является основной частью архиокортекса – старой коры и лимбической системы млекопитающих. Впервые гиппокамп появился у двоякодышащих рыб и безногих амфибий. Гиппокамп земноводных надстраивался над гипоталамусом, у пресмыкающихся появились связи между гиппокампом и гипоталамусом, а у млекопитающих возникли связи с амигдалярным комплексом базальных ганглиев головного мозга. В результате развития архиокортекса и возникла лимбическая система.
Зубчатая извилина представляет скрученную часть коры височной доли, которая примыкает к гиппокампальной борозде. Миндалевидное тело – это группа ядер, которые расположены внутри височной доли мозга, и относящейся одновременно к базальным ганглиям и лимбической системе. Мамиллярные тела – это система толстых миелинизированных волокон и ядерных образований, которые входят в состав гипоталамуса промежуточного мозга и лимбической системы. Мамилярные тела принимают волокна от коры больших полушарий и мозжечка и оказывают тормозящее влияние на структуры лимбической системы.
Свод (fornix ) – структура обеспечивающая соединение гиппокампа с мамиллярными телами. Она состоит из двух дугообразных тяжей, имеет столбы, тело, две ножки и спайку, соединяющую ножки свода. Каждая ножка, спускается вниз и переходит в бахрому гиппокамп.
Кроме указанных структур в лимбическую систему в настоящее время включают гипоталамус и ретикулярную формацию среднего мозга.
Лимбическая система имеет кольцевую структуру, афферентные входы осуществляются от различных областей головного мозга, через гипоталамус, ретикулярную формацию и волокна обонятельного нерва, которые считаются главными источниками ее возбуждения. Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус на вегетативные и соматические центры ствола мозга и спинного мозга.
Рисунок 2 – Схема основных внутренних связей лимбической системы.
А – круг Пейпеца, Б – круг Наута; ГТ/МТ – мамилярные тела гипоталамуса, СМ – средний мозг (по В.М. Смирнову)
Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе – реверберации возбуждения, и тем самым служит для сохранения в ней единого состояния и навязывания этого состояния другим системам мозга.
В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеца (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина - гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения. Другой круг, круг Наута (миндалевидное тело - гипоталамус - мезенцефальные структуры - миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.
Вопрос_2
Ретикулярная формация мозга
Ретикулярная формация (лат. reticulum – сетка, formatio – образование) – это участок ствола головного мозга, состоящий из диффузного скопления нейронов с разветвлёнными аксонами и дендритами, представляющих единый комплекс. Ретикулярная формация осуществляет активацию коры головного мозга и контролирует рефлекторную деятельность спинного мозга. Эта сеть нейронов располагается в самой большой части мозгового ствола. Она берет начало из нижней части продолговатого мозга и протягивается до ядер таламуса.
Рисунок 3 – Ретикулярная формация в структуре мозга
Термин «ретикулярная формация» ввел немецкий анатом и гистолог Отто Дейтерс. Он описал сетевидное образование, расположенное в центральных отделах стволовой части мозга (продолговатом и среднем мозге, зрительных буграх). В ретикуляной формации можно выделить две морфологические части – «белую» ретикулярную формацию (с преобладанием миелинизированных волокон) и «серую» ретикулярную формацию (состоящую из клеток и слабо миелинизированных волокон). РФ образована группами мелких, средних и крупных мультиполярных вставочных нейронов с различным характером ветвления дендритов и аксонов, содержащих различные нейромедиаторы. Диффузно расположенные элементы сменяются участками отдельных ядерных скоплений.
Нейроны ретикулярной формации характеризуются большим количеством афферентных связей, идущих от сенсорных образований. Их отростки направляются в кору больших полушарий, в ядра различных отделов головного мозга и мозжечка. Восходящие проекции обеспечивают активирующие влияние ретикулярной формации на высшие центры нервной системы. Нисходящие проекционные пути ретикулярной формации рассматривают как систему, угнетающую активность нижележащих центров. Важной особенностью ретикулярной формации является существование в ней большого количества ретикулярных нейронов, посылающих одновременно крупные аксоны в спинной мозг и таламус. Основной объем проекций представлен волокнами ретикулоспинального тракта, который угнетает активность мотонейронов спинного мозга. Основные медиаторы ретикулярной формации: ацетилхолин, норадренолин, дофамин, серотонин.
Открытие функции ретикулярной формации, приписывается Джузеппе Моруцци (Giuseppe Moruzzi) и Горацию Магоуну (Horace Magoun). Эти исследователи обнаружили в 1949 году, что при электрической стимуляции ретикулярной формации, у подопытных животных, находящихся под наркозом, на ЭЭГ волновые активность сна сменяется на волновую активность бодрствования.
Ретикулярная формация приписывают участие в восприятии боли агрессивном и половом поведении.
Лимбическая (окаймляющая) система - это группа структур головного мозга, связанных между собой и отвечающих за эмоции. Иногда эту функциональную систему называют также "эмоциональный мозг".
Строение (состав) лимбической системы
1. Структуры
старой коры (архикортекса, archicortex)
Эти структуры ещё называют висцеральным мозгом , или обонятельным мозгом .
Практически все структуры архипалеокортекса, т.е. старой и древней коры, имеют двусторонние связи с лимбической областью среднего мозга при наличии большого количества коллатералей к промежуточному мозгу : таламусу и гипоталамусу. Это дает возможность архипалеокортексу изменять влияние ретикулярной формации мозгового ствола на висцеромоторные и соматомоторные функции, а также модулирует влияние стволовой ретикулярной формации на функции самого архипалеокортекса.
Гиппокамп (аммонов рог + зубчатая извилина)
Грушевидная доля.
Обонятельные луковицы.
Обонятельный бугорок.
2. Структуры древней коры (палеокортекса, paleocortex)
Поясная извилина.
Субкаллозальная извилина.
Парагиппокампальная извилина.
Пресубикулум.
3. Подкорковые структуры
Передние ядра таламуса.
Центральное серое вещество среднего мозга.
Функции лимбической системы
Лимбическая система обеспечивает гомеостаз , самосохранение и сохранение вида, она играет важную роль в формировании различных аффективно-эмоциональных и вегетативных реакций, оказывает значительное влияние на условнорефлекторную деятельность и участвует в мотивации поведения (Р. MacLean).
Пути возбуждения в лимбической системе
Круговой путь возбуждения по определённым структурам был открыт J. Papez и получил название "эмоциональный круг Пейпеца
".
Круговой путь возбуждения: гиппокамп - свод - мамиллярное тело - переднее ядро таламуса - кора поясной извилины - пресубикулюм - гиппокамп .
Также в лимбической системе имеются двусторонние комиссуральные связи между гиппокампами разных полушарий, обеспечивающие между ними межполушарное взаимодействие. У человека обнаружена к тому же определенная независимость в деятельности обоих гиппокампов.
Гиппокамп отвечает вызванными потенциалами на стимуляцию многих отделов головного мозга: энториальной, пириформной, препириформной коры, су-бикулюма, амигдал, гипоталамуса, таламуса, покрышки среднего мозга, перегородки, свода и других, а раздражение гиппокампа приводит к появлению вызванных потенциалов в этих структурах, что говорит о нервных связях между ними.
В гиппокампе имеются проекционные зоны различных сенсорных систем . При этом разномодальные проекционные зоны в гиппокампе перекрываются, что достигается конвергенцией афферентных входов разной модальности на одни и те же гиппокампальные нейроны. Большинство нейронов гиппокампа по своим ответам характеризуется полисенсорностью, хотя встречается и некоторое количество моносенсорных нейронов.
Лимбическая система (limbicus - кайма) - комплекс структур головного мозга (рис. 11), имеющих отношение к эмоциям, сну, бодрствованию, вниманию, памяти, вегетативной регуляции, мотивациям, внутренним побуждениям; мотивация включает в себя сложнейшие инстинктивные и эмоциональные реакции, например пищевые, оборонительные и др. Термин «лимбическая система» введен Мак Лейном (Mac Lean) в 1952 г.
Эта система окружает ствол мозга как оболочка. Ее обычно называют «обонятельным мозгом», так как она непосредственно связана с обонянием и осязанием. Медицинские препараты, влияющие на настроение, воздействуют именно на лимбическую систему, и поэтому те люди, которые их принимают, ощущают эмоциональный подъем или депрессию.
Лимбическая система состоит из зрительного бугра, гипоталамуса, гипофиза, гиппокампа, шишковидного тела, миндалевидного тела и ретикулярной формации. Наличие функциональных связей лимбических структур с ретикулярной формацией позволяет говорить о так называемой лимбико-ретикулярной оси, которая является одной из важнейших интегративных систем организма.
Зрительный бугор (таламус) - парное образование промежуточного мозга. Таламус правого полушария отделен от таламуса левого третьим желудочком. Зрительный бугор является переключающей «станцией» всех чувствительных путей (болевые, температурные, тактильные, вкусовые, висцеральные). В каждое ядро таламуса поступают импульсы с противоположной стороны тела, лишь область лица имеет в зрительном бугре двусторонние представительства. Зрительный бугор участвует также в аффективно-эмоциональной деятельности. Поражение отдельных ядер таламуса приводит к уменьшению чувства страха, тревоги и напряженности, а также к снижению интеллектуальных способностей, вплоть до развития слабоумия и нарушения процессов сна и бодрствования. Клинические симптомы при полном поражении таламуса характеризуются развитием так называемого «таламического синдрома». Этот синдром впервые подробно описан Ж. Дежерином и Г. Руси в 1906 г. и проявляется снижением всех видов чувствительности, жестокими болями на противоположной половине тела и нарушением познавательных процессов (внимание, память, мышление и др.)
Гипоталамус (гипоталамическая область) - отдел промежуточного мозга, расположенный книзу от таламуса. Гипоталамус является высшим вегетативным центром, регулирующим работу внутренних органов, многих систем организма и обеспечивающий постоянство внутренней среды организма (гомеостаз). Гомеостаз - поддержание оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного), температурного баланса организма, нормальной деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной и эндокринной систем. Под контролем гипоталамуса находятся все железы внутренней секреции, в частности гипофиз. Тесная взаимосвязь гипоталамуса и гипофиза образует единый функциональный комплекс - гипотала-мо-гипофизарную систему. Гипоталамус - одна из главных структур, участвующих в регуляции смены сна и бодрствования. Клиническими исследованиями установлено, что повреждение гипоталамуса приводит к летаргическому сну. С физиологической точки зрения гипоталамус участвует в формировании поведенческих реакций организма. Гипоталамусу принадлежит главная роль в формировании основных влечений организма (пищевое, питьевое, половое, агрессивное и др.), мотивационной и эмоциональной сферах. Гипоталамус участвует также в формировании таких состояний организма, как голод, страх, жажда и др. Таким образом, гипоталамус осуществляет вегетативную регуляцию внутренних органов, поддерживает постоянство внутренней среды организма, температуру тела, управляет кровяным давлением, подает сигналы о голоде, жажде, страхе и является источником сексуальных чувств.
Поражение гипоталамической области и гипоталамо-гипофизарной системы, как правило, приводит прежде всего к нарушению постоянства внутренней среды организма, что сопровождается самыми различными клиническими симптомами (повышение артериального давления, сердцебиение, усиление потоотделения и мочеиспускания, появление чувства страха смерти, болевого синдрома в области сердца, нарушение работы пищеварительного тракта), а также рядом эндокринных синдромов (Иценко-Кушинга, гипофизарная кахексия, несахарный диабет и др.).
Гипофиз. Его иначе называют - мозговой придаток, питуитарная железа - железа внутренней секреции, вырабатывающая ряд пептидных гормонов, регулирующих функцию эндокринных желез (половых, щитовидной железы, коры надпочечников). Ряд гормонов передней доли гипофиза называют тройными (соматотропный гормон и др.). Они имеют отношение к росту. Так, поражение этой области (в частности при опухоли - ацидофильная аденома) приводит к гигантизму или акромегалии. Недостаточность этих гормонов сопровождается гипофизарной карликовостью. Нарушение продукции фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов является причиной половой недостаточности или расстройств половых функций.
Иногда после поражения гипофиза расстройство регуляции половых функций сочетается с нарушениями жирового обмена (адипозо-генитальная дистрофия, при которой снижение половой функции сопровождается ожирением тазовой области, бедер и живота). В других случаях, наоборот, развивается преждевременное половое созревание. При поражениях нижних отделов гипофиза развивается нарушение функции коры надпочечников, что приводит к ожирению, усиленному росту волос, изменению голоса и др. Гипофиз, тесно связанный через гипоталамус со всей нервной системой, объединяет в функциональное целое эндокринную систему, которая участвует в обеспечении постоянства внутренней среды организма (гомеостаз), в частности постоянства гормонов в крови и их концентраций.
Поскольку гипофиз является важнейшим звеном в системе работы внутренних органов, нарушение его функции ведет к нарушениям вегетативной нервной системы, регулирующей функционирование внутренних органов. Основными причинами патологии гипофиза являются опухоли, инфекционные заболевания, сосудистая патология, травмы черепа, венерические болезни, облучение, патология беременности, врожденная его недостаточность и др. Поражение различных отделов гипофиза приводит к разнообразным клиническим синдромам. Так, избыточная продукция соматотропного гормона (гормон роста) приводит к гигантизму или акромегалии, а недостаточность его сопровождается гипофизарной карликовостью. Нарушение продукции фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов (половые гормоны) является причиной половой недостаточности или расстройств половых функций. Иногда нарушение регуляции половых желез сочетается с нарушением жирового обмена, что приводит к адипозо-генитальной дистрофии. В других случаях проявляется преждевременное половое созревание. Часто патология гипофиза приводит к усилению функций коры надпочечников, которое характеризуется гиперпродукцией адренокортикотропного гормона и развитием синдрома Иценко - Кушинга. Обширное разрушение передней доли гипофиза приводит к гипофизарной кахексии, при которой снижается функциональная активность щитовидной железы и функции коры надпочечников. Это приводит к нарушению метаболизма и к развитию прогрессирующего исхудания, атрофии костей, угасанию половых функций и атрофии половых органов.
Разрушение задней доли гипофиза приводит к развитию несахарного мочеизнурения (несахарный диабет).
Гипоплазия и атрофия - уменьшение размеров и веса гипофиза - развиваются в старческом возрасте, что приводит к артериальной гипертензии (повышение артериального давления) у людей пожилого возраста. В литературе описаны случаи врожденной гипоплазии гипофиза с клиническими проявлениями гипофизарной недостаточности (гипопитуитаризм). У людей, подвергшихся облучению, часто развивается гицокортицизм (адиссонова болезнь). Изменение функционирования гипофиза может носить и временный, функциональный характер, в частности при беременности, когда отмечается гиперплазия гипофиза (увеличение его размеров и веса).
Основные клинические симптомы заболеваний, возникающих при поражениях гипоталамо-гипофизарного комплекса, описаны в разделе «Клинические особенности отдельных нозологических форм».
Гиппокамп в переводе с греческого - морское чудовище с телом коня и рыбьим хвостом. Его иначе называют - аммонов рог. Он является парным образованием и располагается на стенке боковых желудочков. Гиппокамп участвует в организации ориентировочного рефлекса и внимания, регуляции вегетативных реакций, мотиваций и эмоций, в механизмах памяти и обучения. При поражении гиппокампа изменяется поведение человека, оно становится менее гибким, трудно перестраивающимся в соответствии с меняющимися условиями окружающей среды, а также резко нарушается кратковременная память. При этом исчезает способность к запоминанию любой новой информации (антероградная амнезия). Таким образом, страдает так называемый общий фактор памяти - возможность перехода кратковременной памяти в долговременную.
Шишковидное тело (эпифиз, пинеальная железа) - железа внутренней секреции, представляет собой непарное округлое образование весом 170 мг. Оно расположено в глубине мозга под большими полушариями и примыкает к задней части третьего желудочка. Шишковидное тело принимает участие в процессах гомеостаза, половом созревании, в росте, а также во взаимосвязи внутренней среды организма с окружающей средой. Гормоны шишковидной железы угнетают нервно-психическую деятельность, оказывая снотворный, анальгезирующий и седативный эффект. Так, уменьшение продукции мелатонина (основной гормон железы) приводит к стойкой бессоннице и развитию депрессивного состояния. Нарушения гормональной функции шишковидного тела проявляются также в повышении внутричерепного давления, а зачастую в маниакально-депрессивном синдроме с выраженными интеллектуальными расстройствами.
Миндалевидное тело (амигдалоидная область) - сложный комплекс ядер головного мозга, располагающийся в глубине височной доли и являющийся центром «агрессии». Так, раздражение этой области приводит к типичной реакции пробуждения с элементами беспокойства, тревоги (зрачки расширяются, учащается ритм сердца, дыхания и т.д.), а также наблюдаются симптомы орального комплекса движений - слюноотделение, принюхивание, облизывание, жевание, глотание. Миндалевидное тело оказывает значительное влияние и на половое поведение, приводя к гиперсексуальности. Амигдалоидная область оказывает определенное влияние и на высшую нервную деятельность, память и сенсорное восприятие, а также на эмоционально-мотивационную среду.
Клинические наблюдения показывают, что у больных эпилепсией судорожный синдром часто сочетается со страхом, тоской или сильной немотивированной депрессией. Поражение этой области приводит к так называемой височной эпилепсии, при которой выражены симптомы психомоторного, вегетативного и эмоционального характера. У таких больных нарушаются многие основные мотивации (повышение или снижение аппетита, гипер- или гипосексуальность, приступы неудовольствия, немотивированного страха, озлобленности, ярости, а порой и агрессивности).
Приветствую, читатель! В этой статье я расскажу, что управляет нашими эмоциями и желаниями. Вы узнаете, почему вторая конфета не такая сладкая, как первая, и почему так хочется достучаться до лобных долей мозга вон того му… ко… де…, который своим внедорожником занял сразу три парковочных места у супермаркета, и как с этим чувством справляться. Итак…
Лимбическая система
Древняя структура мозга, которой обладал Homo, но еще не sapiens (досталась нам по наследству), представляет собой систему взаимосвязанных более мелких мозговых структур. Организация лимбической системы включает в себя три комплекса:
1 Древняя кора - обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка.
2 Старая кора - гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина.
3 Структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина.
Так же в лимбическую систему входят подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.
Все структуры лимбической системы имеют между собой множество связей, как простых двусторонних, так и сложных путей. Эти связи образуют так называемые круги. Множество связей, соединяющих лимбическую систему и центральную нервную систему, делает затруднительным выделение отдельных структур лимбической системы в участии в тех или иных процессах.
Но нет предела сукпулезному усердию ученых! Что может быть увлекательнее, чем поковыряться в чужом уже мертвом мозге или поиздеваться над еще живыми крысами. Это же весело! Это для того, чтобы вы не заснули 🙂
Функции лимбической системы
Итак… Лимбическая система имеет множество функций. Она имеет отношение к , регулированию эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию внимания, воспроизведения эмоционально значимой информации. Определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения. Также обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности и участвует в регуляции деятельности внутренних органов.
Основной и самой крупной структурой лимбической системы является гиппокамп. Именно он отвечает за память, внимание, обучаемость. Но сейчас нас больше интересует гипоталамус. Именно он и является дирижером этого оркестра. Гипоталамус имеет большое количество связей с центральной нервной системой и практически со всеми структурами лимбической и сенсорной систем. Вот такой вот маленький кукловод.
Функции гипоталамуса
За счет большого количества связей и полифункциональности своих структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции. В гипоталамусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее утоления, полового влечения, страха, ярости, регуляции цикла бодрствование-сон. Самое обидное, что все эти функции, в т. ч. и мотивационно - поведенческие, выполняются бессознательно. Факт, мы не контролируем себя.
Имея связи с сенсорным аппаратом, гипоталамус получает множество данных о состоянии внешней и внутренней среды. Анализируя эти данные, он отдает команды гипофизу (это маленькая эндокринная железа, которая является командным центром эндокринной системы). Гипофиз в свою очередь отдает команды эндокринной системе на выработку определенных гормонов для активации необходимых процессов в организме. Имея множество связей с центральной нервной системой, гипоталамус отдает команды для активации моделей поведения, которые формируются с опытом. Так же гипоталамус, имея связи с центрами удовольствия (прилежащее ядро, некоторые структуры гиппокампа и самого гипоталамуса), мотивирует нас к осуществлению уже запрограммированной модели поведения. И при достижении положительных результатов поощряет непродолжительными вспышками радости, держа нас на коротком поводке. И самое смешное… Временной отрезок между принятием решения мозгом и осознанием этого решения нашим "Я" может достигать 30-ти секунд! Мозг уже принял решение и отчитывается перед нашим «Я» спустя 30 секунд!!! По-моему, это просто издевательство.
Мы думаем, что мы что-то контролируем. Или еще хуже, мы думаем, что мы думаем, а на самом деле это не совсем так. Мы всего лишь игрушка для нашего мозга. Инструмент в достижении его эгоистических целей.
Не забываем оставлять комментарии.