Biyolojik zarın en önemli işlevlerinden biri biyopotansiyellerin üretilmesi ve iletilmesidir. Bu fenomen, hücrelerin uyarılabilirliğinin, hücre içi süreçlerin düzenlenmesinin, sinir sisteminin işleyişinin, kas kasılmasının düzenlenmesinin ve alımının temelini oluşturur. Tıpta teşhis yöntemleri, organ ve dokuların biyopotansiyellerinin yarattığı elektrik alanlarının incelenmesine dayanmaktadır: elektrokardiyografi, elektroensefalografi, elektromiyografi ve diğerleri. Elektrik stimülasyonu sırasında harici elektriksel uyarılara sahip doku ve organlar üzerinde terapötik etkiler de uygulanmaktadır.
Yaşam boyunca hücre ve dokularda elektriksel potansiyel farklılıkları ortaya çıkabilir: Δj
1) redoks potansiyelleri - elektronların bir molekülden diğerine aktarılması nedeniyle;
2) membran - iyon konsantrasyonu gradyanından ve iyonların membrandan transferinden dolayı.
Vücutta kaydedilen biyopotansiyeller esas olarak membran potansiyelleridir.
Membran potansiyeli zarın iç (sitoplazmik) ve dış yüzeyleri arasındaki potansiyel fark denir:
j m = j çıkış - j int.(1)
Biyopotansiyel araştırmalarındaki ilerleme şunlardan kaynaklanmaktadır:
1) hücre içi potansiyel ölçümü için bir mikroelektrot yönteminin geliştirilmesi;
2) özel biyopotansiyel yükselteçlerin (UPB) oluşturulması;
3) büyük hücreleri ve aralarında dev hücreleri incelemek için başarılı nesnelerin seçimi kalamar aksonu. Kalamar aksonunun çapı 0,5 mm'ye ulaşır; bu, insanlar da dahil olmak üzere omurgalıların aksonlarının çapından 100 - 1000 daha fazladır. Aksonun devasa boyutu büyük fizyolojik öneme sahiptir - sinir uyarılarının sinir lifi boyunca hızlı iletilmesini sağlar.
Biyofizik açısından dev kalamar aksonu, biyopotansiyelleri incelemek için mükemmel bir model nesne olarak hizmet etti. Bir kalamar dev aksonuna, aksona önemli bir zarar vermeden bir mikroelektrot yerleştirilebilir.
Bir cam mikroelektrot, çok ince uçlu bir cam mikropipettir (Şekil 5.1). ).
Bu kalınlıktaki metal elektrot plastiktir ve hücre zarını delemez, ayrıca polarizedir. Elektrot polarizasyonunu önlemek için tuzla kaplanmış gümüş tel gibi polarize olmayan elektrotlar kullanılır. AgClÇözümde KS1 veya NaCl(jelatinize agar-agar) mikroelektrodu dolduruyor.
İkinci elektrot, referans elektrot, hücrenin dış yüzeyinin yakınındaki çözeltide bulunur. Doğru akım amplifikatörü içeren kayıt cihazı P, membran potansiyelini ölçer:
Şekil 5.1 - Biyopotansiyelleri ölçmek için mikroelektrot yöntemi
a - cam mikropipet; b - cam mikroelektrot;
c - membran potansiyelini kaydetme şeması
Mikroelektrot yöntemi, yalnızca dev kalamar aksonunda değil, aynı zamanda normal büyüklükteki hücrelerde de biyopotansiyelleri ölçmeyi mümkün kıldı: diğer hayvanların sinir lifleri, iskelet kası hücreleri, miyokard hücreleri ve diğerleri.
Membran potansiyelleri dinlenme potansiyelleri ve aksiyon potansiyelleri olarak ikiye ayrılır.
Dinlenme potansiyeli- Membranın iç ve dış yüzeyleri arasında uyarılmamış bir durumda kaydedilen sabit elektriksel potansiyel farkı.
Dinlenme potansiyeli, zarın farklı taraflarındaki farklı iyon konsantrasyonları ve iyonların zardan difüzyonu ile belirlenir.
C ext hücresi içindeki herhangi bir iyonun konsantrasyonu, bu iyonun C nar dışındaki konsantrasyonundan farklıysa ve membran bu iyona karşı geçirgense, membrandan yüklü parçacıkların akışı meydana gelir ve bunun sonucunda hücrenin elektriksel nötrlüğü sağlanır. sistem bozulur, hücrenin içinde ve dışında potansiyel farkı oluşur j m = j dışarı - j dışarı bu da iyonların membran boyunca daha fazla hareket etmesini önleyecektir. Denge kurulduğunda, zarın karşıt taraflarındaki elektrokimyasal potansiyellerin değerleri eşitlenir: m inç = m inç .
Çünkü m = m 0 + RTlnC + ZFj, O
RTlnC vn + ZFj vn = RTlnC nar + ZFj nar
Buradan ulaşmak kolaydır Nernst formülü denge membran potansiyeli için
j m = j nar - j int = - RT/ZF'ln(C int / From nar)
Membran potansiyeli, [K + ] in > [K + ] out ve Z = +1 olan K + iyonlarının transferinden kaynaklanıyorsa, denge membran potansiyeli
Na + iyonları için: dahili< нар, Z = +1,
Nernst formülünde doğal logaritmadan ondalık sayıya geçersek, pozitif tek değerlikli iyon için (Z = +1)
Sıcaklığı T=300 K alalım, o zaman
Büyüklük sırasına göre potasyum için deneysel verilere karşılık gelen Nernst formülünde C in / C nar ≈100'ü kabul edelim:
log ve membran potansiyeli
0,06∙2V = 0,12V = 120mV,
dinlenme potansiyelinin deneysel olarak ölçülen değerlerinin modülünden biraz daha büyüktür ve elektrostatik formüllerini kullanarak, böyle bir potansiyel fark yaratmak için sitoplazmadan hücresel olmayan ortama kaç iyonun hareket etmesi gerektiğini tahmin edeceğiz. . Hücre yarıçapı r = 10 μm = 10 -5 m Membranın spesifik elektrik kapasitesi (birim alan başına elektrik kapasitesi) C atışı = 10 -2 F/m2. Membran alanı 4πr 2 ≈ 4π∙10 -10 m2 ≈10 -9 m2. Daha sonra membranın elektriksel kapasitesi
C=C yendi ∙S≈10 -2 ∙10 -9 m2.
Membranın yüzeyindeki her işaretin yükünün mutlak değeri, eğer onu bir kapasitör olarak düşünürsek,
hangisine karşılık gelir
Hücre hacmi
Hücreden 10-17 mol iyonun salınması nedeniyle hücredeki iyon konsantrasyonundaki değişiklik
Hücre içindeki potasyum iyonlarının konsantrasyonundaki değişiklikle karşılaştırıldığında konsantrasyondaki küçük değişiklik, hücre içindeki potasyum konsantrasyonunun yalnızca %10-4'ü kadardır. Bu nedenle, bir denge Nernst membran potansiyeli oluşturmak için, hücredeki toplam sayıyla karşılaştırıldığında ihmal edilebilecek kadar az sayıda iyonun membrandan geçmesi gerekir.
Dolayısıyla dinlenme potansiyeli aslında K+ için Nernst formülü kullanılarak hesaplanan potansiyele daha yakındır.Aynı zamanda deneysel ve teorik değerler arasında önemli bir farklılık dikkat çekmektedir. Tutarsızlığın nedeni, zarın diğer iyonlara yönelik geçirgenliğinin dikkate alınmamasıdır. K +, Na + ve C1 - iyonlarının membrandan eşzamanlı difüzyonu Goldmann denklemi tarafından dikkate alınır.
Goldmann denklemi Nernst-Planck denkleminden türetilebilir.
Bu denklemi dönüştürelim:
Einstein'ın ilişkisine göre URT=D. Goldmann sabit alan yaklaşımını kabul edelim. Zardaki elektrik alan kuvvetini sabit ve potansiyel gradyanın ortalama değerine eşit olarak ele alacağız:
Nerede ben– membran kalınlığı.
Membran boyunca iyon akışının yoğunluğunu elde ederiz:
Yazıyoruz
Değişkenleri ayıralım:
Diferansiyel denklemin sol tarafını 0 ile 1 aralığında, sağ tarafını da C nar = KS nar'dan C in = KS in'e (burada K dağılım katsayısıdır) entegre edelim.
Potansiyelizasyondan sonra
Buradan ifade edelim:
Bunu göz önünde bulundurursak şunu elde ederiz:
Sabit durumda, potansiyel fark - membran potansiyeli - iyonların membrandan daha fazla transferini engellediğinde, çeşitli iyonların toplam akışı sıfıra eşit olur:
j K + + j Na + - j Cl - = 0
Önce J klor iyonunun negatif yükünü dikkate alarak bir eksi işareti vardır. Bununla birlikte, çeşitli iyonlar membran potansiyelinin yaratılmasına katıldığı için denge oluşmaz; çeşitli iyonların akıları tek tek sıfıra eşit değildir. Sadece akışları dikkate alırsak jK + Ve jNa+, O j K+ +j Na+ =0, veya j K = - j Na + ve yerine şunu elde ederiz:
Çünkü,
İyon akışını da hesaba katarsak C1 - Daha sonra, önceki argümanları tekrarlayarak, üç tip iyonun membrandan geçen akışlarının yarattığı membran potansiyeli için bir denklem elde edebiliriz, Goldmann denklemi:
Logaritma işaretinin altındaki ifadenin payı konsantrasyonları temsil eder [K + ] VN, BH, ancak [C1 - ] NAR ve paydada - [K + ] NAR, HAR, Ancak [C1 - ] VN Klor iyonları negatif yüklü olduğundan.
Dinlenme durumunda, zarın K + iyonları için geçirgenliği Na +'dan önemli ölçüde daha yüksektir ve C1 -'den daha yüksektir:
P K >>P Na , P K >P Na .
Örneğin bir kalamar aksonu için,
P K:P Na:P Cl =1:0,04:0,45.
Goldman denklemini şu şekilde yeniden yazarsak:
zarın sodyum ve klor iyonları için geçirgenliğinin potasyum geçirgenliğinden önemli ölçüde daha az olması durumunda:
PNa<< P K , P Cl << P K ,
Dolayısıyla Nernst denklemi Goldmann denkleminin özel bir durumudur.
Goldman denklemi kullanılarak hesaplanan membran potansiyelinin mutlak değer olarak Nernst formülü kullanılarak hesaplanan membran potansiyelinden daha düşük olduğu, büyük hücrelerdeki deneysel değerlerine daha yakın olduğu ortaya çıktı. Hem Nernst formülü hem de Goldman denklemi, iyonların membrandan aktif taşınmasını, membranlarda önemli bir rol oynayan elektrojenik (yüklerin ayrılmasına ve dolayısıyla potansiyel farklılıkların oluşmasına neden olan) iyon pompalarının varlığını hesaba katmaz. Küçük hücrelerde iyonik dengenin korunmasında rol oynar. K + -Na + -ATPazlar sitoplazmik membranda çalışarak potasyumu hücreye ve sodyumu hücrenin dışına pompalar. Membran potansiyeli için elektrojenik iyon pompalarının çalışması dikkate alınarak elde edildi. Thomas denklemi:
burada m, sodyum iyonlarının sayısının, iyon pompaları tarafından membrandan pompalanan potasyum iyonlarının sayısına oranıdır. Çoğu zaman, K + -Na + -ATPase m = 3/2 modunda çalışır, m her zaman 1'den büyüktür. (Pompalayan iyon pompası yoktur) Cl dolayısıyla Thomas denkleminde P terimi yoktur Cl [Cl -].)
m > 1 katsayısı, potasyum konsantrasyon gradyanının membran potansiyelinin oluşturulmasına katkısını arttırır, dolayısıyla Thomas tarafından hesaplanan membran potansiyeli, Holman tarafından hesaplanan membran potansiyelinden mutlak değer olarak daha büyüktür ve küçük hücreler için deneysel değerlerle uyumludur. .
Hücredeki biyoenerjetik süreçlerin bozulması ve K + -Na + -ATPaz'ın çalışması |φ m |'de bir azalmaya yol açar, bu durumda membran potansiyeli Goldmann denklemiyle daha iyi tanımlanır.
Hücre zarının hasar görmesi, tüm iyonlar için hücre zarlarının geçirgenliğinde bir artışa yol açar: Pk, PNa ve Pcl'de bir artışa Geçirgenlik farkının azalması nedeniyle, zar potansiyelinin mutlak değeri |φ m | azalır.
Ciddi hasar görmüş hücreler için |φ m | daha da az, ancak negatif membran potansiyeli |φ m | hücrede bulunan polianyonlar nedeniyle - negatif yüklü proteinler, nükleik asitler ve zara nüfuz edemeyen diğer büyük moleküller (Donnan potansiyeli).
Aksiyon potansiyeli
Canlı bir organizmada elektriksel sinir uyarıları (aksiyon potansiyelleri) aracılığıyla bilgi, reseptörlerden beyin nöronlarına ve beyin nöronlarından kaslara iletilir. Canlı bir organizma tamamen elektrikli bir sistemdir. Elektrik olmazsa hayat olmaz.
Aksiyon potansiyeli dinlenme potansiyelinden önce açıldı. Hayvan elektriği uzun zamandır bilinmektedir. Elektrikli yılan balığı deşarjları (600 V'a kadar voltajlarda, yaklaşık 60 A akımla ve yaklaşık bir milisaniyelik bir süre ile meydana gelen), Antik Roma'da tıp tarafından gut, baş ağrısı ve epilepsiyi tedavi etmek için kullanıldı. Elektriksel sinir uyarısı, Bologna'daki anatomi profesörü Luigi Galvani tarafından keşfedildi. Elektrofizyolojik deneylerinin sonuçları “Kas Hareketinde Elektrik Kuvvetleri Üzerine İnceleme” (1791) kitabında sunulmaktadır. Galvani, parçalanmış bir kurbağanın uzuvlarındaki kas kasılmalarının elektriksel bir uyarıdan kaynaklanabileceğini ve canlı sistemin kendisinin elektriksel uyarının kaynağı olduğunu keşfetti. Galvani'nin büyük keşfi fizik, elektrik mühendisliği, elektrokimya, fizyoloji, biyofizik ve tıbbın gelişiminde olağanüstü bir rol oynadı. Bununla birlikte, Galvani'nin fikirlerinin muazzam popülaritesi, izleri bugüne kadar kalan (cesetlerin galvanizlenmesi, göz temasının galvanizlenmesi vb.) Onların saygısızlığa uğramasına yol açtı ve bu da Galvani'nin fizikçiler arasında deneylerine güvensizliğe neden oldu. Galvani'nin genç çağdaşı, fizik profesörü Alessandro Volta, hayvan elektriği fikrinin şiddetli bir rakibiydi (elektrikli balıkların özel durumları: elektrikli yılan balığı ve elektrikli vatoz hariç). Deneylerinde biyolojik bir nesneyi hariç tuttu ve bir elektrolit (voltaj sütunu) ile ayrılmış bir dizi metalin temasıyla bir elektrik akımının üretilebileceğini gösterdi. Kimyasal bir akım kaynağı bu şekilde keşfedildi (ancak daha sonra bilimsel rakibinin onuruna galvanik element olarak adlandırıldı).
19. yüzyılda, elektrik akımlarının sinirler aracılığıyla sanki teller gibi yayılmasına dair ilkel bir fikir ortaya çıktı. Bununla birlikte, Helmholtz (19. yüzyılın ikinci yarısı), bir sinir impulsunun yayılma hızının yalnızca 1-100 m/s olduğunu gösterdi; bu, bir elektrik impulsunun 3 10 8'e kadar olan kablolar boyunca yayılma hızından önemli ölçüde daha düşük. Hanım. Bu nedenle, 19. yüzyılın sonuna gelindiğinde sinir impulsunun elektriksel doğasına ilişkin hipotez çoğu fizyolog tarafından reddedildi. Sinir lifleri boyunca kimyasal bir reaksiyonun yayıldığı öne sürüldü. Aslında, daha sonra gösterildiği gibi, elektriksel sinir uyarısının yavaş yayılması, hücre zarı olan kapasitörlerin büyük dirençler yoluyla yavaş yavaş şarj edilmesiyle ilişkilidir. Membran yeniden şarj olma zaman sabiti τ= RC büyüktür, çünkü membran kapasitansı (C) ve sinir lifinin direnci R büyüktür.
Sinir impulsunun bir elektrik akımı impulsu olduğu gerçeği, ancak 20. yüzyılın ortalarında, özellikle İngiliz fizyolog A. Hodgkin ve meslektaşlarının çalışmalarında kanıtlandı. 1963 yılında Hodgkin, Huxley ve Eakeles "sinir hücrelerinin işleyişi nedeniyle" Nobel Tıp Ödülü'ne layık görüldü.
Aksiyon potansiyeli (AP) zarın iyonik geçirgenliğindeki bir değişikliğin neden olduğu ve sinirler ve kaslar boyunca bir uyarma dalgasının yayılmasıyla ilişkili elektriksel bir dürtüdür.
Aksiyon potansiyelini incelemeye yönelik deneyler (esas olarak Hodgkin ve meslektaşları tarafından), yüksek dirençli voltaj ölçerlerin yanı sıra etiketli atom yöntemini kullanan mikroelektrot yöntemini kullanarak kalamar dev aksonları üzerinde gerçekleştirildi. Deneylerin şeması ve araştırma sonuçları Şekil 2'de gösterilmektedir.
Aksiyon potansiyelini incelemek için yapılan deneylerde aksona yerleştirilen iki mikroelektrot kullanıldı. Birinci mikroelektroda, membran potansiyelini değiştiren dikdörtgen bir darbe üretecinden (G) genliği V olan bir darbe sağlanır. Membran potansiyeli, yüksek dirençli bir voltaj kaydedici P tarafından ikinci bir mikroelektrot kullanılarak ölçülür.
Şekil.5.2 - Aksiyon potansiyelinin incelenmesi:
a - deneysel diyagram (G - puls üreteci, P - voltaj kaydedici); b - aksiyon potansiyeli (φ p m - dinlenme potansiyeli, φ rev m - ters potansiyel, φ d m - aksiyon potansiyeli genliği, φ po m - eşik potansiyeli)
Uyarıcı dürtü, membran potansiyelinde yalnızca kısa süreli bir kaymaya neden olur, bu hızla kaybolur ve dinlenme potansiyeli yeniden sağlanır. Uyarıcı dürtünün negatif yönde daha da kayması durumunda buna membranın hiperpolarizasyonu eşlik eder. Ayrıca, uyarıcı dürtü pozitif olduğunda (depolarize edici) bir aksiyon potansiyeli oluşmaz, ancak genliği V nop eşik değerinden daha azdır. Bununla birlikte, pozitif, depolarize edici darbenin genliği V nop değerinden daha büyük çıkarsa, φ m, φ po m'den daha büyük olur ve membranda bir süreç gelişir, bunun sonucunda membran potansiyelinde keskin bir artış olur. oluşur ve zar potansiyeli φ m işaretini bile değiştirir - pozitif olur (φ >φ nar).
Belirli bir pozitif değer olan φ rev - tersine dönme potansiyeline ulaşıldığında, membran potansiyeli sönümlü bir salınım gibi bir şey gerçekleştirerek dinlenme potansiyeli φ p m değerine geri döner. Sinir liflerinde ve iskelet kaslarında, aksiyon potansiyelinin süresi yaklaşık 1 ms'dir (ve kalp kasında yaklaşık 300 ms'dir. Uyarma kaldırıldıktan sonra, membranda 1-3 ms daha bazı kalıntı fenomenler gözlenir, bu sırada membran refrakterdir (uyarılamaz).
Yeni bir depolarizasyon potansiyeli V > V nop, ancak membran tamamen dinlenme durumuna döndükten sonra yeni bir aksiyon potansiyelinin oluşmasına neden olabilir. Ayrıca aksiyon potansiyelinin genliği
depolarizasyon potansiyelinin genliğine bağlı değildir (V > V nop olmadığı sürece). Dinlenme halinde membran polarize ise (sitoplazmanın potansiyeli hücre dışı ortama göre negatiftir), uyarılma üzerine membran depolarize olur (hücre içindeki potansiyel pozitiftir) ve uyarılma ortadan kaldırıldıktan sonra membranın repolarizasyonu meydana gelir .
Bir aksiyon potansiyelinin karakteristik özellikleri:
1) depolarizasyon potansiyelinin bir eşik değerinin varlığı;
2) "ya hep ya hiç" yasası, yani depolarizasyon potansiyeli eşikten büyükse, genliği heyecan verici dürtünün genliğine bağlı olmayan bir aksiyon potansiyeli gelişir ve eğer aksiyon potansiyeli yoktur. depolarize edici potansiyelin genliği eşikten daha azdır;
3) aksiyon potansiyelinin gelişimi sırasında zarın bir refrakterlik, uyarılmama süresi ve uyarılmanın giderilmesinden sonra kalan etkiler vardır;
4) uyarma anında, membran direnci keskin bir şekilde azalır (kalamar aksonunda dinlenme sırasında 0,1 Ohm m2'den uyarma sırasında 0,0025 Ohm m2'ye).
Çeşitli iyonlar tarafından oluşturulan denge Nernst potansiyellerinin değerleri için verilere dönersek, pozitif geri dönüş potansiyelinin sodyum niteliğinde olduğunu varsaymak doğaldır, çünkü iyonlar arasında pozitif bir potansiyel farkı yaratan sodyumun difüzyonudur. Membranın iç ve dış yüzeyleri.
Dış ortamdaki sodyum konsantrasyonunu değiştirerek aksiyon potansiyeli darbesinin genliğini değiştirebilirsiniz. Harici sodyum konsantrasyonu azaldıkça, ters potansiyel değiştikçe aksiyon potansiyelinin genliği de azalır. Eğer sodyum hücreyi çevreleyen ortamdan tamamen uzaklaştırılırsa hiçbir şekilde aksiyon potansiyeli oluşmaz.
Radyoaktif bir sodyum izotopu ile yapılan deneyler, uyarım üzerine sodyum geçirgenliğinin keskin bir şekilde arttığını tespit etmeyi mümkün kıldı. Dinlenme durumunda, kalamar akson zarının farklı iyonlar için geçirgenlik katsayılarının oranı:
P K: P Na: P Cl = 1: 0,04: 0,45
sonra heyecan içinde:
P K: P Na: P Cl = 1: 20: 0,45
yani uyarılmamış durumla karşılaştırıldığında, uyarılma üzerine sodyumun geçirgenlik katsayısı 500 kat artar.
Goldmann denklemi kullanılarak membran tersine dönme potansiyelinin hesaplanması, uyarılmış durum için membran geçirgenlik değerlerini bunun içine koyarsak, deneysel verilerle örtüşür.
Membranın uyarılması Hodgkin-Huxley denklemleriyle tanımlanır. Hodgkin-Huxley denklemlerinden biri şu şekildedir:
burada I m membrandan geçen akımdır, C m membran kapasitansıdır, ∑I i membrandan geçen iyonik akımların toplamıdır.
Membrandan geçen elektrik akımı iyonik akımlardan oluşur: potasyum iyonları - I k +, sodyum - I Na + ve Cl dahil olmak üzere diğer iyonlar, sözde kaçak akım I k ve kapasitif akım. Kapasitif akım, yüklerin bir yüzeyden diğerine akışıyla bir zar olan kapasitörün yeniden şarj edilmesinden kaynaklanır. Değeri dq/dt birim zaman başına bir plakadan diğerine akan yük miktarı ile belirlenir ve kapasitörün yükü q = C m ∆φ = C m φ m olduğundan, kapasitif akım C M'dir. Toplam membran akımı
Hodgkin-Huxley teorisine göre, bir membran elemanının uyarılması, Na + ve K + iyonları: g K ve g Na için membran iletkenliğindeki değişikliklerle ilişkilidir.
Membran iletkenlikleri karmaşık yollarla membran potansiyeline ve zamana bağlıdır.
Membran potansiyeli yükseltilirse (eşiğin φ m üzerinde), akımın önce hücreye aktığı ve sonra hücreden dışarı aktığı bulunmuştur.
Hodgkin, Huxley, Baker, Shaw tarafından yürütülen deneylerde, membran akımının I. Aşamasının, sodyum iyonlarının ortamdan (sodyum konsantrasyonunun daha fazla olduğu) hücreye (daha az olduğu) akışıyla ilişkili olduğu kanıtlanmıştır. ve faz II, potasyum iyonlarının hücrelerden dışarı akışıyla açıklanır.
Hodgkin ve Huxley deneylerinde çevredeki çözeltinin iyonik bileşimini değiştirdiler. Sodyumun dışarıdan uzaklaştırılması durumunda membran akımının (hücreye giren akım) ilk fazının kaybolduğu bulunmuştur. Bu nedenle, aslında aksiyon potansiyelinin gelişiminin ilk aşaması, zarın sodyum iyonlarına geçirgenliğindeki artışla ilişkilidir. Pozitif parçacıkların hücreye akışı, zarın depolarizasyonuna yol açar - iç yüzeyi dış yüzeye göre pozitif olarak yüklenir.
İkinci aşamada, zarın potasyum geçirgenliği keskin bir şekilde artar ve pozitif yüklü potasyum iyonları hücreyi terk ederken, sodyum akımı azalır. Aksiyon potansiyeli gelişiminin iyonik mekanizması nihayet Hodgkin, Baker ve Shaw'un kesin deneyinde kanıtlandı; burada parçalanmış bir aksonun aksoplazması, harici bir çözelti ile değiştirildi ve harici çözeltinin iyonik bileşimi, bununla aynı hale getirildi. normal aksoplazma. İyonik bileşimlerin bu şekilde değiştirilmesiyle zardaki potansiyel fark işaret değiştirdi. Şimdi hareketsiz durumdayken iç yüzeyi dış yüzeye göre pozitif yüklüydü. Ve aksiyon potansiyelinin negatif olduğu ortaya çıktı.
Uyarılmış zarın iyonik geçirgenliğindeki seçici (seçici) değişimin: önce Na + ve sonra K + - için, zarda özel iyon kanallarının bulunmasıyla açıklandığı varsayılmıştır. Sinir uyarısı zarın belirli bir alanından geçerken açılıp kapanan ayrı sodyum ve potasyum kanalları vardır. Birinci aşamada sodyum kanalları açılır, ikinci aşamada ise potasyum kanalları açılır. Buna göre önce sodyum kanalları, ardından potasyum kanalları kapanır. İyon kanallarının açılıp kapanması membran potansiyelindeki değişikliklerden kaynaklanır.
Membranda iyon kanallarının varlığının kanıtlarından biri, membrandan iyon akışını engelleyen maddelerin varlığıdır. Böylece fugu balığının içerdiği tetrodotoksin, sodyumun hücreye girişini bloke ederek sinir uyarılarının iletimini bozarak ölüme yol açabilir. Tetrodotoksinin hücrelerin potasyum geçirgenliğini etkilemediği kanıtlanmıştır, bu da sodyum ve potasyum iyonlarının aslında farklı kanallardan geçtiği anlamına gelir. Özel yapısı nedeniyle tetrodotoksin moleküllerinin sodyum kanallarında sıkışıp kaldığı görülmektedir. Membrana yapışan tetrodotoksin moleküllerinin sayısını sayarak sodyum kanallarının sayısını belirlemek mümkün oldu. Omurgalıların farklı sinir liflerinde farklıydı - membran alanının mikrometre karesi başına 3 ila 75 kanal (karşılaştırma için, fosfolipid moleküllerinin sayısı ≈ 2 10 6 1 / μm2'dir).
Ayrıca potasyum kanallarının spesifik bir inhibitörü de keşfedildi. tetraetilamonyum. Membran, sodyum kanallarını bloke eden tetrodotoksin ile muamele edilirse, membran potansiyelinin sabitlendiği deneylerde ilk faz kaybolur ve potasyumun membrandan transferini durduran tetraetilamonyum, ikinci fazın kaybolmasına neden olur.
Böylece, bir aksiyon potansiyelinin oluşumunun, membrandan iyonik akışlardan kaynaklandığı tespit edilmiştir: önce hücreye sodyum iyonları ve daha sonra hücreden dış çözeltiye potasyum iyonları, bu da bir değişiklikle ilişkilidir. Potasyum ve sodyum iyonları için membranın iletkenliği.
Dinlenme membran potansiyeli (MPP) veya dinlenme potansiyeli (PP), dinlenme halindeki bir hücrenin zarın iç ve dış tarafları arasındaki potansiyel farkıdır.Hücre zarının iç tarafı, dış tarafına göre negatif yüklüdür. Dış çözümün potansiyeli sıfır alınarak MPP eksi işaretiyle yazılır. Büyüklük MPP doku tipine bağlıdır ve -9 ila -100 mV arasında değişir. Bu nedenle dinlenme halinde hücre zarı polarize. MPP değerindeki düşüşe denir depolarizasyon, arttırmak - hiperpolarizasyon, orijinal değeri geri yükleme MPP-repolarizasyon membranlar.
Membran menşe teorisinin temel hükümleri MPP aşağıdakine kadar kaynatın. Dinlenme durumunda, hücre zarı K + iyonlarına karşı oldukça geçirgendir (bazı hücrelerde ve SG için), Na + 'ya karşı daha az geçirgendir ve hücre içi proteinlere ve diğer organik iyonlara karşı pratik olarak geçirimsizdir. K+ iyonları bir konsantrasyon gradyanı boyunca hücre dışına yayılır ve nüfuz etmeyen anyonlar sitoplazmada kalır, bu da membran boyunca potansiyel bir farkın ortaya çıkmasını sağlar.
Ortaya çıkan potansiyel farkı K+'nın hücreden çıkışını engeller ve belli bir değerde konsantrasyon gradyanı boyunca K+'nın çıkışı ile ortaya çıkan elektriksel gradyan boyunca bu katyonların girişi arasında bir denge oluşur. Bu dengenin sağlandığı membran potansiyeline denir. denge potansiyeli. Değeri Nernst denkleminden hesaplanabilir:
Sinir liflerinde sinyaller, sinir lifi zarı boyunca hızla yayılan, zar potansiyelindeki hızlı değişiklikler olan aksiyon potansiyelleri tarafından iletilir. Her aksiyon potansiyeli, dinlenme potansiyelinin normal bir negatif değerden pozitif bir değere hızlı bir şekilde değişmesiyle başlar, daha sonra neredeyse aynı hızla negatif bir potansiyele döner. Bir sinir sinyali iletildiğinde, aksiyon potansiyeli sinir lifi boyunca bitene kadar hareket eder. Şekil, bir aksiyon potansiyeli sırasında zarda meydana gelen değişiklikleri göstermektedir; pozitif yükler başlangıçta lifin içine doğru hareket etmekte ve pozitif yükler sonunda dışarı doğru geri dönmektedir. Şeklin alt kısmı, aksiyon potansiyelinin patlayıcı başlangıcını ve neredeyse eşit derecede hızlı bir iyileşmeyi gösteren, birkaç 1/10.000 saniyelik bir süre boyunca membran potansiyelindeki ardışık değişiklikleri grafiksel olarak temsil eder. Dinlenme aşaması. Bu aşama, aksiyon potansiyelinden önce gelen dinlenme membran potansiyeli ile temsil edilir. Bu aşamada membran, -90 mV'lik negatif membran potansiyelinin varlığı nedeniyle polarize olur. Depolarizasyon aşaması. Bu sırada zar aniden sodyum iyonlarına karşı oldukça geçirgen hale gelir ve çok sayıda pozitif yüklü sodyum iyonunun akson içine yayılmasına izin verir. -90 mV'lik normal polarize durum, gelen pozitif yüklü sodyum iyonları tarafından anında nötralize edilir ve potansiyelin pozitif yönde hızla artmasına neden olur. Bu sürece depolarizasyon adı verilir. Büyük sinir liflerinde, gelen pozitif sodyum iyonlarının önemli miktarda fazlalığı genellikle membran potansiyelinin sıfır seviyesinin üzerine "sıçramasına" ve hafif pozitif hale gelmesine neden olur. Merkezi sinir sisteminin çoğu nöronunda olduğu gibi bazı küçük liflerde potansiyel, üzerinden "atlamadan" sıfır seviyesine ulaşır. Repolarizasyon aşaması. Membranın sodyum iyonlarına karşı geçirgenliği keskin bir şekilde arttığında, bir milisaniyeden birkaç kesir içinde, sodyum kanalları kapanmaya ve potasyum kanalları açılmaya başlar. Sonuç olarak, potasyum iyonlarının dışarı doğru hızlı difüzyonu, normal negatif dinlenme membran potansiyelini geri kazandırır. Bu sürece membran repolarizasyonu denir. aksiyon potansiyeli Depolarizasyon ve repolarizasyona neden olan faktörleri daha iyi anlamak için sinir lifi zarındaki diğer iki tip taşıma kanalının özelliklerini incelemek gerekir: elektriksel olarak kapılanan sodyum ve potasyum kanalları. Elektrogasyonlu sodyum ve potasyum kanalları. Elektrikle kontrol edilen bir sodyum kanalı, sinir lifi zarında bir aksiyon potansiyelinin gelişimi sırasında depolarizasyon ve repolarizasyon süreçlerinde gerekli bir katılımcıdır. Elektrikle kapılanan potasyum kanalı da membran repolarizasyon oranının arttırılmasında önemli bir rol oynar. Na+/K+ pompası ve K*/Na+ sızıntı kanallarına ek olarak her iki tür elektrikle kontrol edilen kanal da mevcuttur. Elektrikle kontrol edilen sodyum kanalı. Şeklin üst kısmı elektrikle çalıştırılan bir sodyum kanalını üç farklı durumda göstermektedir. Bu kanalın iki kapısı vardır: biri aktivasyon kapısı olarak adlandırılan kanalın dış kısmına yakın, diğeri ise inaktivasyon kapısı olarak adlandırılan kanalın iç kısmına yakın. Şeklin sol üst kısmı, dinlenme membran potansiyeli -90 mV olduğunda bu kapının dinlenme durumunu göstermektedir. Bu koşullar altında aktivasyon kapısı kapatılır ve sodyum iyonlarının fibere girişi engellenir. Sodyum kanalı aktivasyonu. Dinlenme membran potansiyeli daha az negatif değerlere doğru kayarak -90 mV'den sıfıra doğru belirli bir seviyede (genellikle -70 ile -50 mV arasında) yükseldiğinde, aktivasyon kapısında ani bir konformasyonel değişiklik meydana gelir ve bunun sonucunda aktivasyon kapısında tamamen hareket olur. açık durum. Bu duruma, sodyum iyonlarının lifin içinden serbestçe girebildiği kanalın aktif durumu denir; bu durumda zarın sodyum geçirgenliği 500 ila 5000 kat arasında artar. Sodyum kanalının inaktivasyonu. Şeklin sağ üst kısmı sodyum kanalının üçüncü durumunu göstermektedir. Aktivasyon kapısını açan potansiyel artışı, inaktivasyon kapısını kapatır. Bununla birlikte, etkisizleştirme kapısı, aktivasyon kapısı açıldıktan sonra milisaniyenin onda biri kadar bir sürede kapanır. Bu, inaktivasyon kapısının kapanmasına yol açan konformasyonel değişimin, aktivasyon kapısını açan konformasyonel değişimden daha yavaş bir süreç olduğu anlamına gelir. Sonuç olarak, sodyum kanalının açılmasından milisaniyenin onda biri kadar bir süre sonra, inaktivasyon kapısı kapanır ve sodyum iyonları artık elyafın içine nüfuz edemez. Bu andan itibaren membran potansiyeli dinlenme düzeyine dönmeye başlar. repolarizasyon süreci başlar. Sodyum kanalı inaktivasyon sürecinin bir başka önemli özelliği daha vardır: Zar potansiyeli orijinal dinlenme potansiyeli seviyesine eşit veya ona yakın bir değere dönene kadar inaktivasyon kapısı yeniden açılmaz. Bu bağlamda, sinir lifinin önceden repolarizasyonu olmadan sodyum kanallarının yeniden açılması genellikle imkansızdır.
13Sinir lifleri boyunca uyarımın iletilme mekanizması, türlerine bağlıdır. İki tür sinir lifi vardır: miyelinli ve miyelinsiz. Miyelinsiz liflerdeki metabolik süreçler, enerji harcamasının hızlı bir şekilde karşılanmasını sağlamaz. Uyarma yayılımı kademeli zayıflamayla - azalmayla gerçekleşecektir. Uyartımın azalan davranışı, düşük organize olmuş bir sinir sisteminin karakteristiğidir. Uyarma, fiberde veya çevredeki sıvıda ortaya çıkan küçük dairesel akımlar nedeniyle yayılır. Uyarılmış ve uyarılmamış alanlar arasında dairesel akımların ortaya çıkmasına katkıda bulunan potansiyel bir fark ortaya çıkar. Akım “+” yükten “-” yüke doğru yayılacaktır. Dairesel akımın çıktığı noktada plazma zarının Na iyonları için geçirgenliği artar, bu da zarın depolarizasyonuna neden olur. Yeni uyarılan alan ile komşu uyarılmayan alan arasında yine bir potansiyel farkı ortaya çıkar ve bu da dairesel akımların ortaya çıkmasına neden olur. Uyarım yavaş yavaş eksenel silindirin komşu bölgelerini kaplar ve böylece aksonun sonuna kadar yayılır. Miyelin liflerinde metabolizmanın mükemmelliği sayesinde uyarım azalmadan, azalmadan geçer. Miyelin kılıfından dolayı sinir lifinin geniş yarıçapı nedeniyle, elektrik akımı lifin yalnızca kesişme alanından girip çıkabilir. Stimülasyon uygulandığında, A'nın kesişme alanında depolarizasyon meydana gelir ve bu sırada komşu B'nin kesişmesi polarize olur. Kesişmeler arasında potansiyel bir fark ortaya çıkar ve dairesel akımlar ortaya çıkar. Dairesel akımlar nedeniyle, diğer engellemeler uyarılırken, uyarım bir engellemeden diğerine atlayarak sıçrayarak yayılır. Sinir lifi boyunca uyarının iletilmesine ilişkin üç yasa vardır. Anatomik ve fizyolojik bütünlük kanunu. Bir sinir lifi boyunca impulsların iletilmesi ancak bütünlüğünün bozulmaması durumunda mümkündür. İzole uyarılma iletimi yasası. Periferik, pulpal ve pulpa dışı sinir liflerinde uyarılmanın yayılmasının bir takım özellikleri vardır. Periferik sinir liflerinde uyarım yalnızca sinir lifi boyunca iletilir, ancak aynı sinir gövdesinde bulunan komşulara iletilmez. Pulpa sinir liflerinde miyelin kılıfı bir yalıtkan görevi görür. Miyelin nedeniyle direnç artar ve kılıfın elektriksel kapasitansı azalır. Pulpa dışı sinir liflerinde uyarım izole olarak iletilir. İki yönlü uyarım iletimi yasası. Sinir lifi sinir uyarılarını merkezcil ve merkezkaç olmak üzere iki yönde iletir.
14 Sinapslar - bu, sinir impulsunun sinir lifinden efektör hücreye (kas lifi, nöron veya salgı hücresi) iletilmesini sağlayan özel bir yapıdır.
Sinapslar– bunlar bir nöronun sinir sürecinin (akson) başka bir sinir hücresinin gövdesi veya süreci (dendrit, akson) ile kavşaklarıdır (sinir hücreleri arasında aralıklı temas).
Bir sinir yapısından diğerine sinyal iletimini sağlayan tüm yapılar - sinapslar .
Anlam– sinir uyarılarını bir nörondan diğerine iletir => uyarının sinir lifi boyunca iletilmesini sağlar (sinyal yayılımı).
Çok sayıda sinaps bilgi aktarımı için geniş bir alan sağlar.
Sinaps yapısı:
1. Presinaptik membran- sinyalin iletildiği nörona aittir.
2. Sinaptik yarık, yüksek miktarda Ca iyonu içeren sıvı ile doldurulmuştur.
3. Postsinaptik membran- sinyalin iletildiği hücrelere aittir.
Hücrelerarası sıvıyla dolu nöronlar arasında her zaman bir boşluk vardır.
Membranların yoğunluğuna bağlı olarak:
- simetrik(aynı membran yoğunluğuyla)
- asimetrik(zarlardan birinin yoğunluğu daha yüksektir)
Presinaptik membran İletici nöronun aksonunun uzantısını kapsar.
Eklenti - sinaptik düğme/sinaptik plak.
Plaka üzerinde - sinaptik kesecikler (kesecikler).
Presinaptik membranın iç tarafında - protein/altıgen kafes proteini içeren (aracının salınması için gerekli) - sinir hücresi . içeren sinaptik keseciklerle doludur. arabulucu– sinyal iletiminde rol oynayan özel bir madde.
Vezikül membranının bileşimi şunları içerir: Stenin (protein).
Postsinaptik membran efektör hücreyi kapsar. Belirli bir sinapsın aracısına seçici olarak duyarlı olan ve etkileşimi sağlayan protein molekülleri içerir.
Bu moleküller, postsinaptik membran kanallarının + vericinin reseptörlerle bağlantısını yok edebilen enzimlerin (birçoğu) bir parçasıdır.
Postsinaptik membranın reseptörleri.
Postsinaptik membran, belirli bir sinapsın aracısıyla ilişkili reseptörleri içerir.
Aralarında çatlak çatlak . Büyük miktarda kalsiyum içeren hücreler arası sıvı ile doldurulur. Bir takım yapısal özelliklere sahiptir - sinyalleri ileten aracıya duyarlı protein molekülleri içerir.
15 Sinaptik iletim gecikmesi
Uyarının refleks arkı boyunca yayılması belli bir süre alır. Bu süre aşağıdaki dönemlerden oluşur:
1. Reseptörlerin (reseptörlerin) uyarılması ve uyarma dürtülerinin afferent lifler boyunca merkeze iletilmesi için geçici olarak gerekli olan süre;
2. uyarının sinir merkezlerine yayılması için gereken süre;
3. Uyarımın efferent lifler boyunca çalışma organına yayılması için gereken süre;
4. Çalışan organın gizli dönemi.
16 İnhibisyon, merkezi sinir sistemine giren bilgilerin işlenmesinde önemli bir rol oynar. Bu rol özellikle presinaptik inhibisyonda belirgindir. Bireysel sinir lifleri bu inhibisyonla bloke edilebildiğinden uyarma sürecini daha hassas bir şekilde düzenler. Yüzlerce ve binlerce dürtü, farklı terminaller aracılığıyla bir uyarıcı nörona yaklaşabilir. Aynı zamanda nörona ulaşan impulsların sayısı da presinaptik inhibisyonla belirlenir. Yan yolların engellenmesi, arka plandan önemli sinyallerin seçilmesini sağlar. İnhibisyonun bloke edilmesi, örneğin bicuculline tarafından presinaptik inhibisyon kapatıldığında, uyarılma ve konvülsiyonların yaygın şekilde ışınlanmasına yol açar.
Membranın bir tarafındaki sıvı ile diğer tarafındaki sıvı arasındaki elektrik potansiyeli (volt veya mV cinsinden) farkına denir. membran potansiyeli(MP) ve belirlenmiş VM. Canlı hücrelerin MF'sinin büyüklüğü genellikle -30 ila -100 mV arasındadır ve tüm bu potansiyel farkı, her iki taraftaki hücre zarının hemen bitişiğindeki alanlarda yaratılır. MP'nin büyüklüğündeki azalmaya denir depolarizasyon, arttırmak - hiperpolarizasyon, depolarizasyondan sonra orijinal değerin restorasyonu - repolarizasyon. Membran potansiyeli tüm hücrelerde mevcuttur ancak uyarılabilir dokularda (sinir, kas, glandüler), membran potansiyeli veya diğer adıyla bu dokularda, dinlenme membran potansiyeli fizyolojik fonksiyonlarının yerine getirilmesinde anahtar rol oynar. Membran potansiyeli tüm ökaryotik hücrelerin iki temel özelliği tarafından belirlenir: 1) metabolik süreçlerle desteklenen iyonların hücre dışı ve hücre içi sıvı arasındaki asimetrik dağılımı; 2) Hücre zarlarının iyon kanallarının seçici geçirgenliği. MF'nin nasıl oluştuğunu anlamak için, belirli bir kabın yalnızca potasyum iyonlarını geçiren bir zar tarafından iki bölmeye bölündüğünü hayal edelim. Birinci bölmede 0,1 M ve ikinci bölmede 0,01 M KCl çözeltisi bulunsun. Birinci bölmedeki potasyum iyonlarının (K +) konsantrasyonu ikinci bölmeden 10 kat daha yüksek olduğundan, ilk anda bölme 1'den ikinciye yayılan her 10 K + iyonu için karşı tarafa yayılan bir iyon olacaktır. yön. Klor anyonları (Cl-) potasyum katyonları ile birlikte membrandan geçemeyeceği için ikinci bölmede pozitif yüklü iyonların fazlası oluşacak, tam tersine 1. bölmede fazla miktarda Cl- iyonları görünecektir. Sonuç olarak, var zar ötesi potansiyel farkı, K +'nın ikinci bölmeye daha fazla yayılmasını önler, çünkü bunun için bölme 1'den membrana girerken negatif Cl- iyonlarının çekiciliğinin ve membrandan çıkışta benzer iyonların bölmeye itilmesinin üstesinden gelmeleri gerekir. 2. Böylece, şu anda zardan geçen her K iyonu + için iki kuvvet etki eder: potasyum iyonlarının birinci bölmeden ikinciye geçişini kolaylaştıran kimyasal konsantrasyon gradyanı (veya kimyasal potansiyel farkı) ve elektriksel bir kuvvet. potansiyel farkı K+ iyonlarının ters yönde hareket etmesine neden olur. Bu iki kuvvet dengelendikten sonra 1. bölmeden 2. bölmeye ve geriye doğru hareket eden K+ iyonlarının sayısı eşitlenecek ve belirlenecektir. elektrokimyasal denge. Bu duruma karşılık gelen zar ötesi potansiyel farkına denir. denge potansiyeli, bu özel durumda, potasyum iyonları için denge potansiyeli ( Ek). 19. yüzyılın sonunda Walter Nernst, denge potansiyelinin mutlak sıcaklığa, yayılan iyonun değerine ve bu iyonun zarın farklı taraflarındaki konsantrasyonlarının oranına bağlı olduğunu tespit etti:
Nerede Eski- iyon X için denge potansiyeli, R- evrensel gaz sabiti = 1,987 cal/(mol derece), T- Kelvin derece cinsinden mutlak sıcaklık, F- Faraday numarası = 23060 cal/v, Z- aktarılan iyonun yükü, [X] 1 Ve [X] 2- bölme 1 ve 2'deki iyon konsantrasyonu.
Doğal logaritmadan ondalık sayıya geçersek, 18˚C sıcaklık ve tek değerli bir iyon için Nernst denklemini aşağıdaki gibi yazabiliriz:
Örn = 0,058 lg
Nernst denklemini kullanarak, hücre dışı potasyum konsantrasyonunun [K + ]n = 0,01 M ve hücre içi potasyum konsantrasyonunun [K + ]v = 0,1 M olduğunu varsayarak hayali bir hücre için potasyum denge potansiyelini hesaplıyoruz:
Ek = 0,058 log = 0,058 log = 0,058 (-1) = -0,058 = -58 mv
Bu durumda, Ek negatif çünkü potasyum iyonları varsayımsal hücreyi terk edecek ve zarın iç kısmına bitişik sitoplazma katmanını negatif olarak yükleyecektir. Bu varsayımsal sistemde yalnızca bir tane yayılan iyon olduğundan, potasyum denge potansiyeli membran potansiyeline eşit olacaktır ( Ek=Vm).
Yukarıdaki mekanizma aynı zamanda gerçek hücrelerde zar potansiyelinin oluşumundan da sorumludur, ancak yalnızca bir iyonun "ideal" zardan geçebildiği basitleştirilmiş sistemden farklı olarak, gerçek hücre zarları tüm inorganik iyonların tek bir hücreden geçmesine izin verir. öyle ya da böyle. Bununla birlikte, membran herhangi bir iyona karşı ne kadar az geçirgense, MP üzerindeki etkisi de o kadar az olur. Bu durumu göz önünde bulundurarak Goldman, 1943'te. Plazma zarı boyunca yayılan tüm iyonların konsantrasyonlarını ve göreceli geçirgenliğini hesaba katarak, gerçek hücrelerin MF değerini hesaplamak için bir denklem önerildi:
Vm = 0,058 lg 
Etiketli izotop yöntemini kullanarak, Richard Keynes 1954'te kurbağa kas hücrelerinin ana iyonlara geçirgenliğini belirledi. Sodyum geçirgenliğinin potasyumdan yaklaşık 100 kat daha az olduğu ve Cl-ion'un MP oluşumuna herhangi bir katkısı olmadığı ortaya çıktı. Bu nedenle kas hücre zarları için Goldman denklemi aşağıdaki basitleştirilmiş biçimde yazılabilir:
Vm = 0,058 lg 
Vm = 0,058 lg
Hücrelere yerleştirilen mikroelektrotların kullanıldığı çalışmalar, kurbağa iskelet kası hücrelerinin dinlenme potansiyelinin -90 ile -100 mV arasında değiştiğini göstermiştir. Deneysel veriler ile teorik veriler arasındaki bu kadar iyi bir uyum, dinlenme potansiyelinin inorganik iyonların difüzyon akışları tarafından belirlendiğini doğrulamaktadır. Ayrıca, gerçek hücrelerde membran potansiyeli, maksimum transmembran geçirgenliği, yani potasyum iyonunun denge potansiyeli ile karakterize edilen iyonun denge potansiyeline yakındır.
Dinlenme membran potansiyeli (RMP) Hücrenin uyarılmadığı koşullar altında zarın dış ve iç tarafları arasındaki potansiyel farkı. Hücrenin sitoplazması, zarın her iki tarafındaki anyon ve katyonların eşit olmayan dağılımı nedeniyle hücre dışı sıvıya doğru negatif olarak yüklenir. Farklı hücreler için potansiyel fark (voltaj) -50 ile -200 mV arasında değişir (eksi, hücrenin iç kısmının dışarıya göre daha negatif yüklü olduğu anlamına gelir). Dinlenme membran potansiyeli, uyarıcı (sinir, kas, salgı hücreleri) ve uyarıcı olmayan tüm hücrelerin zarlarında meydana gelir.
MPS, kas ve sinir hücreleri gibi hücrelerin uyarılabilirliğini korumak için gereklidir. Aynı zamanda herhangi bir hücre tipindeki tüm yüklü parçacıkların taşınmasını da etkiler: anyonların hücreden ve katyonların hücreye pasif taşınmasını destekler.
Membran potansiyelinin oluşumu ve bakımı, çeşitli iyon pompaları (özellikle sodyum-potasyum pompası veya sodyum-potasyum ATPaz) ve iyon kanalları (potasyum, sodyum, klorür iyon kanalları) tarafından sağlanır.
Dinlenme potansiyeli kaydı
Dinlenme potansiyelini kaydetmek için özel mikroelektrot teknolojisi kullanılır. Mikroelektrot, bir elektrolit çözeltisi (genellikle potasyum klorür) ile doldurulmuş, çapı 1 mikrondan küçük, uzun uçlu ince bir cam tüptür. Referans elektrot hücre dışı boşluğa yerleştirilmiş gümüş klorlu bir plakadır; her iki elektrot da bir osiloskopa bağlıdır. İlk başta, her iki elektrot da hücre dışı boşluğa yerleştirilmiştir ve aralarında potansiyel bir fark yoktur; eğer bir kayıt mikroelektrotunu membrandan hücreye sokarsanız, osiloskop yaklaşık -80 mV'a kadar ani bir potansiyel kayması gösterecektir. Bu potansiyel kaymasına dinlenme membran potansiyeli denir.
Dinlenme potansiyelinin oluşumu
Dinlenme zar potansiyelinin ortaya çıkmasına iki faktör yol açar: birincisi, çeşitli iyonların konsantrasyonları hücrenin dışında ve içinde farklılık gösterir ve ikincisi, zar yarı geçirgendir: bazı iyonlar içinden geçebilir, diğerleri geçemez. Bu olayların her ikisi de zardaki özel proteinlerin varlığına bağlıdır: konsantrasyon gradyanları iyon pompaları oluşturur ve iyon kanalları, iyonlara zar geçirgenliği sağlar. Membran potansiyelinin oluşumunda en önemli rolü potasyum, sodyum ve klor iyonları oynar. Bu iyonların konsantrasyonları zarın her iki tarafında da değişir. Bir memeli nöron için, K+ konsantrasyonu hücrenin içinde 140 mmol ve dışında yalnızca 5 mM'dir; Na+ konsantrasyon gradyanı ise neredeyse tam tersidir - dışarıda 150 mmol ve içeride 15 mM. İyonların bu dağılımı, hücreye K + pompalamak ve hücreden Na + indirmek için ATP enerjisini kullanan bir protein olan plazma zarındaki sodyum-potasyum pompası tarafından korunur. Diğer iyonlar için de bir konsantrasyon gradyanı vardır, örneğin klorür anyonu Cl-.
Potasyum ve sodyum katyonlarının konsantrasyon gradyanları potansiyel enerjinin kimyasal bir formudur. İyon kanalları, enerjinin elektrik enerjisine dönüştürülmesinde rol oynar; gözenekler, özel transmembran protein kümeleri tarafından oluşturulur. İyonlar bir kanaldan yayıldıklarında bir birim elektrik yükü taşırlar. Pozitif veya negatif iyonların membran boyunca herhangi bir net hareketi, membranın her iki tarafında bir voltaj veya potansiyel fark yaratacaktır.
MPS'nin oluşumunda rol oynayan iyon kanalları seçici geçirgenliğe sahiptir, yani yalnızca belirli bir iyon türünün nüfuz etmesine izin verirler. Dinlenme halindeki nöron zarında potasyum kanalları açıktır (çoğunlukla yalnızca potasyumun geçişine izin verenler), sodyum kanallarının çoğu kapalıdır. K+ iyonlarının potasyum kanalları yoluyla difüzyonu, membran potansiyelinin yaratılması için çok önemlidir. K+ konsantrasyonu hücre içinde çok daha yüksek olduğundan, kimyasal değişim bu katyonların hücre dışına akışını teşvik eder, böylece sitoplazma, potasyum kanallarından geçemeyen anyonların hakimiyeti altına girer.
Potasyum iyonlarının hücreden çıkışı membran potansiyelinin kendisi tarafından sınırlıdır, çünkü belirli bir seviyede sitoplazmada negatif yüklerin birikmesi katyonların hücre dışındaki hareketini sınırlayacaktır. Dolayısıyla MPS'nin ortaya çıkmasındaki ana faktör, elektriksel ve kimyasal potansiyellerin etkisi altında potasyum iyonlarının dağılımıdır.
Denge potansiyeli
Belirli bir iyonun yarı geçirgen bir zardan hareketinin zar potansiyeli oluşumuna etkisini belirlemek için model sistemler kurulur. Böyle bir model sistem, içine iyon kanallarının inşa edildiği yapay yarı geçirgen bir zarla iki hücreye bölünmüş bir kaptan oluşur. Her hücreye bir elektrot daldırılabilir ve potansiyel fark ölçülebilir.
Yapay zarın yalnızca potasyumu geçirgen olduğu durumu ele alalım. Model sistemin zarının her iki tarafında, bir nöronunkine benzer bir konsantrasyon gradyanı yaratılır: sitoplazmaya (iç hücre) karşılık gelen hücreye 140 mM'lik bir potasyum klorür (KCl) çözeltisi yerleştirilir ve 5 Hücreler arası sıvıya karşılık gelen hücreye (dış hücre) mmol çözeltisi yerleştirilir. KCI. Potasyum iyonları, bir konsantrasyon gradyanı boyunca membrandan dış hücreye yayılacaktır. Ancak Cl anyonları zara nüfuz edemediğinden, iç hücrede katyonların dışarı akışını engelleyecek aşırı miktarda negatif yük belirir. Bu model nöronlar bir denge durumuna ulaştığında, kimyasal ve elektriksel potansiyelin etkisi dengelenecek ve net K+ difüzyonu gözlemlenmeyecektir. Bu koşullar altında gözlemlenen zar potansiyelinin değerine, belirli bir iyon (E iyonu) için denge potansiyeli denir. Potasyumun denge potansiyeli yaklaşık -90 mV'dir.
Benzer bir deney, hücrelerin arasına sadece bu katyonu geçirebilen bir membran yerleştirilerek ve dış hücreye 150 mM, iç hücreye ise 15 mM konsantrasyonda sodyum klorür çözeltisi yerleştirilerek sodyum için yapılabilir. Sodyum iç hücreye taşınacak, potansiyel potansiyeli yaklaşık 62 mV olacaktır.
Bir elektrik potansiyeli oluşturmak için yayılması gereken iyonların sayısı çok azdır (1 cm2 membran başına yaklaşık 10-12 mol K+), bu gerçeğin iki önemli sonucu vardır. İlk olarak bu, zara nüfuz edebilen iyon konsantrasyonlarının, hareketleri elektrik potansiyelinin oluşturulmasıyla sağlandıktan sonra bile hücrenin dışında ve içinde sabit kaldığı anlamına gelir. İkincisi, potansiyeli oluşturmak için zardan iyonların yetersiz akışı, sitoplazmanın ve hücre dışı sıvının bir bütün olarak elektriksel nötrlüğünü ihlal etmez; yüklerin dağılımı yalnızca plazma zarının hemen bitişiğindeki alanda meydana gelir.
Nernst denklemi
Potasyum gibi belirli bir iyon için denge potansiyeli, şuna benzeyen Nernst denklemi kullanılarak hesaplanabilir:
,burada R evrensel gaz sabitidir, T mutlak sıcaklıktır (Kelvin ölçeğinde), z iyon yüküdür, F Faraday sayısıdır, o, i sırasıyla hücrenin dışındaki ve içindeki potasyum konsantrasyonudur. Açıklanan işlemler 310 ° K vücut sıcaklığında gerçekleştiğinden ve hesaplamada ondalık logaritmaların kullanılması doğal olanlardan daha kolay olduğundan, bu denklem aşağıdaki şekilde dönüştürülür:
K + konsantrasyonlarını Nernst denkleminde değiştirerek, potasyum için -90 mV olan denge potansiyelini elde ederiz. Membranın dış tarafı sıfır potansiyelde olduğu için eksi işareti, denge potasyum potansiyeli koşulları altında zarın iç tarafının nispeten daha elektronegatif olduğu anlamına gelir. Denge Natiev potansiyeli için de benzer hesaplamalar yapılabilir, 62 mV'dir.
Goldman denklemleri
Potasyum iyonları için denge potansiyeli -90 mV olmasına rağmen nöronun MVC'si biraz daha az negatiftir. Bu fark, dinlenme durumunda zar boyunca Na + iyonlarının hafif fakat sabit akışını yansıtır. Sodyumun konsantrasyon gradyanı potasyumun konsantrasyon gradyanının tersi olduğundan, Na + hücrenin içine doğru hareket eder ve zarın iç kısmındaki net yükü pozitif tarafa kaydırır. Aslında bir nöronun MVC'si -60 ile -80 mV arasındadır. Bu değer, E Na'dan çok E K'ye daha yakındır, çünkü istirahat halindeki nöronda birçok açık potasyum kanalı ve çok az sayıda sodyum kanalı bulunur. MPS'nin kurulumu aynı zamanda klor iyonlarının hareketinden de etkilenir. 1943'te David Goldaman, farklı iyonların membran potansiyeli üzerindeki etkisini yansıtacak şekilde Nernst denkleminin geliştirilmesini önerdi; bu denklem, her iyon türü için zarın göreceli geçirgenliğini hesaba katıyordu:
burada R evrensel gaz sabitidir, T mutlak sıcaklıktır (Kelvin ölçeğinde), z iyonun yüküdür, F Faraday sayısıdır, [iyon]o, [iyon]i içerideki iyonların konsantrasyonlarıdır ve hücrelerin dışında P, ilgili iyon için zarın bağıl geçirgenliğidir. Bu denklemde yük değeri korunmaz, ancak dikkate alınır - klor için, yükü 1 olduğundan dış ve iç konsantrasyonlar değiştirilir.
Çeşitli dokular için dinlenme membran potansiyelinin değeri
- Ayrılmış kaslar -95 mV;
- İhmal edilen kaslar -50 mV;
- -80 ila -90 mV arası Astroglia;
- Nöronlar -70 mV.
MPS oluşumunda sodyum-potasyum pompasının rolü
Dinlenme membran potansiyeli ancak sodyum-potasyum pompasının çalışmasıyla sağlanan iyonların eşit olmayan bir dağılımı varsa mevcut olabilir. Ek olarak, bu protein aynı zamanda elektrojenik güç de sağlar; hücreye giren 2 potasyum iyonu karşılığında 3 sodyum katyonunu aktarır. Böylece Na + -K + -ATPase MPS'yi 5-10 mV azaltır. Bu proteinin aktivitesinin baskılanması, membran potansiyelinde hafif (5-10 mV) anlık bir artışa yol açar, bundan sonra Na + ve K + konsantrasyon gradyanları kalırken bir süre oldukça stabil bir seviyede var olacaktır. Daha sonra, zarın iyonlara nüfuz etmesi nedeniyle bu gradyanlar azalmaya başlayacak ve birkaç on dakika sonra zar üzerindeki elektrik potansiyeli kaybolacaktır.
Dinlenme potansiyelinin ne olduğunu neden bilmemiz gerekiyor?
"Hayvan elektriği" nedir? Vücutta “biyoakımlar” nereden geliyor? Su ortamındaki canlı bir hücre nasıl bir “elektrik piline” dönüşebilir?
Yeniden dağıtım nedeniyle hücrenin nasıl olduğunu öğrenirsek bu sorulara cevap verebiliriz.elektrik ücretleri kendisi için yaratır elektrik potansiyeli membran üzerinde.
Sinir sistemi nasıl çalışır? Her şey nerede başlıyor? Sinir uyarılarını sağlayan elektrik nereden geliyor?
Bir sinir hücresinin zarında nasıl bir elektriksel potansiyel oluşturduğunu öğrenirsek bu sorulara da cevap verebiliriz.
Dolayısıyla sinir sisteminin nasıl çalıştığını anlamak, bireysel bir sinir hücresinin, bir nöronun nasıl çalıştığını anlamakla başlar.
Ve sinir uyarılarına sahip bir nöronun çalışmasının temeli yeniden dağıtımelektrik ücretleri zarında ve elektrik potansiyellerinin büyüklüğünde bir değişiklik. Ancak potansiyeli değiştirmek için önce ona sahip olmanız gerekir. Dolayısıyla sinir çalışmasına hazırlanan bir nöronun elektriksel bir sinyal oluşturduğunu söyleyebiliriz. potansiyel böyle bir çalışma için bir fırsat olarak.
Bu nedenle, sinir sisteminin çalışmasını incelemek için ilk adımımız, elektrik yüklerinin sinir hücreleri üzerinde nasıl hareket ettiğini ve buna bağlı olarak zar üzerinde bir elektrik potansiyelinin nasıl ortaya çıktığını anlamaktır. Yapacağımız şey bu ve nöronlarda elektriksel potansiyelin ortaya çıkması sürecine bu adı vereceğiz - dinlenme potansiyeli oluşumu.
Tanım
Normalde bir hücre çalışmaya hazır olduğunda, zarın yüzeyinde zaten bir elektrik yükü vardır. denir dinlenme membran potansiyeli .
Dinlenme potansiyeli, hücre fizyolojik dinlenme durumundayken zarın iç ve dış tarafları arasındaki elektriksel potansiyel farkıdır. Ortalama değeri -70 mV'dir (milivolt).
"Potansiyel" bir fırsattır“güç” kavramına benzer. Bir zarın elektriksel potansiyeli, pozitif veya negatif elektrik yüklerini hareket ettirme yeteneğidir. Yükler, yüklü kimyasal parçacıklar (sodyum ve potasyum iyonlarının yanı sıra kalsiyum ve klor) tarafından oynanır. Bunlardan yalnızca klor iyonları negatif yüklüdür (-), geri kalanı pozitif yüklüdür (+).
Böylece, bir elektrik potansiyeline sahip olan zar, yukarıdaki yüklü iyonları hücrenin içine veya dışına taşıyabilir.
Sinir sisteminde elektrik yüklerinin, metal tellerde olduğu gibi elektronlar tarafından değil, elektrik yükü olan iyonlar - kimyasal parçacıklar tarafından yaratıldığını anlamak önemlidir. Vücuttaki ve hücrelerindeki elektrik akımı, tellerde olduğu gibi elektronların değil, iyonların akışıdır. Ayrıca membran yükünün ölçüldüğüne dikkat edin. içeriden hücreler, dışarıda değil.
Çok ilkel bir ifadeyle söylersek, hücrenin dışına “artılar”ın hakim olacağı ortaya çıkıyor. pozitif yüklü iyonlar ve içinde “eksi” işaretleri var, yani. negatif yüklü iyonlar. İçinde bir kafes olduğunu söyleyebilirsin elektronegatif . Şimdi bunun nasıl olduğunu açıklamamız gerekiyor. Tabii ki, tüm hücrelerimizin negatif "karakterler" olduğunu anlamak hoş değil. ((
Öz
Dinlenme potansiyelinin özü, zarın iç tarafında anyon formundaki negatif elektrik yüklerinin baskınlığı ve zarın iç tarafında değil dış tarafında yoğunlaşan katyon formunda pozitif elektrik yüklerinin bulunmamasıdır. iç.
Hücrenin içinde “olumsuzluk”, dışında ise “pozitiflik” vardır.
Bu duruma üç olgu yoluyla ulaşılır: (1) zarın davranışı, (2) pozitif potasyum ve sodyum iyonlarının davranışı ve (3) kimyasal ve elektriksel kuvvetlerin ilişkisi.
1. Membran davranışı
Dinlenme potansiyeli için membranın davranışında üç süreç önemlidir:
1) Değişme iç sodyum iyonlarının dış potasyum iyonlarına. Değişim, özel membran taşıma yapıları tarafından gerçekleştirilir: iyon değiştirici pompalar. Bu şekilde zar, hücreyi potasyumla aşırı doyurur, ancak sodyumu tüketir.
2) Açık potasyum iyon kanalları. Bunlar aracılığıyla potasyum hücreye hem girebilir hem de çıkabilir. Çoğunlukla çıkıyor.
3) Kapalı sodyum iyon kanalları. Bu nedenle değişim pompalarıyla hücreden uzaklaştırılan sodyumun geri dönüşü mümkün değildir. Sodyum kanalları yalnızca özel koşullar altında açılır ve ardından dinlenme potansiyeli bozulur ve sıfıra doğru kayar (buna denir) depolarizasyon membranlar, yani azalan polarite).
2. Potasyum ve sodyum iyonlarının davranışı
Potasyum ve sodyum iyonları membrandan farklı şekilde hareket eder:
1) İyon değiştirme pompaları aracılığıyla sodyum zorla hücreden uzaklaştırılır ve potasyum hücre içine sürüklenir.
2) Potasyum, sürekli açık olan kanallar aracılığıyla hücreyi terk eder, ancak aynı zamanda bu kanallar aracılığıyla hücreye geri de dönebilir.
3) Sodyum hücreye girmek ister ama giremez çünkü Ona kanallar kapandı.
3. Kimyasal ve elektriksel kuvvet arasındaki ilişki
Potasyum iyonları ile ilgili olarak kimyasal ve elektriksel kuvvetler arasında -70 mV seviyesinde bir denge kurulur.
1) Kimyasal kuvvet, potasyumu hücrenin dışına iter, ancak sodyumu hücrenin içine çekme eğilimindedir.
2) Elektrik kuvvet, pozitif yüklü iyonları (hem sodyum hem de potasyum) hücrenin içine çekme eğilimindedir.
Dinlenme potansiyelinin oluşumu
Sizlere kısaca sinir hücrelerindeki (nöronlardaki) dinlenme membran potansiyelinin nereden geldiğini anlatmaya çalışacağım. Sonuçta, artık herkesin bildiği gibi, hücrelerimiz yalnızca dışarıdan pozitiftir, ancak içleri çok negatiftir ve içlerinde aşırı miktarda negatif parçacık - anyon ve pozitif parçacık - katyon eksikliği vardır.
Ve burada araştırmacıyı ve öğrenciyi mantıksal tuzaklardan biri bekliyor: hücrenin iç elektronegatifliği, ekstra negatif parçacıkların (anyonlar) ortaya çıkması nedeniyle değil, tam tersine, belirli sayıda pozitif maddenin kaybı nedeniyle ortaya çıkıyor. parçacıklar (katyonlar).
Dolayısıyla hikayemizin özü, hücredeki negatif parçacıkların nereden geldiğini açıklamamızda değil, nöronlarda pozitif yüklü iyonların - katyonların - eksikliğinin nasıl oluştuğunu açıklayacağımız gerçeğinde yatacaktır.
Pozitif yüklü parçacıklar hücreden nereye gider? Bunların sodyum iyonları - Na + ve potasyum - K + olduğunu hatırlatmama izin verin.
Sodyum-potasyum pompası
Ve bütün mesele şu ki, sinir hücresinin zarında sürekli çalışıyorlar eşanjör pompaları membrana gömülü özel proteinlerden oluşur. Onlar ne yapıyor? Hücrenin "kendi" sodyumunu harici "yabancı" potasyumla değiştirirler. Bu nedenle hücre, metabolizma için kullanılan sodyum eksikliğiyle karşı karşıya kalır. Ve aynı zamanda hücre, bu moleküler pompaların hücreye getirdiği potasyum iyonlarıyla dolup taşmaktadır.
Hatırlamayı kolaylaştırmak için mecazi olarak şunu söyleyebiliriz: " Hücre potasyumu sever!"(Her ne kadar burada gerçek aşktan söz edilemese de!) Zaten bol miktarda olmasına rağmen potasyumu kendi içine sürüklemesinin nedeni budur. Bu nedenle, kârsız bir şekilde onu sodyum ile değiştirerek 2 potasyum iyonu için 3 sodyum iyonu verir. . Dolayısıyla bu alışverişte ATP enerjisini harcıyor ve bunu nasıl harcıyor! Bir nöronun toplam enerji harcamasının %70'e varan kısmı sodyum-potasyum pompalarının çalışmasına harcanabilir. Gerçek olmasa bile aşk bunu yapar!
Bu arada ilginç bir şey de hücrenin hazır bir dinlenme potansiyeliyle doğmamasıdır. Örneğin miyoblastların farklılaşması ve füzyonu sırasında membran potansiyelleri -10 ila -70 mV arasında değişir; membranları daha elektronegatif hale gelir ve farklılaşma sırasında polarize olur. Ve deneylerde insan kemik iliğinden elde edilen multipotent mezenkimal stromal hücreler (MMSC) yapay depolarizasyon farklılaşmayı engelledi hücreler (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. ve diğerleri. İnsan miyoblast füzyonu, fonksiyonel içe doğrultucu Kir2.1 kanallarının ekspresyonunu gerektirir. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. ve diğerleri İnsan miyoblast füzyonunda içe doğru doğrultucu K+ akımının ve hiperpolarizasyonun rolü Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D.L. Membran potansiyeli adipogenik ve osteojenik kontroller mezenkimal kök hücrelerin farklılaşması.Plos One 2008;3).
Mecazi anlamda bunu şu şekilde ifade edebiliriz:
Bir dinlenme potansiyeli yaratarak hücre "sevgiyle yüklenir".
Bu iki şeye duyulan sevgidir:
1) hücrenin potasyum sevgisi,
2) Potasyumun özgürlük sevgisi.
İşin garibi, bu iki tür aşkın sonucu boşluktur!
Hücrede negatif bir elektrik yükü, yani dinlenme potansiyeli yaratan da bu boşluktur. Daha doğrusu negatif potansiyel yaratılıyorHücreden kaçan potasyumun bıraktığı boş alanlar.
Yani membran iyon değiştirici pompaların aktivitesinin sonucu aşağıdaki gibidir:
Sodyum-potasyum iyon değiştirici pompası üç potansiyel (olasılık) yaratır:
1. Elektrik potansiyeli - pozitif yüklü parçacıkları (iyonları) hücreye çekme yeteneği.
2. Sodyum iyon potansiyeli - sodyum iyonlarını hücreye (ve sodyum iyonlarını, diğerlerini değil) çekme yeteneği.
3. İyonik potasyum potansiyeli - potasyum iyonlarını (ve potasyum iyonlarını, diğerlerini değil) hücrenin dışına itmek mümkündür.
1. Hücrede Sodyum (Na+) eksikliği.
2. Hücrede aşırı potasyum (K+).
Şunu söyleyebiliriz: membran iyon pompaları konsantrasyon farkı iyonlar veya gradyan (fark) Hücre içi ve hücre dışı ortam arasındaki konsantrasyon.
Ortaya çıkan sodyum eksikliği nedeniyle aynı sodyum artık hücreye dışarıdan "girecektir". Maddeler her zaman böyle davranır: çözeltinin tüm hacmi boyunca konsantrasyonlarını eşitlemeye çalışırlar.
Ve aynı zamanda hücre, dış ortama göre fazla miktarda potasyum iyonuna sahiptir. Çünkü membran pompaları onu hücrenin içine pompalıyordu. Ve içerideki ve dışarıdaki konsantrasyonunu eşitlemeye, dolayısıyla hücreden çıkmaya çabalıyor.
Burada, sodyum ve potasyum iyonlarının birbirlerini "fark etmediklerini", yalnızca "kendilerine" tepki verdiklerini anlamak da önemlidir. Onlar. sodyum aynı sodyum konsantrasyonuna tepki verir, ancak etrafta ne kadar potasyum olduğuna "dikkat etmez". Tersine, potasyum yalnızca potasyum konsantrasyonlarına tepki verir ve sodyumu "göz ardı eder". Bir hücredeki iyonların davranışını anlamak için sodyum ve potasyum iyonlarının konsantrasyonlarını ayrı ayrı karşılaştırmanın gerekli olduğu ortaya çıktı. Onlar. Hücrenin içindeki ve dışındaki sodyum konsantrasyonunu ayrı ayrı ve hücrenin içindeki ve dışındaki potasyum konsantrasyonunu ayrı ayrı karşılaştırmak gerekir, ancak ders kitaplarında sıklıkla yapıldığı gibi sodyumu potasyumla karşılaştırmanın bir anlamı yoktur.
Solüsyonlarda işleyen konsantrasyonların eşitlenmesi yasasına göre sodyum, hücreye dışarıdan girmek “istiyor”. Ancak normal durumdaki zar onun iyi bir şekilde geçmesine izin vermediğinden bunu yapamaz. Biraz gelir ve hücre onu hemen harici potasyumla değiştirir. Bu nedenle nöronlardaki sodyum her zaman yetersizdir.
Ancak potasyum kolaylıkla hücreyi dışarıya bırakabilir! Kafes onunla dolu ve onu tutamaz. Yani zardaki özel protein deliklerinden (iyon kanalları) dışarı çıkar.
Analiz
Kimyadan elektriğe
Ve şimdi en önemlisi, ifade edilen düşünceyi takip edin! Kimyasal parçacıkların hareketinden elektrik yüklerinin hareketine geçmeliyiz.
Potasyum pozitif yük ile yüklenir ve bu nedenle hücreyi terk ettiğinde sadece kendisini değil, aynı zamanda "artıları" (pozitif yükler) de alır. Onların yerine hücrede “eksiler” (negatif yükler) kalır. Bu dinlenme membran potansiyelidir!
Dinlenme membran potansiyeli, pozitif potasyum iyonlarının hücreden sızması nedeniyle oluşan, hücre içindeki pozitif yüklerin eksikliğidir.
Çözüm
Pirinç. Dinlenme potansiyeli (RP) oluşumunun şeması. Yazar, çizimin oluşturulmasındaki yardımlarından dolayı Ekaterina Yuryevna Popova'ya teşekkür ediyor.
Dinlenme potansiyelinin bileşenleri
Dinlenme potansiyeli hücrenin yanından negatiftir ve iki bölümden oluşur.
1. İlk kısım yaklaşık -10 milivolttur ve membran pompa eşanjörünün düzensiz çalışmasından elde edilir (sonuçta, potasyumla geri pompaladığından daha fazla "artıyı" sodyumla dışarı pompalar).
2. İkinci kısım ise sürekli olarak hücreden dışarı sızan ve pozitif yükleri hücrenin dışına sürükleyen potasyumdur. Membran potansiyelinin çoğunu sağlayarak onu -70 milivolta düşürür.
Potasyum, yalnızca -90 milivolt hücre elektronegatiflik seviyesinde hücreden ayrılmayı bırakacaktır (daha doğrusu girişi ve çıkışı eşit olacaktır). Ancak bu, pozitif yüklerini de yanında taşıyan sodyumun sürekli olarak hücreye sızması nedeniyle sekteye uğrar. Ve hücre -70 milivolt seviyesinde denge durumunu korur.
Dinlenme potansiyeli yaratmak için enerjinin gerekli olduğunu lütfen unutmayın. Bu maliyetler, "kendi" iç sodyumlarını (Na + iyonları) "yabancı" harici potasyum (K +) ile değiştiren iyon pompaları tarafından üretilir. İyon pompalarının ATPaz enzimleri olduğunu ve farklı türdeki iyonların birbirleriyle belirtilen değişimi için ondan enerji alarak ATP'yi parçaladığını hatırlayalım.Membranla aynı anda 2 potansiyelin "çalıştığını" anlamak çok önemlidir: kimyasal (iyonların konsantrasyon gradyanı) ve elektriksel (zarın karşıt taraflarındaki elektriksel potansiyel farkı). İyonlar bu iki kuvvetin etkisi altında bir yönde veya başka bir yönde hareket eder ve bu da enerjinin boşa harcanmasına neden olur. Bu durumda iki potansiyelden (kimyasal veya elektriksel) biri azalır, diğeri artar. Elbette elektrik potansiyelini (potansiyel farkı) ayrı ayrı ele alırsak iyonları hareket ettiren “kimyasal” kuvvetler hesaba katılmayacaktır. Ve o zaman iyonun hareketi için gereken enerjinin hiçbir yerden gelmediği yönünde yanlış bir izlenime kapılabilirsiniz. Ama bu doğru değil. Her iki kuvvet de dikkate alınmalıdır: kimyasal ve elektriksel. Bu durumda hücre içinde yer alan negatif yüklü büyük moleküller “ekstra” rolü oynarlar çünkü kimyasal veya elektriksel kuvvetler tarafından zar boyunca hareket ettirilmezler. Bu nedenle bu negatif parçacıklar, var olmalarına ve zarın iç ve dış tarafları arasındaki potansiyel farkının olumsuz tarafını sağlamalarına rağmen genellikle dikkate alınmazlar. Ancak çevik potasyum iyonları tam olarak hareket etme yeteneğine sahiptir ve elektriksel potansiyelin (potansiyel fark) aslan payını yaratan, kimyasal kuvvetlerin etkisi altında hücreden sızmalarıdır. Sonuçta, pozitif yüklü parçacıklar olan pozitif elektrik yüklerini zarın dışına taşıyan potasyum iyonlarıdır.
Yani her şey sodyum-potasyum membran değişim pompası ve ardından hücreden "ekstra" potasyum sızıntısıyla ilgilidir. Bu dışarı akış sırasında pozitif yüklerin kaybı nedeniyle hücre içindeki elektronegatiflik artar. Bu “dinlenme membran potansiyeli”dir. Hücrenin içinde ölçülür ve tipik olarak -70 mV'dir.
sonuçlar
Mecazi anlamda konuşursak, "zar, iyon akışlarını kontrol ederek hücreyi bir" elektrik piline "dönüştürür."
Dinlenme membran potansiyeli iki işlemden dolayı oluşur:
1. Sodyum-potasyum membran pompasının çalışması.
Potasyum-sodyum pompasının çalışmasının da 2 sonucu vardır:
1.1. İyon değiştirici pompasının doğrudan elektrojenik (elektriksel fenomen üreten) etkisi. Bu, hücre içinde küçük bir elektronegatifliğin (-10 mV) oluşmasıdır.
Bunun sorumlusu sodyumun potasyumla eşit olmayan değişimidir. Hücreden potasyum değişiminden daha fazla sodyum salınır. Ve sodyumla birlikte, potasyumla birlikte geri gönderilenden daha fazla "artılar" (pozitif yükler) ortadan kaldırılır. Pozitif yüklerde hafif bir eksiklik var. Membran içeriden negatif olarak yüklenir (yaklaşık -10 mV).
1.2. Yüksek elektronegatifliğin ortaya çıkması için ön koşulların oluşturulması.
Bu önkoşullar, hücre içindeki ve dışındaki potasyum iyonlarının eşit olmayan konsantrasyonudur. Fazla potasyum hücreyi terk etmeye ve pozitif yükleri ondan çıkarmaya hazırdır. Şimdi aşağıda bunun hakkında konuşacağız.
2. Potasyum iyonlarının hücreden sızması.
Potasyum iyonları, hücrenin içindeki konsantrasyonun arttığı bir bölgeden dışarıdaki düşük konsantrasyonlu bir bölgeye hareket ederken aynı zamanda pozitif elektrik yüklerini de taşır. Hücre içinde güçlü bir pozitif yük eksikliği vardır. Sonuç olarak, membran ayrıca içeriden negatif olarak yüklenir (-70 mV'a kadar).
Son
Potasyum-sodyum pompası dinlenme potansiyelinin ortaya çıkması için önkoşulları oluşturur. Bu, hücrenin iç ve dış ortamı arasındaki iyon konsantrasyonu farkıdır. Sodyum konsantrasyonundaki farklılık ve potasyum konsantrasyonundaki farklılık ayrı ayrı kendini gösterir. Hücrenin iyon konsantrasyonunu potasyumla eşitlemeye çalışması, potasyum kaybına, pozitif yüklerin kaybına yol açar ve hücre içinde elektronegatiflik üretir. Bu elektronegatiflik dinlenme potansiyelinin çoğunu oluşturur. Bunun daha küçük bir kısmı iyon pompasının doğrudan elektrojenitesidir, yani. Potasyum değişimi sırasında baskın sodyum kaybı.
Video: Dinlenme membran potansiyeli