Büyük Sovyet Ansiklopedisi BSE'de sinir impulsunun iletiminin anlamı. Sinapstaki uyarılma mekanizması

Yani nöronlar elektrik sinyallerini algılar, iletir ve iletir. Bu konu fizyoloji kılavuzlarında ayrıntılı olarak tartışılmaktadır. Ancak bir nöronun sitofizyolojisini anlamak için, ona elektrik sinyallerinin iletilmesinin, Na+K+'nın işleyişi nedeniyle Na+ ve K+ iyonlarının membran boyunca hareketinin neden olduğu membran potansiyelindeki bir değişikliğe dayandığını belirtelim. pompa (Na+, K+'ya bağlı ATP fazı).

Tahriş algısı noktasından merkezi sinir sistemine ve ayrıca çalışma organına uyarımı ileten nöronlar, birçok hücre içi temas - sinapslar (Yunancadan.) aracılığıyla birbirine bağlanır. sinaps- iletişim), bir sinir impulsunun bir nörondan diğerine iletilmesi. Sinaps– iki nöron veya bir nöron ile bir kas arasındaki temas noktası.
Sinapslarda elektrik sinyalleri kimyasal sinyallere dönüştürülür ve bunun tersi de geçerlidir. Bir sinir impulsu, örneğin parasempatik terminalde, postsinaptik kutbun reseptörlerine bağlanan ve potansiyelinde bir değişikliğe yol açan bir nörotransmiter olan bir aracının salınmasına neden olur.

Nöronun hangi bölümlerinin birbirine bağlı olduğuna bağlı olarak sinapslar ayırt edilir: aksosomatik: bir nöronun akson uçları diğerinin gövdesiyle temas eder; aksodendritik: aksonlar dendritlerle de temas halindedir aksoaksonik: aynı adı taşıyan süreçler iletişim halindedir. Nöron zincirlerinin bu düzenlenmesi, bazı sinapslarda fizyolojik temasların varlığı ve diğerlerinde iletimin biyolojik olarak aktif maddeler kullanılarak gerçekleştirildiği fizyolojik ayrılma nedeniyle birçok nöron zincirinden biri boyunca uyarılma fırsatı yaratır.
(bunlara kimyasal denir) ve iletimi gerçekleştiren maddenin kendisi nörotransmiter (lat. arabulucu- aracı)– sinapslarda uyarımın iletilmesini sağlayan biyolojik olarak aktif bir madde.

Aracıların rolü iki grup madde tarafından gerçekleştirilir:

1) norepinefrin, asetilkolin, bazı monoaminler (adrenalin, serotonin, dopamin) Ve Amino asitler (glisin, glutamik asit GAMA);

2) nöropeptitler (enkefalinler, nörotensin, anjiyotensin II, vazoaktif bağırsak peptidi, somatostatin, P maddesi) vesaire.).

Her bir internöron sinapsında presinaptik ve postsinaptik kısımlar ayırt edilir ve sinaptik bir yarık ile ayrılır (Şekil 6). Dürtülerin sinapsa girdiği nöron alanına presinaptik son, dürtüleri alan alana ise postsinaptik son denir. Presinaptik terminalin sitoplazması, bir nörotransmitter içeren birçok mitokondri ve sinaptik kesecik içerir. Postsinaptik nörona yakından yaklaşan akson bölümünün aksolemması, sözde nöronu oluşturur. presinaptik membran– presinaptik nöronun plazma zarının alanı. Postsinaptik membran– postsinaptik nöronun plazma zarının alanı. Pre- ve postsinaptik membranlar arasındaki hücreler arası boşluğa denir. sinaptik yarık. Presinaptik kısmın sitoplazmasında, bir aracı içeren, 4 ila 20 nm çapında çok sayıda yuvarlak membranlı sinaptik kesecik bulunur.

Pirinç. 6. Sinaps yapısının şeması:

A– presinaptik kısım; B– postsinaptik kısım; 1 – pürüzsüz endoplazmik retikulum; 2 – nörotübül; 3 – sinaptik kesecikler; 4 – presinaptik membran
altıgen bir ağ ile; 5 – sinaptik yarık; 6 – postsinaptik membran;
7 – granüler endoplazmik retikulum; 8 – nörofilamentler; 9 – mitokondri

Bir sinir uyarısı presinaptik kısma ulaştığında kalsiyum kanalları açılır ve Ca+ presinaptik kısmın sitoplazmasına girer, bunun sonucunda konsantrasyonu kısa süreliğine artar. Ancak Ca+ içeriği arttığında, sinaptik veziküller tarif edilen hücrelere nüfuz eder, presinaptik membran ile birleşir ve nörotransmitteri dar difüzyon kanalları yoluyla orta derecede elektron yoğunluğuna sahip amorf bir maddeyle dolu 20 - 30 nm genişliğinde bir sinaptik yarığa salar. Kalsiyum iyonu içeriği ne kadar yüksek olursa, sinaptik kesecikler de o kadar fazla nörotransmitter salgılar.

Postsinaptik membranın yüzeyi postsinaptik bir contaya sahiptir. Nörotransmiter, postsinaptik membranın reseptörüne bağlanır ve bu, potansiyelinde bir değişikliğe yol açar: postsinaptik bir potansiyel ortaya çıkar . Böylece postsinaptik membran, kimyasal bir uyarıyı elektrik sinyaline dönüştürür. Bir nörotransmiter, postsinaptik membranda yerleşik spesifik bir proteine, bir reseptöre (iyon kanalı veya enzim) bağlandığında, uzaysal konfigürasyonu değişir ve kanalların açılmasına neden olur. Bu, membran potansiyelinde bir değişikliğe ve büyüklüğü nörotransmitter miktarıyla doğru orantılı olan bir elektrik sinyalinin ortaya çıkmasına neden olur. Vericinin salınması durur durmaz, kalıntıları sinaptik yarıktan çıkarılır ve ardından postsinaptik membranın reseptörleri orijinal durumlarına geri döner.

Ancak tüm arabulucular bu şekilde hareket etmez. Dolayısıyla dopamin, norepinefrin ve glisin inhibitör vericilerdir. Reseptöre bağlanarak ATP'den ikincil haberci oluşumuna neden olurlar. Sonuç olarak, gerçekleştirilen işleve bağlı olarak uyarıcı ve engelleyici sinapslar ayırt edilir. .

Her nöron çok sayıda sinaps oluşturur: onlarca, yüzbinlerce. Buna dayanarak, nöronun toplam potansiyelinin tüm postsinaptik potansiyellerden oluştuğu ve akson boyunca iletilen şeyin de bu olduğu ortaya çıkıyor.

Merkezi sinir sisteminde genellikle üç ana sinaps türü vardır: akso-dendritik, akso-somatik ve akso-aksonal. Dördüncü tip internöron temasları dendro-dendritik bağlantıdır. Daha yakın zamanlarda, sözde "sıkı kavşak" tanımlandı.

Akso-dendritik sinaps: Bir nöronun aksonunun terminal dalları diğerinin dendritiyle sinaptik bağlantıya girer. Bu tür sinaptik temasın elektron mikrograflarında ayırt edilmesi kolaydır çünkü yukarıda açıklanan bir sinapsın tüm tipik özelliklerine sahiptir.

Akso-somatik sinaps: Bir nöronun terminal dalları başka bir nöronun gövdesinde biter. Bu durumda sinaptik temasın tanınmasında da herhangi bir zorluk yaşanmaz. Hücre gövdesi, Nissl cisimciklerinin, RNA-B granüllerinin ve endoplazmik retikulumun varlığıyla ayırt edilir.

Akso-akson sinapsı: Bir aksonun başka bir akson üzerinde sonlandığı ve aksonun birkaç dendrit ile temas kurduğu noktada omurilikteki temaslar. Bu, serebellar kortekste de tanımlananlara benzer bir akso-akson sinapsıdır. Presinaptik sonun üzerine yerleştirilmiş bu tür sinapsların keşfi, presinaptik inhibisyon olgusunun açıklanmasına önemli ölçüde katkıda bulunmuştur. Serebellar kortekste sepet hücre aksonları, Purkinje hücrelerinin aksonları veya akson tepecikleri üzerinde sinaptik bağlantılar oluşturur ve aksonun kökeninde presinaptik inhibisyonunu sağlar.

Dendro-dendritik bağlantı: Bu tür nöronlar arası temasın tanınmasında önemli zorluklar ortaya çıkar. Temas alanının yakınında sinaptik kesecik yoktur ve dendritin bu bölgesindeki mitokondri sayısı normal sayıyı aşmaz. Bazen çapı ve periyodikliği akso-dendritik sinapstakiyle aynı olan zarlar arası elemanları görebilirsiniz. Ölçümler dendro-dendritik temas alanının 5 ila 10 μm arasında değişebileceğini göstermiştir. Dendro-dendritik bağlantıların işlevsel önemi belirsizliğini koruyor.

Sıkı bağlantılar"akso-dendritik ve akso-somatiktir ve içinde sinaptik veziküllerin bulunmadığı" aracısız "bir sinaps tipini temsil eder. Birbirine kenetlenen zarlar esas olarak birbirleriyle kaynaşarak sinaptik yarık içermeyen oldukça kalın bir zar yapısı oluşturur. Bu tür sinapsın, bir nöronun diğerine doğrudan elektriksel uyarımı ve uyarılmanın "yayılmasını" sağladığı varsayılmaktadır.

Akso-dendritik ve akso-somatik sinapslar tip 1 ve 2'dir. Tip 1 sinaps, tip 2 sinapstan şu açılardan farklılık gösterir: sinaptik yarık daha geniştir (300 A'ya karşı 200 A); postsinaptik membran daha yoğun ve daha kalındır; subsinaptik membranın yakınındaki intersinaptik yarıkta hücre dışı madde içeren bir bölge vardır. Serebral korteksin piramidal hücrelerinin küçük dendritik dikenlerindeki sinapslar her zaman 1. tipe, piramidal hücrelerin gövdelerindeki sinapslar ise her zaman 2. tipe aittir. Tip 2 sinapsların inhibisyonun histolojik substratı olarak görev yaptığı öne sürüldü. Yukarıda açıklanan sinaptik temas türlerinin çoğu, hipokampal piramidal hücrelerde görülebileceği gibi aynı nöron üzerinde olabilir. Glial hücre süreçlerinin sinapslarla ilişkisi belirsizliğini koruyor. Sinaptik membranın iki bölümü arasında hiçbir glial sürecin bulunmadığı tespit edildi.

Aksonun terminal uzantısı ile aksonu çevreleyen miyelin kılıfın kenarı arasındaki mesafeler değişiklik gösterir. Bu mesafeler çok küçüktür ve elektron mikroskobu çalışmalarının gösterdiği gibi miyelin kılıfının kenarından sinaptik membrana kadar olan mesafe 2 μm olabilir.

Nöroglia

Sinir sisteminde nöronların yanı sıra hücreler de bulunur nöroglia– sinir dokusunda destekleyici, sınırlayıcı, trofik, salgılayıcı ve koruyucu işlevleri yerine getiren, sinir hücresini çevreleyen çok sayıda hücresel element (Şekil 7). Bunlar arasında iki grup ayırt edilir: makroglia (ependimositler, oligodendrositler ve astrositler) ve mikroglia. Nöroglia'nın merkezi sinir sisteminin glia'larına (ependimositler, astrositler, oligodendrositler, mikroglia ve koroid pleksusu kaplayan epitel hücreleri) ve periferik sinir sisteminin glia'larına (nörolemmositler, amfisitler) bölündüğü sınıflandırma ilgi çekicidir.

Pirinç. 7. Nöroglia (V.G. Eliseev ve diğerleri, 1970'e göre):

BEN– ependimositler; II– protoplazmik astrositler;
III– lifli astrositler; IV– oligodendrogliositler; V– mikroloji

Tek bir kübik veya prizmatik ependimosit tabakası, beynin ventriküllerinin ve omurilik kanalının iç kısmını kaplar. Embriyonik dönemde, ependimositin bazal yüzeyinden bir dallanma süreci ayrılır ve bu, nadir istisnalar dışında, bir yetişkinde ters gelişime uğrar. Omuriliğin arka medyan septumu bu işlemlerle oluşur. Embriyonik dönemde hücrelerin apikal yüzeyi çok sayıda silia ile kaplıdır; bir yetişkinde ise mikrovilluslarla kaplıdır; merkezi sinir sisteminin farklı bölgelerinde silia sayısı değişir. Merkezi sinir sisteminin bazı bölgelerinde ependimosit siliaları çok sayıdadır (orta beyin su kemeri).

Ependimositler birbirlerine kilitleme bölgeleri ve şerit benzeri desmozomlarla bağlanır. Bazı ependimal hücrelerin bazal yüzeyinden - tanisitler – Alttaki hücreler arasından geçen, dallanan ve kılcal damarların bazal katmanına temas eden bir süreç ortaya çıkar. Ependimositler taşıma süreçlerine katılır, destek ve sınırlama işlevlerini yerine getirir ve beyin metabolizmasında rol alır. Embriyonik dönem boyunca, embriyonik tanisitlerin süreçleri, nöronların göçü için iletken görevi görür. Ependimositler arasında, yüzeyinden birkaç silia'nın uzandığı uzun bir apikal süreçle donatılmış özel hücreler bulunur. BOS temas nöronları.İşlevleri hala bilinmiyor. Ependimosit tabakasının altında farklılaşmamış gliosit tabakası bulunur.

Merkezi sinir sisteminin ana glial elemanları olan astrositler arasında protoplazmik Ve lifli. Birincisi yıldız şeklindedir; vücutlarında, astrositin plazmalemmasından yaklaşık 20 nm genişliğinde bir boşlukla ayrılan nöronların işlemlerine destek görevi gören birçok kısa çıkıntı oluşur. Plazma astrositlerinin çok sayıda işlemi nöronlarda ve kılcal damarlarda sona ermektedir. Hücrelerde nöronların bulunduğu bir ağ oluştururlar. Bu işlemler uçlarda genişleyerek geniş bacaklara dönüşerek birbirleriyle temas halinde her taraftaki kılcal damarları çevreleyerek yüzeylerinin yaklaşık% 80'ini kaplar. (perivasküler glial sınırlayıcı membran), ve nöronlar; Yalnızca sinapsların olduğu alanlar bu zarla örtülmez. Genişletilmiş uçları ile beyin yüzeyine ulaşan ve birbirleriyle bağlantı noktaları aracılığıyla bağlantı kuran süreçler, sürekli bir yapı oluşturur. yüzeysel glial sınırlayıcı membran. Yanında pia mater'den ayıran bir bazal membran vardır. Astrosit süreçlerinin genişleyen uçlarının oluşturduğu glial membran, nöronları yalıtarak onlar için özel bir mikro ortam yaratır.

lifli astrositler Merkezi sinir sisteminin beyaz maddesinde baskındır. Bunlar, vücutları yaklaşık 10 µm boyutunda olan çok işlemli (20-40 işlem) hücrelerdir. Süreçler sinir lifleri arasında bulunur, bazıları kan kılcal damarlarına ulaşır.

Beyincikte başka bir astrosit türü daha var. pterygoid astrositler serebellar korteksin granüler tabakası . Bunlar, kılcal damarların bazal katmanını, sinir hücrelerini ve yosunlu lifler ile küçük granül hücrelerinin dendritleri arasındaki sinapsların oluşturduğu düğümleri çevreleyen, lahana yapraklarını anımsatan, az sayıda kanat şeklinde işlemlere sahip yıldız şeklindeki hücrelerdir. Nöronların süreçleri pterygoid süreçleri deler.

Astrositlerin ana işlevi, nöronların spesifik aktiviteleri için gerekli olan nöronların dış etkenlerden desteklenmesi ve izole edilmesidir.

Oligodendrositler – orta derecede gelişmiş organeller içeren ince bir sitoplazma kenarı ile çevrelenmiş, kromatin açısından zengin büyük bir çekirdeğe sahip küçük oval şekilli hücreler (6-8 µm). Oligodendrositler nöronların ve süreçlerinin yakınında bulunur. Oligodendrositlerin gövdelerinden az sayıda kısa koni şeklinde ve geniş düz trapezoidal miyelin oluşturucu süreçler uzanır. İkincisi, merkezi sinir sistemindeki sinir liflerinin miyelin katmanını oluşturur. Miyelin oluşturan süreçler bir şekilde aksonlara doğru sarmal bir şekilde ilerler. Belki de akson dönerek miyelini kendi etrafına sarıyordur. İç miyelin plakası en kısa olanıdır, dıştaki ise en uzun olanıdır; bir oligodendrosit birkaç aksonun kılıfını oluşturur. Akson boyunca miyelin kılıfı, her biri bir internodal segment oluşturan çok sayıda oligodendrosit tarafından oluşturulur. Segmentler arasında Sinir lifinin düğüm yoluyla durdurulması (Ranvier'in durdurulması) miyelinden yoksun. Sinapslar müdahale alanında bulunur. Periferik sinir sisteminin sinir liflerinin kılıflarını oluşturan oligodendrositlere denir. lemositler veya Schwann hücreleri. Yetişkin vücudundaki oligodendrositlerin mitotik bölünme yeteneğine sahip olduğuna dair kanıtlar vardır.

mikroglia, Beynin beyaz maddesindeki kil hücrelerinin yaklaşık %5'ini ve gri maddesindeki yaklaşık %18'ini oluşturan, merkezi sinir sisteminin beyaz ve gri maddesine dağılmış, köşeli veya düzensiz şekilli küçük uzun hücrelerden oluşur (Ortega hücreleri) ). Hücre gövdesinden çalıları andıran çeşitli şekillerde çok sayıda dal uzanır. Bazı mikroglial hücrelerin tabanı kılcal damar üzerine yayılmış gibi görünmektedir. Mikroglia'nın kökeni şu anda tartışılmaktadır. Bir hipoteze göre mikroglial hücreler glial makrofajlardır ve kemik iliği promonositlerinden kaynaklanırlar.

Geçmişte nöronların kendilerini çevreleyen ve destekleyen glial hücrelerden bağımsız olduğu düşünülüyordu. Aynı zamanda merkezi sinir sisteminde su, elektrolitler ve diğer maddelerle dolu geniş bir hücreler arası alanın bulunduğuna inanılıyordu. Bu nedenle besinlerin kılcal damarlardan bu "boşluğa" çıkabildiği ve daha sonra nöronlara girebildiği varsayıldı. Birçok yazar tarafından yürütülen elektron mikroskobu çalışmaları, böylesine geniş bir hücrelerarası alanın var olmadığını göstermiştir. Beyin dokusundaki tek "boş" alan, 100-200 A genişliğindeki plazma zarları arasındaki boşluktur. Dolayısıyla hücreler arası boşluk, beyin hacminin yaklaşık %21'ini oluşturur. Beyin parankiminin tüm alanları sinir hücreleri, bunların süreçleri, glial hücreler ve vasküler sistemin elemanları ile doludur. Gözlemler, astrositlerin kılcal damarlar ile nöronlar arasında ve ayrıca kılcal damarlar ile ependim hücreleri arasında bulunduğunu göstermektedir. Astrositlerin, hücreler arası boşlukta yer aldığı düşünülen su toplayıcıları olarak hizmet vermesi mümkündür. Açıkçası, eğer bu sıvı hücrelerin içinde bulunuyorsa, o zaman astrositler, genellikle hücre dışı bileşenler olarak kabul edilen, içinde çözünmüş su ve maddeleri biriktirebilen bir tür ekstra-nöronal boşluk rolünü oynarlar.

Elektron mikroskobik çalışmaları, nöronlar ve glia arasında yakın bir yapısal ilişki olduğunu ortaya çıkardı; nöronların kan damarlarıyla nadiren temas ettiğini ve bu yapılar arasında, nöron ile kılcal damarlar arasında bir bağlantı görevi görebilen, besin sağlayan ve atık ürünleri uzaklaştıran glial hücrelerin bulunduğunu gösterdi. hücre dışı boşluktan geçen alışverişi tamamlar. Bununla birlikte, bu tür alanların kullanımı, hücreler arasındaki çok sayıda "sıkı bağlantı" nedeniyle sınırlı görünmektedir. Ek olarak, nöronları ve kılcal damarları birbirine bağlayan glial hücreler, çeşitli maddelerin pasif taşınmasından biraz daha karmaşık işlevleri yerine getirebilmektedir.

Nöronal-glial ilişkilerin diğer formları da bilinmektedir. Böylece glial hücrelerin beyindeki (nöronlar) hasara karşı tepkisi gösterildi. Bir nöronu çevreleyen glial hücreler, bu nöronun fonksiyonel aktivitesindeki artışın yanı sıra tahrişine de yanıt verir. Bunlar ve diğer bazı gözlemler, en azından sinir hücresinin aktivitesinin sürdürülmesinde glial hücrelerin rol oynadığının kanıtı olarak değerlendirilebilir.

Mikrokimyasal yöntemler, nöronlar ve glial hücreler arasındaki ilişkinin birkaç yönünü daha ortaya çıkardı. İşte bu gözlemlerden bazıları:

a) glia, nöronlarda bulunan RNA miktarının yalnızca %10'unu oluşturur (kuru ağırlık esasına göre hesaplanır). Bu, büyük astrositlerde RNA'nın daha az yoğun sentezi ve yaygın dağılımı ile sayısız uzun süreçleri veya RNA'nın komşu nöronlara olası aktarımı ile açık bir şekilde açıklanmaktadır;

b) nöronların kısa süreli tahrişi, RNA, protein içeriğinde bir artışa ve solunum enzimlerinin aktivitesinde bir artışa ve ayrıca çevredeki glial hücrelerde bu bileşenlerin içeriğinde bir azalmaya yol açar. Bu, nöronlar ve kil hücreleri arasındaki değişim olasılığını gösterir. Uzun süreli tahriş, hem nöronlarda hem de glial hücrelerde RNA içeriğinde azalmaya yol açar;

c) nöronlar uyarıldığında, içlerindeki solunum enzimlerinin aktivitesi artar ve anaerobik glikoliz baskılanır; çevredeki glial hücrelerde anaerobik glikolizin yoğunluğunda önemli bir artış vardır.

Daha ileri çalışmalar, toplam glial hücre kütlesinin, esas olarak kılcal damarların çevresinde bulunan hücrelere (burada astrositlerin genellikle daha bol olduğu yer) ve esas olarak nöronların etrafında bulunan hücrelere bölünebildiğini gösterdi. Astrositler hem nöronlara hem de kılcal damarlara bağlı gibi görünse de, uydu hücreleri olarak oligodendrositler nöronlara daha fazla bağlıdır. Böylece nöronları çevreleyen glia hücreleri arasında yaklaşık
%90 oligodendrositler ve %10 astrositler. Kılcal glia, %70 oligodendrosit ve %30 astrosit içerir. Bu veriler ışık mikroskobu kullanılarak elde edildi. Bir elektron mikroskobu kullanılarak glia ve nöronların yapısal ilişkileri üzerine yapılan çalışmalar, oligodendrosit gövdelerinin baskın olduğu bölgelerde, çoğu durumda oligodendroglia ile sentez mekanizmalarına sahip nöronlar arasında "kama" oluşturan birçok astrosit sürecinin bulunduğunu göstermiştir.

Bu veriler ve varsayımlar, nöronlar ve glia arasında benzersiz metabolik ilişkilerin varlığının kesin kanıtı olarak kabul edilemez. Aynı zamanda nöronlar ve glia arasında, nöronu tamamen bağımsız bir metabolik birim olma zorunluluğundan kurtaran, yapısının korunmasını tamamen sağlayan önemli bağlantıların olması da oldukça muhtemeldir. Bugüne kadar nöronların ve gliaların metabolik ilişkileri hakkında elde edilen veriler, protein ve nükleik asitlerin senteziyle ilgili olarak en ikna edicidir.

Sinir lifleri

Sinir lifleri- periferik sinir sisteminin oligodendrositleri (nörolemmositler veya Schwann hücreleri) tarafından oluşturulan zarlarla çevrili sinir hücrelerinin süreçleri. Miyelinsiz ve miyelinli lifler vardır.

sen miyelinsiz lifler nöronların süreçleri, üzerinde kapanan oligodendrositin (nörolemmosit) plazma zarını büker (Şekil 8, A), alt kısmında bireysel eksenel silindirlerin bulunduğu kıvrımlar oluşturur. Oligodendrosit zarının bölümlerinin katlama bölgesindeki yakınsaması, çift zarın oluşumuna katkıda bulunur - mesakson eksenel silindirin asılı olduğu görülüyor. Sinir lifinin plazma zarları ile oligodendrosit arasında dar bir boşluk vardır. Bir Schwann hücresi, çoğu tam olmak üzere çok sayıda sinir lifi içerir, böylece her lifin bir mesaksonu vardır. . Ancak bazı liflerin her tarafı Schwann hücresi ile kaplı değildir ve mesaksondan yoksundur. Bir nörolemmosit ile ilişkili bir grup miyelinsiz sinir lifi, ikincisinin bazal membranı tarafından oluşturulan bir endonöryum ve iç içe geçmiş kollajen ve retiküler mikrofibrillerden oluşan ince bir ağ ile kaplıdır. Miyelinsiz sinir lifleri bölümlenmez.

Pirinç. 8. Sinir liflerinin ışık optik üzerindeki yapısının şeması ( A, B)
ve ultramikroskopik ( A, B) seviyeler:

A, A– miyelin lifi; B, B– miyelinsiz lif; 1 – eksenel silindir;
2 – miyelin tabakası; 3 – bağ dokusu; 4 – miyelin çentiği;
5 – nörolemmosit çekirdeği; 6 – düğüm müdahalesi; 7 – mikrotübüller;
8 – nörofilamentler; 9 – mitokondri; 10 – mesakson; 11 – bodrum zarı

Miyelinli sinir lifleri(Şekil 8, B) nörolemmositin sinir hücresinin aksonu üzerine spiral olarak sarılması nedeniyle oluşur. Bu durumda, diş macunu tüpünün periferik ucunu bükerken olduğu gibi, nörolemositin sitoplazması sıkılarak dışarı çıkarılır (Şekil 9). Her bir nörolemmosit, eksenel silindirin yalnızca yaklaşık 1 mm uzunluğundaki bir kısmını kaplar ve miyelin lifinin düğümler arası bir bölümünü oluşturur. Miyelin Bu, eksenel silindirin iç kabuğunu oluşturan nörolemmositin (oligodendrosit) plazma zarının tekrar tekrar bükülmüş bir çift tabakasıdır. Lipidler açısından zengin kalın ve yoğun miyelin kılıfı, sinir lifini yalıtır ve eksenel silindirin zarı olan aksolemmadan akımın (sinir impulsu) sızmasını önler.

Pirinç. 9. Miyelin lifinin gelişim şeması:

A– ardışık gelişim aşamalarının kesitleri (Robertson'a göre);
B– oluşturulan fiberin üç boyutlu görüntüsü;
1 – nörolemosit membranının (mesakson) kopyalanması; 2 – akson;
3 – miyelin çentikleri; 4 - müdahale alanındaki nörolemmositin parmak benzeri temasları;
5 – nörolemmosit sitoplazması; 6 – spiral olarak bükülmüş mesakson (miyelin);
7 – nörolemosit çekirdeği

Eksenel silindirin dış kabuğu, bazal membranı ve ince bir retiküler ve kollajen fibril ağı ile çevrelenen nörolemmositin sitoplazmasından oluşur. İki komşu nörolemosit arasındaki sınırda, sinir lifinde bir daralma yaratılır - miyelin kılıfının bulunmadığı sinir lifinin yaklaşık 0,5 mikron genişliğinde düğümsel bir kesişmesi (Ranvier'in kesilmesi). Burada aksolemma, nörolemmositlerin iç içe geçmiş süreçleriyle ve muhtemelen Schwann hücrelerinin bazal membranıyla temas eder.

Nörolemmositin düzleştirilmiş süreçleri düzlemde yamuk şeklindedir, bu nedenle iç miyelin plakaları en kısa, dış olanlar ise en uzundur. Uçlarındaki her bir miyelin plakası, yoğun bir madde aracılığıyla aksolemmaya bağlanan terminal katmanlı bir manşete geçer. Manşetler birbirinden mesaksonlarla ayrılır.
Miyelin kılıfının bazı bölgelerinde miyelin plakaları Schwann hücre sitoplazmasının katmanları ile birbirinden ayrılır. Bunlar nörolemmanın (Schmidt-Lanterman) çentikleridir. Sinir lifinin plastisitesini arttırırlar. Liflerin herhangi bir mekanik strese maruz kalmadığı merkezi sinir sisteminde çentikler bulunmadığından bu durum daha olasıdır. Böylece, iki Schwann hücresi arasında dar aksolemma alanları korunur. Çoğu sodyum kanalının yoğunlaştığı yer burasıdır
(1 µm başına 3-5 bin), miyelinle kaplı plazmalemma pratikte bunlardan yoksundur.

Miyelinle kaplı internodal segmentler kablo özelliklerine ve bunların içinden impuls iletiminin zamanına sahiptir; potansiyeli yaklaşıyor. Ranvier düğümü seviyesindeki aksolemmada, yakındaki düğüme hızla iletilen bir sinir impulsu üretilir ve zarında bir sonraki aksiyon potansiyeli uyarılır. Bu dürtü iletme yöntemine sıçramalı (atlama) denir. Esas olarak miyelinli sinir liflerinde uyarım yalnızca Ranvier düğümlerinde meydana gelir. Miyelin kılıfı, sinir lifi boyunca izole edilmiş, azalmayan (potansiyel genlikte bir düşüş olmadan) ve daha hızlı uyarı iletimi sağlar. Bu kabuğun kalınlığı ile impuls iletim hızı arasında doğrudan bir ilişki vardır. Kalın bir miyelin tabakasına sahip lifler, impulsları 70-140 m/s hızında iletirken, ince miyelin kılıfına sahip iletkenler, yaklaşık 1 m/s hızında ve daha da yavaş olan "etsiz" lifler ile impulsları iletir.
(0,3–0,5 m/s).

Nöronların sitolemması, genişliği 15-20 nm arasında değişen, sıvı dolu hücreler arası boşluklarla gliositlerin sitolemmasından ayrılır. Tüm hücreler arası boşluklar birbirleriyle iletişim kurar ve hücreler arası boşluğu oluşturur. İnterstisyel (hücre dışı) boşluk, toplam beyin hacminin yaklaşık %17-20'sini kaplar. Oksijen ve besinlerin difüzyonunu sağlayan mukopolisakkarit niteliğindeki temel bir maddeyle doludur.

Kan ile beyin dokusu arasında kan-beyin bariyeri(BBB), birçok makromolekülün, toksinin ve ilacın kandan beyne geçişini engeller. Kan-beyin bariyeri doktrini akademisyen L.S. Stern. Bariyer kılcal endotelden oluşur . Beyinde, fenestre edilmiş kılcal damarların geniş perikapiller boşluklarla (koroid pleksus, epifiz bezi, arka hipofiz bezi, medyan eminens, orta beyin infundibulum) çevrelendiği kan-beyin bariyeri olmayan alanlar vardır.

Ders No. 3
gergin
dürtü
Sinaps yapısı

Sinir lifleri

Etli
(miyelinli)
Pulpasız
(miyelizesiz)
Duyusal ve motor
lifler.
Esas olarak sahip olunan
sempatik
PD spazmodik olarak yayılır
(saltatif iletim).
PD sürekli yayılıyor.
zayıf miyelinasyonun varlığında bile
aynı fiber çapıyla - 1520 m/s. Daha sık olarak daha büyük çapla 120
m/sn.
Yaklaşık 2 µm fiber çapına sahip ve
miyelin kılıfının eksikliği
iletim hızı olacak
~1 m/sn

I – miyelinsiz lif II – miyelinli lif

İletim hızına göre tüm sinir lifleri bölünür:

A Tipi lifler – α, β, γ, δ.
Miyelinli. En kalın α.
Uyarma hızı 70-120 m/sn
İskelet kaslarına stimülasyon yapın.
β, γ, δ lifleri. Daha küçük bir çapa sahipler, daha küçük
hız, daha uzun PD. Çoğunlukla
dokunsal duyu lifleri, ağrı
sıcaklık reseptörleri, iç reseptörler
organlar.

B tipi lifler miyelin ile kaplıdır
kabuk. 3 –18 m/sn arası hız
- ağırlıklı olarak preganglionik
otonom sinir sisteminin lifi.
C tipi lifler hamursuzdur. Çok
küçük çaplı. İletim hızı
0-3 m/sn arası uyarım. Bu
postganglionik lifler
sempatik sinir sistemi ve
bazılarının duyusal lifleri
reseptörler.

Sinirlerde uyarılmanın iletim yasaları.

1) Anatomik kanun ve
fizyolojik süreklilik
lifler. Herhangi bir sinir hasarı için
(kesim) veya ablukası
(novokain), sinir boyunca uyarılma değildir
gerçekleştirillen.

2) 2 taraflı davranış yasası.
Uyarı sinir boyunca taşınır
her ikisinde de tahriş bölgeleri
yanları aynı.
3) Yalıtılmış iletim kanunu
heyecanlanmak. Periferik sinirde
dürtüler her birine yayılır
izolasyonlu lif, yani oradan ayrılmadan
bir lif diğerine ve
yalnızca biten hücrelerde eylem
Temas halinde olan sinir lifleri

Lokal anestezik etkisi altında sinir uyarılarının bloke edilmesine yol açan süreçlerin sırası

1.Anestetiğin sinir kılıfından difüzyonu ve
sinir zarı.
2. Anestezinin sodyum reseptör bölgesine sabitlenmesi
kanal.
3. Sodyum kanalının bloke edilmesi ve geçirgenliğin engellenmesi
sodyum için membranlar.
4. Depolarizasyon aşamasının hızında ve derecesinde azalma
Aksiyon potansiyeli.
5. Eşik seviyesine ulaşılamaması ve
Aksiyon potansiyeli gelişimi.
6. İletken blokajı.

Sinaps.

Sinaps - (Yunancadan “bağlanmak, bağlanmak”).
Bu konsept 1897 yılında Sherrington tarafından ortaya atılmıştır.

Sinaps yapısının genel planı

Sinapsların temel özellikleri:

1. Tek taraflı uyarılma iletimi.
2. Uyarılmada gecikme.
3. Toplama ve dönüşüm. Tahsis Edilebilir
aracının küçük dozları toplanır ve
heyecana neden olur.
Sonuç olarak sinir frekansı
akson boyunca gelen uyarılar
farklı bir frekansa dönüşür.

4. Bir nöronun tüm sinapslarında
bir arabulucu öne çıkıyor veya
uyarıcı veya engelleyici etki.
5. Sinapslar düşük değişkenlik ile karakterize edilir
ve kimyasallara karşı yüksek hassasiyet
maddeler.

Sinapsların sınıflandırılması

Mekanizmaya göre:
Kimyasal
Elektrik
Elektrokimyasal
Konuma göre:
1. nöromüsküler İşarete göre:
-heyecan verici
2. Sinir
- akso-somatik - inhibitör
- akso-dendritik
- akso-aksonal
- dendro-dendritik

Sinapstaki uyarılma mekanizması.

Eylem sırası:

* PD şeklinde uyarının alınması
sinir lifinin sonu.
* presinaptik depolarizasyon
membranlar ve Ca++ iyonlarının salınımı
sarkoplazmik retikulumdan
membranlar.
*Kabul sırasında Ca++ belgesinin alınması
sinaptik plak teşvik eder
aracının veziküllerden salınması.

Canlı dokulardaki elektriksel olaylar, elektrik yükü taşıyan iyonların konsantrasyonlarındaki farklılıklarla ilişkilidir.

Genel kabule göre biyopotansiyellerin kökenine ilişkin membran teorisi Canlı bir hücrede potansiyel farklılıklar, elektrik yükü taşıyan iyonların, farklı iyonlara karşı seçici geçirgenliğine bağlı olarak yarı geçirgen hücre zarının her iki tarafına da dağılması nedeniyle ortaya çıkar. İyonların konsantrasyon gradyanına karşı aktif taşınması, sözde kullanılarak gerçekleştirilir. iyon pompaları taşıma enzimlerinden oluşan bir sistemdir. Bunun için ATP'nin enerjisi kullanılır.

İyon pompalarının çalışması sonucunda hücre içindeki K + iyonlarının konsantrasyonu, hücreler arası sıvıya göre 40-50 kat daha fazla ve Na + iyonlarının konsantrasyonu 9 kat daha azdır. İyonlar hücrenin yüzeyine gelir, anyonlar içinde kalır ve zara negatif yük verir. Bu yaratır dinlenme potansiyeli hücre içindeki zarın hücre dışı ortama göre negatif olarak yüklendiği (yükünün geleneksel olarak sıfır olarak alındığı). Farklı hücrelerde membran potansiyeli -50 ila -90 mV arasında değişir.

Aksiyon potansiyeli Membran potansiyelindeki kısa süreli dalgalanmaların bir sonucu olarak ortaya çıkar. İki aşama içerir:

  • Depolarizasyon aşaması membran potansiyelinde yaklaşık 110 mV'luk hızlı bir değişime karşılık gelir. Bu, uyarılma bölgesinde, sodyum kanalları açıldıkça zarın Na + iyonları için geçirgenliğinin keskin bir şekilde artmasıyla açıklanmaktadır. Na + iyonlarının akışı hücreye hücum ederek zarın iç yüzeyinde pozitif, dış yüzeyinde negatif yük ile potansiyel bir fark yaratır. Zirveye ulaşma anında membran potansiyeli +40 mV'dir. Repolarizasyon fazı sırasında membran potansiyeli tekrar dinlenme seviyesine ulaşır (membran repolarize olur), bundan sonra yaklaşık -80 mV değerine kadar hiperpolarizasyon meydana gelir.
  • Repolarizasyon aşaması potansiyel sodyumun kapanması ve potasyum kanallarının açılması ile ilişkilidir. K+ düşerken pozitif yükler de ortadan kalktığı için zar repolarize olur. Membranın dinlenme potansiyelinden daha yüksek (daha negatif) bir seviyeye kadar hiperpolarizasyonu, repolarizasyon fazı sırasındaki yüksek potasyum geçirgenliğinden kaynaklanmaktadır. Potasyum kanallarının kapatılması, membran potansiyelinin orijinal seviyesinin geri kazanılmasına yol açar; K+ ve Na+ için geçirgenlik değerleri de eski değerlerine döner.

Sinir uyarılarının iletimi

Lifin uyarılmış (depolarize) ve dinlenme (normalde polarize) bölümleri arasında ortaya çıkan potansiyel farkı tüm uzunluğu boyunca yayılır. Miyelinsiz sinir liflerinde uyarılma 3 m/s'ye varan hızlarda iletilir. Miyelin kılıfıyla kaplı aksonlar boyunca uyarılma hızı 30-120 m/s'ye ulaşır. Bu yüksek hız, depolarize edici akımın yalıtkan miyelin kılıfının kapladığı alanlardan (düğümler arasındaki alanlar) geçmemesiyle açıklanmaktadır. Buradaki aksiyon potansiyeli spazmodik olarak yayılıyor.

Bir akson boyunca aksiyon potansiyelinin hızı çapıyla orantılıdır. Karışık sinir liflerinde, 120 m/s (kalın, miyelinli lifler, çapı 20 μm'ye kadar) ile 0,5 m/s (en ince, 0,1 μm çapında, miyelinsiz lifler) arasında değişir.

Sinir uyarılarının sinir lifleri boyunca ve sinapslar yoluyla iletilmesi. Sinir lifindeki bir reseptör uyarıldığında ortaya çıkan yüksek voltaj potansiyeli, reseptör uyarılması eşiğinden 5-10 kat daha fazladır. Uyarım dalgasının sinir lifi boyunca iletilmesi, sonraki her bölümün bir önceki bölümün yüksek voltaj potansiyeli tarafından tahriş edilmesiyle sağlanır. Pulpa sinir liflerinde bu potansiyel sürekli olarak değil, spazmodik olarak yayılır; Ranvier'in yoğunlaştığı bir veya birkaç müdahalenin üzerinden atlıyor. İki bitişik Ranvier düğümü arasındaki uyarılma süresi, yüksek voltaj potansiyelinin süresinin% 5-10'una eşittir.


Bir sinir impulsunun bir sinir lifi boyunca iletilmesi, yalnızca anatomik sürekliliği ve normal fizyolojik durumu durumunda gerçekleşir. Sinir lifinin fizyolojik özelliklerinin şiddetli soğutma veya zehir ve ilaçlarla zehirlenmesi nedeniyle ihlali, sinir uyarısının anatomik sürekliliğiyle bile iletilmesini durdurur.

Sinir uyarıları, onları kaplayan miyelin kılıflarının yalıtım özelliklerine bağlı olarak, karışık sinirin bir parçası olan ayrı motor ve duyusal sinir lifleri boyunca izolasyon halinde gerçekleştirilir. Pulpa dışı sinir liflerinde biyoakım, lif boyunca sürekli olarak yayılır ve bağ dokusu kılıfı sayesinde bir liften diğerine geçmez. Bir sinir impulsu sinir lifi boyunca iki yönde ilerleyebilir: merkezcil ve merkezkaç. Sonuç olarak, sinir liflerinde bir sinir uyarısının iletilmesinin üç kuralı vardır: 1) anatomik süreklilik ve fizyolojik bütünlük, 2) izole iletim ve 3) iki taraflı iletim.

Sinir liflerinin nöron gövdesinden ayrılmasından 2-3 gün sonra dejenere olmaya veya dejenere olmaya başlarlar ve sinir uyarılarının iletimi durur. Sinir lifleri ve miyelin tahrip olur ve yalnızca bağ dokusu kılıfı korunur. Sinir liflerinin veya sinirlerin kesik uçlarını bağlarsanız, sinir hücrelerinden ayrılan alanların dejenerasyonundan sonra, sinir liflerinin restorasyonu veya yenilenmesi, büyüdükleri nöronların gövdelerinden başlar. korunmuş bağ dokusu zarlarına. Sinir liflerinin yenilenmesi dürtü iletiminin restorasyonuna yol açar.

Sinir liflerinin aksine, sinir uyarıları sinir sistemindeki nöronlar aracılığıyla yalnızca tek bir yönde - reseptörden çalışan organa - taşınır. Bu, sinapslar yoluyla sinir impulsunun doğasına bağlıdır. Presinaptik membranın üzerindeki sinir lifinde çok sayıda küçük asetilkolin vezikülleri bulunur. Biyoakım presinaptik membrana ulaştığında, bu keseciklerden bazıları patlar ve asetilkolin, presinaptik membrandaki en küçük deliklerden sinaptik yarığa geçer.
Postsinaptik membranda asetilkolin için özel bir afiniteye sahip olan alanlar vardır, bu da postsinaptik membranda geçici olarak gözeneklerin oluşmasına neden olarak iyonlara karşı geçici olarak geçirgen hale gelmesine neden olur. Sonuç olarak, postsinaptik membranda bir sonraki nörona veya innerve edilen organa yayılan uyarılma ve yüksek voltaj potansiyeli ortaya çıkar. Sonuç olarak, uyarımın sinapslar yoluyla iletilmesi, aracı veya verici asetilkolin aracılığıyla kimyasal olarak meydana gelir ve uyarımın bir sonraki nöron aracılığıyla iletilmesi yine elektriksel olarak gerçekleştirilir.

Asetilkolinin sinir uyarılarının sinaps yoluyla iletilmesi üzerindeki etkisi kısa ömürlüdür; kolinesteraz enzimi tarafından hızla yok edilir ve hidrolize edilir.

Bir sinapstaki sinir impulsunun kimyasal iletimi bir milisaniyenin çok küçük bir kısmı içinde meydana geldiğinden, her sinapstaki sinir impulsu bu süre kadar gecikir.

Bilginin "ya hep ya hiç" ilkesine göre, yani ayrı ayrı iletildiği sinir liflerinin aksine, sinapslarda bilgi "az ya da çok" ilkesine göre, yani yavaş yavaş iletilir. Belirli bir sınıra kadar asetilkolin aracısı ne kadar fazla oluşturulursa, sonraki nörondaki yüksek voltaj potansiyellerinin frekansı da o kadar yüksek olur. Bu sınırdan sonra uyarılma inhibisyona dönüşür. Böylece sinir lifleri boyunca iletilen dijital bilgi, sinapslarda ölçüm bilgisine dönüştürülür. Elektronik ölçüm makineleri,

fiilen ölçülen büyüklükler ile bunların temsil ettiği büyüklükler arasında belirli ilişkilerin bulunduğu, “daha ​​fazla veya daha az” ilkesine göre çalışan analog olarak adlandırılır; sinapslarda da benzer bir sürecin yaşandığını ve dijitale geçişin gerçekleştiğini varsayabiliriz. Sonuç olarak, sinir sistemi karışık bir tipte çalışır: içinde hem dijital hem de analog süreçler gerçekleşir.

Aksiyon potansiyeli veya sinir impulsu, uyarıcı bir dalga şeklinde ortaya çıkan ve tüm sinir yolu boyunca akan spesifik bir yanıttır. Bu reaksiyon bir uyarana verilen tepkidir. Asıl görevi, reseptörden gelen verileri sinir sistemine iletmek ve daha sonra bu bilgiyi istenilen kaslara, bezlere ve dokulara yönlendirmektir. İmpuls geçtikten sonra zarın yüzey kısmı negatif yüklenirken iç kısmı pozitif kalır. Dolayısıyla, bir sinir impulsu sıralı olarak iletilen bir elektriksel değişikliktir.

Heyecan verici etki ve dağılımı fiziko-kimyasal yapıya tabidir. Bu işlemin enerjisi doğrudan sinirin kendisinde üretilir. Bunun nedeni, bir dürtü geçişinin ısı oluşumuna yol açmasıdır. Geçtiğinde zayıflama veya referans durumu başlar. Saniyenin çok küçük bir kısmında sinir bir uyarıyı iletemez. Darbenin iletilebileceği hız 3 m/s ile 120 m/s arasında değişir.

Uyarımın geçtiği liflerin özel bir kılıfı vardır. Kabaca söylemek gerekirse bu sistem bir elektrik kablosunu andırıyor. Membranın bileşimi miyelin veya miyelin olmayan olabilir. Miyelin kılıfının en önemli bileşeni, dielektrik görevi gören miyelindir.

Nabzın hızı, örneğin liflerin kalınlığı gibi çeşitli faktörlere bağlıdır; ne kadar kalın olursa, hız o kadar hızlı gelişir. İletim hızını artıran bir diğer faktör miyelinin kendisidir. Ancak aynı zamanda tüm yüzey üzerinde değil, sanki birbirine bağlanmış gibi bölümler halinde yerleştirilmiştir. Buna göre bu alanlar arasında “çıplak” kalanlar var. Aksondan akım sızıntısına neden olurlar.

Akson, verileri bir hücreden diğer hücrelere iletmek için kullanılan bir süreçtir. Bu süreç bir sinaps (nöronlar veya bir nöron ile bir hücre arasındaki doğrudan bağlantı) tarafından düzenlenir. Ayrıca sinaptik boşluk veya yarık adı verilen bir alan da vardır. Bir nörona tahriş edici bir dürtü ulaştığında, reaksiyon sırasında nörotransmiterler (kimyasal bileşimdeki moleküller) salınır. Sinaptik açıklıktan geçerek sonunda verinin iletilmesi gereken nöron veya hücrenin reseptörlerine ulaşırlar. Sinir impulsunun iletilmesi için kalsiyum iyonları gereklidir, çünkü bu olmadan nörotransmiter salınamaz.

Otonom sistem esas olarak miyelinsiz dokular tarafından sağlanır. Heyecan sürekli ve sürekli olarak içlerine yayılır.

İletim prensibi, bir elektrik alanının ortaya çıkmasına dayanır, böylece bitişik bölümün zarını tahriş eden bir potansiyel ortaya çıkar ve bu da fiber boyunca devam eder.

Bu durumda aksiyon potansiyeli hareket etmez, tek bir yerde belirir ve kaybolur. Bu tür fiberlerin iletim hızı 1-2 m/s'dir.

Davranış yasaları

Tıpta dört temel yasa vardır:

  • Anatomik ve fizyolojik değer. Uyarma, yalnızca lifin bütünlüğünde herhangi bir ihlal olmadığında gerçekleştirilir. Örneğin ihlal, uyuşturucu kullanımı nedeniyle birlik sağlanamazsa, sinir uyarısının iletilmesi imkansızdır.
  • Tahrişin izole iletimi. Uyarım hiçbir şekilde komşulara yayılmadan iletilemez.
  • İki taraflı iletim. Dürtü iletim yolu yalnızca iki tipte olabilir: merkezkaç ve merkezcil. Ancak gerçekte yön seçeneklerden birinde gerçekleşir.
  • Azalan olmayan uygulama. Dürtüler azalmaz, yani azalmadan gerçekleştirilir.

Dürtü iletiminin kimyası

Tahriş süreci aynı zamanda başta potasyum, sodyum ve bazı organik bileşikler olmak üzere iyonlar tarafından da kontrol edilir. Bu maddelerin konsantrasyonu farklıdır, hücre kendi içinde negatif, yüzeyinde ise pozitif yüklüdür. Bu sürece potansiyel fark adı verilecektir. Negatif bir yük salındığında, örneğin azaldığında potansiyel bir fark ortaya çıkar ve bu sürece depolarizasyon adı verilir.

Bir nöronun uyarılması, uyarılma yerindeki sodyum kanallarının açılmasını gerektirir. Bu, pozitif yüklü parçacıkların hücreye girişini kolaylaştırabilir. Buna göre negatif yük azalır ve bir aksiyon potansiyeli veya sinir impulsu meydana gelir. Bundan sonra sodyum kanalları tekrar kapanır.

Pozitif yüklü potasyum iyonlarının salınmasını tetikleyen, potasyum kanallarının açılmasını teşvik eden şeyin polarizasyonun zayıflaması olduğu sıklıkla bulunur. Bu eylem hücre yüzeyindeki negatif yükü azaltır.

Dinlenme potansiyeli veya elektrokimyasal durum, sodyum iyonlarının hücreden ayrıldığı ve potasyum iyonlarının hücreye girdiği potasyum-sodyum pompaları etkinleştirildiğinde geri yüklenir.

Sonuç olarak, elektrokimyasal işlemler yeniden başlatıldığında lifler boyunca ilerleyen darbelerin meydana geldiğini söyleyebiliriz.