text_fields
text_fields
arrow_upward
У м'язових волокнах при відсутності імпульсації мотонейрона поперечні міозинові містки не прикріплені до актинових міофіламентів. Тропоміозин розташований таким чином, що блокує ділянки актину, здатні взаємодіяти з поперечними містками міозину. Тропонін гальмує міозин – АТФ-азну активність і тому АТФ не розщеплюється. М'язові волокна перебувають у розслабленому стані.
При скороченні м'яза довжина А-дисків не змінюється, J-диски коротшають, а Н-зона А-дисків може зникати (рис. 4.3.).
Рис.4.3. Скорочення м'язів. А — Поперечні містки між актином та міозином розімкнуті. М'яз перебуває у розслабленому стані.
Б - Замикання поперечних містків між актином та міозином. Вчинення головками містків гребкових рухів до центру саркомера. Ковзання актинових ниток уздовж міозинових, укорочення саркомера, розвиток тяги.
Ці дані стали основою для створення теорії, що пояснює скорочення м'яза механізмом ковзання. (Теорією ковзання)тонких актинових міофіламентів уздовж товстих міозинових. В результаті цього міозинові міофіламенти втягуються між оточуючими їх актиновими. Це призводить до скорочення кожного саркомера, а отже, і всього м'язового волокна.
Молекулярний механізм скороченням'язового волокна полягає в тому, що що виникає в області кінцевої пластинки потенціал дії поширюється по системі поперечних трубочок вглиб волокна, викликає деполяризацію мембран цистерн саркоплазматичного ретикулума і звільнення з них іонів кальцію. Вільні іони кальцію у міжфібрилярному просторі запускають процес скорочення. Сукупність процесів, що зумовлюють поширення потенціалу дії вглиб м'язового волокна, вихід іонів кальцію їх саркоплазматичного ретикулуму, взаємодія скоротливих білків та укорочення м'язового волокна називають "Електромеханічним сполученням".Тимчасова послідовність між виникненням потенціалу дії м'язового волокна, надходженням іонів кальцію до міофібрилів та розвитком скорочення волокна показано на малюнку 4.4.
Рис.4.4. Схема тимчасової послідовності розвиткупотенціалу дії (ПД), звільнення іонів кальцію (Са2+) та розвитку ізометричного скорочення м'яза.
При концентрації іонів Са 2+ у міжміофібрилярному просторі нижче 10″ тропоміозин розташовується таким чином, що блокує прикріплення поперечних міозинових містків до ниток актину. Поперечні містки міозину не взаємодіють із нитками актину. Просування щодо один одного ниток актину та міозину відсутнє. Тому м'язове волокно перебуває у розслабленому стані. При збудженні волокна Са 2+ виходить із цистерн саркоплазматичного ретикулуму і, отже, концентрація його поблизу міофібрилу зростає. Під впливом активуючих іонів Са 2+ молекула тропоніну змінює свою форму таким чином, що виштовхує тропоміозин у жолобок між двома нитками актину, звільняючи тим самим ділянки для прикріплення поперечних міозинових містків до актину. В результаті поперечні містки прикріплюються до актинових ниток. Оскільки головки міозину здійснюють «гребкові» рухи у бік центру саркомера відбувається «втягування» актинових міофіламентів у проміжки між товстими міозиновими нитками та укорочення м'яза.
Джерело енергії для скорочення м'язових волокон
text_fields
text_fields
arrow_upward
Джерелом енергії скорочення м'язових волокон служить АТФ. З інактивацією тропоніну іонами кальцію активуються каталітичні центри для розщеплення АТФ на головках міозину. Фермент міозинової АТФ-ази гідролізує АТФ, розташований на головці міозину, що забезпечує енергією поперечні містки. молекула АДФ, що звільняються при гідролізі АТФ, і неорганічний фосфат використовуються для подальшого ресинтезу АТФ. На міозиновому поперечному містку утворюється нова молекула АТФ. При цьому відбувається роз'єднання поперечного містка з ниткою актину. Повторне прикріплення та від'єднання містків триває доти, доки концентрація кальцію всередині міофібрилу не знижується до підпорогової величини. Тоді м'язові волокна починають розслаблюватися.
При одноразовому русі поперечних містків уздовж актинових ниток (гребкових рухах) саркомер коротшає приблизно на 1% його довжини. Отже, для повного ізотонічного скорочення м'яза необхідно здійснити близько 50 таких гребкових рухів. Тільки ритмічне прикріплення та від'єднання головок міозину може втягнути нитки актину вздовж міозинових і здійснити необхідне скорочення цілого м'яза. Напруга, що розвивається м'язовим волокном, залежить від кількості одночасно замкнутих поперечних містків. Швидкість розвитку напруги або укорочення волокна визначається частотою замикання поперечних містків, що утворюються в одиницю часу, тобто швидкістю прикріплення їх до актинових міофіламентів. Зі збільшенням швидкості укорочення м'яза число одночасно прикріплених поперечних містків у кожний момент часу зменшується. Цим і можна пояснити зменшення сили скорочення м'яза зі збільшенням швидкості його укорочення.
При одиночному скороченні процес укорочення м'язового волокна закінчується через 15-50 мс, так як іони кальцію, що його активують, повертаються за допомогою кальцієвого насоса в цистерни саркоплазматичного ретикулума. Відбувається розслаблення м'язів.
Оскільки повернення іонів кальцію в саркоплазматичні цистерни ретикулума йде проти дифузійного градієнта, то цей процес вимагає витрат енергії. Її джерелом є АТФ. Одна молекула АТФ витрачається повернення 2-х іонів кальцію з межфибриллярного простору в цистерни. При зниженні вмісту іонів кальцію до підпорогового рівня (нижче 10 V) молекули тропоніну набувають форми, характерної для стану спокою. При цьому знову тропоміозин блокує ділянки для прикріплення поперечних містків до ниток актину. Все це призводить до розслаблення м'яза до моменту приходу чергового потоку. нервових імпульсівколи описаний вище процес повторюється. Таким чином, кальцій у м'язових волокнах відіграє роль внутрішньоклітинного посередника, що зв'язує процеси збудження та скорочення.
Режими та типи м'язових скорочень
text_fields
text_fields
arrow_upward
3.1. Поодиноке скорочення
Режим скорочень м'язових волокон визначається частотою імпульсації мотонейронів. Механічна відповідь м'язового волокна або окремого м'яза на одноразове їхнє роздратування називаєтьсяпоодиноким скороченням .
При одиночному скороченні виділяють:
1. Фазу розвитку напруги чи укорочення;
2. Фазу розслаблення чи подовження (рис.4.5.).
Рис.4.5. Розвиток у часі потенціалу дії (А) та ізометричного скорочення м'яза, що призводить великий палецькисті (Б).1 – фаза розвитку напруги; 2 – фаза розслаблення.
Фаза розслаблення триває приблизно вдвічі довше, ніж фаза напруги. Тривалість цих фаз залежить від морфофункціональних властивостей м'язового волокна: у волокон, що найбільш швидко скорочуються. очних м'язівфаза напруги становить 7-10 мс, а у найбільш повільних волокон камбаловидного м'яза - 50-100 мс.
У природних умовах м'язові волокна рухової одиниці і скелетний м'яз в цілому працюють в режимі одиночного скорочення тільки в тому випадку, коли тривалість інтервалу між послідовними імпульсами мотонейрону дорівнює або перевищує тривалість одиночного скорочення м'язових волокон, що ним інервуються. Так, режим одиночного скорочення повільних волокон камбаловидного м'яза людини забезпечується при частоті імпульсації мотонейрону менше 10 імп/с, а швидких волокон окорухових м'язів - при частоті імпульсації мотонейрону менше 50 імп/с.
У режимі одиночного скорочення м'яз здатний працювати тривалий час без розвитку втоми. Однак у зв'язку з тим, що тривалість одиночного скорочення невелика, напруга, що розвивається м'язовими волокнами, не досягає максимально можливих величин. При відносно високій частоті імпульсації мотонейронів кожен наступний дратівливий імпульс припадає на фазу попередньої напруги волокна, тобто до того моменту, коли воно починає розслаблятися. І тут механічні ефекти кожного попереднього скорочення підсумовуються з наступним. Причому величина механічного відповіді кожен наступний імпульс менше, ніж попередній. Після кількох перших імпульсів наступні відповіді м'язових волокон не змінюють досягнутого напруги, лише підтримують його. Такий режим скорочення називаєтьсягладким тетанусом (Рис.4.6.). У подібному режимі рухові одиниці м'язів людини працюють у розвитку максимальних ізометричних зусиль. При гладкому тетанусі ДЕ, що розвивається напруга в 2-4 рази більше, ніж при одиночних скороченнях.
Рис.4.6. Поодинокі (а) та тетанічні (б, в, г, д) скорочення скелетного м'яза. Накладання хвиль скорочення один на одного та утворення тетанусу при частотах подразнення: 5 -15 разів/с; в - 20 разів/с; г - 25 разів/с; д - більше 40 разів на 1 сек (гладкий тетанус).У тих випадках, коли проміжки між послідовними імпульсами мотонейрону менше часу повного циклуодиночного скорочення, але більше тривалості фази напруги, сила скорочення ДЕ коливається. Цей режим скорочення називається зуб чатим тетанусом (Рис. 4.6.).
Гладкий тетанус для швидких і повільних мишей досягається при різних частотахімпульсації мотонейронів Залежить це від часу одиночного скорочення. Так, гладкий тетанус для швидкого окорухового м'яза проявляється при частотах понад 150-200 імп/с, а у повільного камбаловидного м'яза - при частоті близько 30 імп/с. У режимі тетанічного скорочення м'яз здатний працювати лише короткий час. Це пояснюється тим, що через відсутність періоду розслаблення вона не може відновити свій енергетичний потенціал і працює ніби «в борг».
Механічна реакція цілого м'яза при її збудженні
Механічна реакція цілого м'яза при її збудженні виражається у двох формах - у розвитку напруги та укороченні. У природних умовах діяльності в організмі людини ступінь укорочення м'яза може бути різним.
За величиною укороченнярозрізняють три типи м'язового скорочення:
1. Ізотонічний- це скорочення м'яза, при якому її волокна коротшають при постійному зовнішньому навантаженні. У реальних рухах суто ізотонічне скорочення практично відсутнє;
2. Ізометричний- це тип активації м'яза, при якому він розвиває напругу без зміни своєї довжини. Ізометричне скорочення лежить в основі статичної роботи;
3. Ауксотонічний чи анізотонічний тип- це режим, в якому м'яз розвиває напругу та коротшає. Саме такі скорочення мають місце в організмі при природних локомоціях – ходьбі, бігу тощо.
3.2. Динамічне скорочення
Ізотонічний та анізотонічний типи скорочення лежать в основі динамічної роботилокомоторного апарату людини.
При динамічній роботівиділяють:
1. Концентричний тип скорочення- коли зовнішнє навантаження менше, ніж напруга, що розвивається м'язом. При цьому вона коротшає і викликає рух;
2. Ексцентричний тип скорочення- коли зовнішнє навантаження більше, ніж напруга м'яза. У цих умовах м'яз, напружуючись, все ж таки розтягується (подовжується), здійснюючи при цьому негативну (що поступається) динамічну роботу
Робота №9.
Ізотонічне скороченнярозвивається у тому випадку, якщо до м'яза не додається жодного навантаження. Якщо з'являється навантаження, м'яз повинен генерувати більшу силу, щоб пересунути його. Латентний період також подовжиться, так як він вимагає більше часу для розвитку необхідної сили, яка генерується м'язом. Швидкість скорочення залежить від навантаження, яким м'яз протидіє. Максимальна швидкістьдосягається при мінімальному навантаженні і, навпаки, більш високе навантаження супроводжується уповільненням швидкості м'язового скорочення.
Виберіть клавішу «Експеримент» на верхній панелі екрана, а потім - роботу «Ізотонічне скорочення». Екран, що з'явився (рис. 4) схожий з екраном роботи «Одинковий стимул». Зауважте, що додаткові дисплеї «М'язова довжина» ( Muscle length) та «Швидкість» ( Velosity) додані нижче екрана осцилографа, а м'яз з лівого боку екрану тепер вільно звисає на нижньому кінці. Вантажна скринька під м'язом відкрита; всередині його знаходяться чотири вагові категорії, кожна з яких може бути прикладена до м'яза. Вище вантажної скриньки знаходиться пересувна платформа, якою ви можете керувати при натисканні кнопок ( + ) або ( - ) під позначенням «Висота платформи» ( Platform Height). У цій роботі ви докладаєте вагу до кінця м'яза, щоб спостерігати ізотонічне скорочення.
Хід роботи:
1. Потенціал встановлюємо на позначці 8,2, а висоту платформи – на 75 мм.
2. Натисніть на позначку 0,5 г ваги у вантажній скриньці і прикріпіть вантаж до вільного кінця м'яза, що звисає. Вага розтягуватиме м'яз і досягатиме опори на платформі.
3. Натисніть кнопку «Стимуляція» ( Stimulate) та спостерігайте за записом. Спостерігайте збільшення сили з наступним коротким плато, що супроводжується фазою релаксації. Зауважимо, що показник активної сили ( Active) залишається тим самим, як і вага, що прикріплюється до м'яза (0,5 г).
Малюнок 12. Обладнання для експерименту із ізотонічним скороченням.
Скільки потрібно часу, щоб м'яз генерував 0,5 г сили (мсек)?
4. Натисніть кнопку «Стимуляція» знову, спостерігайте за м'язом та екраном уважно. Потім натисніть кнопку «Реєструвати результат».
У якій точці графік м'яз укорочується?
Ви можете спостерігати за графічним записом, що м'яз розвиває збільшення сили до того, як вона досягне фази плато. Чому скорочення м'яза не відбувається до фази плато?
5. Заберіть вагу 0,5 г і прикріпіть вагу 1,0 г до м'яза. Залиште попередній графічний запис на екрані.
6. Натисніть кнопку "Стимуляція", а потім кнопку "Реєструвати результат".
Чи потрібно розтягування м'язів, щоб досягти розвитку сили, необхідного для пересування ваги?
Чи відрізняється цей графічний запис від запису, зробленого з прикріпленням ваги 0,5 р.?
7. Залишаючи ці два графічні записи з екрану, повторіть експеримент із вагами, що залишилися. Натискай кнопку «Реєструвати результат» після кожної серії. Зареєструйте отримані результати у звіті.
8. Після завершення реєстрації даних для всіх чотирьох ваг натисніть кнопку «Інструменти» ( Tools)на верхній панелі екрану та кнопку «Скласти креслення результатів» (Plot data).
9. Пересувайте блакитну квадратну смужку по осі Y до кривої «Швидкість» ( Velocity) і по осі X до кривої «Вага» ( Weight).
1) За якої ваги швидкість скорочення є найбільшою?
2) Що відбувається, коли ви прикріплюєте вагу 2,0 г до м'яза і стимулюєте його?
3) Чим цей запис відрізняється від інших?
4) Який вид скорочення ви спостерігаєте?
10. Закрийте вікно «Скласти креслення результатів» ( Plot data|, натискаючи на «X» у верхньому правому куті вікна екрана. Якщо ви ще тримаєте вагу, прикріплену до м'яза, видаліть її. Натисніть кнопку «Прибрати слідові позначки» (Clear Tracings),щоб очистити екран осцилографа.
11. Помістіть 0,5 г ваги на м'яз і підніміть платформу до 100 мм.
12. Натисніть кнопку «Стимуляція» та спостерігайте запис м'язового скорочення.
Який вид запису ви отримуєте? Яка сила скорочення?
13. Натисніть кнопку « Record data», потім повторіть етапи 12-13 для кожної ваги, що залишилася (не забувайте реєструвати результат після кожної серії зі зміною ваги). Зафіксуйте отримані результати у своєму звіті
Опишіть ваш запис та поясніть, що відбувається на них?
14. Натисніть кнопку « Clear Tracings».
15. Помістіть вагу 1,5 г на м'яз.
16. Встановіть платформу на висоту 90 мм.
17. Натиснути кнопку « Stimulate», а потім « Record data».
18. Повторіть етапи 16-18, за винятком нижнього положення платформи, висотою 10 мм, поки не досягнете 60 мм (тобто встановлюйте платформу на висоту 80, 70, а потім 60 мм).
19. Натисніть кнопку « Tools», а потім « Plot Data».
20. У вікні екрана «Скласти креслення результатів» пересувайте блакитну квадратну смужку по осі X до «Довжина» ( Length), а по осі Y до «Швидкість» ( Velocity).
Яка довжина м'яза генерує найбільшу швидкість скорочення?
21. Закрити вікно « Plot Data», натискаючи на символи «X» у верхньому правому куті вікна екрана.
22. Зареєструйте отримані результати у своєму звіті. Намалюйте криві одиночного та тетанічного скорочення.
АНАЛІЗИ КРОВІ
Короткий словниквикористовуваних термінів
Hematocrit Determination -Визначення гематокриту
Contaminated Disposal Container -Контейнер для забруднень
Blood sample -Проба крові
Height of column of blood - Висота колонки крові
Height of red blood cell layers - Висота червоних клітин крові
Height of white blood cell layers - Висота білих клітин крові
% WBC - Відсоток білих клітин крові
Мал. 13. Модель обладнання для визначення гематокриту
Гематокритний показник (гематокрит) свідчить про співвідношення формених елементів та плазми крові. Для його виявлення кров центрифугують у градуйованій пробірці. У модельному наборі Ви бачите 6 проб крові, у штативі зверху праворуч – капіляри для забору крові, поряд із пробірками кювету з розплавленим парафіном. Зліва – центрифуга та мірна лінійка.
Алгоритм дій:
1. За допомогою мишки беремо капіляр та опускаємо його кінчик у першу пробірку з кров'ю. Потім переносимо кінчик капіляра до парафіну (це потрібно для того, щоб герметизувати капіляр і не дозволити крові витекти). Після цього поміщаємо капіляр у комірку центрифуги.
2. Повторіть ці кроки з усіма пробами крові.
3. Коли всі осередки центрифуги будуть заповнені, встановіть час її роботи на 5 хв.
4. Після припинення роботи центрифуги захопіть перший капіляр і помістіть його на мірну лінійку та натисніть Record dataдля реєстрації даних у таблиці результатів дослідження. Заберіть капіляр у контейнер для сміття.
5. Повторіть це з усіма капілярами.
6. Запишіть дані таблиці в протокольний зошит і зробіть висновок.
Робота №2 . Вивчення осідання еритроцитів.
Еритроцити, залишені без руху, осідають на дно пробірки. Швидкість їх осідання залежить від кількостей клітин та швидкості їх склеювання (аглютинації) у грудочки.
Словник:
Simple - Проба
Sodium chloride - Хлорид натрію
Blood sample -Проба крові
Висота еритроцитарного стовпчика - Distance RBCs have setting
Час минулий - Time elapsed
Sedimentation rate - Показник осаду
Р іс. 14. Устаткування для дослідження ШОЕ
Алгоритм дій:
1. Захопіть із контейнера пробірки та розставте й у штатив. Потім у кожну із шести пробірок помістіть пробу крові з пляшечок зліва вгорі і додайте 3,8% розчин Sodium citrate. Натисніть Mixдля перемішування вмісту.
2. За допомогою мишки захопіть першу пробірку і вилийте кров у капіляр у штативі праворуч. Порожню пробірку викиньте у контейнер для сміття.
3. Повторіть це з усіма пробами крові.
Ізометричнескорочення Ізотонічне скорочення
Людині, яка займається різними фізичними вправами, а тим більше тренується самостійно, корисно знати про те, як відбувається скорочення цілого м'яза.
М'язи здатні розвивати максимальне зусилля, коли вони не скорочені або скорочені незначною мірою. При ізометричному скорочення м'язнапружується, але не коротшає. Тобто, ізометричне скорочення
здійснюється, коли два кінці м'язи утримуються окремо на фіксованій відстані, і стимуляція викликає розвиток напруги в м'язі без зміни її довжини. Прикладом ізометричного скорочення може бути утримування штанги.
При ізометричному скороченні майже всі містки між актиновими та міозиновими волокнами утворюються відразу, оскільки немає необхідності в утворенні нових зв'язків на нових місцях, оскільки м'яз не коротшає. Тому м'яз може розвинути більше зусилля.
При ізотонічному скорочення м'язкоротшає, не втрачаючи напруги.
здійснюється, коли один кінець м'яза вільний для руху, і м'яз укорочується, в цей час розвиваючи постійну силу. Прикладом ізотонічного скорочення може бути підйом штанги. 
Тільки при дуже швидких рухахзусилля може бути відносно невеликим.
Залежність м'язового зусилля швидкості скорочення м'язи пояснюється функціонуванням окремого саркомера. При швидкому скорочення м'язапереміщуються дуже швидко. Це передбачає, що в кожний момент часу має розпадатися певна кількість містків між нитками актину та міозину, щоб вони могли виникнути на нових місцях. В результаті може розвинутися відносно слабке зусилля.
Насправді більшість скорочень включає у собі обидва елемента . 
Отже, тепер ми маємо уявлення про те, що таке ізометричне скороченням'язи, ізотонічне скороченням'язи, а також про скорочення цілого м'яза. При ізометричному скороченні м'яз напружується, але не коротшає. При ізометричному скорочення м'язможе розвинути більше зусилля. При ізотонічному скорочення м'язкоротшає, не втрачаючи напруги. Більша частинаскорочень включає обидва елементи .
Ознайомитись із оглядом скелетних м'язів дуже корисно. Рекомендую! Читайте .