Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах - эквивалентном числе джоулей.
Валовая первичная продукция - количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). Эта часть может быть достаточно большой. В тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса она составляет от 40 до 70 % валовой продукции. Планктонные водоросли используют на метаболизм около 40 % фиксируемой энергии. Такого же порядка траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция - это энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов. Прирост за единицу времени массы консументов - это вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.
Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут в конечном счете за счет чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению общей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Часто биомассу выражают в эквивалентных энергетических единицах.
Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения имеет следствием накопление в системе мертвого органического вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в таежных лесах и т. п. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания и разложения.
Чтобы оценить значение того или иного вида для круговорота веществ в данном биогеоценозе необходимо знать не только его биомассу, но и относительную скорость ее создания, т.е.биологическую продуктивность .
Таким образом,
Биологическая продуктивность - это скорость создания определенного количества биомассы растений, животных и микроорганизмов, входящих в состав биогеоценоза.
Биологическая продуктивность определяется количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени на единицу площади (или объема) и выражается чаще всего в граммах углерода или сухого органического вещества или в энергетических единицах – эквивалентном числе калорий или джоулей.
Биологическую продуктивность можно выразить продукцией за сезон, за год, за несколько лет или за любую другую единицу времени.
Для наземных и донных организмов биологическая продуктивность определяется количеством биомассы на единицу площади, а для планктонных и почвенных - на единицу объема.
Ключевое слово в понятии продуктивность – скорость. Однако вместо термина «продуктивность» часто используется термин «продукция», но при этом все равно учитывается фактор времени.
Биологическую продуктивность нельзя смешивать с биомассой.
Биомасса - это выраженное в единицах массы (веса) или энергии количество живого вещества тех или иных организмов, обитающих на исследуемой площади или в исследуемом объеме.
Например:
планктонные водоросли за год на единицу площади синтезируют столько же органического вещества, сколько и высокопродуктивные леса, однако биомасса последних в сотни тысяч раз больше;
популяции мелких млекопитающих по сравнению с крупными обладают большей скоростью роста и размножения и поэтому имеют более высокую продуктивность при равной биомассе.
Различают первичную и вторичную продуктивность экосистем.
Первичная продуктивность экосистем - это скорость, с которой автотрофные организмы (продуценты) в процессе фотосинтеза связывают солнечную энергию и запасают ее в форме химических связей органических веществ, т.е. скорость образования биомассы органического вещества автотрофами (продуцентами).
Первичная продуктивность подразделяется на валовую и чистую продуктивность.
Валовая первичная продуктивность – это скорость накопления органического вещества продуцентами, включая затраты на дыхание (т.е. включая ту его часть, которая будет израсходована в процессах жизнедеятельности растений).
Так, например, в тропических лесах и зрелых лесах умеренной зоны затраты на дыхание составляют 40-70%, а у планктонных водорослей и у большинства сельскохозяйственных культур – 40%.
Чистая первичная продуктивность – это скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом той его части, которая использовалась на дыхание растений.
Поэтому чистая первичная продукция, накопленная в виде биомассы растений всегда меньше валовой первичной продукции, созданной ими в процессе фотосинтеза.
Чистая первичная продуктивность автотрофных организмов (продуцентов) может служить источником питания для гетеротрофных организмов, которые на ее основе образуют свою биомассу.
Вторичная продуктивность - это скорость образования биомассы гетеротрофными организмами (консументами).
Вторичная продуктивность уже не делится на валовую и чистую продуктивность, так как гетеротрофы увеличивают свою массу за счет первичной ранее созданной продукции.
Вторичную продуктивность рассчитывают отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост биомассы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего уровня.
При этом необходимо учитывать, что при переходе с одного трофического уровня консументов на другой значительная часть энергии расходуется в процессах жизнедеятельности, поэтому вторичная продукция каждого последующего трофического уровня будет меньше продукции предыдущего.
Если в экосистеме скорость образования чистой первичной продукции выше темпов переработки ее консументами, то это ведет к увеличению биомассы продуцентов.
Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения редуцентами, то происходит накопление мертвого органического вещества (в форме каменного угля, горючих сланцев, сухих листьев и т.д.).
В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся созданная продукция расходуется в цепях питания разнообразными консументами и редуцентами, т.е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию.
Однако равенство между приходом и расходом продукции – явление достаточно редкое и наблюдается в наиболее стабильных сообществах, например, в тропической зоне. Однако это создает объективные трудности для развития там сельского хозяйства.
Человек, выжигая пышный тропический лес надеется получить на освободившейся территории высокие урожаи. Однако вскоре оказывается, что почвы на этой территории абсолютно бесплодны – вся годовая продукция росшего на этом месте леса потреблялась различными консументами и редуцентами и в почвах ничего не откладывалось.
Кроме первичной и вторичной продукции биогеоценозов, различают промежуточную и конечную продукцию.
Промежуточная продукция - это продукция, которая после потребления членами биогеоценоза снова возвращается в круговорот веществ этой системы.
Конечная продукция - это продукция, которая выводится за пределы данной экосистемы.
Например, продукция, получаемая человеком в процессе возделывания сельскохозяйственных культур, разведения домашних животных, охоты, промысла и т.д.
Продуктивность различных экосистем неодинакова и зависит от ряда экологических факторов, в первую очередь, климатических (тепло, влага и др).
При этом первичная продукция органического вещества в экосистемах, богатых жизнью, может превосходить продукцию сравнительно бедных экосистем более, чем в 50 раз.
Наиболее продуктивны экосистемы эстуариев и коралловых рифов (средняя продуктивность достигает 20 г / м 2 в сутки), влажных тропических лесов и болот (средняя продуктивность составляет 10 г / м 2 в сутки).
Высокопродуктивные экосистемы встречаются там, где климатические условия благоприятны, особенно при дополнительном поступлении в экосистему энергии извне.
Поступление энергии со стороны абиотических компонентов уменьшает затраты живых организмов на поддержание собственной жизнедеятельности, т.е. они компенсируют свои затраты на дыхание.
Например, энергия приливов повышает продуктивность природной прибрежной экосистемы, компенсируя потери энергии при дыхании.
Низкой продуктивностью (0,1-0,5 г / м 2 в сутки) характеризуются экосистемы пустынь и тундр, в которых дефицит влаги и тепла лимитирует развитие низшего трофического уровня, а также открытые воды морей и океанов, где при избытке воды объем органических веществ сравнительно невысок.
При этом необходимо отметить, что большая часть земного шара покрыта океанами и пустынями с низкой продуктивностью, тогда как высокая продуктивность характерна для сравнительно незначительных участков Земли (эстуарии, коралловые рифы, болота, влажные леса).
Изменение первичной продуктивности экосистем по направлению с севера на юг происходит в следующем порядке:
в наземных арктических биогеоценозах продуктивность низкая, а арктические моря, так же как и антарктические являются высокопродуктивными;
в тропиках огромная часть суши занята малопродуктивными пустынями, бедны и моря этой зоны;
в экваториальной зоне располагаются самые высокопродуктивные биогеоценозы коралловых рифов, эстуариев, болот и особенно влажных тропических лесов.
По мере продвижения с севера на юг увеличивается удельное количество солнечной энергии, попадающей на единицу поверхности Земли, что приводит к большему количеству видов, накоплению более значительной биомассы и повышению продуктивности экосистем суши.
В морских экосистемах иная ситуация, чем на суше.
Высока продуктивность северных морей, а также морей крайних южных широт, где из глубин поступают холодные воды, богатые кислородом и биогенами. В теплой воде кислород растворяется хуже и мало биогенов (тропики богаты видами, но сравнительно мало продуктивны).
Общая чистая первичная продуктивность на Земле составляет 170 млрд. тонн в год, из которых 115 млрд. тонн дают экосистемы суши, а 55 млрд. тонн - экосистемы морей.
Вторичная продукция (биомасса гетеротрофных организмов, прежде всего животных - зоомасса), во много раз меньше первичной продукции (биомассы растений - фитомассы).
В разных экосистемах зоомасса составляет незначительную долю биомассы (от 0,05% до 5% всей биомассы), тем не менее животные суши играют большую роль в регулировании процессов, происходящих в отдельных экосистемах и биосфере в целом.
Совершенно очевидно, что жизнь людей, их производственная деятельность зависят от продуктивности основных биогеоценозов, от первичной продукции и ее мирового распределения.
Питание людей обеспечивается главным образом сельскохозяйственными культурами, занимающими около 10% площади суши и дающие примерно 9,1 млрд. тонн органического вещества в год, что составляет значительную часть мировых ресурсов.
Кроме того, огромная масса первичной продукции используется человеком как техническое сырье в промышленности и быту (топливо, хлопок, лен, эфиромасличные культуры и др.), причем около 50% теряется в отходах.
Но человек потребляет не только первичную продукцию. Он изымает из биосферы большое количество вторичной продукции в виде животной пищи, расходы которой подсчитать очень трудно.
Таким образом, имеющиеся представления о продуктивности экосистем и мировом распределении первичной продукции дают возможность ориентироваться в обстановке, сложившейся на нашей планете и на строго научной основе разрабатывать мероприятия по рациональному использованию природных ресурсов.
Продуктивность водных экосистем
Продуктивность водных экосистем неодинакова и в значительной степени определяется доступностью определенных питательных веществ.
В пределах эвфотической зоны свет не является лимитирующим фактором, поскольку в прозрачной среде фитопланктон распределяется во всей толще эвфотической зоны, а в мутной он концентрируется ближе к поверхности воды, где интенсивность света выше. Не оказывает существенного влияния на продуктивность морских экосистем и температура воды, чем и объясняется тот факт, что в холодных водах умеренной зоны продуктивность фитопланктона такая же, как и в теплых водах Индийского океана или Карибского моря.
Поскольку доступность минеральных веществ уменьшается в направлении от континента в открытый океан, то в этом же направлении уменьшается и продуктивность. Так, в прибрежных мелководных заливах (эстуариях) она составляет $2000 \ г/ м^2$ в год, в районе шельфа - $500 \ г/ м^2$ в год и менее $100 \ г/ м^2$ в год - в открытом океане, или соответственно $10,5 \ и \ 2.1 \ МДж/ м^2$ в год.
Продуктивность наземных экосистем
Средняя продуктивность наземных местообитаний (без учета площади полярпых ледниковых шапок) составляет около $1000 \ г/ м^2$ в год ($16.38 \ Мдж / м^2$ в год), что соответствует ассимиляции примерно 0,3 % световой энергии. Вместе с тем разнообразие наземных местообитаний является причиной их неодинаковой продуктивпости. Благоприятное сочетание интенсивности солнечного света, тепла, влаги делает тропики наиболее продуктивными экосистемами - в среднем около $5000 \ г/ м^2$ в год. Продуктивность экосистем умеренных и арктических областей суши снижается вследствие низких температур и длинных ночей зимой. Недостаток влаги ограничивает продукцию растений в засушливых областях. Продуктивность экосистем указанных зон колеблется в пределах $100 - 500 \ г/ м^2$ в год.
Наиболее продуктивны на суше экосистемы болот и дельт рек. В тропических болотах она достигает $7000 \ г/ м^2$ в год, а в болотах умеренной зоны - $4000 \ г/ м^2$ 3 год. Высокая продуктивность болот объясняется тем, что корни болотных растений постоянно находятся в воде, а листья - на свету и в воздухе, благодаря чему они одновременно пользуются благами как водной, так и наземной сред.
Продуктивностъ возделываемых человеком земель (агроэкосистем) обычно несколько ниже природных экосистем этой же зоны, что связано с сокращением времени (вегетации) создания продукции. Кроме того, в сельскохозяйственных экосистемах возделывается ограниченный набор культур, которые не так эффективно используют ресурсы среды (свет, влагу, питательные вещества), как виды природных экосистем.
Пример 1
Чистая первичная продукция выращиваемых в умеренной зоне зерновых культур (пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза),картофеля, сена колеблется от $250 \ до \ 500 \ г/ м^2$ в год ($5.25- 10.5 \ МА, \ к/ м^2$ в год), а продуктивность сахарной свеклы обычно вдвое выше, для сравнения заметим, что продуктивность лесов в этой зоне колеблется от $600 \ до \ 2500 \ г/ м^2$ в год ($37.8 525.0 \ МДж/ м^2$ в год), а степей - $150 - 1500 \ г/ м^2$ в год.
Продуктивность всех возделываемых земель варьируется от $100 \ до \ 4000 \ г/ м^2$ в под в зависимости от выращиваемой культуры, что в среднем составляет $650 \ г/ м^2$ в год, или $13,65 \ МДж/ м^2$ в год.
Искусственное орошение и внесение удобрений могут повысить урожаи сельскохозяйственных культур в 3-4 раза по сравнению со средними величинами для всего мира. Так, продукция сахарного тростника – культуры, широко распространенной в тропическом земледелии. - составляет в среднем $1700 \ г/ м^2$ в год. При интенсивной же его культуре продуктивность увеличивается вдвое.
В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т. е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают количеством энергии, заключенной в тканях.
Понятия «продукция» и «продуктивность» в экологии (как и в биологии) имеют различный смысл.
Продуктивность - это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органических веществ. В качестве синонима термина «продуктивность» Ю. Одум предложил использовать термин «скорость продуцирования».
Продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом или продуктивном сообществе больше организмов, чем в менее продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, урожай травы на корню богатого пастбища, выедаемого скотом, может быть гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое не выгоняли скот.
Различают также продуктивность текущую и общую. Например, в некоторых конкретных условиях 1 га соснового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 м 3 древесной массы - это его общая продуктивность. Однако за один год этот лес создает всего лишь около 2 м 3 древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом.
При поедании одних организмов другими пища (вещество и энергия) переходит с одного трофического уровня на последующий. Непереваренная часть пищи выбрасывается. Животные, обладающие пищеварительным каналом, выделяют фекалии (экскременты) и конечные органические отходы метаболизма (экскреты), например мочевину; и в том, и в другом случае содержится некоторое количество энергии. Как животные, так и растения теряют часть энергии при дыхании.
Энергию, оставшуюся после потерь из-за дыхания, пищеварения, экскреции, организмы используют для роста, размножения и процессов жизнедеятельности (мышечная работа, поддержание температуры теплокровных животных и пр.). Затраты энергии на терморегуляцию зависят от климатических условий и времени года, особенно велики различия между гомойотермными и пойкилотермными животными. Теплокровные, получив преимущество при неблагоприятных и нестабильных условиях среды, потеряли в продуктивности.
Расход потребленной животными энергии определяется уравнением
РОСТ + ДЫХАНИЕ (ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ) + РАЗМНОЖЕНИЕ +
ФЕКАЛИИ + ЭКСКРЕТЫ = ПОТРЕБЛЕННАЯ ПИЩА.
В целом, травоядные усваивают пищу почти в два раз менее эффективно, чем хищники. Это объясняется тем, что растения содержат большое количество целлюлозы, а порой и древесины (включающей целлюлозу и лигнин), которые плохо перевариваются и не могут служить источником энергии для большинства травоядных. Энергия, заключенная в экскрементах и экскретах, передается детритофагам и редуцентам, поэтому для экосистемы, в целом, она не теряется.
Сельскохозяйственные животные всегда, даже при содержании на пастбище на подножном корму, отличаются более высокой продуктивностью, т. е. способностью более эффективно использовать потребленный корм для создания продукции. Главная причина состоит в том, что эти животные освобождены от значительной части энергетических расходов, связанных с поиском корма, с защитой от врагов, непогоды и т. д.
Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или химического синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия материализуется в виде органических веществ тканей продуцентов.
Принято выделять четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества:
валовая первичная продуктивность - общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения на процессы жизнедеятельности тратят примерно 20 % производимой химической энергии;
чистая первичная продуктивность - скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции за изучаемый период. Эта энергия может быть использована организмами следующих трофических уровней;
чистая продуктивность сообщества - скорость общего накопления органических веществ, оставшихся после потребления гетеротрофами - консументами (чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами). Она обычно измеряется за какой-то период, например вегетационный период роста и развития растений или за год в целом;
вторичная продуктивность - скорость накопления энергии консументами. Ее не делят на «валовую» и «чистую», так как консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани. Ежегодно на суше растения образуют в пересчете на сухое вещество 1,7 · 10 11 т биомассы, эквивалентной 3,2·10 18 кДж энергии - такова чистая первичная продуктивность. Однако с учетом затраченного на дыхание валовая первичная продуктивность (работоспособность) наземной растительности составляет около 4,2 10 18 кДж.
Показатели первичной и вторичной продуктивности для основных экосистем приведены в табл. 8.1.
Таблица 8.1. Первичная и вторичная продуктивность экосистем Земли (по Н. Ф. Реймерсу)
| Экосистемы | Площадь, млн км 2 | Средняя чистая первичная продуктивность, г/см 2 в год | Общая чистая первичная продуктивность, млрд т в год | Вторичная продуктив-ность, млн т в год |
| Континентальные (в целом) в том числе: | ||||
| влажные тропические леса | 37,4 | |||
| вечнозеленые леса умеренных широт | 6,5 | |||
| листопадные леса умеренных широт | 8,4 | |||
| тайга | 9,6 | |||
| саванна | 13,5 | |||
| тундры | 1,1 | |||
| пустыни и полупустыни | 1,6 | |||
| болота | 4,0 | |||
| озера и водотоки | 0,5 | |||
| земли, возделываемые человеком | 9,1 | |||
| Морские (в целом) в том числе: | 55,0 | |||
| открытый океан | 41,5 | |||
| апвелинги (зоны подъема вод) | 0,4 | 0,2 | ||
| континентальный шельф | 9,6 | |||
| рифы и заросли водорослей | 0,6 | 1,6 | ||
| эстуарии | 1,4 | 2,1 | ||
| биосфера (в целом) | 170,0 |
Первичная продукция, доступная гетеротрофам, а человек относится именно к ним, составляет максимум 4 % от общей энергии Солнца, поступающей к поверхности Земли. Поскольку на каждом трофическом уровне энергия теряется, для всеядных организмов (в том числе и для человека) наиболее эффективный способ извлечения энергии - потребление растительной пищи (вегетарианство). Однако необходимо учитывать также следующее:
Животный белок содержит больше незаменимых аминокислот, и лишь некоторые бобовые (например, соя) приближаются к нему по своей ценности;
Растительный белок переваривается труднее, чем животный, из-за необходимости предварительно разрушить жесткие клеточные стенки;
В ряде экосистем животные добывают пищу на большой территории, где не выгодно выращивать культурные растения (это неплодородные земли, на которых пасутся овцы или северные олени).
Так, у человека около 8 % белков ежедневно выводится из организма (с мочой) и вновь синтезируется. Для полноценного питания необходимо сбалансированное поступление аминокислот, подобных тем, что содержатся в тканях животных.
При отсутствии какой-либо важной для организма человека аминокислоты (например, в злаках) при метаболизме усваивается меньшая доля белков. Сочетание в рационе питания бобовых и зерновых обеспечивает лучшее использование белка, чем при потреблении каждого из этих видов пищи в отдельности.
В более плодородных прибрежных водах продуцирование приурочено к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичного продуцирования может простираться вглубь на 100 м и ниже. Поэтому прибрежные воды выглядят темно-зелеными, а океанические - синими. Во всех водах пик фотосинтеза приходится на слой воды, расположенный непосредственно под поверхностным слоем, так как циркулирующий в воде фитопланктон адаптирован к сумеречному освещению и яркий солнечный свет тормозит его жизненные процессы.
Похожая информация.
Количество лучистой энергии, превращенной автотрофными организмами, т. е. в основном хлорофиллоносными растениями, в энергию химическую, называют первичной продуктивностью биоценоза .
Различают продуктивность: валовую, охватывающую всю химическую энергию в форме произведенного органического вещества, в том числе и той его части, которая окисляется в процессе дыхания и затрачивается на поддержание жизнедеятельности растений, и чистую, соответствующую прибавке органического вещества в растениях.
Чистую продуктивность определяют теоретически очень простым способом. Для этого собирают, высушивают и взвешивают растительную массу, которая выросла в течение определенного времени. Разумеется, этот метод дает хорошие результаты только в том случае, когда его применяют к растениям с момента их посева до сбора. Чистую продуктивность можно также определить с помощью герметических сосудов, измеряя, с одной стороны, количество поглощенной в единицу времени углекислоты или выделенного кислорода на свету, с другой стороны - в темноте, где ассимиляционная деятельность хлорофилла прекращается. В этом случае измеряют количество поглощенного в единицу времени кислорода и количество выделенной углекислоты и оценивают таким образом величину газообмена. Прибавляя полученные значения к чистой продуктивности, получают валовую продуктивность. Можно также воспользоваться методом радиоактивных индикаторов или определением количества хлорофилла на единицу площади поверхности листа. Принцип этих приемов прост, однако их применение на практике часто требует большой тщательности операций, без которой невозможно получить точные результаты.
Приведены некоторые данные по отдельным биоценозам, полученные этими методами. В данном случае оказалось возможным одновременно измерить и валовую, и чистую продуктивность. В природных экосистемах (две первые) дыхание уменьшает продуктивность более чем наполовину. На опытном поле люцерны дыхание молодых растений в период интенсивной вегетации берет мало энергии; взрослые же растения, закончившие рост, потребляют почти столько же энергии, сколько производят. По мере старения растения доля теряемой энергии растет. Максимальную продуктивность растений в период роста следует считать, таким образом, общей закономерностью.
Удалось определить первичную валовую продуктивность измерением газового обмена в ряде водных естественных биоценозов.
Наряду с уже упомянутыми данными для Силвер-Спрингс самая высокая продуктивность выявлена у коралловых рифов. Она образуется за счет зоохлорелл - симбионтов полипов и особенно нитчатых водорослей, обитающих в пустотах известковых скелетов, общая масса которых примерно в три раза превышает массу полипов. Были обнаружены биоценозы с еще более высокой продуктивностью в сточных водах шт. Индиана в США, но лишь в течение очень короткого срока и в наиболее благоприятный сезон года.
Именно эти данные больше всего интересуют человека. Анализируя их, следует заметить, что продуктивность наилучших сельскохозяйственных культур не превосходит продуктивности растений природных местообитаний; их урожай сопоставим с урожаем растений, произрастающих в сходных по климату биоценозах. Рост этих культур часто идет быстрее, но их вегетация в общем носит сезонный характер. По этой причине они слабее используют солнечную энергию, чем экосистемы, функционирующие в течение всего года. По той же причине лес из вечнозеленых пород более продуктивен, чем лиственный.
Местообитания с продуктивностью более 20 г/(м 2 ·сутки) следует считать исключением. Получены интересные данные. Несмотря на то, что лимитирующие факторы в разных средах различны, между продуктивностью наземных и водных экосистем нет большой разницы. В низких широтах наименьшей продуктивностью обладают пустыни и открытое море. Это настоящий биологический вакуум, занимающий наибольшее пространство. В то же время по соседству с ними находятся биоценозы с самой высокой продуктивностью - коралловые рифы, эстуарии, тропические леса. Но они занимают лишь ограниченную площадь. Следует также заметить, что их продуктивность - результат очень сложного равновесия, сложившегося на протяжении длительной эволюции, которой они обязаны своей исключительной эффективностью. Выкорчевка девственных лесов и их замена сельскохозяйственными угодьями приводят к весьма существенному снижению первичной продуктивности. Видимо, следует сохранять болотистые районы по причине их большой продуктивности.
В северных и южных полярных районах продуктивность на суше очень невысока, так как солнечная энергия эффективна лишь в течение немногих месяцев в году; наоборот, в связи с низкой температурой воды морские сообщества, конечно, на небольшой глубине, относятся к числу наиболее богатых живым веществом местообитаний земного шара. В средних широтах много места, занимают малопродуктивные степи, но одновременно еще довольно обширные пространства покрыты лесами. Именно в этих районах сельскохозяйственные культуры дают наилучшие урожаи. Это зона с относительно высокой средней продуктивностью.
Исходя из приведенных данных, различные авторы пытались оценить первичную продуктивность всего земного шара. Солнечная энергия, поступающая ежегодно на Землю, равна примерно 5·10 20 ккал, или 15,3·10 5 ккал/(м 2 ·год); однако из них лишь 4·10 5 , т. е. 400 000 ккал, достигают поверхности Земли, остальная же часть энергии отражается или поглощается атмосферой. Море покрывает 71% поверхности Земли, или 363 млн. км 2 , тогда как на сушу приходится 29%, или 148 млн. км 2 . На суше можно выделить следующие основные типы местообитаний: леса 40,7 млн. км 2 или 28% суши; степи и прерии 25,7 млн. км 2 или 17% суши; пашня 14 млн. км 2 или 10% суши; пустыни природные и искусственные (включая городские поселения), вечные снега высокогорий и полярных областей - 67,7 млн. км 2 (из которых 12,7 млн. км 2 приходятся на Антарктиду) или 45% суши.
Этот перечень сделал Дювиньо. Американские исследователи получили вдвое большие цифры. Разница, следовательно, только в абсолютных значениях. Океан дает половину всей продуктивности, леса - третью часть, а пашни - едва одну десятую. Все эти данные получены исходя из содержания углекислого газа в атмосфере, в котором находится примерно 700 млрд. т углерода. Средний выход фотосинтеза по отношению к энергии, поступающей на Землю от Солнца, равен примерно 0,1%. Это очень мало. Тем не менее общая годовая продукция органического вещества и затраченная на нее энергия намного превышают эти показатели в совокупной деятельности человека.
Если по первичной продуктивности имеются относительно достоверные данные, то, к сожалению, по продуктивности других трофических уровней данных гораздо меньше. Впрочем, в этом случае не вполне правомерно говорить о продуктивности; на самом деле здесь нет продуктивности, а происходит всего лишь использование пищи для образования нового живого вещества. Было бы правильнее применительно к этим уровням говорить об ассимиляции.
Относительно просто определить величину ассимиляции, когда дело касается содержания особей в искусственных условиях. Однако это скорее предмет физиологических, чем экологических исследований. Энергетический баланс животного за определенный период (например, в единицу времени) определяется следующим уравнением, члены которого выражены не в граммах, а в энергетических эквивалентах, т. е. в калориях: J = NA + PS + R,
где J - потребленная пища; NA - неиспользованная часть пищи, выброшенная с экскрементами; PS - вторичная продуктивность животных тканей (например, прибавка массы); R - энергия, идущая на поддержание жизни животного и расходующаяся с дыханием.
J и NА определяют с помощью калориметрической бомбы. Величина R может быть установлена по отношению количества выделенного углекислого газа к количеству поглощенного за то же время кислорода. Дыхательный коэффициент R отражает химическую природу окисленных молекул и заключенную в них энергию. Отсюда можно вывести вторичную продуктивность PS. В большинстве случаев ее определяют простым взвешиванием, если приблизительно известна энергетическая ценность синтезированных тканей. Возможность измерить все четыре члена уравнения позволяет оценить степень приближения, с которой получены их значения. Не надо предъявлять при этом слишком высокие требования, особенно если работа идет с мелкими животными.
Отношение PS/J представляет наибольший интерес, особенно для животноводства. Оно выражает величину ассимиляции. Иногда пользуются также выходом ассимиляции (PS + R)/J, который соответствует доле энергии пищи, эффективно использованной животным, т. е. за вычетом экскрементов. У детритоядных животных он невысок: например, у многоножки Glomeris составляет 10%, а ее выход ассимиляции лежит между 0,5 и 5%. Этот показатель невысок и у травоядных: у свиньи, питающейся смешанной пищей, выход равен 9%, что уже представляет собой исключение для данного трофического уровня. Гусеницы выгадывают в этом отношении благодаря своей пойкилотермности: величина их ассимиляции достигает 17%. Вторичная продуктивность у плотоядных часто оказывается выше, но она весьма изменчива. Тестар наблюдал у личинок стрекоз по ходу метаморфоз снижение ассимиляции: у Anax parthenope с 40 до 8%, а у Aeschna суапеа, отличающейся замедленным ростом, с 16 до 10%. У хищного сенокосца Mitopus ассимиляция достигает в среднем 20%, т. е. оказывается очень высокой.
При переносе данных, полученных в лаборатории, на природные популяции необходимо учитывать их демографическую структуру. У молодых особей вторичная продуктивность выше, чем у взрослых. Следует принимать во внимание также особенности размножения, например, его сезонность и ту или иную скорость. Сопоставляя популяции полевок Microtus pennsylvanicus и африканского слона, обнаруживаем уже довольно различный выход ассимиляции: 70 и 30% соответственно. Однако отношение потребленной пищи к биомассе составляет в год 131,6 для полевки и 10,1 для слона. Это означает, что популяция полевок ежегодно производит массу, в два с половиной раза превышающую исходную, тогда как популяция слонов всего 1/20 часть.
Определение вторичной продуктивности экосистем сопряжено с большими трудностями, и мы располагаем лишь косвенными данными, например, биомассами на различных трофических уровнях. Соответствующие примеры уже приводились выше. Некоторые данные подводят к заключению, что первичная растительная продукция используется травоядными, а ещё более зерноядными
животными очень неполно. Основательно изучена продуктивность пресноводных рыб в озерах и выкормочных водоемах. Продуктивность растительноядных рыб всегда ниже 10% чистой первичной продукции; продуктивность хищных рыб составляет в среднем 10% по отношению к растительноядным, которыми они питаются. Естественно, что в прудах, приспособленных для развитого рыбоводства, подобно тем, которые находятся в Китае, разводят растительноядные виды. Урожаи в них, во всяком случае, выше, чем при пастбищном скотоводстве, и это вполне естественно, поскольку млекопитающие относятся к гомойотермным животным. Поддержание постоянной температуры тела требует больших энергетических затрат и сопряжено с более интенсивным дыханием, а это сказывается на вторичной продуктивности. Впрочем, во многих странах с ограниченными пищевыми ресурсами потребление животной пищи является непозволительной роскошью, поскольку она слишком дорого обходится с точки зрения энергетических затрат экосистем. Приходится устранять этаж в пирамиде энергий, в которой человек занимает вершину, и производить исключительно зерно. Многомиллионное население Индии и стран Дальнего Востока почти целиком питается зерновыми и особенно рисом.