Среда обитания - это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. Любое живое существо живет в сложном и меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями.
Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и измэ-няются в ходе эволюции видов.
Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы делятся на абиотические и биотические, антропогенные.
Абиотические факторы - температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности - это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.
Биотические факторы - это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов - растениями, животными, микроорганизмами, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир - составная часть среды каждого живого существа.
Взаимные связи организмов - основа существования биоценозов и популяций; рассмотрение их относится к области синэко-логии.
Антропогенные факторы - это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. В ходе истории человечества развитие сначала охоты, а затем сельского хозяйства, промышленности, транспорта сильно изменило природу нашей планеты. Значение антропогенных воздействий на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.
Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, деятельность людей на планете следует выделять в особую силу, не укладывающуюся в рамки этой классификации. В настоящее время практически вся судьба живого покрова Земли и всех видов организмов находится в руках человеческого общества, зависит от антропогенного влияния на природу.
Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываю 1ся в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т. п.
Изменения факторов среды во времени могут быть: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток или сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярными, без четкой периодичности, например изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера - бури, ливни, обвалы и т. п.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. п.
Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т. е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.
1. Закон оптимума. Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.
Представители разных ал-дов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например песцы з тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне око то 80°С (от +30 до -55°С), тогда как тепловодные рачки Сepilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6°С (от 23 до 29C). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной-для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.
Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды - выносящие значительные колебания температуры, эврибатные - широкий диапазон давления, эвригалинные - разную степень засоления среды.
Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено»-стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке,- эврибионтными.
2. Неоднозначность действия фактора на разные функции. Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от 40 до 45 °С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале.
Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.
3. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных реакций на действие факторов среды у отдельных особей вида. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и песси-мальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов-»критическая минимальная температура для гусениц -7°С, для взрослых форм - 22 °С, а для яиц -27 °С. Мороз в 10 °С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.
4. К каждому из факторов среды виды приспосабливаются относительно независимым путем. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.
5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.
Правило экологической индивидуальности видов сформулировал русский ботаник Л. Г. Раменский (1924) применительно к растениям, а затем широко было подтверждено и зоологическими исследованиями.
6. Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть по-
лучен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.
Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью.
Учитывая в сельскохозяйственной практике закономерности взаимодействия экологических факторов, можно умело поддерживать оптимальные условия жизнедеятельности культурных растений и домашних животных.
7. Правило ограничивающих факторов. Факторы среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в каждый конкретный отрезок времени.
Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых - осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева - Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию, инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос-опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо.
Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.
Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильно кислых.почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие действия кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, ключ к управлению жизнедеятель-ностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.
История экологического знания насчитывает много веков. Уже первобытным людям необходимо было иметь определенные знания о растениях и животных, их образе жизни, взаимоотношениях друг с другом и с окружающей средой. В рамках общего развития естественных наук происходило и накопление знаний, ныне принадлежащих к области экологической науки. Как самостоятельная обособившаяся дисциплина экология выделилась в XIX в.
Термин Экология (от греч.экое - дом, логос - учение) в науку ввел немецкий биолог Эрнест Геккель.
В 1866 г. в работе «Всеобщая морфология организмов» он писал, что это «... сумма знаний, относящихся к экономике природы: изучению всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической, и прежде всего его дружественных или враждебных отношений с теми животными и растениями, с которыми оно прямо или косвенно вступает в контакт». Такое определение относит экологию к биологическим наукам. В начале XX в. формирование системного подхода и разработка учения о биосфере, которое является обширнейшей областью знания, включающей в себя множество научных направлений как естественного, так и гуманитарного цикла, в том числе и общую экологию, обусловили распространение экосистемных взглядов в экологии. Основным объектом для изучения в экологии стала экосистема.
Экосистемой называют совокупность живых организмов, взаимодействующих друге другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.
Все возрастающее воздействие человека на окружающую среду потребовало вновь расширить границы экологического знания. Во второй половине XX в. научно-технический прогресс повлек за собой ряд проблем, получивших статус глобальных, таким образом, в поле зрения экологии явственно обозначились вопросы сравнительного анализа природных и техногенных систем и поиска путей их гармоничного сосуществования и развития.
Соответственно дифференцировалась и усложнялась структура экологической науки. Сейчас ее можно представить как четыре основные ветви, имеющие дальнейшее деление: Биоэкология, геоэкология, экология человека, прикладная экология.
Таким образом, мы можем дать определение экологии как науки об общих законах функционирования экосистем различного порядка, совокупности научных и практических вопросов взаимоотношений человека и природы.
2. Экологические факторы, их классификация, виды воздействия на организмы
Любой организм в природе испытывает на себе воздействие самых разнообразных компонентов внешней среды. Любые свойства или компоненты окружающей среды, оказывающие влияние на организмы, называют экологическими факторами.
Классификация экологических факторов. Факторы среды (экологические факторы) разнообразны, имеют разную природу и специфику действия. Выделяют следующие группы экологических факторов:
1. Абиотические (факторы неживой природы):
а) климатические - условия освещенности, температурный режим и т. п.;
б) эдафические (местные) - водоснабжение, тип почвы, рельеф местности;
в) орографические - воздушные (ветер) и водные течения.
2. Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на друга:
Растения Растения. Растения Животные. Растения Грибы. Растения Микроорганизмы. Животные Животные. Животные Грибы. Животные Микроорганизмы. Грибы Грибы. Грибы Микроорганизмы. Микроорганизмы Микроорганизмы.
3. Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, приводящие к изменению среды обитания других видов или непосредственно сказывающиеся на их жизни. Воздействие этой группы экологических факторов стремительно возрастает из года в год.
Виды воздействия экологических факторов на организмы. Экологические факторы оказывают на живые организмы воздействия разного рода. Они могут являться:
Раздражителями, которые способствуют появлению приспособительных (адаптивных) физиологических и биохимических изменений (зимняя спячка, фотопериодизм);
Ограничителями, изменяющими географическое распространение организмов из-за невозможности существования в данных условиях;
Модификаторами, которые вызывают морфологические и анатомические изменения организмов;
Сигналами, свидетельствующими об изменениях других факторов среды.
Общие закономерности действия экологических факторов:
В связи с чрезвычайным разнообразием экологических факторов различные виды организмов, испытывая их влияние, отвечают на него по-разному, тем не менее, можно выявить ряд общих законов (закономерностей) действия экологических факторов. Остановимся на некоторых из них.
1. Закон оптимума
2. Закон экологической индивидуальности видов
3. Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора
4. Закон неоднозначного действия
3. Закономерности действия факторов среды на организмы
1)Правило оптимума. Для экосистемы, организма или определенной стадии его
развития имеется диапазон наиболее благоприятного значения фактора. Там, где
факторы благоприятны плотность популяции максимальна. 2)Толерантность.
Эти характеристики зависят от среды, в которой обитают организмы. Если она
стабильна по своим
свой-ам, в ней больше шансов на выживание организмов.
3) Правило взаимодействия факторов. Одни факторы могут усиливать или
смягчать силу действия других факторов.
4) Правило лимитирующих факторов. Фактор, находящийся в недостатке или
избытке отрицательно влияет на организмы и ограничивает возможность прояв. силы
действия других факторов. 5)Фотопериодизм. Под фотопериодизмом
понимают реакцию организма на длину дня. Реакция на изменение света.
6) Адаптация к ритмичности природных явлений. Адаптация к суточной и
сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам солнечной активности,
лунным фазам и др. явлениям, повторяющимся со строгой периодичность.
Эк. валентность (пластичность) - способность орг. адаптироваться к отд. факторам окр. среды.
Закономерности действия экологических факторов на живые организмы.
Экологические факторы и их классификация. Все организмы потенциально способны к неограниченному размножению и расселению: даже виды, ведущие прикрепленный образ жизни, имеют хотя бы одну фазу развития, на которой способны к активному или пассивному распространения. Но вместе с тем видовой состав организмов, обитающих в различных климатических зонах, не смешивается: для каждой из них присущ определенный набор видов животных, растений, грибов. Это объясняется ограничением чрезмерного размножения и расселения организмов определенными географическими преградами (моря, горные хребты, пустыни и др.), климатическими факторами (температура, влажность и др.)., А также взаимосвязями между отдельными видами.
В зависимости от природы и особенностей действия экологические факторы разделяют на абиотические, биотические и антропогенные (антропичних).
Абиотические факторы - это компоненты и свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на отдельные организмы и их группировки (температура, освещенность, влажность, газовый состав воздуха, давление, солевой состав воды и др.).
К отдельной группе экологических факторов относятся различные формы хозяйственной деятельности человека, изменяющие состояние среды обитания различных видов живых существ, включая и самого человека (антропогенные факторы). За относительно короткий период существования человека как биологического вида, ее деятельность коренным образом изменила облик нашей планеты и ежегодно это влияние на природу возрастает. Интенсивность действия некоторых экологических факторов может оставаться относительно стабильной на протяжении длительных исторических периодов развития биосферы (например, солнечное излучение, сила тяжести, солевой состав морской воды, газовый состав атмосферы и т.д.). Большинство из них имеет переменную интенсивность (температура, влажность и т.д.). Степень изменчивости каждого из экологических факторов зависит от особенностей среды обитания организмов. Например, температура на поверхности почвы может варьировать в значительных пределах в зависимости от времени года или суток, погоды и т.д., тогда как в водоемах на глубинах свыше нескольких метрах перепады температуры почти отсутствуют.
Изменения экологических факторов могут быть:
Периодическими, в зависимости от времени суток, времени года, положение Луны относительно Земли и т.п.;
Непериодическими, например, извержения вулканов, землетрясения, ураганы и др..;
Направленными течение значительных исторических промежутков времени, например, изменения климата Земли, связанные с перераспределением соотношения площадей суши и Мирового океана.
Каждый из живых организмов постоянно приспосабливается ко всему комплексу экологических факторов, то есть к среде обитания, регулируя процессы жизнедеятельности в соответствии с изменениями этих факторов. Среда обитания - это совокупность условий, в которых живут определенные особи, популяции, группировка организмов.
Закономерности влияния экологического факторов на живые организмы. Несмотря на то, что экологические факторы очень разнообразны и различны по природе, отмечают некоторые закономерности их влияния на живые организмы, а также реакций организмов на действие этих факторов. Приспособления организмов к условиям среды обитания называются адаптациями. Они производятся на всех уровнях организации живой материи: от молекулярного до биогеоценотичного. Адаптации непостоянны, поскольку изменяются в процессе исторического развития отдельных видов в зависимости от изменений интенсивности действия экологических факторов. Каждый вид организмов приспособлен к определенным условиям существования особым образом: не существует двух близких видов, сходных посвоим адаптациями (правило экологической индивидуальности). Так, крот (ряд Насекомоядные) и слепыш (ряд Грызуны) адаптированы к существованию в почве. Но крот роет ходы с помощью передних конечностей, а слепыш - резцов, выбрасывая наружу грунт головой.
Хорошая приспособленность организмов к определенному фактору не означает такого же адаптированности к другим (правило относительной независимости адаптации). Например, лишайники, которые могут поселяться на субстратах, бедных на органику (например, скальных породах) и выдерживать засушливые периоды, очень чувствительны к загрязнению воздуха.
Существует и закон оптимума: каждый фактор положительно влияет на организм лишь в определенных пределах. Благоприятная для организмов определенного вида интенсивность воздействия экологического фактора называется зоны оптимума. Чем больше интенсивность действия определенного экологического фактора отклоняться отоптимальной в ту или другую сторону, тем больше будет выражена его угнетающее действие на организмы (зона пессимума). Значение интенсивности воздействия экологического фактора, по которым существование организмов становится невозможным, называют верхней и нижней границей выносливости (критические точки максимума и минимума). Расстояние между границами выносливости определяет экологическую валентность определенного вида относительно того или иного фактора. Следовательно, экологическая валентность - это диапазон интенсивности воздействия экологического фактора, в котором возможно существование определенного вида.
Широкую экологическую валентность особей определенного вида относительно конкретного экологического фактора обозначают префиксом «евры-». Так, песцы относятся к евритермних животных, поскольку выдерживают значительные колебания температуры (в пределах 80ьС). Некоторые беспозвоночные (губки, кильчакив, иглокожие) относятся к еврибатних организмов, потому поселяются от прибрежной зоны до больших глубин, выдерживая значительные колебания давления. Виды, которые могут жить в широком диапазоне колебаний различных экологических факторов, называют еврибионтнимы Узкая экологическая валентность, то есть неспособность выдерживать значительные изменения определенного экологического фактора, обозначают приставкой «стено-» (например, стенотермные, стенобатни, стенобионтных т.д.).
Оптимум и пределы выносливости организма относительно определенного фактора зависят от интенсивности действия других. Например, в сухую безветренную погоду легче выдерживать низкие температуры. Итак, оптимум и пределы выносливости организмов в отношении любого фактора среды могут сдвигаться в определенную сторону в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют другие факторы (явление взаимодействия экологических факторов).
Но взаемокомпенсация жизненно важных экологических факторов имеет определенные границы и ни один не может быть заменен другими: если интенсивность действия хотя бы одного фактора выходит за пределы выносливости, существование вида становится невозможным, несмотря на оптимальную интенсивность действия других. Так, недостаток влаги тормозить процесс фотосинтеза даже при оптимальной освещенности и концентрации CO2 в атмосфере.
Фактор, интенсивность действия которого выходит за пределы выносливости, называется ограничительным. Ограничивающие факторы определяют территорию расселения вида (ареал). Например, распространение многих видов животных на север сдерживается нехваткой тепла и света, на юг - дефицитом влаги подобное.
Таким образом, присутствие и процветания определенного вида в данной среде обитания обусловлено его взаимодействием с целым комплексом экологических факторов. Недостаточная или чрезмерная интенсивность действия любого из них невозможным процветание и само существование отдельных видов.
Экологические факторы - это любые компоненты окружающей среды, влияющие на живые организмы и их группировки; их делят на абиотические (составляющие неживой природы), биотические (различные формы взаимодействия между организмами) и антропогенные (различные формы хозяйственной деятельности человека).
Приспособления организмов к условиям окружающей среды называют адаптациями.
Любой экологический фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы (закон оптимума). Границы интенсивности действия фактора, по которым существование организмов становится невозможным, называют верхней и нижней границей выносливости.
Оптимум и пределы выносливости организмов по отношению любой яко-го фактора среды могут варьироваться в определенную сторону в зависимости от того, с какой интенсивностью и в каком сочетании действуют другие экологические факторы (явление взаимодействия экологических факторов). Но их взаимная компенсация ограничена: ни один жизненно необходимый фактор не может быть заменен другими. Экологический фактор, который выходит за пределы выносливости, называется ограничительного, он определяет ареал определенного вида.
кологическая пластичность организмов
Экологическая пластичность организмов (экологическая валентность) - степень приспособляемости вида к изменениям фактора среды. Выражается диапазоном значений факторов среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Чем шире диапазон, тем больше экологическая пластичность.
Виды, способные существовать при небольших отклонениях фактора от оптимума, называются узкоспециализированными, а виды, выдерживающие значительные изменения фактора - широкоприспособленными.
Экологическая пластичность может рассматриваться как по отношению к отдельному фактору, так и по отношению к комплексу экологических факторов. Способность видов переносить значительные изменения определенных факторов оозначается соответствующим термином с приставкой "эври":
Эвритермные (пластичны к температуре)
Эвриголинные (соленость воды)
Эврифотные (пластичны к свету)
Эвригигрические (пластичны к влажности)
Эвриойкные (пластичны к месту обитания)
Эврифагные (пластичны к пище).
Виды, приспособленные к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются термином с приставкой "стено". Эти приставки используются, чтобы выразить относительную степень толерантности (например, у стенотермного вида экологический температурный оптимум и пессимум сближены).
Виды, обладающие широкой экологической пластичностью по отношению к комплексу экологических факторов - эврибионты; виды с малой индивидуальной приспособляемостью - стенобионты. Эврибионтность и истенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Если эврибионты долгое время развиваются в хороших условиях, то они могут утрачивать экологическую пластичность и вырабатывать черты стенобионтов. Виды, существующие при значительных колебаниях фактора, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтами.
Например, в водной среде больше стенобионтов, так как она по своим свойствам относительно стабильна и амплитуды колебания отдельных факторов малы. В более динамичной воздушно-наземной среде преобладают эврибионты. У теплокровных животных экологическая валентность шире, чем у хладнокровных. Молодые и старые организмы, как правило, требуют более однородных условий среды.
Эврибионты широко распространены, а стенобионтность суживает ареалы; однако в некоторых случаях благодаря высокой специализированности стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа является типичным стенофагом, но по отношению к другим факторам среды - эврибионтом. В поисках необходимой пищи птица способна преодолевать в полете большие расстояния, поэтому занимает значительный ареал.
Пласти́чность - способность организма существовать в определённом диапазоне значений экологического фактора. Пластичность определяется нормой реакции.
По степени пластичности по отношению к отдельным факторам все виды подразделяются на три группы:
Стенотопы - виды, способные существовать в узком диапазоне значений экологического фактора. Например, большинство растений влажных экваториальных лесов.
Эвритопы - широкопластичные виды, способные осваивать различные местообитания, например, все виды-космополиты.
Мезотопы занимают промежуточное положение между стенотопами и эвритопами.
Следует помнить, что вид может быть, например, стенотопом по одному фактору и эвритопом - по другому и наоборот. Например, человек является эвритопом по отношению к температуре воздуха, но стенотопом по содержанию кислорода в нём.
ЛЕКЦИЯ №5
ТЕМА: ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ОРГАНИЗМЫ
ПЛАН:
1. Совокупное воздействие экологических факторов.
2. Закон минимума Либиха.
3. Закон лимитирующих факторов Шелфорда.
4. Реакция организмов на изменения уровня экологических факторов.
5. Изменчивость.
6. Адаптация.
7. Экологическая ниша организма.
7.1. Понятия и определения.
7.2. Специализированные и общие экологические ниши.
8. Экологические формы.
Экологические факторы динамичны, изменчивы во времени и пространстве. Теплое время года регулярно сменяется холодным, в течение суток наблюдается колебание температуры и влажности , день сменяет ночь и т. п. Все это природные (естественные) изменения экологических факторов, однако, в них может вмешиваться человек. Антропогенное влияние на природную среду проявляется в изменении либо режимов экологических факторов (абсолютных значений или динамики), либо состава факторов (например, разработка, производство и применение не существовавших ранее в природе средств защиты растений, минеральных удобрений и др.).
1. Совокупное воздействие экологических факторов
Экологические факторы среды воздействуют на организм одновременно и совместно. Совокупное воздействие факторов – констелляция, в той или иной мере взаимоизменяет характер воздействия каждого отдельного фактора. Хорошо изучено влияние влажности воздуха на восприятие животными температуры. С повышением влажности уменьшается интенсивность испарения влаги с поверхности кожи, что затрудняет работу одного из наиболее эффективных механизмов приспособления к высокой температуре. Низкие температуры также легче переносятся в сухой атмосфере, имеющей меньшую теплопроводность (лучшие теплоизоляционные свойства). Таким образом, влажность среды меняет субъективное восприятие температуры у теплокровных животных, в том числе у человека.
В комплексном действии экологических факторов среды значение отдельных экологических факторов неравноценно. Среди них выделяют ведущие (главные) и второстепенные факторы.
Ведущими являются те факторы, которые необходимы для жизнедеятельности, второстепенными - существующие или фоновые факторы. Обычно у разных организмов различные ведущие факторы, даже если организмы живут в одном месте. Кроме того, смену ведущих факторов наблюдают при переходе организма в другой период своей жизни. Так, в период цветения ведущим фактором для растения может быть свет, а в период формирования семян - влага и питательные вещества.
Иногда недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Например, в Арктике продолжительный световой день компенсирует недостаток тепла.
2. Закон минимума Либиха
Любому живому организму необходимы не вообще температура, влажность, минеральные и органические вещества или какие-нибудь другие факторы, а их определенный режим. Реакция организма зависит от количества (дозы) фактора. Кроме того, живой организм в природных условиях подвергается воздействию многих экологических факторов (как абиотических, так и биотических) одновременно. Растения нуждаются в значительных количествах влаги и питательных веществ (азот , фосфор, калий) и одновременно в относительно «ничтожных» количествах таких элементов, как бор и молибден.
Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи: каждому растению необходимы определенные минеральные элементы. Любой вид животного по-своему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нормально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах.
Тот факт, что ограничение дозы (или отсутствие) любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро-, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату - замедлению роста, обнаружен и изучен одним из основоположников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом. Сформулированное им в 1840 г. правило называют законом минимума Либиха : величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего.
При этом Ю. Либих рисовал бочку с отверстиями, показывая, что нижнее отверстие в бочке определяет уровень жидкости в ней. Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека, которому в определенных ситуациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка каких-либо элементов в организме.
Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма : любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например дыхания, не есть оптимум для других, например пищеварения, и наоборот.
Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) компенсации (взаимозаменяемости) факторов : отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсировано другим близким (аналогичным) фактором.
Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием диоксида углерода, а при построении раковин моллюсками недостающий кальций может заменяться на стронций.
Однако подобные возможности чрезвычайно ограничены. В 1949 г. сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов : полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (света, воды, биогенов и т. д.) не может быть заменено другими факторами.
К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций «польза - вред» : малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти.
Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих (так, известны лечебные свойства малых концентраций змеиного яда), но не всех ядовитых веществ.
3. Закон лимитирующих факторов Шелфорда
Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Из опыта известно, что при недостатке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, возникновение анаэробных процессов, закисание почвы и т. п. Жизненная активность организма также заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура.
Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспособность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат. tolerantia - терпение). Таким образом, толерантность - это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.
Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным значением было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаментальный биологический закон толерантности: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.
Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов: даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе - к его гибели.
Поэтому экологический фактор, уровень которого приближается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором. Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума:
Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;
Организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;
диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;
Многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.
К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия : совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность - минимальную способность к приспособлению.
4. Реакция организмов на изменения уровня экологических
факторов
Оптимальное воздействие на разные организмы один и тот же фактор может оказывать при различных значениях. Так, одни растения предпочитают очень влажную почву, а другие - относительно сухую. Некоторые животные любят сильную жару, иные лучше переносят умеренную температуру среды и т. д.
Кроме того, живые организмы делят на способных существовать в широком или узком диапазонах изменения какого-либо фактора среды. К каждому экологическому фактору организмы приспосабливаются относительно независимым путем. Организм может иметь приспособленность к узкому диапазону одного фактора и к широкому диапазону - другого. Для организма имеет значение не только амплитуда, но и скорость колебаний того или иного фактора.
Если влияние условий среды не достигает предельных значений, живые организмы реагируют на него определенными действиями или изменениями своего состояния, что в конечном итоге ведет к выживанию вида. Преодоление неблагоприятных воздействий животными возможно двумя способами:
Путем их избегания;
Путем приобретения выносливости.
Первый способ используют животные, обладающие достаточной подвижностью, благодаря которой они мигрируют, строят убежища и т. п.
Требовательность и толерантность к факторам среды определяет область географического распространения особей рассматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания, т. е. ар е а л вида.
В основе ответных реакций растений лежит выработка приспособительных изменений их строения и процессов жизнедеятельности. При ритмически повторяющихся климатических ситуациях растения и животные могут приспособиться путем выработки соответствующей временной организации жизненных процессов, в результате чего у них чередуются периоды активного функционирования организма с периодами спячки (ряд животных) или с состоянием покоя (растения).
5. Изменчивость
Изменчивость - одно из главных свойств живого на различных уровнях его организации. Для каждого вида важна изменчивость составляющих его особей. Например, люди отличаются друг от друга ростом, телосложением, цветом глаз и кожи, проявляют различные способности. Аналогичная внутривидовая изменчивость присуща всем организмам: слонам, мухам, дубам, воробьям и прочим.
Особи любого вида различаются между собой внешними и внутренними признаками. Признак - любая особенность организма как в его внешнем облике (размер, форма, окраска и т. п.), так и во внутреннем строении. Устойчивость к болезням, низким или высоким температурам, способность плавать, летать и прочее - все это признаки, многие из которых можно изменить или развить путем обучения или тренировки. Однако главное их свойство - генетическая, т. е. наследственная, основа. Каждый организм появляется на свет с набором определенных признаков.
Проведенные исследования показали, что наследственная основа признаков любого вида закодирована в молекулах ДНК, т. е. в генах организма, совокупность которых называется его генотипом. Генотип практически всех организмов, включая человека, представлен не одним, а двумя наборами генов. Рост тела сопровождается делением клеток, в ходе которого каждая новая клетка получает точную копию обоих наборов генов. Однако последующему поколению передается лишь по одному набору от каждого из родителей, и поэтому у детей возникают новые комбинации генов, отличные от родительских. Таким образом, все потомки, а, следовательно, и особи вида (за исключением однояйцевых близнецов) отличаются своими генотипами.
Генетическая изменчивость - основа наследственной изменчивости признаков. Еще один источник наследственной изменчивости - мутация ДНК, затрагивающая любой ген или группу генов.
Различия, возникающие в результате обучения, тренировки или просто травмы, являются развитием какого-либо врожденного признака, но не меняют его генетической основы.
Если наследственная изменчивость при половом размножении неизбежна, то при бесполом воспроизводстве особей, т. е. при клонировании, наблюдается иная картина. Так, при черенковании растений новый организм появляется в результате простого клеточного деления, сопровождающегося точным копированием родительской ДНК. Поэтому все особи клона (за исключением мутантов) генетически идентичны. Генофонд - совокупность образцов генов всех особей некоторой группы организмов одного вида. Генофонд вида непостоянен, он может меняться от поколения к поколению. Если особи, обладающие редкими признаками, не размножаются, то часть генофонда сокращается.
В природе постоянно идет изменение генофонда вида путем естественного отбора, являющегося основой процесса эволюции. Каждое поколение подвергается отбору на выживаемость и воспроизведение, поэтому практически все признаки организмов в той или иной мере служат выживанию и воспроизведению вида.
Однако генофонд можно изменить и целенаправленно с помощью искусственного отбора. Современные породы домашних животных и сорта культурных растений были выведены из диких предков именно так. Также возможно вмешательство в генофонд при скрещивании близкородственных видов (неблизкородственные виды не дают потомства). Этот метод называют гибридизацией, а потомков - гибридами.
Последние достижения науки связаны с разработкой технологии генной инженерии, заключающейся в получении специфических генов (отрезков ДНК) одного вида и введении их другому виду непосредственно без скрещивания. Это позволяет гибридизировать любые виды, не только близкородственные, и потому вызывает серьезные споры из-за непредсказуемости конечных результатов такого радикального вмешательства в генофонды живых существ.
6. Адаптация
Животные и растения вынуждены приспосабливаться к множеству факторов непрерывно изменяющихся условий жизни. Динамичность экологических факторов во времени и пространстве зависит от астрономических , гелиоклиматических, геологических процессов, которые выполняют управляющую роль по отношению к живым организмам.
Признаки, способствующие выживанию организма, постепенно усиливаются под действием естественного отбора, пока не будет достигнута максимальная приспособленность к существующим условиям. Приспособление может происходить на уровне клетки, тканей и даже целого организма, затрагивая форму, размеры, соотношение органов и т. п. Организмы в процессе эволюции и естественного отбора вырабатывают наследственно закрепленные особенности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в изменившихся экологических условиях, т. е. происходит адаптация.
Адаптация - приспособление организмов (и видов) к среде - фундаментальное свойство живой природы. Среда обитания любого живого существа, с одной стороны, медленно и неуклонно изменяется на протяжении жизни многих поколений соответствующего биологического вида, а с другой стороны, она предъявляет организму разнообразные требования, меняющиеся в короткие отрезки индивидуальной жизни. Поэтому различают три уровня процесса адаптации.
Генетический уровень . Данный уровень обеспечивает адаптацию и сохранение жизнеспособности вида в поколениях на основе свойства генетической изменчивости.
Глубокие изменения обмена веществ . Приспособление к сезонным и годичным природным циклам осуществляется с помощью глубоких изменений обмена веществ. У животных центральную роль в этих процессах играют нейрогуморальные механизмы, например, подготовка к сезону размножения или к зимней спячке «включается» нервными стимулами, а осуществляется благодаря изменениям в гормональном статусе организма. У растений сезонные и иные долговременные изменения обеспечиваются работой фитогормонов, ростовых факторов.
Быстрые изменения в ответ на кратковременные отклонения факторов среды. У животных они осуществляются разнообразными нервными механизмами, ведущими к перемене поведения и быстрой обратимой трансформации обмена веществ. У растений примером быстрых изменений являются реакции на смену освещенности.
Адаптивное значение имеют практически все закономерности, характерные для живого. В ходе естественного отбора виды преображаются и все лучше адаптируются к своим местообитаниям. Например, жирафы постепенно приспособились к поеданию листьев с вершин деревьев. С увеличением приспособленности организмов к местообитанию скорость их изменения понижается.
В случае отношений «хищник-жертва» естественный отбор влияет, прежде всего, на гены, позволяющие наиболее эффективно избегать врага, а у хищников - на гены, повышающие его охотничьи способности. Это справедливо для всех биотических взаимодействий. Организмы, почему-либо утратившие способность к адаптации, обречены на вымирание.
Итак, при перемене условий существования (отклонении значения одного или нескольких экологических факторов за пределы обычных колебаний) одни виды адаптируются и преобразуются, а другие виды вымирают. Это зависит от ряда обстоятельств. Основное условие адаптации - выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях, которое связано с генетическим разнообразием генофонда и степенью изменения среды. При более разнообразном генофонде даже в случае сильных изменений среды некоторые особи сумеют выжить, тогда как при малом разнообразии генофонда даже незначительные колебания экологических факторов могут привести к вымиранию вида.
Если изменения условий малозаметны или происходят постепенно, то большинство видов может приспособиться и выжить. Чем резче изменение, тем большее разнообразие генофонда необходимо для выживания. В случае катастрофических изменений (например, ядерной войны), возможно, не выживет ни один вид. Важнейший экологический принцип гласит: выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми колебаниями экологических факторов.
К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить еще один фактор - географическое распространение. Чем шире распространен вид (чем больше ареал вида), тем он генетически более разнообразен и наоборот. Кроме того, при обширном географическом распространении некоторые участки ареала могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования. На этих участках вид сохраняется, даже если он исчезнет из других мест.
Если часть особей выжила в новых условиях, то дальнейшая адаптация и восстановление численности зависят от скорости воспроизведения, так как изменение признаков происходит только путем отбора в каждом поколении. Например, пара насекомых имеет сотни потомков, проходящих жизненный цикл развития за несколько недель. Следовательно, скорость воспроизведения у них в тысячу раз выше, чем у птиц, выкармливающих только 2-6 птенцов в год, а значит, одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к всевозможным «средствам защиты растений», тогда как другие дикие виды от этих обработок погибают.
Важно отметить, что сами по себе ядохимикаты не вызывают полезных мутаций. Изменения возникают случайно. Адаптивные признаки развиваются благодаря наследственному разнообразию, уже существующему в генофонде вида. Имеют значение и размеры организма. Мухи могут существовать даже в мусорном ведре, а крупным животным необходимы для выживания обширные территории.
Адаптация имеет следующие особенности:
Приспособленность к одному фактору среды, например повышенной влажности, не дает организму такой же приспособленности к другим условиям среды (температуре и т. п.). Эта закономерность называется законом относительной независимости адаптации : высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни.
Каждый вид организмов в вечно меняющейся среде жизни по-своему адаптирован. Это выражается сформулированным в 1924 г. правилом экологической индивидуальности : каждый вид специфичен по экологическим возможностям адаптации; двух идентичных видов не существует.
Правило соответствия условий среды обитания генетической предопределенности организма гласит : вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления к ее колебаниям и изменениям.
Отбор - это процесс изменения генофонда уже существующего вида. Ни человек, ни современная природа не могут создать новый генофонд или новый вид из ничего, на пустом месте. Меняется лишь то, что уже есть.
7. Экологическая ниша организма
7.1. Понятия и определения
Любой живой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее параметров, их выход за некоторые границы подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Требования того или иного организма к экологическим факторам среды обуславливают ареал (границы распространения) того вида, к которому организм принадлежит, а в пределах ареала - конкретные места обитания.
Местообитание - пространственно ограниченная совокупность условий среды (абиотической и биотической), обеспечивающая весь цикл развития и размножения особей (или группы особей) одного вида. Это, например, живая изгородь, пруд, роща, каменистый берег и т. д. При этом в пределах местообитания могут выделяться места с особыми условиями (например, под корой гниющего ствола дерева в роще), в ряде случаев называемые микроместообитаниями.
Для совокупной характеристики физического пространства, занимаемого организмами вида, их функциональной роли в биотической среде обитания, включая способ питания (трофический статус), образ жизни и взаимоотношения с другими видами, американским ученым Дж. Гриннеллом в 1928 г. введен термин «экологическая ниша». Его современное определение таково.
Экологическая ниша - это совокупность:
Всех требований организма к условиям среды обитания (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются;
Всего множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.
Таким образом, экологическая ниша характеризует степень биологической специализации вида. Можно утверждать, что местообитание организма – это его «адрес», тогда как экологическая ниша - его «род занятий», или «стиль жизни», или «профессия».
Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности : каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования - экологической нише.
Поскольку виды организмов экологически индивидуальны, то они имеют и специфические экологические ниши.
Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов - столько же и экологических ниш.
Организмы, ведущие сходный образ жизни, как правило, не живут в одних и тех же местах из-за межвидовой конкуренции. Согласно установленному в 1934 г. советским биологом (1910-1986) принципу конкурентного взаимоисключения : два вида не занимают одну и ту же экологическую нишу.
В природе также действует правило обязательности заполнения экологических ниш : пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет заполнена.
Народная мудрость сформулировала эти два постулата так: «В одной берлоге не могут ужиться два медведя» и «Природа не терпит пустоты».
Эти системные наблюдения реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов. Экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это порой требуется значительное время. Встречающееся выражение «свободная экологическая ниша» означает, что в определенном месте слаба конкуренция за какой-либо вид корма и есть недостаточно используемая сумма других условий для некоего вида, входящего в аналогичные природные системы, но отсутствующего в рассматриваемой.
Особенно важно учитывать природные закономерности при попытках вмешаться в существующую (или сложившуюся в определенном месте) ситуацию с целью создания более благоприятных условий для человека. Так, биологами доказано следующее: в городах при повышении загрязненности территории пищевыми отходами возрастает численность ворон. При попытке улучшить ситуацию, например, путем их физического уничтожения население может столкнуться с тем, что экологическая ниша в городской среде, освобожденная воронами, будет быстро занята видом, имеющим близкую экологическую нишу, а именно - крысами. Такой результат вряд ли можно будет признать победой.
7.2. Специализированные и общие экологические ниши
Экологические ниши всех живых организмов делят на специализированные и общие. Это деление зависит от основных источников питания соответствующих видов, размеров местообитания, чувствительности к абиотическим факторам среды.
Специализированные ниши . Большинство видов растений и животных приспособлены к существованию лишь в узком диапазоне климатических условий и иных характеристик окружающей среды, питаются ограниченным набором растений или животных. Такие виды имеют специализированную нишу, определяющую их местообитание в природной среде.
Так, гигантская панда имеет узко специализированную нишу, ибо на 99% питается листьями и побегами бамбука. Массовое уничтожение некоторых видов бамбука в районах Китая, где обитала панда, привело это животное к вымиранию.
Разнообразие видов и форм растительного и животного мира, существующее во влажных тропических лесах, связано с наличием там ряда специализированных экологических ниш в каждом из четко выраженных ярусов лесной растительности. Поэтому интенсивная вырубка этих лесов стала причиной вымирания миллионов специализированных видов растений и животных.
Общие ниши . Видам с общими нишами характерна легкая приспосабливаемость к изменениям экологических факторов среды обитания. Они могут успешно существовать в разнообразных местах, питаться различной пищей и выдерживают резкие колебания природных условий. Общие экологические ниши имеются у мух, тараканов, мышей, крыс, людей и т. д.
Для видов, имеющих общие экологические ниши, существует значительно меньшая угроза вымирания, чем для имеющих специализированные ниши.
8. Экологические формы
Окружающая природная среда формирует фенотип организмов - совокупность морфологических , физиологических и поведенческих признаков. Виды, обитающие в сходных условиях (при сходной совокупности экологических факторов) обладают похожей приспособленностью к этим условиям, даже если они относятся к разным категориям в классификации животного и растительного мира. Экология учитывает это, классифицируя организмы на различные экологические (жизненные) формы. При этом жизненной формой вида называют сложившийся комплекс его биологических, физиологических и морфологических свойств, обусловливающих определенную реакцию на воздействие окружающей среды. Классификаций организмов по жизненным формам существует много. Так, например, выделяют геобионтов - обитателей почвы, дендробионтов - связанных с древесными растениями, хортобионтов - обитателей травяного покрова и многое другое.
Гидробионтов - обитателей водной среды принято делить на такие экологические формы, как бентос, перифитон, планктон, нектон, нейстон.
Бентос (от греч. benthos - глубина) - донные организмы, ведущие прикрепленный или свободный образ жизни, в том числе обитающие в слое донного осадка. Преимущественно это моллюски, некоторые низшие растения, ползающие личинки насекомых.
Перифитон - животные и растения, прикрепленные к стеблям высших растений и поднимающиеся над дном.
Планктон (от греч. plagktos - парящий) - плавающие организмы, способные совершать вертикальные и горизонтальные перемещения в основном в соответствии с движением масс водной среды. Принято выделять фитопланктон, относящийся к продуцентам, и зоопланктон, относящийся к консументам и питающийся фитопланктоном.
Нектон (от греч. nektos - плавающий) - свободно и самостоятельно плавающие организмы - преимущественно рыбы, амфибии, крупные водные насекомые, ракообразные.
Нейстон - совокупность морских и пресноводных организмов, обитающих у поверхности воды; например, личинки комаров, водомерки, из растений - ряска и пр.
Экологическая форма - отражение приспособленности самых разнообразных организмов к отдельным экологическим факторам, являющимся в процессе эволюции лимитирующими. Так, деление растений на гигрофиты (влаголюбивые), мезофиты (средней требовательности к влаге) и ксерофиты (сухолюбивые) отражает их реакцию на конкретный экологический фактор - влагу. Вместе с тем растения ксерофиты представляют с животным и ксеробионтами единую экологическую форму, так как и те и другие обитают в пустынях и имеют специфическую адаптацию, препятствующую потерям влаги (например, получение воды из жиров).
Контрольные вопросы и задания
1. Какие законы общего действия экологических факторов вам известны?
2. Как формулируется закон минимума? Какие существуют к нему уточнения?
3. Сформулируйте закон толерантности. Кто установил эту закономерность?
4. Приведите примеры использования законов минимума и толерантности в практической деятельности.
5. Какие механизмы позволят живым организмам компенсировать действие экологических факторов?
6. В чем различие между местообитанием и экологической нишей?
7. Что такое жизненная форма организмов? Какое значение имеют жизненные формы в адаптации организмов?
Экологические факторы динамичны, изменчивы во времени и пространстве. Теплое время года регулярно сменяется холодным, в течение суток наблюдается колебание температуры и влажности, день сменяет ночь и т.п. Все это природные (естественные) изменения экологических факторов. Также, как уже говорилось выше, в них может вмешиваться человек, изменяя либо режимы экологических факторов (абсолютные значения или динамику), либо их состав (например, разрабатывая, производя и применяя не существовавших ранее в природе средств защиты растений, минеральных удобрений и др.).
Несмотря на многообразие экологических факторов, разную природу их происхождения, их изменчивость во времени и пространстве, можно выделить общие закономерности их воздействия на живые организмы.
Понятие об оптимуме. Закон минимума Либиха
Каждый организм, каждая экосистема развивается при определенном сочетании факторов: влаги, света, тепла, наличия и состава питательных ресурсов. Все факторы действуют на организм одновременно. Реакция организма зависит не столько от самого фактора, сколько от его количества (дозы). Для каждого организма, популяции, экосистемы существует диапазон условий среды - диапазон устойчивости, в рамках которого происходит жизнедеятельность объектов (рис.2).
Рис.2.
В процессе эволюции у организмов сформировались определенные требования к условиям среды. Дозы факторов, при которых организм достигает наилучшего развития и максимальной продуктивности, соответствует оптимуму условий. С изменением этой дозы в сторону уменьшения или увеличения происходит угнетение организма и чем сильнее отклонение значения факторов от оптимума, тем снижение жизнеспособности больше, вплоть до его гибели. Условия, при которых жизнедеятельность максимально угнетена, но организм еще существует, называются пессимальными. Например, на юге лимитирующим фактором является влагообеспеченность. Так, в Южном Приморье оптимальные лесорастительные условия свойственны северным склонам гор в их средней части, а пессимальные - сухим южным склонам с выпуклой поверхностью.
Тот факт, что ограничение дозы (или отсутствие) любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату - замедлению роста и развития, обнаружен и изучен немецким химиком Юстасом фон Либихом. Сформулированное им в 1840 г. правило называют законом минимума Либиха: наибольшее влияние на выносливость растений оказывают те факторы, которые в данном местообитании находятся в минимуме.2 При этом Ю. Либих, проводя опыты с минеральными удобрениями, рисовал бочку с дырками, показывая, что нижняя дырка в бочке определяет уровень жидкости в ней.
Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека, которому в определенных ситуациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка каких-либо элементов в организме.
Фактор, уровень которого близок к пределам выносливости конкретного организма называется ограничивающим (лимитирующим). И именно к этому фактору организм приспосабливается (вырабатывает адаптации) в первую очередь. Например, нормальное выживание пятнистого оленя в Приморье имеет место только в дубняках на южных склонах, т.к. здесь мощность снега незначительна и обеспечивает оленю достаточную кормовую базу на зимний период. Ограничивающим фактором для оленя является глубокий снег.
Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма: любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например дыхания, не есть оптимум для других, например пищеварения, и наоборот.
Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) компенсации (взаимозаменяемости) факторов: отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсировано другим близким (аналогичным) фактором.
Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием диоксида углерода, а при построении раковин моллюсками недостающий кальций может заменяться на стронций. Однако компенсаторные возможности у факторов ограничены. Нельзя ни один фактор полностью заменить другим, и если значение хотя бы одного из них выходит за верхний или нижний пределы выносливости организма, существование последнего становится невозможным, каковы бы благоприятны не были остальные факторы.
В 1949 г. В.Р. Вильяме сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов: полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (света, воды и т.д.) не может быть заменено другими факторами.
К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций "польза - вред": малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти.
Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих (так, известны лечебные свойства малых концентраций змеиного яда), но не всех ядовитых веществ.
Влияние экологических факторов на живые организмы характеризуется некоторыми количественными и качественными закономерностями.
Немецкий агрохимик Ю. Либих, наблюдая за влиянием на растения химических удобрений, обнаружил, что ограничение дозы любого из них ведет к замедлению роста. Эти наблюдения позволили ученому сформулировать правило, которое носит название закона минимума (1840 г.).
Закон минимума : жизненные возможности организма (урожай, продукция) зависят от фактора, количество и качество которого близко к необходимому организму или экосистеме минимуму (несмотря на то, что другие факторы могут присутствовать в избытке и не использоваться в полной мере). экологический адаптация абиотический почвенный
Те же самые вещества, находясь в избытке, также снижают урожай. Продолжая исследования, в 1913 г. американский биолог В. Шелфорд сформулировал закон толерантности.
Закон толерантности: жизненные возможности организма определяются экологическими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме, то есть определять жизнеспособность организма может как недостаток, так и избыток экологического фактора. Например, недостаток воды затрудняет ассимиляцию минеральных веществ растением, а избыток вызывает гниение, закисание почвы.
Факторы, сдерживающие развитие организма из-за их недостатка или избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием), называются лимитирующими .
В характере воздействия экологических факторов на организм и в ответных реакциях можно выявить ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схему действия экологического фактора на жизнедеятельность организма (рис. 3).
На рис. 3 по оси абсцисс отложена интенсивность фактора (например, температура, освещенность и т.д.), а по оси ординат - реакция организма на воздействие экологического фактора (например, скорость роста, продуктивность и т.д.).
Диапазон действия экологического фактора ограничен пороговыми значениями (точки А и Г), при которых еще возможно существование организма. Это нижняя (А) и верхняя (Г) границы жизнедеятельности. Точки Б и В соответствуют границам нормальной жизнедеятельности.
Действие экологического фактора характеризуется наличием трех зон, образованных характерными пороговыми точками:
- 1 - зона оптимума - зона нормальной жизнедеятельности,
- 2 - зоны стресса (зона минимума и зона максимума) - зоны нарушения жизнедеятельности вследствие недостатка или избытка фактора,
- 3 - зона гибели.
Рис. 3.
1 - оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, 2 - зона пониженной жизнедеятельности (угнетение), 3 - зона гибели
При минимуме и максимуме фактора организм может жить, но не достигает расцвета (стрессовые зоны). Диапазон между минимумом и максимумом фактора определяет величину толерантности (устойчивости) к данному фактору (толерантность - способность организма выносить отклонения значений экологических факторов от оптимальных для него).
Адаптация живых организмов к экологическим факторам
Адаптация - это процесс приспособления организма к определенным условиям окружающей среды. Особи, не приспособленные к данным или изменяющимся условиям, вымирают.
Основные типы адаптации:
- ? поведенческая адаптация (затаивание у жертв, выслеживание добычи у хищников);
- ? физиологическая адаптация (зимовка - спячка, миграция птиц);
- ? морфологическая адаптация (изменение жизненных форм растений и животных - у растений в пустыне нет листьев, у водных организмов строение тела приспособлено к плаванию).
Экологическая ниша
Экологическая ниша - это совокупность всех факторов и условий среды, в пределах которых может существовать вид в природе.
Фундаментальная экологическая ниша определяется физиологическими особенностями организмов.
Реализованная ниша представляет собой условия, при которых вид реально встречается в природе, это часть фундаментальной ниши.