Что такое таламус и гипоталамус. Функции таламуса и гипоталамуса

text_fields

text_fields

arrow_upward

Промежуточный мозг интегри­рует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма. Основными образованиями промежуточного мозга являются:

      • таламус,
      • гипоталамус,
      • гипофиз.

Функции таламуса

text_fields

text_fields

arrow_upward

Таламус - структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, моз­жечка, базальных ганглиев. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять функциональное состояние организма в целом. Это подтверждается уже тем, что в таламусе около 120 разнофункциональных ядер.

Ядра образуют своеобразные комплексы , которые можно разделить по признаку проекции в кору на три группы:

      • передняя - проецирует аксоны своих нейронов в поясную кору;
      • медиальная - в любую;
      • латеральная - в теменную, височ­ную, затылочную.

По проекциям определяется и функция ядер. Такое деление не абсолютно, так как часть волокон от ядер тала­муса идет в корковые образования, часть - в разные зоны мозга.

Функциональная значимость ядер таламуса определяется не только их проекциями на другие структуры мозга, но и тем, какие струк­туры посылают к нему свою информацию. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов ствола, мозжечка, блед­ного шара, продолговатого и спинного мозга.

Функционально, по характеру нейронов входящих и выходящих из таламуса, его ядра делят на специфические, неспецифические и ассоциативные.

К специфическим ядрам относят:

      • переднее вентральное, медиаль­ное;
      • вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное;
      • латераль­ное и медиальное коленчатые тела.

Последние относятся, соответ­ственно, к подкорковым центрам зрения и слуха.

Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, которые имеют мало дендритов, длинный аксон и выполняют переключательную функцию - здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышеч­ной и других видов чувствительности.

От специфических ядер информация о характере сенсорных сти­мулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности. Это связано также с тем, что сами ядра таламуса имеют (так же, как и кора) соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются афферентациеи, посту­пающей только от своего типа рецепторов. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интероцепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, от гипоталамуса.

Ассоциативные ядра - медиодорсальные, латеральные, дорсальные и подушка таламуса. Основные клеточные структуры этих ядер: мультиполярные, биполярные, трехотростчатые нейроны, т.е. нейро­ны, способные выполнять полисенсорные функции. Наличие поли­сенсорных нейронов способствует взаимодействию на них возбужде­ний разных модальностей и созданию интегрированного сигнала для передачи в ассоциативную кору мозга. Аксоны от нейронов ассоци­ативных ядер таламуса идут 1 и 2 слоями ассоциативных и частично проекционных областей, по пути отдавая коллатерали в 4 и 5 слои коры, образуя аксосоматические контакты с пирамидными нейрона­ми.

Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным ком­плексом, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору и контактируют со всеми слоями коры, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспе­цифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ган­глиев, специфических ядер таламуса.

Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свиде­тельствующей о развитии сонного состояния. Нарушение функций неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной ак­тивности, т.е. развитие сонного состояния.

Сложное строение таламуса, наличие здесь взаимосвязанных спе­цифических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

Функции гипоталамуса

text_fields

text_fields

arrow_upward

Гипоталамус (подбугорье) - структура промежуточного мозга, организующая эмоциональные, поведенчес­кие, гомеостатические реакции организма.

Функционально ядра гипоталамуса делят на переднюю, среднюю и заднюю группы ядер. Окончательно созревает гипоталамус к 13-14 годам, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. Мощные афферентные связи гипоталамуса с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбитальной, височной и теменной корой определяют его ин­формативность о состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола и спинного мозга.

Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся: чувствительность нейронов к составу омывающей их кро­ви, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреиии пептидов, нейромедиаторов и др.

Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию по­зволяет гипоталамусу воздействовать на вегетативные функции ор­ганизма гуморальным и нервным путями.

Возбуждение ядер передней группы гипоталамуса приводит к ре­акции организма, его систем по парасимпатическому типу, т.е. ре­акциям, направленным на восстановление и сохранение резервов организма.

Возбуждение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов:

      • происходит расширение зрачков,
      • повы­шается кровяное давление,
      • учащается ритм сердечных сокращений,
      • тормозится перистальтика желудка и т.д.

Стимуляция ядер средней группы гипоталамуса приводит к снижению влияний симпатической системы. Указанное распределение функций гипоталамуса не абсо­лютно: все структуры гипоталамуса способны, но в разной степени, вызывать симпатические и парасимпатические эффекты. Следова­тельно, между структурами гипоталамуса существуют функциональ­ные взаимодополняющие, взаимокомпенсируюшие отношения.

В целом, за счет большого количества входных и выходных свя­зей, полифункциональности структур, гипоталамус выполняет ин­тегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда кон­кретных функций.

Так, в гипоталамусе располагаются центры :

      • гомеостаза,
      • теплорегуляции,
      • голода и насыщения,
      • жажды и ее удовле­ творения,
      • полового поведения,
      • страха, ярости,
      • регуляции цикла «бодрствование-сон».

Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможения вегетативной нервной системы, эндо­кринной системы, структур ствола и переднего мозга.

Нейроны передней группы ядер гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибируюшие факто­ры (статины), которые регулируют активность передней доли гипо­физа - аденогипофиз.

Нейроны срединной группы ядер гипоталамуса обладают детекти­рующей функцией, они реагируют на изменение температуры крови, электромагнитный состав и осмотическое давление плазмы, количе­ство и состав гормонов крови.

Терморегуляция со стороны гипоталамуса проявляется в изменении теплопродукции или теплоотдачи организмом. Возбуждение задних ядер сопровождается усилением обменных процессов, увеличением частоты сердечных сокращений, дрожанием мышц туловища, что приводит к росту теплопродукции в организме.

Раздражение перед­ них ядер гипоталамуса

      • расширяет сосуды,
      • усиливает дыхание, пото­отделение - т.е. организм активно теряет тепло.

Пищевое поведение в форме поиска пищи, слюноотделения, уси­ления кровообращения и моторики кишечника наблюдается при стимуляции ядер заднего гипоталамуса. Повреждение других ядер вызывает голодание (афагия) или чрезмерное потребление пищи (гиперфагия), и, как следствие - ожирение.

В гипоталамусе расположен центр насыщения, чувствительный к составу крови - по мере поедания пищи и ее усвоения, нейроны этого центра тормозят активность нейронов центра голода.

Исследования во время хирургических операций показали, что у человека раздражение ядер гипоталамуса вызывает эйфорию, эроти­ческие переживания. В клинике отмечено также, что патологические процессы в области гипоталамуса сопровождаются ускорением поло­вого созревания, нарушением менструального цикла, половой спо­собности.

    • адренокортикотропный гормон - АКТГ, который стимулирует работу же­лез надпочечников;
    • тиреотропный гормон - стимулирует рост и секрецию щитовидной железы;
    • гонадотропный гормон - регулирует активность половых желез;
    • соматотропный гормон - обеспечивает развитие костной системы; пролактин - стимулирует рост и актив­ность молочных желез и др.

    • В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса.

    Введение

    Таламус (зрительный бугор)

    Гипоталамус

    Заключение

    Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса; вместе с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга оно является подкорковым центром слухового анализатора.

    Латеральное коленчатое тело располагается книзу от подушки таламуса. Вместе с верхними бугорками четверохолмия оно образует подкорковый центр зрительного анализатора.

    Эпиталамус (надталамическая область) включает шишковидное тело (эпифиз), поводки и треугольники поводков . В треугольниках поводков залегают ядра, относящиеся к обонятельному анализатору. Поводки отходят от треугольников поводков, идут каудально, соединяются посредством спайки и переходят в шишковидное тело. Последнее как бы подвешено на них и располагается между верхними бугорками четверохолмия. Шишковидное тело является железой внутренней секреции. Его функции полностью не установлены, предполагается, что оно регулирует наступление полового созревания.

    Таламус (зрительный бугор)

    Общее строение и расположение таламуса.

    Рисунок 1. Промежуточный мозг на сагиттальном разрезе.

    Толща серого вещества таламуса разделена вертикальной Y-образной прослойкой (пластинкой) белого вещества на три части - переднюю, медиальную и латеральную.

    Медиальная поверхность таламуса хорошо видна на сагиттальном (сагиттальный - стреловидный (лат. "sagitta" - стрела), делящей на симметричные правую и левую половины) разрезе мозга (рис.1). Медиальная (т.е. располагающаяся ближе к середине) поверхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки III мозгового желудочка (полость промежуточного мозга) посередине они соединены между собой межталамическим сращением .

    Передняя (нижняя) поверхность таламусов сращена с гипоталамусом, через нее с каудальной стороны (т.е. находящейся ближе к нижней части тела) в промежуточный мозг входят проводящие пути из ножек мозга.

    Латеральная ( т.е. боковая) поверхность таламуса граничит с внутренней капсулой - слоем белого вещества полушарий головного мозга, состоящего из проекционных волокон, соединяющих кору полушарий с нижележащими мозговыми структурами.

    В каждой из этих частей таламуса находится несколько групп таламических ядер . Всего в таламусе содержится от 40 до 150 специализированных ядер .

    Функциональное значение ядер таламуса.

    По топографии ядра таламуса объединяют в 8 основных групп:

    1. переднюю группу;

    2. медиодорсальную группу;

    3. группу ядер средней линии;

    4. дорсолатеральную группу;

    5. вентролатеральную группу;

    6. вентральную заднемедиальную группу;

    7. заднюю группу (ядра подушки таламуса);

    8. интраламинарную группу.

    Ядра таламуса делят на сенсорные ( специфические и неспецифические), моторные и ассоциативные . Рассмотрим основные группы ядер таламуса, необходимые для понимания его функциональной роли в передаче сенсорной информации в кору больших полушарий.

    В передней части таламуса располагается передняя группа таламических ядер ( рис.2). Наиболее крупные из них - передневентральное ядро и переднемедиальное ядро. Они получают афферентные волокна от сосцевидных тел - обонятельного центра промежуточного мозга. Эфферентные волокна (нисходящие, т.е. выносящие импульсы из мозга) от передних ядер направляются к поясной извилине коры больших полушарий.

    Передняя группа таламических ядер и связанные с нею структуры являются важным компонентом лимбической системы мозга, управляющей психоэмоциональным поведением .

    Рис. 2. Топография ядер таламуса

    В медиальной части таламуса различают медиодорсалъное ядро и группу ядер средней линии.

    Медиодорсальное ядро имеет двусторонние связи с обонятельной корой лобной доли и поясной извилиной больших полушарий, миндалевидным телом и переднемедиальным ядром таламуса. Функционально оно тесно связано также с лимбической системой и имеет двусторонние связи с корой теменной, височной и островковой долей мозга.

    Медиодорсальное ядро участвует в реализации высших психических процессов. Его разрушение приводит к снижению беспокойства, тревожности, напряженности, агрессивности, устранению навязчивых мыслей.

    Ядра средней линии многочисленны и занимают наиболее медиальное положение в таламусе. Они получают афферентные (т.е. восходящие) волокна от гипоталамуса, от ядер шва, голубого пятна ретикулярной формации ствола мозга и частично от спинно-таламических путей в составе медиальной петли. Эфферентные волокна от ядер средней линии направляются к гиппокампу, миндалевидному телу и поясной извилине больших полушарий, входящих в состав лимбической системы. Связи с корой больших полушарий двусторонние.

    Ядра средней линии играют важную роль в процессах пробуждения и активации коры больших полушарий, а также в обеспечении процессов памяти.

    В латеральной (т.е. боковой) части таламуса располагаются дорсолатералъная, вентролатеральная, вентральная заднемедиальная и задняя группы ядер.

    Ядра дорсолатералъной группы относительно мало изучены. Известно, что они причастны к системе восприятия боли.

    Ядра вентролатералъной группы анатомически и функционально различаются между собой. Задние ядра вентролатеральной группы часто рассматриваются как одно вентролатеральное ядро таламуса. Эта группа получает волокна восходящего пути общей чувствительности в составе медиальной петли. Сюда приходят также волокна вкусовой чувствительности и волокна от вестибулярных ядер. Эфферентные волокна, начинающиеся от ядер вентролатеральной группы, направляются в кору теменной доли больших полушарий, куда проводят соматосенсорную информацию от всего тела.

    К ядрам задней группы (ядра подушки таламуса) идут афферентные волокна от верхних холмиков четверохолмия и волокна в составе зрительных трактов. Эфферентные волокна широко распространяются в коре лобной, теменной, затылочной, височной и лимбической долей больших полушарий.

    Ядерные центры подушки таламуса причастны к комплексному анализу различных сенсорных раздражителей. Они играют значительную роль в перцептивной (связанной с восприятием) и когнитивной (познавательной, мыслительной) деятельности мозга, а также в процессах памяти - хранения и воспроизведения информации.

    Интраламинарная группа ядер таламуса лежит в толще вертикальной Y-образной прослойки белого вещества. Интраламинарные ядра взаимосвязаны с базальными ядрами, зубчатым ядром мозжечка и корой больших полушарий.

    Эти ядра играют важную роль в активационной системе мозга. Повреждение интраламинарных ядер в обоих таламусах приводит к резкому снижению двигательной активности, а также апатии и разрушению мотивационной структуры личности.

    Кора больших полушарий благодаря двусторонним связям с ядрами таламуса способна оказывать регулирующее воздействие на их функциональную активность.

    Таким образом, основными функциями таламуса являются:

    переработка сенсорной информации от рецепторов и подкорковых переключающих центров с последующей передачей её коре;

    участие в регуляции движений;

    обеспечение связи и интеграции различных отделов мозга .

    Гипоталамус

    Общее строение и расположение гипоталамуса.

    Гипоталамус ( hypothalamus) представляет собой вентральный отдел (т.е. брюшной) промежуточного мозга. В его состав входит комплекс образований, расположенных под III желудочком. Гипоталамус спереди ограничивается зрительным перекрестом ( хиазмой), латерально - передней частью субталамуса, внутренней капсулой и зрительными трактами, отходящими от хиазмы. Сзади гипоталамус продолжается в покрышку среднего мозга. К гипоталамусу относят сосцевидные тела, серый бугор и зрительный перекрест. Сосцевидные тела располагаются по бокам средней линии кпереди от заднего продырявленного вещества. Это образования неправильной шаровидной формы белого цвета. Спереди от серого бугра располагается зрительный перекрёст . В нём происходит переход на противоположную сторону части волокон зрительного нерва, идущей от медиальной половины сетчатки. После перекрёста формируются зрительные тракты.

    Серый бугор располагается кпереди от сосцевидных тел, между зрительными трактами. Серый бугор является полым выступом нижней стенки III желудочка, образованной тонкой пластинкой серого вещества. Верхушка серого бугра вытянута в узкую полую воронку , на конце которой находится гипофиз [ 4; 18].

    Гипофиз: строение и функционирование

    Гипофиз (hypophysis) - железа внутренней секреции, он располагается в специальном углублении основания черепа, "турецком седле" и при помощи ножки связан с основанием мозга. В гипофизе выделяют переднюю долю (аденогипофиз - железистый гипофиз ) и заднюю долю (нейрогипофиз ).

    Задняя доля, или нейрогипофиз, состоит из нейроглиальных клеток и является продолжением воронки гипоталамуса. Более крупная доля - аденогипофиз, построена из железистых клеток. Благодаря тесному взаимодействию гипоталамуса с гипофизом в промежуточном мозге функционирует единая гипиталамо-гипофизарная система, управляющая работой всех эндокринных желез, а с их помощью - вегетативными функциями организма (рис.3).

    Рисунок 3. Гипофиз и его влияние на другие эндокринные железы

    В сером веществе гипоталамуса выделяют 32 пары ядер. Взаимодействие с гипофизом осуществляется посредством выделяемых ядрами гипоталамуса нейрогормонов - рилизинг-гормонов . По системе кровеносных сосудов они попадают в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз), где способствуют высвобождению тропных гормонов, стимулирующих синтез специфических гормонов в других эндокринных железах.

    В передней доле гипофиза вырабатываются тропные гормоны (тиреотропный гормон - тиреотропин, адренокортикотропный гормон - кортикотропин и гонадотропные гормоны - гонадотропины) и эффекторные гормоны (гормоны роста - соматотропин и пролактин) .

    Гормоны передней доли гипофиза

    Тиреотропный гормон (тиреотропин) стимулирует функцию щитовидной железы. Если удалить или разрушить гипофиз у животных, то наступает атрофия щитовидной железы, а введение тиреотропина восстанавливает ее функции.

    Адренокортикотропный гормон (кортикотропин) стимулирует функцию пучковой зоны коры надпочечников, в которой образуются гормоны глюкокортикоиды. В меньшей степени выражено влияние гормона на клубочковую и сетчатую зоны. Удаление гипофиза у животных приводит к атрофии коркового слоя надпочечников. Атрофические процессы захватывают все зоны коры надпочечников, но наиболее глубокие изменения происходят в клетках сетчатой и пучковой зонах. Вненадпочечниковое действие кортикотропина выражается в стимуляции процессов липолиза, усилении пигментации, анаболическом влиянии.

    Гонадотропные гормоны (гонадотропины). Фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин) стимулирует рост везикулярного фолликула в яичнике. Влияние фоллитропина на образование женских половых гормонов (эстрогенов) небольшое. Этот гормон имеется как у женщин, так и у мужчин. У мужчин под влиянием фоллитропина происходит образование половых клеток (сперматозоидов). Лютеинизирующий гормон (лютропин) необходим для роста везикулярного фолликула яичника на стадиях, предшествующих овуляции, и для самой овуляции (разрыва оболочки созревшего фолликула и выхода из него яйцеклетки), образования желтого тела на месте лопнувшего фолликула. Лютропин стимулирует образование женских половых гормонов - эстрогенов. Однако для того чтобы этот гормон осуществил свое действие на яичник, необходимо предварительное длительное действие фоллитропина. Лютропин стимулирует выработку прогестерона желтым телом. Лютропин имеется как у женщин, так и у мужчин. У мужчин он способствует образованию мужских половых гормонов - андрогенов.

    Эффекторные:

    Гормон роста (соматотропин) стимулирует рост организма путем усиления образования белка. Под влиянием роста эпифизарных хрящей в длинных костях верхних и нижних конечностей происходит рост костей в длину. Гормон роста усиливает секрецию инсулина посредством соматомединов, образующихся в печени.

    Пролактин стимулирует образование молока в альвеолах молочных желез. Свое действие на молочные железы пролактин оказывает после предварительного действия на них женских половых гормонов прогестерона и эстрогенов. Акт сосания стимулирует образование и выделение пролактина. Пролактин обладает также и лютеотропным действием (способствует продолжительному функционированию желтого тела и образованию им гормона прогестерона) .

    Процессы в задней доле гипофиза

    В задней доле гипофиза гормоны не вырабатываются. Сюда поступают неактивные гормоны, которые синтезируются в паравентрикулярном и супраоптическом ядрах гипоталамуса.

    В нейронах паравентрикулярного ядра образуется преимущественно гормон окситоцин, а в нейронах супраоптического ядра - вазопрессин (антидиуретический гормон). Эти гормоны накапливаются в клетках задней доли гипофиза, где они превращаются в активные гормоны.

    Вазопрессин (антидиуретический гормон) играет важную роль в процессах мочеобразования и в меньшей степени в регуляции тонуса кровеносных сосудов. Вазопрессин, или антидиуретический гормон - АДГ (диурез - выделение мочи) - стимулирует обратное всасывание (резорбцию) воды в почечных канальцах.

    Окситоцин (оцитонин) усиливает сокращение матки. Ее сокращение резко усиливается, если она предварительно находилась под действием женских половых гормонов эстрогенов. Во время беременности окситоцин не влияет на матку, так как под влиянием гормона желтого тела прогестерона она становится нечувствительной к окситоцину. Механическое раздражение шейки матки вызывает отделение окситоцина рефлекторно. Окситоцин обладает способностью стимулировать также выделение молока. Акт сосания рефлекторно способствует выделению окситоцина из нейрогипофиза и выделению молока. В состоянии напряжения организма гипофиз выделяет дополнительное количество АКТГ, стимулирующего выброс адаптивных гормонов корой надпочечников .

    Функциональное значение ядер гипоталамуса

    В передне-боковой части гипоталамусаразличают переднюю и среднюю группы гипоталамических ядер (рис.4).


    Рисунок 4. Топография ядер гипоталамуса

    К передней группе относятся супрахиазматические ядра, преоптическое ядро, и самые крупные - супраоптическое и паравентрикулярное ядра.

    В ядрах передней группы локализуются:

    центр парасимпатического отдела (ПСНС) вегетативной нервной системы.

    Стимуляция переднего отдела гипоталамуса приводит к реакциям парасимпатического типа: сужению зрачка, снижению частоты сокращений сердца, расширению просвета сосудов, падению артериального давления, усилению перистальтики (т.е. волнообразного сокращения стенок полых трубчатых органов, способствующего продвижению их содержимого к выходным отверстиям кишечника);

    центр теплоотдачи. Разрушение переднего отдела сопровождается необратимым повышением температуры тела;

    центр жажды;

    нейросекреторные клетки, продуцирующие вазопрессин (супраоптическое ядро ) и окситоцин (паравентрикулярное ядро ). В нейронах паравентрикулярного и супраоптических ядер образуется нейросекрет, который по их аксонам перемещается в задний отдел гипофиза (нейрогипофиз), где высвобождается в виде нейрогормонов - вазопрессина и окситоцина , поступающих в кровь.

    Повреждение передних ядер гипоталамуса приводит к прекращению выделения вазопрессина, вследствие чего развивается несахарный диабет . Окситоцин оказывает стимулирующее действие на гладкую мускулатуру внутренних органов, например матки. В целом от этих гормонов зависит водносолевой баланс организма.

    В преоптическом ядре образуется один из рилизинг-гормонов - люлиберин, стимулирующий выработку в аденогипофизе лютеинизирующего гормона, контролирующего активность половых желез.

    Супрахиазматические ядра принимают активное участие в регуляции циклических изменений активности организма - циркадианных, или суточных, биоритмов (например, в чередовании сна и бодрствования).

    К средней группе гипоталамических ядер относят дорсомедиальное и вент-ромедиальное ядра, ядро серого бугра и ядро воронки.

    В ядрах средней группы локализуются:

    центр голода и насыщения. Разрушение вентромедиального ядра гипоталамуса приводит к избыточному потреблению пищи (гиперфагии) и ожирению, а повреждение ядра серою бугра - к снижению аппетита и резкому исхуданию (кахексии);

    центр полового поведения;

    центр агрессии;

    центр удовольствия, играющий важную роль в процессах формирования мотиваций и психоэмоциональных форм поведения;

    нейросекреторные клетки, продуцирующие рилизинг-гормоны (либерины и статины), регулирующие продукцию гипофизарных гормонов: соматостатин, соматолиберин, люлиберин, фоллиберин, пролактолиберин, тиреолиберин и др. Через гипоталамо-гипофизарную систему они оказывают влияние на ростовые процессы, скорость физического развития и полового созревания, формирование вторичных половых признаков, функции половой системы, а также на обмен веществ.

    Средняя группа ядер контролирует водный, жировой и углеводный обмен, влияет на уровень сахара в крови, ионный баланс организма, проницаемость сосудов и клеточных мембран.

    Задняя часть гипоталамусарасположена между серым бугром и задним продырявленным веществом и состоит из правого и левого сосцевидных тел.

    В задней части гипоталамуса наиболее крупными ядрами являются: медиальное и латеральное ядра, заднее гипоталамическое ядро .

    В ядрах задней группы локализуются:

    центр, координирующий активность симпатического отдела (СНС) вегетативной нервной системы (заднее гипоталамическое ядро ). Стимуляция этого ядра приводит к реакциям симпатического типа: расширению зрачка, повышению частоты сокращений сердца и артериального давления, учащению дыхания и уменьшению тонических сокращений кишечника;

    центр теплопродукции (заднее гипоталамическое ядро ). Разрушение заднего отдела гипоталамуса вызывает вялость, сонливость и снижение температуры тела;

    подкорковые центры обонятельного анализатора. Медиальное и латеральное ядра в каждом сосцевидном теле являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора, а также входят в лимбическую систему;

    нейросекреторные клетки, продуцирующие рилизинг-гормоны, регулирующие продукцию гипофизарных гормонов .

    Особенности кровоснабжения гипоталамуса

    Ядра гипоталамуса получают обильное кровоснабжение. Капиллярная сеть гипоталамуса по своей разветвлённости в несколько раз больше, чем в других отделах ЦНС. Одной из особенностей капилляров гипоталамуса является их высокая проницаемость, обусловленная истонченностью стенок капилляров и их фенестрированностью ("окончатостью" - наличие промежутков - "окон" - между смежными эндотелиальными клетками капилляров (от лат. "fenestra " - окно). В результате этого в гипоталамусе слабо выражен гематоэнцефалический барьер (ГЭБ), и нейроны гипоталамуса способны воспринимать изменения состава спинномозговой жидкости и крови (температуру, содержание ионов, наличие и количество гормонов и т.д.).

    Функциональное значение гипоталамуса

    Гипоталамус является центральным звеном, связующим нервные и гуморальные механизмы регуляции вегетативных функций организма. Управляющая функция гипоталамуса обусловлена способностью его клеток к секреции и аксональному транспорту регуляторных веществ, которые переносится в другие структуры мозга, спинномозговую жидкость, кровь или в гипофиз, изменяя функциональную активность органов-мишеней.

    В гипоталамусе выделяют 4 нейроэндокринные системы:

    Гипоталамо-экстрагипоталамная система представлена нейросекреторными клетками гипоталамуса, аксоны которых уходят в таламус, структуры лимбической системы, продолговатый мозг. Эти клетки выделяют эндогенные опиоиды, соматостатин и др.

    Гипоталамо-аденогипофизарная система связывает ядра заднего гипоталамуса с передней долей гипофиза. По этому пути транспортируются рилизинг-гормоны (либерины и статины). Посредством их гипоталамус регулирует секрецию тропных гормонов аденогипофиза, определяющих секреторную активность желёз внутренней секреции (щитовидной, половых и др.).

    Гипоталамо-метагипофизарная система связывает нейросекреторные клетки гипоталамуса с гипофизом. По аксонам этих клеток транспортируются меланостатин и меланолиберин, которые регулируют синтез меланина - пигмента, определяющего окраску кожи, волос, радужки и других тканей организма.

    Гипоталамо-нейрогипофизарная система связывает ядра переднего гипоталамуса с задней (железистой) долей гипофиза. По этим аксонам транспортируются вазопрессин и окситоцин, которые накапливаются в задней доле гипофиза и выделяются в кровоток по мере необходимости .

    Заключение

    Таким образом, дорсальный отдел промежуточного мозга представляет собой филогенетически более молодой таламический мозг, являющийся высшим подкорковым сенсорным центром, в котором переключаются практически все афферентные пути, несущие сенсорную информацию от органов тела и органов чувств к большим полушариям головного мозга. К задачам гипоталамуса относится также управление психоэмоциональным поведением и участие в реализации высших психических и психологических процессов, в частности памяти.

    Вентральный отдел - гипоталамус являетсяболее старым в филогенетическом отношении образованием. Гипоталамо-гипофизарная система осуществляет контроль над гуморальной регуляцией водносолевого баланса, обменом веществ и энергии, работой иммунной системы, терморегуляцией, репродуктивной функцией и т.д. Выполняя и этой системе регулирующую роль, гипоталамус является высшим центром, управляющим автономной (вегетативной) нервной системой.

    Список литературы

    1. Анатомия человека / Под ред. М.Р. Сапина. - М.: Медицина, 1993.

    2. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум поведение. - М.: Мир, 1988.

    3. Гистология / Под ред. В.Г. Елисеева. - М.: Медицина, 1983.

    4. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. - М.: Медицина, 1985.

    5. Синельников Р.Д., Синельников Я.Р. Атлас анатомии человека. - М.: Медицина, 1994.

    6. Тишевской И.А. Анатомия центральной нервной системы: Учебное пособие. - Челябинск: Изд-во ЮУрГУ, 2000.

    Чтобы иметь представление о том, что такое таламус и гипоталамус, необходимо сначала разобраться в том, что такое промежуточный мозг. Находится этот участок мозга под так называемым мозолистым телом, чуть выше среднего мозга.

    Он включает в себя метаталамус, гипоталамус и таламус. Функции промежуточного мозга очень обширные – он интегрирует двигательные, сенсорные и вегетативные реакции, которые крайне важны для нормальной деятельности человека. Свое развитие промежуточный мозг ведет из переднего мозгового пузыря, при этом его стенки образуют третий желудочек мозговой структуры.

    Таламус – это вещество, которое составляет основную массу промежуточного мозга. Функции его заключаются в получении и передаче коре мозга и ЦНС практически всех импульсов, за исключением обонятельных.

    Таламус имеет две симметричные части, и является частью лимбической системы. Расположена эта структура в переднем мозге, рядом с центром голов направлениях.

    Функции таламуса осуществляются посредством ядер, которых у него 120. Эти ядра собственно и отвечают за прием и отправку сигналов и импульсов.

    Нейроны, которые отходят от таламуса разделяются следующим образом:

    1. Специфические – передают информацию, полученную от глазной, слуховой, мышечной и прочих чувствительных зон.
    2. Неспецифические – в основном отвечают за сон человека, поэтому, если происходит повреждение этих нейронов, человек будет все время хотеть спать.
    3. Ассоциативные – регулируют возбуждение модальности.

    Исходя из выше сказанного, можно сказать, что таламус регулирует различные процессы, происходящие в организме человека, а также отвечает за получение сигналов о том в каком состоянии находится чувство равновесия.

    Если говорить о регулировании сна, то при нарушении функциональности некоторых нейронов таламуса, у человека может развиться настолько стойкая бессонница, что он может даже умереть от этого.

    Заболевания таламуса

    При поражении зрительного бугра развивается таламический синдром, симптоматика при этом может быть очень разнообразной, поскольку зависит от того какую именно функцию выполняли ядра, которые утратили вою функциональность. Причиной развития таламического синдрома является функциональное расстройство сосудов задней мозговой артерии. При этом может наблюдаться:

    • нарушение чувствительности лица;
    • болевой синдром, который охватывает одну половину тела;
    • отсутствие вибрационной чувствительности;
    • парез;
    • в пострадавшей половине тела наблюдается мышечная атрофия;
    • симптом так называемой таламической руки – определенное положение фаланг пальцев и непосредственно самой кисти,
    • расстройство внимания.

    Гипоталамус мозга

    Строение гипоталамуса очень сложное, поэтому в этой статье будут рассмотрены только его функции. Они заключаются в поведенческих ответных реакциях человека, а также во влиянии на вегетатику. Помимо этого, гипоталамус активно принимает участие в регенерации резервов.

    Гипоталамус тоже имеет множество ядер, которые делятся на задние, средние и передние. Ядра задней категории регулируют симпатические реакции организма – повышение давление, учащенный пульс, расширение зрачка глаза. Ядра средней категории наоборот, снижают симпатические проявления.

    Гипоталамус отвечает за:

    • терморегуляцию;
    • чувство насыщения и голода;
    • страх;
    • половое влечение и так далее.

    Все эти процессы происходят в результате активации или торможения различных ядер.

    К примеру, если у человека расширяются сосуды, и ему становится холодно, значит произошло раздражение передней группы ядер, а если повреждаются ядра заднего порядка, то это может спровоцировать летаргический сон.

    Гипоталамус отвечает за регуляцию движений, если в этой области происходит возбуждение, человек может совершать хаотические движения. Если нарушения происходят в так называемом сером бугре, который тоже входит в состав гипоталамуса, то человек начинает страдать от нарушения обменных процессов.

    Патологии гипоталамуса

    Все недуги гипоталамуса связаны с нарушением функции этой структуры, а точнее с особенностями гормонального синтеза. Заболевания могут возникнуть по причине избыточного продуцирования гормонов, по причине сниженной секреции гормонов, но также недуги могут появиться при нормальной выработке гормонов гипоталамуса. Существует очень тесная связь между гипоталамусом и гипофизом – у них общее кровообращение, похожее анатомическое строение и идентичные функции. Поэтому часто заболевания объединяют в одну группу, которую именуют патологиями гипоталамо-гипофизарной системы.

    Нередко причиной возникновения патологической симптоматики является возникновение аденомы гипофиза или самого гипоталамуса. В этом случае гипоталамус начинает продуцировать большое количество гормонов, в результате чего и появляется соответствующая симптоматика.

    Типичным поражение гипоталамуса являет пролактинома – опухоль, которая является гормонально активной, так как вырабатывает пролактин.

    Еще одним опасным заболеванием является гипоталамо-гипофизарный синдром, этот недуг связан с нарушением функциональности как гипофиза, так и гипоталамуса, что приводит к развитию характерной клинической картины.

    В связи с тем, что заболеваний, поражающих гипоталамо-гипофизарную систему много, ниже будут приведены общие симптомы, по которым можно заподозрить патологии этого отдела головного мозга:

    1. Проблемы с насыщением организма. Ситуация может развиваться в двух направлениях – либо человек полностью теряет аппетит, либо не чувствует насыщения сколько бы не съел.
    2. Проблемы с терморегуляцией. Проявляется это в повышении температуры, при этом никаких воспалительных процессов в организме не наблюдается. Кроме того, повышение температурных показателей сопровождается ознобом, повышенным потоотделением, повышенной жаждой, ожирением и неконтролируемым голодом.
    3. Эпилепсия по гипоталамическому признаку – перебои в работе сердца, повышенное артериальное давление, болевые ощущения в эпигастральной области. При приступе человек теряет сознание.
    4. Изменения в работе вегетососудистой системе. Они проявляются в работе пищеварения (отрыжка, боли в животе, срывы стула), в работе системы дыхания (тахипноэ, затрудненный вдох, удушье) и в работе сердца и сосудов (сбои в сердечном ритме, высокое или низкое артериальное давление, загрудинные боли).

    Лечением заболеваний гипоталамуса занимаются неврологи, эндокринологи и гинекологи.

    Заключение и выводы

    1. Поскольку гипоталамус регулирует дневные и ночные ритмы человека, важно соблюдать режим дня.
    2. Необходимо улучшать кровообращение и насыщать кислородом все отделы мозга. Недопустимо курение и употребление спиртосодержащих напитков. Рекомендованы прогулки на свежем воздухе и спортивные занятия.
    3. Важно привести в норму синтез гормонов.
    4. Рекомендуется насыщать организм всеми необходимыми витаминами и минералами.

    Нарушение работы таламуса и гипоталамуса приводит к различным заболеваниям, большинство из которых заканчиваются печально, поэтому необходимо очень внимательно относиться к своему здоровью и при первых же недомоганиях обращаться к специалистам за консультацией.

    Как и любой другой орган мозга, таламус имеет крайне важную и незаменимую функцию для организма. Трудно представить, но этот сравнительно маленький орган несет ответственность за все психические функции: восприятие и понимание, память и мышление, ведь благодаря ему мы видим, понимаем, ощущаем мир и воспринимаем все, что нас окружает. Благодаря его работе мы ориентируемся в пространстве и во времени, чувствуем боль, этот «коллектор чувствительности» воспринимаем и перерабатывает информацию, полученную от всех рецепторов, кроме обоняния и передает необходимый сигнал в нужный отдел коры головного мозга. В итоге организм дает правильную реакцию, проявляет правильные модели поведения на соответствующий раздражитель или сигнал.

    Общие сведения

    Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом и состоит из: таламуса (таламического мозга) и гипоталамуса.

    Таламус (он же: зрительный бугор, коллектор чувствительности, информатор организма) – это отдел промежуточного мозга, находящийся в его верхней части, над стволом мозга. Сюда стекаются сенсорные сигналы, импульсы из самых разных частей организма и от всех рецепторов (кроме обоняния). Тут они перерабатываются, орган оценивает, насколько важны приходящие импульсы для человека и отправляет информацию дальше в ЦНС (центральная нервная система) или к коре головного мозга. Этот кропотливый и жизненно важный процесс происходит благодаря составляющим таламуса – 120 разнофункциональным ядрам, которые несут ответственность за принятие сигналов, импульсов и за отправку переработанной информации в соответствующий .

    Благодаря сложной структуре, «зрительный бугор» способен не только принимать и перерабатывать сигналы, но и анализировать их.

    Готовая информация о состоянии организма и его проблемах поступает к коре головного мозга, которая, в свою очередь, разрабатывает стратегию решения и устранения проблемы, стратегию дальнейших действий и поведения.

    Строение

    Таламус - парное яйцевидное образование, состоящее из нервных клеток, которые объединяются в ядра, благодаря которым и происходит восприятия и обработка сигналов и импульсов, идущих от разных органов чувств. Таламус занимает основную часть промежуточного мозга (приблизительно 80%). Состоит из 120 разнофункциональных ядер серого вещества. По форме он напоминает небольшое куриное яйцо.

    Исходя из строения и расположения отдельных частей, таламический мозг можно разделить на: метаталамус, эпиталамус и субталамус.

    Метаталамус (подкорковый слуховой и зрительный центр) - состоит из медиальных и латеральных коленчатых тел. В ядро медиального коленчатого тела заканчивается слуховая петля, а в латеральную – зрительные тракты.

    Медиальные коленчатые тела составляют слуховой центр. В медиальной части метаталамуса из подкоркового слухового центра аксоны клеток направляются к корковому концу слухового анализатора (верхняя височная извилина). Дисфункция этой части метаталамуса может привести к снижению слуха или к глухоте.

    Латеральные коленчатые тела составляют подкорковый зрительный центр. Тут заканчиваются зрительные тракты. Аксоны клеток, формируют зрительную лучистость, по которой зрительные импульсы достигают коркового конца зрительного анализатора (затылочная доля). Дисфункция этого центра может привести к проблемам со зрением, а серьезные поражения – к слепоте.

    Эпиталамус (надталамус) – верхняя задняя часть таламуса, которая возвышается над ним: включает эпифиз, который является надмозговой железой внутренней секреции (шишковидное тело). Эпифиз находится в подвешенном состоянии, так как расположен на поводках. Он отвечает за выработку гормонов: днем он вырабатывает гормон серотонин (гормон радости), а ночью – мелатонин (регулятор режима дня и гормон ответственный за цвет кожи и глаз). Эпиталамус играет роль в регуляции жизненных циклов, регулирует период наступления полового созревания, режимы сна и бодрствования, тормозит процессы старения.

    Поражения эпиталамуса приводят к нарушению жизненных циклов, в том числе к бессоннице, а также к половым дисфункциям.

    Субталамус (подталамус) или преталамус является мозговым веществом маленького объема. Состоит в основном из субталамического ядра и имеет соединения с бледным шаром. Субталамус контролирует мышечные ответы и отвечает за выбор действия. Поражение субталамуса приводят к двигательным нарушениям, тремору, параличу.

    Кроме всего перечисленного, таламус имеет связи со спинным мозгом, с гипоталамусом, подкорковыми ядрами и, естественно, с корой головного мозга.

    Каждый отдел этого уникального органа несет определенную функцию и отвечает за жизненно важные процессы, без которых нормальное функционирование организма невозможно.

    Функции таламуса

    «Коллектор чувствительности» получает, фильтрует, перерабатывает, интегрирует и направляет в мозг информацию, которая поступает от всех рецепторов (кроме обоняния). Можно сказать, что в его центрах происходит формирование восприятия, ощущения, понимания, после чего обработанная информация или сигнал поступают в кору больших полушарий.

    Главными функциями органа являются:

    • переработка информации получаемой от всех органов (рецепторы зрения, слуха, вкуса и осязания) чувств (кроме обоняния);
    • управление эмоциональными реакциями;
    • регулирование непроизвольной двигательной активности и мышечного тонуса;
    • поддерживание определенного уровня активности и возбудимости головного мозга, что необходимо для восприятия информации, сигналов, импульсов и раздражений исходящих извне, из окружающей среды;
    • отвечает за интенсивность и чувство боли.

    Как мы уже говорили, каждая доля таламуса состоит из 120 ядер, которые исходя из функциональности, можно разделить на 4 основные группы:

    • латеральную (боковые);
    • медиальную (срединные);
    • ассоциативную.

    Ретикулярная группа ядер (отвечает за равновесие) – отвечает за обеспечение равновесия при ходьбе и баланса в организме.

    Латеральная группа (центр зрения) – отвечает за зрительное восприятие, принимает и передает импульсы в теменную, затылочную часть коры головного мозга – зрительной зоне.

    Медиальная группа (центр слуха) - отвечает за слуховое восприятие, принимает и передает импульсы в височную часть коры — слуховой зоне.

    Ассоциативная группа (тактильные ощущения) - принимает и передает в кору головного мозга тактильную информацию, то есть сигналы, исходящие от рецепторов кожных покровов и слизистых оболочек: болевые ощущения, зуд, удар, прикосновение, раздражение и т.д.

    Также, с функциональной точки зрения, ядра можно разделить на: специфические и неспецифические.

    К специфическим ядрам поступают сигналы от всех рецепторов (кроме обоняния). Они обеспечивают эмоциональную реакцию человека и отвечают за возникновение болевых ощущений.

    Специфические ядра, в свою очередь, бывают:

    • внешние - получают импульсы от соответствующих рецепторов и отправляют информацию в конкретные зоны коры. Благодаря этим импульсам возникают чувства и ощущения;
    • внутренние - не имеют прямых связей с рецепторами. Получают информацию уже переработанной со стороны релейных ядер. От них импульсы идут в кору головного мозга в ассоциативные зоны. Благодаря этим импульсам возникают примитивные ощущения и обеспечивается взаимосвязь между сенсорными зонами и корой больших полушарий.

    Неспецифические ядра поддерживают общую активность коры головного мозга, посылая неконкретные импульсы и стимулируя мозговую активность. Не имея прямой связи с корой, неспецифические ядра таламуса передают свои сигналы в подкорковые структуры.

    Отдельно о зрительном бугре

    Ранее считалось, что таламус обрабатывает только зрительные импульсы, тогда орган и получил название — зрительные бугры. Сейчас это название считается устаревшим, так как орган обрабатывает практически весь спектр афферентных систем (кроме обоняния).

    Система, которая обеспечивает зрительное восприятие – одна из самых интересных. Основной внешний орган зрения – глаз – рецептор, который имеет сетчатку и оснащен особенными клетками (колбочки, палочки), которые трансформируют световой пучок и электрический сигнал. Электрический сигнал, в свою очередь, проходя по нервным клеткам, попадает в латеральный центр таламуса, который отправляет обработанный сигнал в центральный отдел коры головного мозга. Тут происходит окончательный анализ сигнала, благодаря чему формируется увиденное, то есть – картинка.

    Чем опасны дисфункции зон таламуса

    У таламуса сложная и налаженная структура, поэтому, если возникают сбои или проблемы в работе даже отдельно взятой зоны органа – это приводит к разным последствиям, влияя на отдельные функции организма и даже на весь организм в целом.

    Прежде чем попасть в соответствующий центр коры, сигналы с рецепторов поступают в таламус, а точнее, в его определенную часть. Если определенные ядра таламуса повреждены, то импульс не обрабатывается, не доходит до коры или доходит в необработанной форме, следовательно, кора головного мозга и весь организм не получают нужную информацию.

    Клинические проявления дисфункций таламуса зависят от конкретной зоны поражения и могут проявляться: проблемами с памятью, вниманием, пониманием, потерей ориентации в пространстве и во времени, нарушениями двигательной системы, проблемами со зрением, слухом, бессонницей, психическими расстройствами.

    Одним из проявлений дисфункций органа может быть специфическая амнезия, которая ведет к частичной потере памяти. В этом случае, человек забывает события, произошедшие после повреждения или поражения соответствующей зоны органа.

    Еще одно редкое заболевание, затрагивающее таламус – фатальная бессонница, которая может распространяться на нескольких представителей одной семьи. Болезнь возникает по причине мутации соответствующей зоны таламуса, которая отвечает за регулирование процессов сна и бодрствования. Из-за мутации происходит сбой в правильной работе соответствующего участка, и человек перестает спать.

    Таламус – также является центр болевой чувствительности. При поражении соответствующих ядер таламуса возникает невыносимая боль либо, наоборот, полная потеря чувствительности.

    Таламус, да и мозг в целом продолжают оставаться не до конца изученными структурами. И дальнейшие исследования сулят большие научные открытия и помощь в познании этого жизненно важного и сложного органа.

    Функции и связи таламуса.

    Таламус (лат. Thalamus , латинское произношение: талямус ; от греч. θάλαμος - «бугор») - область головного мозга, отвечающая за перераспределение информации от органов чувств, за исключением обоняния, к коре головного мозга. Эта информация (импульсы) поступает в ядра таламуса. Сами ядра состоят из серого вещества, которое образовано нейронами. Каждое ядро представляет собой скопление нейронов. Ядра разделяет белое вещество.

    В таламусе можно выделить четыре основных ядра: группа нейронов перераспределяющая зрительную информацию; ядро перераспределяющее слуховую информацию; ядро перераспределяющее тактильную информацию и ядро перераспределяющее чувство равновесия и баланса.

    После того как информация о каком-либо ощущении поступила в ядро таламуса, там происходит её первичная обработка, то есть впервые осознается температура, зрительный образ и т. д. Считается, что таламус играет важную роль в осуществлении процессов запоминания. Фиксация информации осуществляется следующим образом: первая стадия формирования энграммы происходит в СС. Это начинается, когда стимул возбуждает периферические рецепторы. От них по проводящим путям нервные импульсы идут в таламус, а затем в корковый отдел. В нем осуществляется высший синтез ощущения. Повреждение таламуса может привести к антероградной амнезии, а также вызвать тремор - непроизвольную дрожь конечностей в состоянии покоя, - хотя эти симптомы отсутствуют, когда пациент выполняет движения осознанно.

    С таламусом связано редкое заболевание, называемое «фатальная семейная бессонница».

    Таламус является интегративной структурой центральной нервной системы. В таламусе существует многоуровневая система интегративных процессов, которая не только обеспечивает проведение афферентной импульсации к коре головного мозга, но и выполняет множество других функций, позволяющих осуществлять координированные, хотя и простые реакции организма, проявляющиеся даже у таламических животных. Важно то, что основную роль во всех формах интегративных процессов в таламусе играет процесс торможе-ния.
    Интегративные процессы таламуса носят многоуровневый харак-тер.
    Первый уровень интеграции в таламусе осуществляется в гломеру-лах. Основу гломерулы составляет дендрит релейного нейрона и пресинаптические отростки нескольких типов: терминали восходящих афферентных и кортико-таламических волокон, а также аксонов интернейронов (клетки типа Гольджи П). Направленность синаптической передачи в гломерулах подчинена строгим закономерностям. В ограниченной группе синаптических образований гломерулы возможно столкновение разнородных афферентаций. Несколько гломерул, расположенных на соседних нейронах, могут взаимодействовать друг с другом благодаря малым безаксонным элементам, у которых розетки терминалей дендритов одной клетки входят в состав нескольких гломерул. Полагают, что объединение нейронов в ансамбли с помощью таких безаксонных элементов или с помощью дендро-дендритических синапсов, которые обнаружены в таламусе, может быть основой для поддержания синхронизации в ограниченной популяции таламических нейронов.
    Вторым, более сложным, интернуклеарным уровнем интеграции является объединение значительной группы нейронов таламического ядра с помощью собственных (внутриядерных) тормозных интернейронов. Каждый тормозный вставочный нейрон устанавливает тормозные контакты со множеством релейных нейронов. В абсолютном выражении число интернейронов к числу релейных клеток составляет 1:3 (4), но за счет перекрытия взаимных тормозных интернейронов создаются такие соотношения, когда один интернейрон бывает связан с десятками и даже сотнями релейных нейронов. Всякое возбуждение такого вставочного нейрона приводит к торможению значительной группы релейных нейронов, в результате чего их деятельность синхронизируется. На этом уровне интеграции большое значение придается торможению, которое обеспечивает контроль афферентного входа в ядро и которое, вероятно, наиболее представлено в релейных ядрах.
    Третий уровень интегративных процессов, происходящих в тала-мусе без участия коры головного мозга, представлен интраталамическим уровнем интеграции. Решающую роль в этих процессах играют ретикулярное ядро (n. R) и вентральное переднее ядро (n. VA) таламуса, предполагается участие и других неспецифических ядер таламуса. В основе интраталамической интеграции лежат также процессы торможения, осуществляющиеся за счет длинных аксональных систем, тела нейронов которых находятся в ретикулярном ядре и, возможно, в других неспецифических ядрах. Большинство аксонов таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса проходит через нейропиль ретикулярного ядра таламуса (охватывающего таламус почти со всех сторон), отдавая в него коллатерали. Предполагается, что нейроны n. R осуществляют возвратное торможение таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса.
    Кроме контроля таламокортикального проведения, интрануклеар-ные и интраталамические интегративные процессы могут иметь важное значение для определенных специфических ядер таламуса. Так, интрануклеарные тормозные механизмы могут обеспечить дискриминативные процессы, усиливая контраст между возбужденными и интактными участками рецептивного поля. Предполагается участие ретикулярного ядра таламуса в обеспечении фокусированного внимания. Это ядро благодаря широкоразветвленной сети своих аксонов может затормаживать нейроны тех релейных ядер, к которым в данный момент не адресуется афферентный сигнал.
    Четвертый, наивысший уровень интеграции, в котором принимают участие ядра таламуса, – это таламокортикальный. Кортико-фугальная импульсация играет важнейшую роль в деятельности ядер таламуса, контролируя проведение и многие другие функции, начиная с деятельности синаптических гломерул и заканчивая системами нейронных популяций. Влияние кортико-фугальной импульсации на деятельность нейронов ядер таламуса носит фазный характер: вначале на короткий промежуток наблюдается облегчение таламокортикального проведения (в среднем до 20 мс), а затем на относительно длинный период (в среднем до 150 мс) происходит торможение. Допускается и тоническое влияние кортико-фугальной импульсации. За счет связей нейронов таламуса с различными областями коры головного мозга и обратных связей устанавливается сложная система таламокортикальных взаимоотношений.
    Таламус, реализуя свою интегративную функцию, принимает уча-стие в следующих процессах:
    1. Все сенсорные сигналы, кроме возникающих в обонятельной сенсорной системе, достигают коры через ядра таламуса и там осозна-ются.
    2. Таламус является одним из источников ритмической активности в коре мозга.
    3. Таламус принимает участие в процессах цикла сон – бодрствование.
    4. Таламус является центром болевой чувствительности.
    5. Таламус принимает участие в организации различных типов поведения, в процессах памяти, в организации эмоций и т.д.