Базальные, или подкорковые, ядра представляют собой структуры переднего мозга, к которым относятся: хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар и субталамическое ядро. Они располагаются под .

Развитие и клеточное строение хвостатого ядра и скорлупы одинаковы, поэтому их рассматривают как единое образование — полосатое тело. Базальные ядра имеют множественные афферентные и эфферентные связи с корой, промежуточным и средним мозгом, лимбической системой и мозжечком. В связи с этим они принимают участие в регуляции двигательной активности и, в частности, медленных или червеобразных движений. Примером таких двигательных актов является медленная ходьба, перешагивание через препятствия и т.д.

Опыты с разрушением полосатого тела доказали его важную роль в организации поведения животных.

Бледный шар является центром сложных двигательных реакций и участвует в обеспечении правильного распределения мышечного тонуса.

Свои функции бледный шар осуществляет опосредованно через образования — красное ядро и черную субстанцию.

Бледный шар также имеет связь с ретикулярной формацией. Он обеспечивает сложные двигательные реакции организма и некоторые вегетативные реакции. Стимуляция бледного шара вызывает активацию центра голода и пищевого поведения. Разрушение бледного шара способствует развитию сонливости и затруднению выработки новых условных рефлексов.

При поражении базальных ядер у животных и человека могут возникать разнообразные неконтролируемые двигательные реакции.

В целом базальные ядра принимают участие в регуляции не только моторной деятельности организма, но и ряда вегетативных функций.

Базальные ядра и их строение

Подкорковые (базальные) ядра относятся к подкорковым образованиям, которые имеют общее происхождение с большими полушариями и располагаются внутри их белого вещества, между лобными долями и промежуточным мозгом. К ним относятся хвостатое ядро и скорлупа , объединяемые общим названием «полосатое тело», поскольку скопление нервных клеток, образующих серое вещество, чередуется с прослойками белого вещества. Вместе с бледным шаром они образуют стриопаллидарную систему подкорковых ядер. К стриопаллидарной системе также относится ограда, субталамическое (под- бугорное) ядро и черная субстанция (рис. 1).

Рис. 1. Базальные ядра мозга и их связи с другими системами: А — анатомия базальных ядер; Б — связи базальных ядер с кортикоспинальной и мозжечковой системами, контролирующими движения

Стриопаллидарная система — это связующее звено между корой и стволом мозга. К этой системе подходят афферентные и эфферентные пути.

Функционально базальные ядра являются надстройкой над красными ядрами среднего мозга и обеспечивают пластический тонус, т.е. способность удерживать длительное время врожденную или выученную позу, — например, поза кошки, которая стережет мышь, или длительное удержание позы балериной, выполняющей какое-либо па. При удалении коры мозга наблюдается «восковая ригидность», которая является выражением пластического тонуса без регулирующего влияния коры головного мозга. Животное, лишенное коры головного мозга, надолго застывает в одной позе.

Подкорковые ядра обеспечивают осуществление медленных, стереотипных, рассчитанных движений, а центры базальных ганглиев — регуляцию врожденных и приобретенных программ движения, а также регуляцию мышечного тонуса.

Нарушение различных структур подкорковых ядер сопровождается многочисленными двигательными и тоническими сдвигами. Так, у новорожденных неполное созревание базальных ядер приводит к резким судорожным сгибательным движениям. По мерс развития этих структур появляется плавность, рассчитанность движений.

Одна из главных задач базальных ядер при осуществлении двигательного контроля — контроль комплексных стереотипов моторной деятельности (например, написание букв алфавита). Когда имеется серьезное повреждение базальных ядер, кора больших полушарий не может обеспечить нормальное поддержание этого комплексного стереотипа. Вместо этого воспроизведение уже однажды написанного становится затруднительным, как будто приходится учиться писать в первый раз. Примером других стереотипов, которые обеспечиваются базальными ядрами, являются разрезание бумаги ножницами, забивание гвоздя, копание лопатой земли, контроль движений глаз и голоса и другие хорошо отработанные движения.

Хвостатое ядро играет важную роль в сознательном (когнитивном) контроле двигательной активности. Большинство наших двигательных актов возникает в результате их обдумывания и сопоставления с информацией, имеющейся в памяти.

Нарушение функций хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов типа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, хореи (подергивание конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивностью в форме бесцельного перемещения с места на место.

Хвостатое ядро принимает участие в речевых, двигательных актах. Так, при расстройстве передней части хвостатого ядра нарушается речь, возникают затруднения в повороте головы и глаз в сторону звука, а повреждение задней части хвостатого ядра сопровождается потерей словарного запаса, снижением кратковременной памяти, прекращением произвольных дыханий, задержкой речи.

Раздражение полосатого тела у животного приводит к наступлению сна. Этот эффект объясняется тем, что полосатое тело вызывает торможение активирующих влияний неспецифических ядер таламуса на кору. Полосатое тело регулирует ряд вегетативных функций: сосудистые реакции, обмен веществ, теплообразование и тепловыделение.

Бледный шар регулирует сложные двигательные акты. При его раздражении наблюдается сокращение мышц конечностей. Повреждение бледного шара вызывает маскообразность лица, тремор головы, конечностей, монотонность речи, нарушаются сочетанные движения рук и ног при ходьбе.

С участием бледного шара осуществляется регуляция ориентировочных и оборонительных рефлексов. При нарушении бледного шара изменяются пищевые реакции, например, крыса отказывается от пищи. Это объясняется потерей связи бледного шара с гипоталамусом. У кошек и крыс наблюдается полное исчезновение пищедобывательных рефлексов после двустороннего разрушения бледного шара.

Базальные ядра, названные гистологами прошлого века ганглиями, представляют собой структуры ядерного типа, которые располагаются в толще белого вещества переднего мозга ближе к его основанию. У млекопитающих к базальным ядрам относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще белого вещества чечевицеобразное ядро. Двумя белыми пластинками оно подразделяется на три части: наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу, и бледный шар, состоящий из внутреннего и внешнего отделов (рис. 3.29).

Эти анатомические образования формируют так называемую стриопаллидарную систему (От лат. striatus - полосатый и pallidus - бледный.), которая по филогенетическим и функциональным критериям разделяется на древнюю часть палеостриатум и новую - неостриатум. Палеостриатум представлен бледным шаром, а неостриатум, появляющийся впервые у рептилий, состоит из хвостатого ядра и скорлупы, которые объединяются под названием полосатого тела, или стриатума. Хвостатое ядро и скорлупа связаны анатомически и характеризуются чередованием белого и серого вещества, что оправдывает возникновение термина полосатое тело.

К стриопаллидарной системе часто относят также субталамическое ядро (люисово тело) и черное вещество среднего мозга, которые образуют с базальными ядрами функциональное единство. Полосатое тело состоит главным образом из мелких клеток, аксоны которых направляются к бледному шару и черному веществу среднего мозга.

Полосатое тело является своеобразным коллектором афферентных входов, идущих к базальным ядрам. Главными источниками этих входов служат новая кора (преимущественно сенсомоторная), неспецифические ядра таламуса и дофаминергические пути от черного вещества.

В противоположность полосатому телу бледный шар состоит из крупных нейронов и является сосредоточением выходных, эфферентных путей стриопаллидарной системы. Аксоны локализованных в бледном шаре нейронов подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к красному ядру, где начинается красноядерно-спинномозговой путь экстрапирамидной системы двигательной регуляции.

Другой важный эфферентный путь идет от внутреннего отдела бледного шара к передневентральному и вентролатеральному ядрам таламуса, а оттуда продолжается к двигательным областям коры головного мозга. Наличие этого пути обусловливает многозвенную петлеобразную связь между сенсомоторными и двигательными областями коры, которая осуществляется через полосатое тело и бледный шар к таламусу. Примечательно, что в составе этого стриопаллидоталамокортикального пути базальные ядра выполняют роль афферентного звена по отношению к моторным областям коры головного мозга. Многочисленные связи стриопаллидарной системы с различными отделами мозга свидетельствуют об ее участии в процессах интеграции, однако до настоящего времени в знании о функциях базальных ядер остается много невыясненного.

Базальные ядра играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Известно, что при повреждении полосатого тела наблюдается атетоз - медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук.

Дегенерация клеток этой структуры вызывает также другое заболевание - хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений. Однако попытки выяснить этиологию этих явлений в экспериментах на животных не дали результатов. Разрушение хвостатого ядра у собак и кошек не приводило к возникновению гиперкинезов, характерных для описанных выше заболеваний.

Локальное электрическое раздражение некоторых участков полосатого тела вызывает у животных так называемые циркуляторные двигательные реакции, характеризующиеся поворотом головы и туловища в сторону, противоположную раздражению. Стимуляция других участков полосатого тела, напротив, приводит к торможению двигательных реакций, вызванных различными сенсорными раздражениями.

Наличие определенных расхождений между данными эксперимента и клиники, по-видимому, свидетельствует о возникновении системных нарушений механизмов регуляции движений при патологических процессах в базальных ядрах. Очевидно, эти нарушения связаны с изменениями функции не только полосатого тела, но и других структур.

В качестве примера можно рассмотреть возможный патофизиологический механизм возникновения паркинсонизма. Этот синдром связан с повреждением базальных ядер и характеризуется комплексом таких симптомов, как гипокинезия - малая подвижность и затруднения при переходе от покоя к движению; восковидная ригидность, или гипертонус, независящий от положения суставов и фазы движения; статический тремор (дрожание), наиболее выраженный в дистальных отделах конечностей.

Все эти симптомы обусловлены гиперактивностью базальных ядер, которая возникает при повреждении дофаминергического (по всей вероятности, тормозного) пути, который идет от черного вещества к полосатому телу. Таким образом, этиология паркинсонизма обусловлена дисфункцией полосатого тела и структур среднего мозга, которые функционально объединены в стриопаллидарную систему.

Для выяснения роли базальных ядер в осуществлении движений успешно используют данные микроэлектродных исследований. Эксперименты на обезьянах показали наличие корреляции между разрядами нейронов полосатого тела и медленными, направленными из стороны в сторону червеобразными движениями лапы. Как правило, разряд нейрона предшествует началу медленного движения, а при быстрых «баллистических» движениях он отсутствует. Эти факты позволяют заключить, что нейроны полосатого тела участвуют в генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи. Базальные ядра представляют собой один из уровней построенной по иерархическому принципу системы регуляции движений.

Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ядра участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ядер поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров. Так в общих чертах можно представить место базальных ядер в целостной системе двигательных центров мозга.

Дата публикования: 2014-12-30; Прочитано: 124 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Чечевицеобразное ядро (nucl.

Базальные ядра и их функции

lentiformis) находится латерально и кпереди от таламуса. Оно имеет клиновидную форму с вершиной, обращенной к средней линии. Между задней гранью чечевицеобразного ядра и таламусом располагается задняя ножка внутренней капсулы (crus posterius capsulae internae). Передняя грань чечевицеобразного ядра внизу и спереди сращена с головкой хвостатого ядра.

Две полоски белого вещества разделяют чечевицеобразное ядро на три членика: латеральный членик – скорлупа (putamen), имеющая темную окраску, располагается с наружной стороны, а две древние части бледного шара (globus pallidus) конической формы обращены к середине.

Хвостатое ядро

Хвостатое ядро (nucl. caudatus)имеет булавовидную форму и изогнуто назад.

Передняя его часть расширена, называется головкой (caput) и располагается выше чечевицеобразного ядра, а его задняя часть — хвост (cauda) проходит сверху и латеральнее таламуса, отделяясь от него мозговыми полосками (stria medullaris). Головка хвостатого ядра участвует в образовании латеральной стенки переднего рога бокового желудочка (cornu anterius ventriculi lateralis). Хвостатое ядро состоит из малых и больших пирамидных клеток. Между чечевицеобразным и хвостатыми ядрами располагается внутренняя капсула (capsula interna).

Внутренняя капсула (capsula interna) располагается между таламусом, чечевицеобразным и хвостатым ядрами и является прослойкой белого вещества, образованной проекционными волокнами на пути к коре и от коры к нижележащим отделам ЦНС.

На горизонтальном разрезе полушария головного мозга на уровне середины таламуса внутренняя капсула имеет белую окраску и напоминает форму угла, открытого кнаружи. Внутренняя капсула разделяется на три отдела: переднюю ножку (crus anterius capsulae internae), колено (genu capsulae internae) и заднюю ножку (crus posterius capsulae internae).

Выше внутренней капсулы волокна образуют лучистый венец (corona radiata). Короткая передняя ножка капсулы образована аксонами, которые исходят из клеток коры лобной доли, и направляются в таламус (tr.

frontothalamicus), в красное ядро (tr. frontorubralis), к клеткам ядер моста (tr. frontopontinus). В колене внутренней капсулы располагается корково-ядерный путь (tr. corticonuclearis), соединяющий клетки двигательной коры с ядрами двигательных черепных нервов (III, IV, V, VII, IX, X, XI, XII). Задняя ножка внутренней капсулы несколько длиннее, чем передняя, граничит с таламусом и чечевицеобразным ядром. В передней ее части располагаются волокна, исходящие от клеток задних отделов лобной (двигательной) коры и направляющиеся к ядрам передних столбов спинного мозга.

Несколько кзади от кортико-спинального пути располагаются волокна, направляющиеся от латеральных ядер таламуса к задней центральной извилине, а также от клеток коры к ядрам таламуса. В задней ножке располагаются волокна, проходящие от коры затылочной и височной долей к ядрам моста. В заднем отделе проходят слуховые и зрительные волокна, начинающиеся от внутреннего и наружного коленчатого тел и оканчивающиеся в височной и затылочной долях.

На всем протяжении внутренней капсулы проходят поперечные волокна, которые соединяют чечевицеобразное тело с хвостатым ядром и таламусом. Веерообразно расходящиеся волокна всех проводящих путей, образующих внутреннюю капсулу, в пространстве между ней и корой полушария мозга формируют лучистый венец. Незначительные повреждения небольших участков внутренней капсулы вследствие компактности расположения волокон обусловливают тяжелые расстройства двигательных функций и потерю общей чувствительности, слуха и зрения на стороне противоположной травме.

Полосатое тело

Полосатое тело получает афферентные импульсы главным образом от таламуса, отчасти от коры; посылает эфферентные импульсы к бледному шару.

Полосатое тело рассматривают как эффекторное ядро, не имеющее самостоятельных двигательных функций, но контролирующее функции филогенетически более старого двигательного центра — паллидум а (бледного шара).

Полосатое тело регулирует и частично затормаживает безусловнорефлекторную деятельность бледного шара, т.

е. действует на него так же, как бледный шар действует на красное ядро. Полосатое тело считают высшим подкорковым регуляторно-координационным центром двигательного аппарата.

В полосатом теле, согласно экспериментальным данным, находятся также высшие вегетативные координационные центры, регулирующие обмен веществ, теплообразование и тепловыведение, сосудистые реакции.

По-видимому, в полосатом теле находятся центры, которые интегрируют, объединяют безусловнорефлекторные двигательные и вегетативные реакции в единый целостный акт поведения.

Полосатое тело оказывает влияние на органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, через посредство своих связей с гипоталамусом. При поражениях полосатого тела у человека наблюдается атетоз — стереотипические движения конечностей, а также хорея — сильные неправильные движения, совершающиеся без всякого порядка и последовательности и захватывающие почти всю мускулатуру (“пляска святого Витта”).

И атетоз, и хорея рассматриваются как результат выпадения тормозящего влияния, которое оказывает полосатое тело на бледное ядро.

Бледный шар

Бледный шар (globus pallidus), бледное ядро, — парное образование, входящее в состав чечевицеобразного ядра, которое находится в больших полушариях и отделяется внутренней капсулой. Паллидум является двигательным ядром. При его раздражении можно получить сокращение шейных мышц, конечностей и всего туловища, преимущественно на противоположной стороне.

Бледное ядро получает импульсы по афферентным волокнам, идущим от таламуса и замыкающим таламо-паллидарную рефлекторную дугу. Бледное ядро, будучи связано эффекторно с центрами среднего и заднего мозга, регулирует и координирует их работу.

Одной из функций бледного ядра считают торможение ниже лежащих ядер, главным образом красного ядра среднего мозга, в связи с чем при повреждении бледного шара наблюдается сильное увеличение тонуса скелетной мускулатуры — гипертонус, т.

к. красное ядро освобождается от тормозящего влияния бледного шара. Таламо-гипоталамо-паллидарная система принимает участие у высших животных и человека в осуществлении сложных безусловных рефлексов — оборонительных, ориентировочных, пищевых, половых.

У человека при стимуляции бледного шара получен феномен увеличения объема кратковременной памяти почти в два раза.

Исследуя пространственно-временные соотношения между элементами речи (гласные фонемы) и регистрируемой импульсной активностью выявлена корреляция, свидетельствующая о вовлечении той или иной структуры в процесс слуховой памяти. Такие соотношения в ряде случаев удалось получить при исследовании бледного шара, дорсомедиального таламического ядра.

Миндалевидное ядро

Миндалевидное ядро (corpus amygdaloideum), или амигдалоидный комплекс представляет группу ядер и локализуется внутри переднего полюса височной доли, латеральнее перегородки продырявленного вещества.

Амигдалоидный комплекс представляет собой структуру, входящую в лимбическую систему мозга, которая характеризуется очень низким порогом возбуждения, что может способствовать развитию эпилептиформной активности.

В комплексе имеются как более крупные (пирамидные, грушевидные) и средние по размерам (мультиполярные, биполярные, канделяброобразные), так и мелкие клетки.

В амигдалоидном комплексе выделяют филогенетически более старую — кортикомедиальную — и более новую базальнолатеральную части. Группа кортикомедиальных ядер отличается низкой активностью ацетилхолинэстеразы (АХЭ) и в большей мере связана с обонятельной функцией, образуя проекции в палеокортекс. Связь с половой функцией подтверждается тем, что стимуляция этих ядер облегчает секрецию люлиберина и фоллиберина.

Нейроны базальнолатеральных ядер отличаются более высокой активностью АХЭ, дают проекцию в новую кору и полосатое тело, а также облегчают секрецию АКТГ и гормона роста. При стимуляции амигдалоидного комплекса возникают судороги, эмоционально окрашенные реакции, страх, агрессия и т. д.

Ограда

Ограда (claustrum) – тонкая прослойка серого вещества, отделенная наружной капсулой белого вещества от чечевицеобразного ядра. Ограда внизу соприкасается с ядрами переднего продырявленного вещества (substantia perforata anterior).

Предполагают участие в осуществлении глазодвигательных реакций слежения за объектом.

Предыдущая11121314151617181920212223242526Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Функции базальных ядер

рис. 66). nucleus caudatus ), скорлупа (putamen ) и бледный шар (globulus pallidus claustrum ). Все эти четыре ядра называют полосатым телом (corpus striatum ).

Выделяют также стриатум (striatum nukleus lentioris

66. А — Расположение базальных ганглиев в объеме головного мозга. Базальные ганглии закрашены в красный цвет, таламус – серый цвет, а остальная часть мозга не закрашена. 1 – Бледный шар, 2 – Таламус, 3 – Скорлупа, 4 – Хвостатое ядро, 5 – Миндалевидное тело (Астапова, 2004).

У базальных ядер .

.

Возбуждающие пути

Тормозящие пути от стриатума идут к черному веществу и после переключения - к ядрам таламуса (рис.

Рис. 68. Нервные пути, секретирующие различные типы нейромедиаторов в базальных ганглиях. Ах – ацетилхолин; ГАМК – гамма-аминомасляная кислота (Гайтон, 2008)

В целом базальные ядра, имея двусторонние связи с корой большого мозга, таламусом, ядрами ствола мозга, участвуют в создании программ целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. При этом нейроны стриатума оказывают тормозное влияние (медиатор - ГАМК) на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества (медиатор - дофамин) оказывают модулирующее влияние (тормозное и возбуждающее) на фоновую активность нейронов стриатума.

Функции стриатума .

Поражение

Функции бледного шара .

Ядра головного мозга и их функции

Разрушение бледного шара адинамия затрудняет осуществление имеющихся условных рефлексов и ухудшает выработку новых

Предыдущая19202122232425262728293031323334Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Функции базальных ядер

Базальными ядрами называются массивные подкорковые ядра конечного мозга. Они располагаются в глубине белого вещества полушарий. К ним относятся

• хвостатое ядро (состоит из головки, тела и хвоста),

· чечевицеобразное ядро (состоит из скорлупы и бледного шара – globus pallidus – парное образование),

· ограда,

· миндалевидное тело.

Эти ядра отделены друг от друга прослойками белого вещества, образующими внутреннюю, наружную и крайнюю капсулы.

Хвостатое и чечевицеобразное ядра вместе составляют анатомическое образование — полосатое тело (corpus striatum).

Хвостатое ядро и скорлупа

Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходное гистологическое строение.

Их нейроны относятся ко II типу клеток Гольджи, т. е. имеют короткие дендриты, тонкий аксон; их размер до 20 мк. Этих нейронов в 20 раз больше, чем нейронов Гольджи I типа, имеющих разветвленную сеть дендритов и размер около 50 мк.

Функции любых образований головного мозга определяются прежде всего их связями, которых у базальных ядер достаточно много.

Базальные ядра

Эти связи имеют четкую направленность и функциональную очерченность.

Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок. Другие поля коры большого мозга также посылают большое количество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе.

Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям.

Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, люисовым телом, ядрами преддверия, мозжечком, γ-клетками спинного мозга.

Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.

Раздражение поля 8 коры большого мозга вызывает возбуждение нейронов хвостатого ядра, а поля 6 - возбуждение нейронов хвостатого ядра и скорлупы.

Одиночное раздражение сенсомоторной области коры большого мозга может вызывать возбуждение или торможение активности нейронов хвостатого ядра. Эти реакции возникают через 10-20 мс, что свидетельствует о прямых и опосредованных связях коры большого мозга с хвостатым ядром.

Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, свидетельством чего служит реакция его нейронов, наступающая через 2-4 мс после раздражения таламуса.

Реакцию нейронов хвостатого ядра вызывают раздражения кожи, световые, звуковые стимулы.

Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния.

Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть нейронов бледного шара тормозится, а меньшая возбуждается. В случае повреждения хвостатого ядра у животного появляется двигательная гиперактивность.

Взаимодействие черного вещества и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях между ними. Установлено, что стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а разрушение - к уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре.

Установлено, что дофамин синтезируется в клетках черного вещества, а затем со скоростью 0,8 мм/ч транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. В хвостатом ядре в 1 г нервной ткани накапливается до 10 мкг дофамина, что в 6 раз больше, чем в других отделах переднего мозга, бледном шаре, в 19 раз больше, чем в мозжечке. Благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм взаимодействия хвостатого ядра и бледного шара.

Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность.

Это выявляется при стимуляции хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара, деструкции и при регистрации электрической активности.

Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции. Раздражение вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной - повышает слюноотделение.

При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные периоды рефлексов, нарушается переделка условных рефлексов.

Выработка условных рефлексов на фоне стимуляции хвостатого ядра становится невозможной. Видимо, это объясняется тем, что стимуляция хвостатого ядра вызывает торможение активности коры большого мозга.

В то же время при раздражении хвостатого ядра могут появляться некоторые виды изолированных движений.

Видимо, хвостатое ядро имеет наряду с тормозящими и возбуждающие структуры.

С позиции функциональной анатомии хвостатое и чечевицеобразное ядра объединяют понятием стриопаллидарная система . Стриарная система включает в себя хвостатое ядро и скорлупу, а паллидарная – бледный шар.

Стриатум рассматривают как основное рецептивное поле стриопаллидарной системы. Здесь заканчиваются волокна из 4-х основных источников

· коры полушарий,

· зрительного бугра,

· черной субстанции,

· миндалевидного тела.

Корковые нейроны оказывают на нейроны стриатума возбуждающее действие.

Нейроны черной субстанции оказывают на них тормозящее действие.

Аксоны нейронов стриарной системы заканчиваются на нейронах паллидум, и оказывают на них тормозящее действие.

Паллидум является выходной структурой стриопаллидарной системы.

К нему сходится основная масса эфферентных волокон.

Нейроны бледного шара оказывают на двигательные нейроны спинного мозга возбуждающее действие.

Стриопаллидарная система является центром экстрапирамидной системы. Ее основная функция – регуляция произвольных двигательных реакций. При ее участии создаются:

· оптимальная для намеченного действия поза;

· оптимальное соотношение тонуса между мышцами антагонистами и синергистами;

· плавность и соразмерность движений во времени и пространстве.

При поражении стриопаллидарной системы развивается дискинезия – нарушение двигательных актов.

Гипокинезия – бледность невыразительность движений. Усиление тормозного влияния стриарной системы на паллидарную.

Гиперкинезия (хорея) – сильные неправильные движения, совершающиеся без всякого порядка и последовательности, которые захватывают всю мускулатуру — «пляска святого Витта». Причина: выпадение тормозного влияния стриарной системы на паллидарную систему.

Ограда и миндалевидное тело входит в состав лимбической системы.

Базальные ядра обеспечивают регуляцию двигательных и вегетативных функций, участвуют в осуществлении интегративных процессов высшей нервной деятельности.

Нарушения в базальных ядрах приводит к моторным дисфункциям, таким как, замедленность движения, изменения мышечного тонуса, непроизвольные движения, тремор.

Эти нарушения фиксируются при болезни Паркинсона и болезни Хантингтона.

Бледный шар

Бледный шар (globus pallidus s. pallidum) имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи I типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение γ-мотонейронов спинного мозга.

У больных с гиперкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздражения) увеличивало или снижало гиперкинез.

Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.).

Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи.

При повреждении бледного шара наблюдается миоклония - быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.

В первые часы после повреждения бледного шара в остром опыте на животных резко снижалась двигательная активность, движения характеризовались дискоординацией, отмечалось наличие незавершенных движений, при сидении - поникшая поза.

Начав движение, животное долго не могло остановиться. У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка. Такие циклы у больных повторяются многократно.

Ограда

Ограда (claustrum) содержит полиморфные нейроны разных типов.

Она образует связи преимущественно с корой большого мозга.

Глубокая локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудности для ее физиологического исследования. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества, расположенного под корой большого мозга в глубине белого вещества.

Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения.

Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи.

Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.

Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.

Функции базальных ядер

Основные структуры базальных ядер (рис. 66). Базальные ядра - это хвостатое ядро (nucleus caudatus ), скорлупа (putamen ) и бледный шар (globulus pallidus ); некоторые авторы относят к базальным ядрам ограду (claustrum ).

Все эти четыре ядра называют полосатым телом (corpus striatum ). Выделяют также стриатум (striatum ) - это хвостатое ядро и скорлупа. Бледный шар и скорлупа образуют чечевицеобразное ядро (nukleus lentioris ). Стриатум и бледный шар образуют стриопаллидарную систему.

66. А — Расположение базальных ганглиев в объеме головного мозга. Базальные ганглии закрашены в красный цвет, таламус – серый цвет, а остальная часть мозга не закрашена.

1 – Бледный шар, 2 – Таламус, 3 – Скорлупа, 4 – Хвостатое ядро, 5 – Миндалевидное тело (Астапова, 2004).

Хвостатое ядро Чечевицеобразное ядро

Б – Трехмерное изображение расположения базальных ганглиев в объеме головного мозга (Гайтон, 2008)

Функциональные связи базальных ядер. У базальных ядер нет входа от спинного мозга, но есть прямой вход от коры больших полушарий .

Базальные ядра участвуют в выполнении двигательных функций, эмоциональных и познавательных (когнитивных) функций .

Возбуждающие пути идут, в основном, к стриатуму: от всех областей коры большого мозга (прямо и через таламус), от неспецифических ядер таламуса, от черного вещества (средний мозг)) (рис.

Рис. 67. Связь контура базальных ганглиев с кортикоспиномозжечковой системой для регуляции двигательной активности (Гайтон, 2008)

Сам стриатум оказывает в основном тормозное и, частично, возбуждающее влияние на бледный шар.

От бледного шара идет самый важный путь в двигательные вентральные ядра таламуса, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору большого мозга. Часть волокон от стриатума идет в мозжечок и к центрам ствола мозга (РФ, красное ядро и далее - в спинной мозг.

Тормозящие пути от стриатума идут к черному веществу и после переключения - к ядрам таламуса (рис. 68).

68. Нервные пути, секретирующие различные типы нейромедиаторов в базальных ганглиях. Ах – ацетилхолин; ГАМК – гамма-аминомасляная кислота (Гайтон, 2008)

Двигательные функции базальных ядер. В целом базальные ядра, имея двусторонние связи с корой большого мозга, таламусом, ядрами ствола мозга, участвуют в создании программ целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации.

При этом нейроны стриатума оказывают тормозное влияние (медиатор - ГАМК) на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества (медиатор - дофамин) оказывают модулирующее влияние (тормозное и возбуждающее) на фоновую активность нейронов стриатума.

При нарушении дофаминергических влияний на базальные ядра наблюдаются двигательные расстройства типа паркинсонизма, при которых резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах стриатума. Наиболее важные функции базальных ядер выполняют стриатум и бледный шар.

Функции стриатума .

Участвует в осуществлении поворота головы и туловища и ходьбы по кругу , которые входят в структуру ориентировочного поведения. Поражение хвостатого ядра при заболеваниях и при разрушении в эксперименте ведет к насильственным, избыточным движениям (гиперкинезы: хорея и атетоз).

Функции бледного шара .

Оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, РФ, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица, активация пищевого поведения.

Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности - возникает адинамия (бледность двигательных реакций), а также ему (разрушению) сопутствует развитие сонливости, «эмоциональной тупости», что затрудняет осуществление имеющихся условных рефлексов и ухудшает выработку новых (ухудшает кратковременную память).

Человеческое тело состоит из большого количества органов и структур, главными из которых являются мозг и сердце. Сердце – это двигатель жизни, а головной мозг – координатор всех процессов. Кроме знаний о главных отделах мозга нужно знать и про базальные ганглии.

Базальные ядра отвечают за движение и координацию

Базальные ядра (ганглии) – скопления серого вещества, образующие группы ядер. Отвечает этот отдел мозга за движения и координацию.

Функции, которые обеспечивают ганглии

Двигательная активность проявляется из-за постоянного контроля пирамидного (кортико-спирального) тракта. Но он обеспечивает это не полностью. Часть функций берут на себя базальные ганглии. Болезнь Паркинсона или болезнь Вильсона вызываются именно патологическими нарушениями подкорковых скоплений серого вещества. Функции базальных ядер считаются жизненно важными, а их нарушения – трудноизлечимыми.

По утверждению ученых, основной задачей работы ядер является не сама двигательная активность, а ее контроль над функционированием, а также связь групп мышц и нервной системы. Наблюдается функция контроля над движениями человека. Характеризует это взаимодействие двух систем, которые включает в себя скопление подкоркового вещества. Стриопаллидарную и лимбическую системы имеют свои функциональные особенности. Первой свойственно контролировать сокращение мышц, что в совокупности образовывает координацию. Второй же подвластна работа и организация вегетативных функций. Их сбой приводит не только к дискоординации человека, но и к нарушению умственной деятельности головного мозга.

Сбои в работе ядер приводят к нарушению функции мозга

Особенности строения

Базальные ядра головного мозга имеют сложную структуру. По анатомическому строению они включают в себя:

• стриатум (полосатое тело);
• амигдалоидиум (миндалевидное тело);
• ограду.

Современное изучение этих скоплений создало новое, удобное разделение ядер на скопление черной субстанции и покрышку ядра. Но такое образное строение не дает полной картины анатомических связей и нейротрансмиттеров, поэтому следует рассматривать именно анатомическую структуру. Так, понятие полосатого тела характеризовано скоплением белого и серого веществ. Они заметны при горизонтальном срезе полушарий головного мозга.

Базальные ганглии – сложный термин, включающий в себя понятия о строении и функциях полосатого и миндалевидного тела. К тому же полосатое тело состоит из чечевицеобразного и хвостатого ганглия. Их расположение и связь имеет свои особенности. Разделены базальные ганглии головного мозга нейронной капсулой. Хвостатая ганглия связана с таламусом.

Хвостатая ганглия связана с таламусом

Особенности строения хвостатой ганглии

Второй тип нейронов Гольджи идентичен строению хвостатого ядра. Нейроны играют не последнюю роль в образовании скоплений серого вещества. Это заметно по схожим особенностям, которые их и объединяют. Тонкость аксона и укороченность дендритов идентичны. Основные свои функции это ядро обеспечивает собственными связями с отдельными участками и отделами мозга:

• таламусом;
• бледным шаром;
• мозжечком;
• черной субстанцией;
• ядрами преддверий.

Многофункциональность ядер делает их одним из самых важных участков мозга. Базальные ганглии и их связи обеспечивают не только координацию движений, но и вегетативные функции. Нельзя забывать и о том, что ганглии отвечают и за интегративную и познавательную способности.

Хвостатое ядро своими связями с отдельными участками мозга образовывает единую замкнутую нейронную сеть. И нарушение работы любого из ее участков может стать причиной серьезных проблем с нервно-двигательной активностью человека.

Нейроны крайне важны для серого вещества мозга

Особенности строения чечевицеобразного ядра

Базальные ядра соединяются между собой нейронными капсулами. Чечевицеобразное ядро находится снаружи от хвостатого и имеет с ним наружную связь. Эта ганглия имеет форму угла с расположенной посередине капсулой. Внутренняя поверхность ядра соединена с большими полушариями, а внешняя образовывает связь с головкой хвостатой ганглии.

Белое вещество является перегородкой, разделяющей чечевицеобразное ядро на две основные системы, различающиеся по цвету. Те, которые имеют темный оттенок – это скорлупа. А те, что более светлые – относятся к структуре бледного шара. Современные ученые, работающие в области нейрохирургии, считают чечевицеобразной ганглии частью стриопаллидарной системы. Ее функции связаны с вегетативным действием терморегуляции, а также метаболических процессов. Роль ядра значительно превышает гипоталамус по этим функциям.

Ограда и миндалевидное тело

Под оградой понимают тонкий слой серого вещества. Она имеет свои особенности, связанные со строением и связями со скорлупой и «островом»:

• ограда находится в окружении белой субстанции;
• ограда соединена с телом и скорлупой внутренней и внешней нейронной связью;
• скорлупа граничит с миндалевидным телом.

Ученые уверенны, что миндалевидное тело выполняет несколько функций. Кроме основных, относящихся к лимбической системе, оно является составляющей отдела, отвечающего за обоняние.

Подтверждают связь нервные волокна, которые соединяют обонятельную долю с продырявленным веществом. Поэтом, миндалевидное тело и его работа являются неотъемлемой частью организации и контроля умственной работы. Страдает также и психологическое состояние человека.

Миндалевидное тело выполняет преимущественно обонятельную функцию

К каким проблемам приводит нарушение работы ганглий?

Возникающие патологические сбои и нарушения в базальных ядрах быстро приводят к ухудшению состояния человека. Страдает не только его самочувствие, но и качество умственной активности. Человек при нарушениях работы этого участка мозга может стать дезориентированным, страдать от депрессии и т. д. Виной этому два типа патологий – новообразования и функциональная недостаточность.

Любые новообразования в подкорковой части ядер опасны. Их появление и развитие приводит к инвалидности и даже к гибели человека. Поэтому при малейших симптомах патологии следует обратиться к врачу с целью диагностики и лечения. Виной образования кист или других новообразований являются:

• перерождение нервных клеток;
• атака инфекционных агентов;
• травмы;
• кровоизлияние.

Функциональная недостаточность диагностируется реже. Это связано с природой возникновения такой патологии. Проявляется она чаще у младенцев в период созревания нервной системы. У взрослых недостаточность характеризуется предшествующими инсультами или травмами.

Как показывают исследования, функциональная недостаточность ядер более чем в 50% случаев является основной причиной появления признаков болезни Паркинсона в старческом возрасте. Лечение такого заболевания зависит от тяжести самой патологии и своевременности обращения к специалистам.

Особенности диагностики и лечения

При малейших признаках нарушения деятельности базальных ганглий следует обратиться к невропатологу. Причиной этого могут стать таким симптомы:

• нарушение двигательной активности мышц;
• тремор;
• частые спазмы мышц;
• неконтролируемые движения конечностей;
• проблемы с памятью.

Диагностика заболеваний проводится на основании общего осмотра. Если необходимо, пациента могут направить на томографию мозга. Такой тип исследования может показать дисфункциональные зоны не только базальных ядер, но и других участков головного мозга.

Лечение дисфункций базальных ядер малоэффективное. Чаще всего терапия уменьшает проявление симптомов. Но для того чтобы результат был постоянным, следует лечиться пожизненно. Любые перерывы могут негативно отразиться на самочувствии больного.

Базальные (подкорковые) ядра (nuclei basales) головного мозга располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. К базальным ядрам относят хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупу (putamen), ограду (claustrum), бледный шар (globus pallidus).

Хвостатое ядро. Скорлупа

Хвостатое ядро (nucleus caudatus) и скорлупа (putamen) являются эволюционно более поздними, чем бледный шар, образованиями и функционально оказывают на него тормозящее влияние.

Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходное гистологическое стро­ение. Их нейроны относятся ко II типу клеток Гольджи, т. е. имеют короткие дендриты, тонкий аксон; их размер до 20 мк. Этих нейронов в 20 раз больше, чем нейронов Гольджи I типа, имеющих развет­вленную сеть дендритов и размер около 50 мк.

Функции любых образований головного мозга определяются прежде всего их связями, которых у базальных ядер достаточно много. Эти связи имеют четкую направленность и функциональную очерченность.

Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преиму­щественно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок. Другие поля коры большого мозга также посылают большое коли­чество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе.

Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям. Следовательно, между этими образованиями име­ется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, люисовым телом, ядрами преддверия, мозжечком, γ -клетками спинного мозга.

Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свиде­тельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.

Раздражение поля 8 коры большого мозга вызывает возбуждение нейронов хвостатого ядра, а поля 6 - возбуждение нейронов хво­статого ядра и скорлупы. Одиночное раздражение сенсомоторной области коры большого мозга может вызывать возбуждение или торможение активности нейронов хвостатого ядра. Эти реакции возникают через 10-20 мс, что свидетельствует о прямых и опос­редованных связях коры большого мозга с хвостатым ядром.

Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, свидетельством чего служит реакция его нейронов, насту­пающая через 2-4 мс после раздражения таламуса.

Реакцию нейронов хвостатого ядра вызывают раздражения кожи, световые, звуковые стимулы.

Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара прева­лируют тормозные влияния. Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть нейронов бледного шара тормозится, а меньшая возбуждается. В случае повреждения хвостатого ядра у животного появляется двигательная гиперактивность.

Взаимодействие черного вещества и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях между ними. Установлено, что сти­муляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а разрушение - к уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре. Установлено, что дофамин синтезируется в клетках черного вещества, а затем со скоростью 0,8 мм/ч транспортируется к си­напсам нейронов хвостатого ядра. В хвостатом ядре в 1 г нервной ткани накапливается до 10 мкг дофамина, что в 6 раз больше, чем в других отделах переднего мозга, бледном шаре, в 19 раз больше, чем в мозжечке. Благодаря дофамину проявляется растормажива­ющий механизм взаимодействия хвостатого ядра и бледного шара.

При недостатке дофамина в хвостатом ядре (например, при дисфункции черного вещества) бледный шар растормаживается, ак­тивизирует спинно-стволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц.

Кортико-стриарные связи топически локализованы. Так, пе­редние области мозга связаны с головкой хвостатого ядра. Пато­логия, возникающая в одной из взаимосвязанных областей кора - хвостатое ядро, функционально компенсируется сохранившейся структурой.

Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность. Это выявляется при стимуляции хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара, деструкции и при регистрации электрической активности.

Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полу­шарию, животное начинает двигаться по кругу, т. е. возникает так называемая циркуляторная реакция.

Раздражение других областей хвостатого ядра и скорлупы вы­зывает прекращение всех видов активности человека или животного: ориентировочной, эмоциональной, двигательной, пищевой. При этом в коре большого мозга наблюдается медленноволновая активность.

У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирур­гической операции нарушает речевой контакт с больным: если боль­ной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздра­жения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм головного мозга с раздражением головки хвостатого ядра у больных отмечается ретро-, антеро- или ретроантероградная амнезия.

У таких животных, как обезьяны, раздражения хвостатого ядра на разных этапах реализации условного рефлекса приводят к тор­можению выполнения данного рефлекса. Например, если у обезьяны через вживленные электроды раздражать хвостатое ядро перед по­дачей условного сигнала, то обезьяна не реагирует на сигнал, как будто не слышала его; раздражение ядра после того, как обезьяна на сигнал направляется к кормушке или уже начинает брать пищу из кормушки, приводит к остановке животного, после прекращения раздражения обезьяна, не завершив условной реакции, возвращается на место, т. е. она «забывает», что был раздражающий сигнал (ре­троградная амнезия).

Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции. Раздражение вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной - повышает слюноотделение.

При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные периоды рефлексов, нарушается переделка условных рефлексов. Выработка условных рефлексов на фоне стимуляции хвостатого ядра становится невозможной. Видимо, это объясняется тем, что стимуляция хво­статого ядра вызывает торможение активности коры большого мозга.

Ряд подкорковых структур также получает тормозное влияние хвостатого ядра. Так, стимуляция хвостатых ядер вызывала вере­тенообразную активность в зрительном бугре, бледном шаре, субталамическом теле, черном веществе и др.

Таким образом, специфичным для раздражения хвостатого ядра является преимущественно торможение активности коры боль­шого мозга, подкорковых образований, торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.

В то же время при раздражении хвостатого ядра могут появляться некоторые виды изолированных движений. Видимо, хвостатое ядро имеет наряду с тормозящими и возбуждающие структуры.

Выключение хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов типа непроизвольных мимических реакций, тремора, ате­тоза, торсионного спазма, хореи (подергивания конечностей; туло­вища, как при некоординированном танце), двигательной гиперак­тивности в форме бесцельного перемещения с места на место.

В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются сущест­венные расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра ус­ловные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений. У обезьян после односто­роннего повреждения хвостатого ядра условная реакция восстанав­ливалась через 30-50 дней, латентные периоды рефлексов удли­нялись, появлялись межсигнальные реакции. Двустороннее повреж­дение приводило к полному торможению условных рефлексов. Видимо, двустороннее повреждение истощает симметричные ком­пенсаторные механизмы.

При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений высшей нервной деятельности, отмечаются расстройства движения. Многие авторы отмечают, что у разных животных при двустороннем по­вреждении полосатого тела появляется безудержное стремление дви­гаться вперед, при одностороннем - возникают манежные движения.

Несмотря на большое функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, имеется ряд функций, специфичных для последней.

Эволюционно скорлупа появляется раньше хвостатого ядра (ее зачатки есть уже у рыб).

Для скорлупы характерно участие в организации пищевого по­ведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата и пищевладения; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов (например, гепатолентикулярная дегенерация) возникает при нарушениях функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к из­менениям дыхания, слюноотделения.

Как упоминалось ранее, раздражение хвостатого ядра тормозит условный рефлекс на всех этапах его реализации. В то же время раздражение хвостатого ядра препятствует угашению условного ре­флекса, т. е. развитию торможения; животное перестает восприни­мать новую обстановку. Учитывая, что стимуляция хвостатого ядра приводит к торможению условного рефлекса, следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызовет облегчение условнорефлекторной деятельности. Но оказалось, что разрушение хвостатого ядра также приводит к торможению условнорефлекторной деятель­ности. Видимо, функция хвостатого ядра не является просто тор­мозной, а заключается в корреляции и интеграции процессов опе­ративной памяти. Это подтверждается также тем, что на нейронах хвостатого ядра конвергирует информация различных сенсорных систем, так как большая часть этих нейронов полисенсорна.

Бледный шар

Бледный шар (globus pallidus s. pallidum) имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи I типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможе­ние γ-мотонейронов спинного мозга. У больных с гиперкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздражения) увеличивало или снижало гиперкинез.

Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.).

Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тре­мор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), мо­нотонность речи. При повреждении бледного шара наблюдается миоклония - быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.

В первые часы после повреждения бледного шара в остром опыте на животных резко снижалась двигательная активность, движения ха­рактеризовались дискоординацией, отмечалось наличие незавершен­ных движений, при сидении - поникшая поза. Начав движение, жи­вотное долго не могло остановиться. У человека с дисфункцией блед­ного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длитель­ная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка. Та­кие циклы у больных повторяются многократно.

Ограда (claustrum) содержит полиморфные нейроны разных ти­пов. Она образует связи преимущественно с корой большого мозга.

Глубокая локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудности для ее физиологического исследования. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества, расположенного под корой большого мозга в глубине белого вещества.

Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, пово­рот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи.

Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.

Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований ба-зальных ядер.

Функции базальных ядер

Основные структуры базальных ядер (рис. 66). Базальные ядра - это хвостатое ядро (nucleus caudatus ), скорлупа (putamen ) и бледный шар (globulus pallidus ); некоторые авторы относят к базальным ядрам ограду (claustrum ). Все эти четыре ядра называют полосатым телом (corpus striatum ). Выделяют также стриатум (striatum ) - это хвостатое ядро и скорлупа. Бледный шар и скорлупа образуют чечевицеобразное ядро (nukleus lentioris ). Стриатум и бледный шар образуют стриопаллидарную систему.

Рис. 66. А - Расположение базальных ганглиев в объеме головного мозга. Базальные ганглии закрашены в красный цвет, таламус – серый цвет, а остальная часть мозга не закрашена. 1 – Бледный шар, 2 – Таламус, 3 – Скорлупа, 4 – Хвостатое ядро, 5 – Миндалевидное тело (Астапова, 2004). Б – Трехмерное изображение расположения базальных ганглиев в объеме головного мозга (Гайтон, 2008)

Функциональные связи базальных ядер. У базальных ядер нет входа от спинного мозга, но есть прямой вход от коры больших полушарий .

Базальные ядра участвуют в выполнении двигательных функций, эмоциональных и познавательных (когнитивных) функций .

Возбуждающие пути идут, в основном, к стриатуму: от всех областей коры большого мозга (прямо и через таламус), от неспецифических ядер таламуса, от черного вещества (средний мозг)) (рис. 67).

Рис. 67. Связь контура базальных ганглиев с кортикоспиномозжечковой системой для регуляции двигательной активности (Гайтон, 2008)

Сам стриатум оказывает в основном тормозное и, частично, возбуждающее влияние на бледный шар. От бледного шара идет самый важный путь в двигательные вентральные ядра таламуса, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору большого мозга. Часть волокон от стриатума идет в мозжечок и к центрам ствола мозга (РФ, красное ядро и далее - в спинной мозг.

Тормозящие пути от стриатума идут к черному веществу и после переключения - к ядрам таламуса (рис. 68).

Рис. 68. Нервные пути, секретирующие различные типы нейромедиаторов в базальных ганглиях. Ах – ацетилхолин; ГАМК – гамма-аминомасляная кислота (Гайтон, 2008)

Двигательные функции базальных ядер. В целом базальные ядра, имея двусторонние связи с корой большого мозга, таламусом, ядрами ствола мозга, участвуют в создании программ целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. При этом нейроны стриатума оказывают тормозное влияние (медиатор - ГАМК) на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества (медиатор - дофамин) оказывают модулирующее влияние (тормозное и возбуждающее) на фоновую активность нейронов стриатума. При нарушении дофаминергических влияний на базальные ядра наблюдаются двигательные расстройства типа паркинсонизма, при которых резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах стриатума. Наиболее важные функции базальных ядер выполняют стриатум и бледный шар.

Функции стриатума . Участвует в осуществлении поворота головы и туловища и ходьбы по кругу , которые входят в структуру ориентировочного поведения. Поражение хвостатого ядра при заболеваниях и при разрушении в эксперименте ведет к насильственным, избыточным движениям (гиперкинезы: хорея и атетоз).

Функции бледного шара . Оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, РФ, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица, активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности - возникает адинамия (бледность двигательных реакций), а также ему (разрушению) сопутствует развитие сонливости, «эмоциональной тупости», что затрудняет осуществление имеющихся условных рефлексов и ухудшает выработку новых (ухудшает кратковременную память).