Безусловный и условный рефлексы. Условный рефлекс примеры

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляемая с помощью ЦНС. Различают безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы - это врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. Например, зрачковый, коленный, ахиллов и др. рефлексы. Безусловные рефлексы обеспечивают взаимодействие организма с внешней средой, его адаптацию к условиям среды и создают условия целостности организма. Безусловные рефлексы возникают непосредственно за действием раздражителя, т. к. осуществляются по готовым, передаваемым по наследству, рефлекторным дугам, которые всегда постоянны. Сложные безусловные рефлексы называются инстинктами.
К числу безусловных рефлексов относят сосательные и двигательные, которые присущи уже 18-недельному плоду. Безусловные рефлексы - база выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей они с возрастом превращаются в синтетические комплексы рефлексов, что увеличивает приспособляемость организма к внешней среде.

Условные рефлексы - реакции приспособительные, временные и строго индивидуальные. Они присущи только одному или нескольким представителям вида, подвергнутым обучению (дрессировке) или воздействию естественной среды. Условные рефлексы вырабатываются постепенно, при наличии определенной среды, и являются функцией нормальной, созревшей коры больших полушарий и низших отделов головного мозга. В этом отношении условные рефлексы связаны с безусловными, так как являются ответной реакцией одного и того же материального субстрата - нервной ткани.

Если условия выработки рефлексов постоянны из поколения в поколение, то рефлексы могут стать наследственными, т. е. могут превращаться в безусловные. Примером такого рефлекса может служить раскрывание клюва слепыми и неоперившимися птенцами в ответ на сотрясение гнезда птицей, прилетающей их кормить. Поскольку за сотрясением гнезда следует кормление, что повторялось во всех поколениях, то условный рефлекс становится безусловным. Однако все условные рефлексы - реакции приспособительные к новой внешней среде. Они исчезают при удалении коры головного мозга. Высшие же млекопитающие и человек с повреждением коры становятся глубокими инвалидами и погибают при отсутствии необходимого ухода.

Проведенные И. П. Павловым многочисленные опыты показали, что основу выработки условных рефлексов составляют импульсы, поступающие по афферентным волокнам из экстеро- или интерорецепторов. Для образования их необходимы следующие условия: 1) действие индифферентного (в будущем условного) раздражителя должно предшествовать действию безусловного раздражителя. При другой последовательности рефлекс не вырабатывается или бывает очень слабым и быстро угасает; 2) в течение определенного времени действие условного раздражителя должно сочетаться с действием безусловного раздражителя, т. е. условный раздражитель подкрепляется безусловным. Такое сочетание действия раздражителей следует повторять неоднократно. Кроме того, обязательным условием при выработке условного рефлекса является нормальная функция коры больших полушарий, отсутствие болезненных процессов в организме и посторонних раздражителей.
В противном случае, кроме вырабатываемого подкрепляемого рефлекса, будет возникать еще и ориентировочный, или рефлекс внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.).


Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Подключившийся (через 1-5 с) безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного) более слабого раздражителя. В результате между обоими очагами возбуждения коры больших полушарий устанавливается временная связь. При каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится прочнее. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса. Для выработки условного рефлекса необходимы условный раздражитель достаточной силы и высокая возбудимость клеток мозговой коры, которые должны быть свободны от сторонних раздражителей. Соблюдение перечисленных условий ускоряет выработку условного рефлекса.

В зависимости от методики выработки условные рефлексы подразделяют на секреторные, двигательные, сосудистые, рефлексы изменения во внутренних органах и т. д.

Рефлекс, выработанный подкреплением условного раздражителя безусловным, называют условным рефлексом первого порядка. На его основе можно выработать новый рефлекс. Например, сочетанием светового сигнала с кормлением у собаки выработан прочный условный рефлекс слюноотделения. Если перед световым сигналом давать звонок (звуковой раздражитель), то через несколько повторений такого сочетания у собаки начинается слюноотделение на звуковой сигнал. Это и будет рефлекс второго порядка, или вторичный, подкрепляемый не безусловным раздражителем, а условным рефлексом первого порядка. При выработке условных рефлексов высших порядков необходимо, чтобы новый индифферентный раздражитель включался за 10-15 с до начала действия условного раздражителя ранее выработанного рефлекса. Если же раздражитель будет действовать через интервалы, более близкие или совмещенные, тo новый рефлекс не появится, а ранее выработанный угаснет, так как в коре мозга разовьется торможение. Неоднократное повторение совместно действующих раздражителей или значительное накладывание времени действия одного раздражителя на другой обусловливает появление рефлекса на комплексный раздражитель.

Условным раздражителем для выработки рефлекса может стать и определенный промежуток времени. У людей рефлексом на время является ощущение голода в те часы, когда они обычно принимают пищу. Интервалы могут быть весьма короткими. У детей школьного возраста рефлекс на время - ослабление внимания перед концом урока (за 1-1,5 мин до звонка). Это результат не только утомления, но и ритмичной работы мозга в период учебных занятий. Реакция на время в организме - это ритм многих периодически меняющихся процессов, например, дыхания, сердечной деятельности, пробуждении от сна или спячки, линьки животных и т. д. В основе ее возникновения лежит ритмическая посылка импульсов из соответствующих органов в мозг и обратно к эффекторным аппаратам.

Рефлекс – ответная реакция организма не внешнее или внутреннее раздражение, осуществляемая и контролируемая центральной нервной системой. Развитие представлений о поведении человека, которое всегда являлось загадкой, было достигнуто в работах русских ученых И. П. Павлова и И. М. Сеченова.

Рефлексы безусловные и условные .

Безусловные рефлексы – это врожденные рефлексы, которые наследуются потомством от родителей и сохраняются в течение всей жизни человека. Дуги безусловных рефлексов проходят через спинной мозг или ствол мозга. Кора больших полушарий не участвует в их образовании. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма только к тем изменениям среды, с которыми часто встречались многие поколения данного вида.

К безусловным рефлексам относятся:

Пищевые (слюноотделение, сосание, глотание);
Оборонительные (кашель, чихание, мигание, отдергивание руки от горячего предмета);
Ориентировочные (скашивание глаз, повороты головы);
Половые (рефлексы, связанные с воспроизведением и уходом за потомством).
Значение безусловных рефлексов заключается в том, что благодаря ним сохраняется целостность организма, поддержание постоянства внутренней среды и происходит размножение. Уже у новорожденного ребенка наблюдаются самые простые безусловные рефлексы.
Наиболее важным из них является рефлекс сосания. Раздражитель рефлекса сосания – прикосновение к губам ребенка какого-либо предмета (груди матери, соски, игрушки, пальца руки). Рефлекс сосания – это пищевой безусловный рефлекс. Кроме этого, у новорожденного имеются уже и некоторые защитные безусловные рефлексы: мигание, которое возникает, если постороннее тело приближается к глазу или коснется роговицы, сужение зрачка при действии сильного света на глаза.

Особенно ярко проявляются безусловные рефлексы у различных животных. Врожденными могут быть не только отдельные рефлексы, но и более сложные формы поведения, которые получили название инстинктов.

Условные рефлексы – это рефлексы, которые легко приобретаются организмом в течение жизни и образуются на основе безусловного рефлекса при действии условного раздражителя (свет, стук, время и т.д.). И. П. Павлов изучал образование условных рефлексов на собаках и разработал методику их получения. Для выработки условного рефлекса необходим раздражитель – сигнал, который запускает условный рефлекс, многократное повторение действия раздражителя позволяет выработать условный рефлекс. При образовании условных рефлексов возникает временная связь между центрами анализаторов и центрами безусловного рефлекса. Теперь данный безусловный рефлекс осуществляется не под действием совершенно новых внешних сигналов. Эти раздражения из окружающего мира, к которым мы были безразличны, теперь могут приобрести жизненно важное значение. В течение жизни вырабатывается множество условных рефлексов, которые составляют основу нашего жизненного опыта. Но этот жизненный опят имеет смысл только для данной особи и не передается по наследству ее потомкам.

В самостоятельную категорию условных рефлексов выделяют вырабатываемые в течение нашей жизни двигательные условные рефлексы, т. е. навыки или автоматизированные действия. Смысл этих условных рефлексов состоит в освоении новых двигательных умений, выработке новых форм движений. За свою жизнь человек овладевает многими специальными двигательными навыками, связанными с его профессией. Навыки – это основа нашего поведения. Сознание, мышление, внимание освобождаются от выполнения тех операций, которые автоматизировались и стали навыками повседневной жизни. Самый успешный путь овладения навыками – это систематические упражнения, исправление вовремя замеченных ошибок, знание конечной цели каждого упражнения.

Если не подкреплять некоторое время условный раздражитель безусловным, то наступает торможение условного раздражителя. Но не исчезает совсем. При повторении опыта рефлекс очень быстро восстанавливается. Торможение наблюдается и при воздействии другого раздражителя большей силы.

8. Индивидуальность условных рефлексов проявляется в том, что 1) особь наследует только определенные условные рефлексы 2) у каждой особи одного вида свой жизненный опыт 3) они формируются на базе индивидуальных безусловных рефлексов 4) у каждой особи индивидуальный механизм формирования условного рефлекса

  • 20-09-2010 15:22
  • Просмотры: 34

Ответы (1) Алинка Конькова +1 20-09-2010 20:02

мне кажется 1)))))))))))))))))))))))

Похожие вопросы

  • Два мяча находятся на расстоянии 6 м. одновременно они покатились навстречу друг другу и столкнулись через 4 с…
  • Два парохода вышли из порта, следуя один на север, другой на запад. Скорости их равны соответственно 12 км/ч и 1…

БЕЗУСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС (видовой, прирожденный рефлекс ) - постоянная и врожденная реакция организма на определенные воздействия внешнего мира, осуществляемая с помощью нервной системы и не требующая специальных условий для своего возникновения. Термин введен И. П. Павловым при изучении физиологии высшей нервной деятельности. Безусловный рефлекс возникает безусловно, если на определенную рецепторную поверхность нанесено адекватное раздражение. В противоположность этому безусловно возникающему рефлексу И. П. Павловым была открыта категория рефлексов, для формирования которых необходимо соблюдение ряда условий - условный рефлекс (см.).

Физиологической особенностью безусловного рефлекса является его относительное постоянство. Безусловный рефлекс всегда возникает при соответствующих ему внешних или внутренних раздражениях, проявляясь на базе врожденных нервных связей. Поскольку постоянство соответствующего безусловного рефлекса является результатом филогенетического развития данного вида животного, то этот рефлекс получил еще добавочное название «видовой рефлекс».

Биологическая и физиологическая роль безусловного рефлекса состоит в том, что благодаря данной врожденной реакции животные данного вида приспосабливаются (в форме целесообразных актов поведения) к постоянным факторам существования.

Разделение рефлексов на две категории - на безусловные и условные - соответствует двум формам нервной деятельности животных и человека, которые были четко разграничены И. П. Павловым. Совокупность безусловного рефлекса составляет низшую нервную деятельность, в то время как совокупность приобретенных, или условных, рефлексов - высшую нервную деятельность (см.).

Из этого определения вытекает, что безусловный рефлекс по своему физиологическому значению наряду с осуществлением постоянных приспособительных реакций животного по отношению к действию факторов окружающей среды определяет также те взаимодействия нервных процессов, которые в сумме направляют внутреннюю жизнь организма. Этому последнему свойству безусловного рефлекса И. П. Павлов придавал особенно большое значение. Благодаря врожденным нервным связям, обеспечивающим взаимодействие органов и процессов внутри организма, животное и человек приобретают точное и устойчивое течение основных жизненно важных функций. Принципом, на основе которого организуются эти взаимодействия и интеграция деятельности внутри организма, является саморегуляция физиологических функций (см.).

Классификация безусловных рефлексов может быть построена на основе специфических свойств действующего раздражителя и биологического смысла ответных реакций. Именно по такому принципу была построена классификация в лаборатории И. П. Павлова. В соответствии с этим различают несколько видов безусловного рефлекса:

1. Пищевой, возбудителем которого является действие пищевых веществ на рецепторы языка и на основе изучения которого сформулированы все основные законы высшей нервной деятельности. Благодаря распространению возбуждения от рецепторов языка в сторону центральной нервной системы происходит возбуждение разветвленных врожденных нервных структур, в целом составляющих пищевой центр; в результате такого фиксированного взаимоотношения центральной нервной системы и рабочих периферических аппаратов формируются ответные реакции целого организма в форме безусловного пищевого рефлекса.

2. Оборонительный, или, как его иногда называют, защитный рефлекс. Этот безусловный рефлекс имеет ряд форм в зависимости от того, какому органу или какой части организма угрожает опасность. Так, например, нанесение болевого раздражения на конечность вызывает отдергивание конечности, что охраняет ее от дальнейшего разрушительного действия.

В лабораторной обстановке в качестве раздражителя, вызывающего оборонительный безусловный рефлекс, обычно употребляют электрический ток от соответствующих аппаратов (индукционная катушка Дюбуа - Реймона, городской ток с соответствующим понижением напряжения и т. д.). Если в качестве раздражителя применяют движение воздуха, направленное на роговицу глаза, то оборонительный рефлекс проявляется смыканием век - так называемый мигательный рефлекс. Если раздражителями являются сильнодействующие газообразные вещества, которые пропускают через верхние дыхательные пути, то защитным рефлексом будет задержка дыхательных экскурсий грудной клетки. Наиболее употребительным в лаборатории И. П. Павлова является разновидность защитного рефлекса - кислотный защитный рефлекс. Он выражается сильной реакцией отвергания (рвоты) в ответ на вливание раствора соляной кислоты в полость рта животного.

3. Половой, который непременно возникает в форме полового поведения на адекватный половой раздражитель в виде особи противоположного пола.

4. Ориентировочно-исследовательский, который проявляется быстрым движением головы в сторону подействовавшего в данный момент внешнего раздражителя. Биологический смысл этого рефлекса состоит в детальном обследовании подействовавшего раздражителя и вообще той внешней обстановки, в которой этот раздражитель возник. Благодаря наличию в центральной нервной системе врожденных путей этого рефлекса животное оказывается способным целесообразно отвечать на внезапно происшедшие изменения во внешнем мире (см. Ориентировочно-исследовательская реакция).

5. Рефлексы с внутренних органов, рефлексы при раздражении мышц, сухожилий (см. Висцеральные рефлексы , Сухожильные рефлексы).

Общим свойством всех безусловных рефлексов является то, что они могут служить основой для образования приобретенных, или условных, рефлексов. Одни из безусловных рефлексов, например, оборонительный, приводят к образованию условных реакций очень быстро, часто уже после одного сочетания какого-либо внешнего раздражителя с болевым подкреплением. Способность других безусловных рефлексов, например, мигательного или коленного, образовывать временные связи с индифферентным внешним раздражителем выражена в меньшей степени.

Следует также учитывать, что скорость выработки условных рефлексов находится в прямой зависимости от силы безусловного раздражителя.

Специфичность безусловных рефлексов заключается в точном соответствии ответной реакции организма характеру раздражителя, действующего на рецепторные аппараты. Так, например, при раздражении вкусовых рецепторов языка определенной пищей реакция слюнных желез по качеству отделяемого секрета находится в точном соответствии с физическими и химическими свойствами принятой пищи. Если пища сухая, то отделяется водянистая слюна, если же пища достаточно смочена, но состоит из кусочков (например, хлеб), безусловный слюнный рефлекс проявится в соответствии с этим качеством пищи: слюна будет содержать большое количество слизистого глюкопротеида - муцина, который предупреждает травмирование пищевых путей.

Тонкая рецепторная оценка связана с недостатком того или иного вещества в крови, например, так называемый кальциевый голод у детей в период костеобразования. Так как кальций избирательно проходит через капилляры формирующихся костей, в конце концов его количество становится ниже константного. Этот фактор является избирательным раздражителем некоторых специфических клеток гипоталамуса, который в свою очередь держит в состоянии повышенной возбудимости рецепторы языка. Так формируется стремление у детей есть штукатурку, побелку и другие минеральные вещества, содержащие кальций.

Такое целесообразное соответствие безусловного рефлекса качеству и силе подействовавшего раздражителя зависит от чрезвычайно дифференцированного действия пищевых веществ и их комбинаций на рецепторы языка. Получая эти комбинации афферентных возбуждений с периферии, центральный аппарат безусловного рефлекса посылает периферическим аппаратам (железы, мышцы) эфферентные возбуждения, приводящие к образованию определенного состава слюны или возникновению движений. В самом деле состав слюны может быть легко изменяем через соотносительное изменение продукции его основных ингредиентов: вода, белки, соли. Из этого следует, что центральный аппарат слюноотделения может варьировать количество и качество возбужденных элементов в зависимости от качества пришедшего с периферии возбуждения. Соответствие безусловного ответа специфичности нанесенного раздражения может пойти весьма далеко. И. П. Павлов развил представление о так называемом пищеварительном складе определенных безусловных реакций. Например, если длительно кормить животное определенным сортом пищи, то пищеварительные соки его желез (желудочных, поджелудочной и др.) в конце концов приобретают определенный состав по количеству воды, неорганических солей и особенно по активности ферментов. Такой «пищеварительный склад» нельзя не признать целесообразным приспособлением врожденных рефлексов к установившемуся постоянству пищевого подкрепления.

Вместе с тем эти примеры говорят о том, что стабильность, или неизменяемость, безусловного рефлекса лишь относительна. Есть основание думать, что уже в первые дни после рождения специфическая «настроенность» рецепторов языка подготовлена эмбриональным развитием животных, что обеспечивает успешный выбор пищевых веществ и планомерное течение безусловных реакций. Так, если в молоке матери, которым питается новорожденный ребенок, увеличить процент содержания хлористого натрия, то сосательные движения ребенка немедленно тормозятся, а в некоторых случаях ребенок активно выбрасывает уже принятую смесь. Этот пример убеждает в том, что врожденные свойства пищевых рецепторов, как и свойства внутринервных соотношений, точнейшим образом отражают нужды новорожденного.

Методика применения безусловных рефлексов

Поскольку в практике работ по высшей нервной деятельности безусловный рефлекс является подкрепляющим фактором и основой для выработки приобретенных, или условных, рефлексов, вопрос о методических приемах использования безусловного рефлекса становится особенно важным. В опытах по условным рефлексам использование пищевого безусловного рефлекса основано на кормлении животного теми или иными пищевыми веществами из автоматически подающейся кормушки. При таком способе применения безусловного раздражителя непосредственному действию пищи на рецепторы языка животного неизбежно предшествует ряд побочных раздражений рецепторов, относящихся к различным анализаторам (см.).

Как бы ни была технически совершенна подача кормушки, она непременно производит какой-то шум или стук и, следовательно, этот звуковой раздражитель является неизбежным предшественником самого истинного безусловного раздражителя, то есть раздражителя вкусовых рецепторов языка. Для устранения этих дефектов была разработана методика непосредственного введения пищевых веществ в полость рта, при этом орошение вкусовых рецепторов языка, напр, раствором сахара, является прямым безусловным раздражителем, не осложненным каким-либо побочным агентом.

Следует отметить, однако, что в естественных условиях животные и человек никогда не получают пищу в ротовую полость без предварительных ощущений (вид, ощущение запаха пищи и т. д.). Поэтому методика непосредственного введения пищи в рот имеет некоторые ненормальные условия и реакцию животного на необычность такой процедуры.

Кроме такого применения безусловного раздражителя, имеется ряд методик, в которых животное с помощью специальных движений само получает корм. К ним относятся самые разнообразные приспособления, с помощью которых животное (крыса, собака, обезьяна), нажимая на соответствующий рычаг или кнопку, получает пищу, - так называемые инструментальные рефлексы.

Методические особенности подкрепления безусловным раздражителем имеют несомненное влияние на получаемые экспериментальные результаты, и, следовательно/ оценка результатов должна производиться с учетом вида безусловного рефлекса. Это особенно относится к сравнительной оценке пищевого и оборонительного безусловного рефлекса.

В то время как подкрепление пищевым безусловным раздражителем является для животного фактором положительного биологического значения (И. П. Павлов), наоборот, подкрепление болевым раздражителем является стимулом для биологически отрицательной безусловной реакции. Отсюда следует, что «неподкрепление» хорошо затверженного условного рефлекса безусловным раздражителем в том и другом случае будет иметь обратный биологический знак. В то время как неподкрепление пищей условного раздражителя ведет к отрицательной и часто агрессивной реакции экспериментального животного, наоборот, неподкрепление условного сигнала электрическим током ведет к совершенно отчетливой биологической положительной реакции. Эти особенности отношения животного к неподкреплению условного рефлекса тем или иным безусловным раздражителем хорошо могут быть выявлены по такому вегетативному компоненту, каким является дыхание.

Состав и локализация безусловных рефлексов

Развитие экспериментальной техники дало возможность изучить физиологический состав и локализацию пищевого безусловного рефлекса в центральной нервной системе. С этой целью исследовано само действие безусловного пищевого раздражителя на рецепторы языка. Безусловный раздражитель независимо от его пищевых свойств и консистенции прежде всего раздражает тактильные рецепторы языка. Это наиболее быстрый вид возбуждения, входящего в состав безусловного раздражения. Тактильные рецепторы продуцируют самый быстрый и высокоамплитудный вид нервных импульсаций, которые первыми распространяются по язычному нерву к продолговатому мозгу и только через некоторые доли секунды (0,3 секунды) туда же поступают нервные импульсы от температурного и химического раздражения рецепторов языка. Такая особенность безусловного раздражителя, проявляющаяся в последовательном возбуждении различных рецепторов языка, имеет огромное физиологическое значение: в центральной нервной системе создаются условия для сигнализации каждым предыдущим потоком импульсаций о последующих раздражениях. Благодаря таким соотношениям и особенностям тактильного возбуждения, зависящим от механических качеств данной пищи, в ответ только на эти возбуждения слюноотделение может возникнуть раньше, чем подействуют химические качества пищи.

Специальные эксперименты, проделанные на собаках, и изучение поведения новорожденных детей показали, что такие соотношения между отдельными параметрами безусловного раздражителя используются в адаптивном поведении новорожденного.

Так, например, в первые дни после рождения решающим раздражителем принятия пищи ребенком являются ее химические качества. Однако через несколько недель ведущая роль переходит к механическим свойствам пищи.

В жизни взрослых информация о тактильных параметрах пищи опережает по скорости прихода в мозг информацию о химических параметрах. Благодаря этой закономерности ощущение «каши», «сахара» и т. д. рождается раньше, чем придет в мозг химический сигнал. Согласно учению И. П. Павлова о корковом представительстве безусловного рефлекса каждое безусловное раздражение наряду с включением подкорковых аппаратов имеет свое представительство в коре больших полушарий. На основании приведенных выше данных, а также осциллографического и электроэнцефалографического анализа распространения безусловного возбуждения было установлено, что оно не имеет единого пункта или очага в коре больших полушарий. Каждый из фрагментов безусловного возбуждения (тактильный, температурный, химический) адресуется к различным пунктам коры больших полушарий, и только лишь почти одновременное возбуждение этих пунктов коры больших полушарий устанавливает между ними системную связь. Эти новые данные соответствуют представлениям И. П. Павлова о структуре нервного центра, однако требуют изменения существующих представлений о «корковом пункте» безусловного раздражителя.

Исследования корковых процессов с помощью электрических приборов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору мозга в форме весьма генерализованного потока восходящих возбуждений, причем, очевидно, к каждой клетке коры. Это значит, что ни одно возбуждение органов чувств, предшествовавшее безусловному раздражителю, не может «ускользнуть» от конвергенции его с безусловным возбуждением. Эти свойства безусловного раздражителя укрепляют представление о «конвергентном замыкании» условного рефлекса.

Корковые представительства безусловных реакций являются такими клеточными комплексами, которые принимают деятельное участие в образовании условного рефлекса, то есть в замыкательных функциях коры больших полушарий. По своему характеру корковое представительство безусловного рефлекса должно иметь афферентный характер. Как известно, И. П. Павлов считал кору больших полушарий «изолированным афферентным отделом центральной нервной системы».

Сложные безусловные рефлексы. И. П. Павлов выделил особую категорию безусловного рефлекса, в которую включил врожденные деятельности, имеющие циклический и поведенческий характер - эмоции, инстинкты и другие проявления сложных актов врожденной деятельности животного и человека.

По первоначальному мнению И. П. Павлова, сложные безусловные рефлексы являются функцией «ближайшей подкорки». Под этим общим выражением подразумевается таламус, гипоталамус и другие части межуточного и среднего мозга. Однако в дальнейшем с развитием представлений о корковых представительствах безусловного рефлекса эта точка зрения была перенесена и на понятие сложных безусловных рефлексов. Таким образом, сложный безусловный рефлекс, например, эмоциональный разряд, имеет в своем составе специфическую подкорковую часть, но вместе с тем само протекание этого сложного безусловного рефлекса на каждом отдельном этапе имеет представительство в коре головного мозга. Эта точка зрения И. П. Павлова была подтверждена исследованиями последних лет с применением метода невронографии. Было показано, что ряд корковых областей, напр, орбитальная кора, лимбическая область, имеет непосредственное отношение к эмоциональным проявлениям животных и человека.

По И. П. Павлову, сложные безусловные рефлексы (эмоции) представляют собой «слепую силу» или «основной источник силы» для корковых клеток. Высказанные И. П. Павловым положения о сложных безусловных рефлексах и о их роли в образовании условных рефлексов в то время находились лишь на стадии самой общей разработки, и только в связи с открытием физиологических особенностей гипоталамуса, ретикулярной формации ствола мозга стало возможным более глубокое изучение этой проблемы.

С точки зрения И. П. Павлова, инстинктивная деятельность животных, включающая несколько различных этапов поведения животного, является также сложным безусловным рефлексом. Особенности этого вида безусловного рефлекса состоят в том, что отдельные этапы выполнения какого-либо инстинктивного действия связаны друг с другом по принципу цепного рефлекса; однако в дальнейшем было показано, что каждый такой этап поведения должен непременно иметь обратную афферентации) от результатов самого действия, то есть произвести процесс сопоставления реально полученного результата с ранее прогнозированным. Только после этого может формироваться следующий этап поведения.

В процессе исследования болевого безусловного рефлекса было выявлено, что болевое возбуждение претерпевает значительные преобразования на уровне ствола мозга и гипоталамуса. Из этих структур безусловное возбуждение генерализованно охватывает все области коры больших полушарий одновременно. Таким образом, наряду с мобилизацией в коре больших полушарий системных связей, свойственных данному безусловному возбуждению и составляющих основу коркового представительства безусловного рефлекса, безусловное раздражение производит также генерализованное действие на всю кору больших полушарий. При электроэнцефалографическом анализе корковой деятельности это генерализованное действие безусловного раздражителя на кору больших полушарий проявляется в виде десинхронизации корковой волновой электрической активности. Проведение болевого безусловного возбуждения к коре головного мозга может быть заблокировано на уровне ствола мозга с помощью специального вещества - аминазина. После введения этого вещества в кровь даже сильное повреждающее (ноцицептивное) безусловное возбуждение (ожог горячей водой) не достигает коры головного мозга и не изменяет ее электрической активности.

Развитие безусловных рефлексов в эмбриональном периоде

Врожденный характер безусловного рефлекса особенно отчетливо выявляется в исследованиях эмбрионального развития животных и человека. На разных сроках эмбриогенеза можно проследить каждый этап структурного и функционального формирования безусловного рефлекса. Жизненно важные функциональные системы новорожденного оказываются полностью консолидированными к моменту рождения. Отдельные звенья иногда сложного безусловного рефлекса, как, например, сосательный рефлекс, включают различные части организма, часто на значительном отдалении друг от друга. Тем не менее они избирательно объединяются различными связями и постепенно составляют функциональное целое. Изучение созревания безусловного рефлекса в эмбриогенезе дает возможность понять постоянный и относительно неизменяемый приспособительный эффект безусловного рефлекса при нанесении соответствующего раздражителя. Это свойство безусловного рефлекса связано с образованием межнейрональных отношений на основе морфогенетических и генетических закономерностей.

Созревание безусловного рефлекса в эмбриональном периоде не является одинаковым для всех животных. Поскольку созревание функциональных систем эмбриона имеет главнейший биологический смысл в сохранении жизни новорожденного данного вида животных, то в зависимости от особенностей условий существования каждого вида животных характер структурного созревания и окончательное оформление безусловного рефлекса будет точно соответствовать особенностям данного вида.

Так, например, структурное оформление спинномозговых рефлексов координаций оказывается различным у птиц, которые после вылупления из яйца сразу же становятся полностью самостоятельными (курица), и у птиц, которые после вылупления из яйца являются долгое время беспомощными и находятся на попечении родителей (грач). В то время как цыпленок стоит на ногах сразу же после вылупления и через день пользуется ими совершенно свободно, у грача, наоборот, раньше всего вступают в деятельность передние конечности, то есть крылья.

Еще более отчетливо этот избирательный рост нервных структур безусловного рефлекса имеет место в развитии плода человека. Самой первой и отчетливо выявляющейся двигательной реакцией человеческого плода является хватательный рефлекс; он обнаруживается уже на 4-м месяце внутриутробной жизни и вызывается приложением какого-либо твердого предмета к ладони плода. Морфологический анализ всех звеньев этого рефлекса убеждает в том, что, прежде чем он выявится, ряд нервных структур дифференцируется в зрелые нейроны и объединяется между собой. Миелинизация нервных стволиков, относящихся к сгибателям пальцев, начинается и заканчивается раньше, чем этот процесс развертывается в нервных стволах других мышц.

Филогенетическое развитие безусловных рефлексов

Согласно известному положению И. П. Павлова, безусловные рефлексы являются следствием закрепления естественным отбором и наследственностью тех приобретаемых на протяжении тысячелетий реакций, которые соответствуют повторяющимся факторам окружающей среды и полезны для данного вида.

Есть основания утверждать, что наиболее быстрые и успешные приспособления организма могут зависеть от благоприятствующих мутаций, которые отбираются впоследствии естественным отбором и уже передаются по наследству.

Библиогр.: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Афферентное звено интероцептивных рефлексов, под ред. И. А. Булыгина, М., 1964; Ведяев Ф. П. Подкорковые механизмы сложных двигательных рефлексов, JI., 1965, библиогр.; Виноградова О. С. Ориентировочный рефлекс и его нейрофизиологические механизмы, М., 1961, библиогр.; Гройсман С. Д. и Декуш П. Г. Попытка количественного исследования кишечно-кишечных рефлексов, Пат. физиол. и Эксперим, тер., в. 3, с. 51, 1974, библиогр.; Орбели JI. А. Вопросы высшей нервной деятельности, с. 146, М.-JI., 1949; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 1-6, М., 1951 - 1952; Петухов Б. Н. Замыкание после выпадения основных безусловных рефлексов, Труды Центр, ин-та усовершенств. врачей, т. 81, с. 54, М., 1965, библиогр.; С а л ь ч e н к о И. Н. Скрытые периоды миотатических рефлексов, обеспечивающих двигательные взаимодействия людей, Физиол. человека, т. 1, Jvft 2, с. 317, 197 5, библиогр.; Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга, М., 1961; Слоним А. Д. Основы общей экономической физиологии млекопитающих, с. 72, М,-JI., 1961, библиогр.; Физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, с. 592, М., 1972; Франк штейн С. И. Дыхательные рефлексы и механизмы одышки, М., 1974, библиогр.; Ш у с т и н Н. А. Анализ безусловных рефлексов в свете учения о доминанте, Физиол, журн. СССР, т. 61, JSft 6, с. 855, 1975, библиогр.; Human reflexes, pathophysiology of motor systems, ed. by J. E. Desment, Basel a. o., 1973; Mechanisms of orienting reaction in man, ed. by I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967.

Условные и безусловные рефлексы свойственны всему животному миру.

В биологии они рассматриваются как результат длительного эволюционного процесса и представляют собой ответ центральной нервной системы на внешние воздействия окружающей среды.

Они обеспечивают очень быстрый ответ на тот или иной стимул, чем значительно экономят ресурсы нервной системы.

Классификация рефлексов

В современной науке такие реакции описывают с помощью нескольких классификаций, по-разному описывающих их особенности.

Итак, они бывают следующих видов:

  1. Условные и безусловные – в зависимости от того, как они сформированы.
  2. Экстерорецептивные (от «экстра» – внешние) – реакции внешних рецепторов кожи, слуха, обоняния и зрения. Интерорецептивные (от «интеро» — внутри) – реакции внутренних органов и систем. Проприорецептивные (от «проприо» – особенный) – реакции, связанные с ощущением собственного тела в пространстве и образованные взаимодействием мышц, сухожилий и суставов. Это классификация по типу рецепторов.
  3. По типу эффекторов (зон рефлекторного ответа на информацию, собранную рецепторами) выделяют: двигательные и вегетативные.
  4. Классификация на основании определенной биологической роли. Выделяют виды, направленные на защиту, питание, ориентировку в среде и размножение.
  5. Моносинаптические и полисинаптические – в зависимости от сложности нейронной структуры.
  6. По типу влияния выделают возбудительные и рефлексы торможения.
  7. И по тому, где расположены рефлекторные дуги, выделяют мозговые (включены различные отделы головного мозга) и спинальные (включены нейроны спинного мозга).

Что такое условный рефлекс

Это термин, обозначающий рефлекс, образованный в результате того, что одновременно в течение длительного времени стимул, который не вызывает никакой реакции, предъявляется с тем стимулом, который вызывает какой-то определенный безусловный рефлекс. То есть рефлекторный ответ в результате распространяется на изначально безразличный стимул.

Где располагаются центры условных рефлексов

Так как это более сложный продукт нервной системы, центральная часть нейронной дуги условных рефлексов расположена в головном мозге, а конкретно в коре больших полушарий.

Примеры условных рефлексов

Самый яркий и классический пример – собака Павлова. Собакам предъявлялся кусок мяса (это вызывало выделение желудочного сока и слюноотделение) вместе с включением лампы. В результате спустя время процесс активизации пищеварения запускался, когда лампу включали.

Знакомый пример из жизни – чувство бодрости от запаха кофе. Кофеин еще не оказывает непосредственно воздействия на нервную систему. Он вне организма – в кружке. Но включается чувство бодрости только от запаха.

Многие механические действия и привычки также являются примерами. Переставили мебель в комнате, а рука тянется в ту сторону, где раньше стоял шкаф. Или кот, который бежит к миске, когда слышит шорох коробки с кормом.

Отличие безусловных рефлексов от условных

Отличаются они тем, что безусловные являются врожденными. Они одинаковые для всех животных того или иного вида, так как передаются по наследству. Они достаточно неизменчивы в течение всей жизни человека или животного. С рождения и всегда возникают в ответ на раздражение рецептора, а не вырабатываются.

Условные приобретаются в течение жизни, с опытом во взаимодействии со средой. Поэтому они довольно индивидуальны – в зависимости от того, в каких условиях проходило его формирование. Они непостоянны в течение жизни и могут угаснуть, если не получают подкрепления.

Условные и безусловные рефлексы — сравнительная таблица

Отличие инстинктов от безусловных рефлексов

Инстинкт, как и рефлекс, является биологически значимой формой поведения животного. Только второй – это простой короткий ответ на раздражитель, а инстинкт – более сложная деятельность, у которой есть определенная биологическая цель.

Безусловный рефлекс запускается всегда. А вот инстинкт – только в состоянии биологической готовности организма и запустить то или иное поведение. Например, брачное поведение у птиц запускается только в определенный период года, когда выживание птенцов может быть максимальным.

Что не характерно для безусловных рефлексов

Если кратко, то они не могут меняться в течение жизни. Не отличаются у разных животных одного вида. Они не могут исчезнуть или перестать возникать в ответ на раздражитель.

Когда угасают условные рефлексы

Угасание происходит в результате того, что раздражитель (стимул) перестает совпадать по времени предъявления с тем раздражителем, который вызывал реакцию. Нуждаются в подкреплении. Иначе, не подкрепляясь, теряют свое биологическое значение и угасают.

Безусловные рефлексы головного мозга

К ним относят следующие виды: мигательный, глотательный, рвотный, ориентировочный, поддержания равновесия, связанные с голодом и насыщением, торможения движения в инерции (например, при толчке).

Нарушение или исчезновение какого-то из видов данных рефлексов может быть сигналом серьезных нарушений в работе мозга.

Отдергивание руки от горячего предмета это пример какого рефлекса

Пример болевой реакции – отдергивание руки от горячего чайника. Это безусловный вид , ответная реакция организма на опасное воздействие среды.

Мигательный рефлекс — условный или безусловный

Мигательная реакция – это безусловный вид. Он возникает в результате сухости глаза и для защиты от механического повреждения. Есть у всех животных и человека.

Слюноотделение у человека при виде лимона – какой рефлекс

Это условный вид. Он образуется благодаря тому, что насыщенный вкус лимона провоцирует слюноотделение настолько часто и сильно, что в результате простого взгляда на него (и даже воспоминания о нем) запускается ответная реакция.

Как выработать условный рефлекс у человека

У человека, в отличие от животного, условный вид вырабатывается быстрее. Но для всех механизм един – совместное предъявление стимулов. Одного, вызывающего безусловный рефлекс, и другого – индифферентного.

Например, для подростка, упавшего с велосипеда под какую-то конкретную музыку, в дальнейшем возникающие неприятные чувства под эту же музыку могут стать приобретением условного рефлекса.

Какова роль условных рефлексов в жизни животного

Они дают возможность животному с регидными, неизменными безусловными реакциями и инстинктами адаптироваться к условиям, которые постоянно меняются.

На уровне всего вида – это возможность жить на максимально больших территориях с разными погодными условиями, с разным уровнем обеспечения пищей. В целом, они дают возможность гибко реагировать и подстраиваться под среду.

Заключение

Безусловные и условные реакции крайне важны для выживания животного. Но именно во взаимодействии они позволяют адаптироваться, размножаться и выращивать максимально здоровое потомство.

Возрастная анатомия и физиология Антонова Ольга Александровна

6.2. Условные и безусловные рефлексы. И.П. Павлов

Рефлексы – это ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители. Рефлексы бывают безусловные и условные.

Безусловные рефлексы – врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. К безусловным относят зрачковый, коленный, ахиллов и другие рефлексы. Некоторые безусловные рефлексы осуществляются только в определенном возрасте, например в период размножения, и при нормальном развитии нервной системы. К таким рефлексам относят сосательные и двигательные, которые есть уже у 18-недельного плода.

Безусловные рефлексы являются основой выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей по мере взросления они переходят в синтетические комплексы рефлексов, увеличивающих приспособляемость организма к условиям внешней среды.

Условные рефлексы – приспособительные реакции организма, являющиеся временными и строго индивидуальными. Они возникают у одного или нескольких представителей вида, которые были подвергнуты обучению (дрессировке) или воздействию среды. Выработка условных рефлексов происходит постепенно, при наличии определенных условий среды, например повторяемости условного раздражителя. Если условия выработки рефлексов постоянны из поколения в поколение, то условные рефлексы могут стать безусловными и наследоваться в ряду поколений. Примером такого рефлекса может служить раскрывание клюва слепыми и неоперившимися птенцами в ответ на сотрясение гнезда птицей, прилетающей их кормить.

Проведенные И.П. Павловым многочисленные опыты показали, что основу выработки условных рефлексов составляют импульсы, поступающие по афферентным волокнам из экстеро– или интерорецепторов. Для образования их необходимы следующие условия:

а) действие индифферентного (в будущем условного) раздражителя должно быть раньше действия безусловного раздражителя (для оборонительного двигательного рефлекса минимальная разница во времени равна 0,1 с). При другой последовательности рефлекс не вырабатывается или бывает очень слабым и быстро угасает;

б) действие условного раздражителя в течение какого-то времени должно сочетаться с действием безусловного раздражителя, т. е. условный раздражитель подкрепляется безусловным. Такое сочетание действия раздражителей следует повторять неоднократно.

Кроме того, обязательным условием выработки условного рефлекса является нормальная функция коры больших полушарий, отсутствие болезненных процессов в организме и посторонних раздражителей. Иначе, кроме вырабатываемого подкрепляемого рефлекса, будет возникать еще и ориентировочный рефлекс, или рефлекс внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.).

Механизм образования условного рефлекса. Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Присоединившийся безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного), более слабого раздражителя. В итоге между очагами возбуждения коры больших полушарий возникает временная связь, при каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится более прочной. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса.

Чтобы выработать условный рефлекс у человека, применяют секреторную, мигательную или двигательную методики с речевым подкреплением; у животных – секреторную и двигательную методики с пищевым подкреплением.

Широко известны исследования И.П. Павлова по выработке условного рефлекса у собак. Например, ставится задача выработки у собаки рефлекса по слюноотделительной методике, т. е. вызвать слюноотделение на световой раздражитель, подкрепляемый пищей – безусловным раздражителем. Сначала включают свет, на который собака реагирует ориентировочной реакцией (поворачивает голову, уши и т. д.). Эту реакцию Павлов назвал рефлексом «что такое?». Затем собаке дают пищу – безусловный раздражитель (подкрепление). Таким образом действуют несколько раз. В результате ориентировочная реакция появляется все реже, а затем и вовсе пропадает. В ответ на импульсы, которые поступают в кору из двух очагов возбуждения (в зрительной зоне и в пищевом центре), укрепляется временная связь между ними, в итоге слюна у собаки выделяется на световой раздражитель даже без подкрепления. Это происходит потому, что в мозговой коре остался след перемещения слабого импульса в сторону сильного. Вновь сформировавшийся рефлекс (его дуга) сохраняет способность воспроизводить проведение возбуждения, т. е. осуществлять условный рефлекс.

Сигналом для условного рефлекса может стать и тот след, который оставили импульсы наличного раздражителя. Например, если воздействовать условным раздражителем в течение 10 с, а затем через минуту после его прекращения давать пищу, то сам по себе свет не вызовет условно-рефлекторного отделения слюны, но через несколько секунд после его прекращения условный рефлекс появится. Такой условный рефлекс называют следовым. Следовые условные рефлексы развиваются с большой интенсивностью у детей со второго года жизни, способствуя развитию речи, мышления.

Чтобы выработать условный рефлекс, нужны условный раздражитель достаточной силы и высокая возбудимость клеток мозговой коры. Помимо этого, сила безусловного раздражителя должна быть достаточной, в противном случае безусловный рефлекс будет гаснуть под воздействием более сильного условного раздражителя. При этом клетки мозговой коры должны быть свободными от сторонних раздражителей. Соблюдение данных условий ускоряет выработку условного рефлекса.

Классификация условных рефлексов. В зависимости от методики выработки условные рефлексы подразделяют на: секреторные, двигательные, сосудистые, рефлексы-изменения во внутренних органах и др.

Рефлекс, который вырабатывается подкреплением условного раздражителя безусловным, называется условным рефлексом первого порядка. На его основе можно выработать новый рефлекс. Например, сочетанием светового сигнала с кормлением у собаки выработан прочный условный рефлекс слюноотделения. Если перед световым сигналом давать звонок (звуковой раздражитель), то через несколько повторений такого сочетания у собаки начинается слюноотделение на звуковой сигнал. Это и будет рефлекс второго порядка, или вторичный рефлекс, подкрепляемый не безусловным раздражителем, а условным рефлексом первого порядка.

На практике установлено, что на базе вторичного условного пищевого рефлекса выработать у собак условные рефлексы других порядков не удается. У детей же удавалось развить условный рефлекс шестого порядка.

Чтобы выработать условные рефлексы высших порядков, нужно новый индифферентный раздражитель «включать» за 10–15 с до начала действия условного раздражителя ранее выработанного рефлекса. Если интервалы будут меньше, то новый рефлекс не появится, а выработанный до этого угаснет, потому что в коре мозга разовьется торможение.

Из книги Оперантное поведение автора Скиннер Беррес Фредерик

УСЛОВНЫЕ ПОДКРЕПЛЕНИЯ Презентируемый при оперантном подкреплении стимул может быть соединен с другим стимулом, представленным в респондентном обусловливании. В гл. 4 мы рассмотрели условия приобретения способности вызывать реакцию; здесь остановимся на феномене

Из книги Энциклопедия «Биология» (без иллюстраций) автора Горкин Александр Павлович

Условные обозначения и сокращения АН – Академия наукангл. – английскийАТФ – аденозинитрифосфатв., вв. – век, векавыс. – высотаг – граммг., гг. – год, годыга – гектарглуб. – глубинагл. обр. – главным образомгреч. – греческийдиам. – диаметрдл. – длинаДНК –

Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

3.4.2. Условные рефлексы Условный рефлекс - универсальный механизм в организации индивидуального поведения, благодаря которому в зависимости от изменений внешних обстоятельств и внутреннего состояния организма связанные по тем или иным причинам с этими изменениями

Из книги Реакции и поведение собак в экстремальных условиях автора Герд Мария Александровна

Пищевые рефлексы Во 2–4-е сутки опытов аппетит собак был плохим: они либо ничего не ели, либо съедали 10–30% суточного рациона. Вес большинства животных в это время снижался в среднем на 0,41 кг, что для маленьких собачек было существенно. Значительно сокращалось

Из книги Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды автора

Пищевые рефлексы. Вес В переходный период собаки ели и пили плохо, мало или совсем не реагировали на вид еды. Взвешивание показало несколько меньшее, чем при первом способе тренировки, снижение веса животных (в среднем на 0,26 кг). В начале периода нормализации животные

Из книги Служебная собака [Руководство по подготовке специалистов служебного собаководства] автора Крушинский Леонид Викторович

Наследуются ли условные рефлексы? Вопрос о наследовании условных рефлексов - индивидуальных приспособительных реакций организма, осуществляющихся посредством нервной системы, - частный случай идеи о наследовании любых приобретенных признаков организма. Эта идея

Из книги Болезни собак (незаразные) автора Панышева Лидия Васильевна

2. Безусловные рефлексы В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции - так называемые безусловные рефлексы. Безусловный рефлекс - это врожденный рефлекс, стойко передающийся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не

Из книги Думают ли животные? автора Фишель Вернер

3. Условные рефлексы Общее понятие об условном рефлексе. Безусловные рефлексы являются тем основным врожденным фундаментом в поведении животного, который обеспечивает (в первые дни после рождения, при постоянной заботе родителей) возможность нормального существования

Из книги Антропология и концепции биологии автора

Половые рефлексы и проведение случки К этим рефлексам у самцов относятся: обвинительный, рефлекс эрекции, совокупления и эякуляции.Первый рефлекс выражается в садке на самку и обхватывании ее боков грудными конечностями. У самок этот рефлекс выражается в готовности прл

Из книги Поведение: эволюционный подход автора Курчанов Николай Анатольевич

Иван Петрович Павлов. Условный рефлекс Нет необходимости доказывать, что И. П. Павлов был выдающимся ученым. За свою долгую жизнь (1849–1936) он добился огромных успехов благодаря большому трудолюбию, целеустремленной работе, острому взгляду, теоретической ясности,

Из книги автора

Условные сокращения аа-т-РНК – аминоацил (комплекс) с транспортной РНКАТФ – аденозинтрифосфорная кислотаДНК – дезоксирибонуклеиновая кислотам-РНК (и-РНК) – матричная (информационная) РНКНАД – никотинамидадениндинуклеотидНАДФ –

Из книги автора

Условные сокращения АГ – аппарат ГольджиАКТГ – адренокортикотропный гормонАМФ – аденозинмонофосфатАТФ – аденозинтрифосфатВНД – высшая нервная деятельностьГАМК – ?-аминомасляная кислотаГМФ – гуанозинмонофосфатГТФ – гуанинтрифосфорная кислотаДВП –