Uyarılabilir dokuların temel fizyolojik özellikleri. Uyarılabilir dokuların tahriş yasaları

Pasif ulaşım. Difüzyon ve ozmoz. Difüzyon, moleküllerin veya iyonların yüksek konsantrasyonlu bir alandan düşük konsantrasyonlu bir alana hareketidir. Difüzyon, zarın her iki tarafındaki molekül veya iyonların konsantrasyonu eşitlendiğinde durur. Pasif taşıma enerji tüketimi gerektirmez. 1. Membran boyunca difüzyonun yoğunluğu, zarın her iki tarafındaki maddelerin konsantrasyonundaki farka (konsantrasyon gradyanında), hücrenin plazma zarının difüzyon molekülleri için geçirgenliğine bağlıdır. 2. Membrandan difüzyon hızı, zarın yüzey alanıyla doğru orantılıdır ve çözeltinin sıcaklığına bağlıdır. 3. Basit difüzyon, küçük moleküllerin ve inorganik iyonların hücrelerin plazma zarından serbestçe geçtiği pasif taşımadır. 4. Na+ ve K+ gibi inorganik iyonlar hücre zarında bulunan spesifik (seçici veya seçici) kanallardan geçer. 5. Steroid hormonları veya diğer lipit bileşikleri, basit difüzyonla zarın fosfolipid çift katmanından doğrudan geçebilir. 6. Osmoz, su moleküllerinin hücre zarı boyunca basit difüzyonudur. 7. Su molekülleri daha az konsantre (yani daha fazla su içeriğine sahip) çözeltilerden daha konsantre (yani daha az su içeriğine sahip) çözeltilere doğru hareket eder. Ozmoz miktarı çözelti konsantrasyonlarındaki farklılığa bağlıdır ancak kimyasal bileşimlerine bağlı değildir. 8. Tüm çözünen maddelerin konsantrasyonu (litre su başına mol cinsinden) osmolalite birimi cinsinden ölçülür. Daha yüksek ozmolaliteye sahip çözeltiler daha yüksek ozmotik basınca sahiptir. 9. Su, ozmoz yoluyla düşük ozmolaliteli ve düşük ozmotik basınçlı çözeltilerden yüksek ozmolaliteli ve yüksek ozmotik basınçlı çözeltilere doğru hareket eder. Uyarılabilir hücrelerin plazma zarı. Biyolojik yüzey zarları tüm uyarılabilir hücrelerin dış zarını oluşturur. Hücrelerin yüzey zarının yapısını tanımlamak için şu anda akışkan bir mozaik model kullanılmaktadır. 1. Hücre zarı, moleküllerin hidrofobik uçlarının çift katmanın iç kısmına baktığı ve hidrofilik uçların sulu faza baktığı çift katlı fosfolipid moleküllerinden oluşur. İki tabakalı protein molekülleri içerir: yüzeydekiler reseptörlerdir ve bütünleyici olanlar iyon kanalları ve iyon pompalarıdır. 2. Membranın elektriksel özellikleri: 1. kapasitans, bu, zarın her iki tarafındaki yükleri ayıran ve biriktiren fosfolipit çift katmanının bir fonksiyonudur, 2. iletkenlik - uyarılabilir zarların elektriksel direncinin tersi. 3. Biyolojik membranların iletkenliği iyon kanallarının bir fonksiyonudur. İletkenlik şunlara bağlıdır: 1) zarın her iki tarafındaki iyon konsantrasyonları arasındaki fark, 2) iyonların hidrasyonu ve çapı, 3) iyonların hareketliliği ve 4) zarın kalınlığı. 4. İyon kanalları seçici (yalnızca bir iyon ileten - Na2+, K+, Ca2+ veya Cl-) ve seçici olmayan olarak ikiye ayrılır. Aktivasyon mekanizmasına göre, bunlar 1) elektriksel olarak uyarılabilir veya voltaja bağlı (elektriksel stimülasyona yanıt olarak açık), 2) kemo-uyarılabilir veya reseptör kontrollü (liganda bağımlı, aktivasyonları için bağlanmak gerekir) olarak ikiye ayrılırlar. kanalın kimyasal bir aracı ile birlikte bulunduğu reseptör - aracı ) ve 3) mekanik olarak uyarılabilir (gerilme - kanallar, bunların aktivasyonu için spesifik bir uyaran gerilmedir). Bir vektör içeren taşıma. 1. Glikozun, amino asitlerin ve diğer polar moleküllerin plazma zarı boyunca taşınmasına, hücre zarında bulunan taşıyıcı proteinler aracılık eder ve buna kolaylaştırılmış difüzyon denir. 2. Taşıyıcı aracılı taşıma özeldir. Taşıyıcı doyum durumuna ulaştığında taşıma maksimuma ulaşır. 3. Basit difüzyon gibi kolaylaştırılmış difüzyon da hücre enerjisi gerektirmeyen pasif taşımadır. Aktif taşımacılık. 1. Moleküllerin ve iyonların hücre zarı boyunca aktif taşınması, hücresel enerjinin (ATP) harcanmasını gerektirir. 2. Aktif taşıma sürecinde, bir taşıyıcı molekül, molekülleri ve iyonları düşük konsantrasyonlu bir alandan yüksek konsantrasyonlu bir alana aktarır. 3. Birincil aktif taşınımın en ünlü örneği Na+ /K+ pompasıdır. Hücre dışı ortamda - zarın dışında - sodyum iyonlarının konsantrasyonu daha fazladır, hücre içinde ise daha fazla potasyum iyonu bulunur. Na+/K+ pompası, konsantrasyon gradyanına karşı Na+ iyonlarını hücrenin dışına ve K+ iyonlarını hücrenin içine taşıyarak bu konsantrasyon gradyanının korunmasına yardımcı olur. 4. İkincil aktif taşıma – Na+ /K+ pompasının çalışmasıyla oluşturulan bir gradyan boyunca taşıyıcı proteinlerin katılımıyla maddelerin taşınması. 5. Çoğu hücre Ca2+ pompası içerir: PMCA tipi plazma membranında, SERCA tipi ise sarkoplazmik retikulum membranında lokalizedir. 6. Mide mukozasının parietal hücrelerinin apikal membranında, böbreklerin epitelinde ve bağırsak mukozasında bir H+ -K+ pompası vardır. 7. Hücre içi organellerin zarları bir H+ pompası (vakuolar tip) içerir. Dinlenme Membran Potansiyeli (RMP) 1. Hücrenin sitoplazması, hücreyi terk edemeyen anyonlar (inorganik ve organik) sayesinde iç kısımda negatif, dış tarafta ise pozitif yüklüdür. katyonlar. 2. İnorganik katyon K+, dinlenme halinde hücre zarından serbestçe geçer. İyon kanalları aracılığıyla yüksek konsantrasyonlu bir alandan (hücre içi) düşük konsantrasyonlu bir alana (hücre zarının dış yüzeyinde) hareket eder. Bu, zar üzerindeki yükün "kimyasal" bileşenidir. 3. Hücre içinde kalan anyonlar ve hücre zarı dışında biriken katyonlar bir elektrik alanı oluşturur ve K+ iyonları bu alanda hareket etmeye başlar. Hücre içindeki anyonlar pozitif K+ iyonlarını (“elektrikli” bileşen) çeker ve konsantrasyon gradyanı boyunca K+ iyonları hücreyi terk etme eğilimi gösterir. 4. Elektrik alanının etkisi difüzyon basıncıyla (konsantrasyon farkından kaynaklanan) telafi edildiği anda elektrokimyasal denge ortaya çıkar. Denge noktasında, hücreye doğru (giden akım) ve hücreye (gelen akım) K+ iyonu akımı eşittir. 5. Membranın yüzeyinde yüklerin ayrılması vardır - iç yüzey dış yüzeye göre daha negatif hale gelir. 6. Hücre içinde denge anında -90 mV'luk bir negatif yük kaydedilebilir. Bu potansiyel farkına K+ (Ek) için denge potansiyeli denir ve Nernst denklemi kullanılarak belirlenebilir. 7. Bazı Na+ iyonlarının dinlenme sırasında hücreye girebilmesi nedeniyle membran potansiyeli veya dinlenme membran potansiyeli aslında Ek'ten biraz daha düşüktür (genellikle -65 mV ila -80 mV). 8. Hücre dışında kalan Na+ iyonlarının konsantrasyonu içeriye göre daha fazladır ve hücrenin iç yüzeyi negatif yüklüdür. Negatif yük Na+ iyonlarını çeker. 9. Uyarma olmadığında, giden küçük bir K+ akımına, gelen küçük bir Na+ akımı eşlik eder. Na+ iyonlarının gelen akımı küçüktür, çünkü dinlenme durumunda hücre zarı Na+ iyonlarına karşı neredeyse geçirimsizdir. 10. Na+ ve K+ iyonlarının konsantrasyon gradyanı ve buna bağlı olarak dinlenme membran potansiyeli, 3 Na+ iyonunun hücreden ve 2 potasyum K+ iyonunun hücreye aynı anda salınmasını sağlayan Na+ /K+ pompasının çalışmasıyla korunur. . Na+ /K+ pompasını çalıştırmak için ATP enerjisi gereklidir (aktif taşıma). 11. Na+ /K+ pompasının çalışması, hücreden K+ iyonlarına verdiğinden daha fazla Na+ iyonunu uzaklaştırdığından, membran potansiyeline kendi katkısını yapar. Pompanın çalışması sayesinde hücrenin iç yüzeyi daha da negatif hale gelir, bu nedenle böyle bir pompaya elektrojenik pompa adı verilir. Aksiyon potansiyeli (AP). 1. Hücre zarının iyonlar için geçirgenliği, voltaja bağlı ve ligand bağımlı iyon kanallarının varlığıyla sağlanır. 2. Elektriksel bir uyarıya (zarın depolarizasyonu) yanıt olarak voltaja bağlı Na+ kanalları açılır. 3. Membran bir eşik seviyesine (kritik depolarizasyon seviyesi (CLD)) kadar depolarize olduğunda tüm sodyum kanalları açılır. 4. Voltaj kapılı kanalların açılması bir aksiyon potansiyelinin (AP) oluşmasına yol açar. Na+ iyonlarının hücre içine difüzyonu, membranın daha fazla depolarizasyonuna ve Na+'nın hücre içine daha fazla difüzyonuna neden olur - pozitif geri besleme tipinde kendi kendini idame ettiren (rejeneratif) depolarizasyon. 5. Gelen sodyum akımı depolarizasyon sırasında MPP'nin -70 mV'den + 30 mV'ye tersine çevrilmesine yol açar. Bu anda hücre içindeki yük 1-2 ms süreyle pozitif hale gelir (aşma). 6. Daha sonra Na+ kanalları etkisiz hale getirilir ve kapanır. Aynı zamanda K+ iyonlarının açık potasyum kanalları yoluyla dışarıya doğru difüzyonu, MPP düzeyini orijinal düzeyine getirir. AP'nin bu aşamasına repolarizasyon denir. 7. Hücre içindeki Na+ iyon konsantrasyonunun artmasıyla, sodyum iyonlarını dışarı pompalayan ve aynı anda potasyum iyonlarını hücrenin içine pompalayan Na+ /K+ pompası aktive olur ve MPP'nin başlangıç seviyesini hızlı bir şekilde eski haline getirir. Uyarının nöromüsküler kavşak (sinaps) yoluyla iletilmesi. Sinaps, uyarılmayı iletmeye yarayan iki hücre arasındaki özel bir temastır. Merkezi sinir sisteminde - iki nöron arasındaki temas, periferde - sinir ve kas hücreleri arasındaki temas, kalp ve düz kaslarda - iki kas hücresi arasındaki temas. 1. Bir sinaps, bir presinaptik kısım, bir sinaptik yarık ve bir postsinaptik kısımdan oluşur. 2. Uyarma iletim mekanizmasına göre sinapslar elektriksel ve kimyasal olarak ikiye ayrılır. 3. Kalp ve düz kaslarda ve beynin bazı bölgelerindeki dendro-dendritik sinapslarda bulunan boşluk kavşağı, elektriksel bir sinapstır. 4. Elektriksel sinapstaki aksiyon potansiyeli doğrudan sinaptik öncesi membrandan yayılır. Elektriksel sinapsta uyarılmanın iletimi iki yönlüdür. 5. Kimyasal sinapslarda uyarma yalnızca bir yönde gerçekleştirilir (presinaptik kısımdan postsinaptik kısma doğru). 6. Kimyasal sinapslarda presinaptik membran, sinaptik kesecikler veya kesecikler içinde paketlenmiş bir nörotransmitter (veya aracı) içerir. Verici moleküller veziküllerden ekzositoz yoluyla sinaptik yarığa salınır. 7. Aracıya karşılık gelen reseptörün ligandı denir ve sinapsın postsinaptik zarında bulunan reseptörlere ligand bağımlı (kemo-bağımlı veya reseptör kapılı) denir. 8. Bir vericinin postsinaptik membran üzerindeki bir reseptöre bağlanması, reseptörün içinde bulunan bir iyon kanalının (iyonotropik reseptör) açılmasına yol açar veya G proteininin aktivasyonu yoluyla reseptörün yanında bulunan bir iyon kanalı açılır (metabotropik) reseptör). 9. Nöromüsküler sinapstaki aracı asetilkolindir (ACh). 10. İki tip kolinerjik reseptör vardır: nikotinik ve muskarinik. Nikotinik tip kolinerjik reseptörler iskelet kaslarının postsinaptik membranında bulunur. 11. Nikotinik tip kolinerjik reseptör üzerindeki özel bölgelere 2 ACh molekülü bağlandığında Na+ iyonları için bir iyon kanalı açılır. Na+ iyonları hücreye konsantrasyon gradyanı boyunca girerek içeriye doğru bir sodyum akımı oluşturur. 12. Bu, postsinaptik membranın hafif bir depolarizasyonuna ve lokal bir tepkinin - uç plaka potansiyelinin (EPP) ortaya çıkmasına yol açar. Bu küçük depolarizasyon, iskelet kasının (veya uç plakasının) postsinaptik zarındaki iyon kanallarının seçiciliğe sahip olmamasından kaynaklanmaktadır. 13. Lokal yanıtın genliği eşik seviyesine ulaştığında perisinaptik bölgede hızlı seçici sodyum kanalları açılır ve AP oluşumu sağlanır. 14. Kolinerjik reseptörün aktivasyonundan sonra ACh, asetilkolinesteraz (AChE) enzimi tarafından kolin ve asetik asite bölünür. Kolin, geri alım sistemi yoluyla presinaptik terminale girer. Asetik asit kalıntıları yavaş yavaş perisinaptik boşluğa yayılır ve onu asitleştirir. İskelet kasları. İskelet kasları, bağ dokusu tarafından bir arada tutulan ve tendonlarla kemiklere bağlanan kas liflerinden (kas hücreleri) oluşur. Bireysel kas lifleri endomisyumla kaplıdır; kas lifi demetleri perimisyum tarafından kaplanır ve kasın tamamı epimisyum tarafından kaplanır. 1. İskelet kası lifleri çizgili olarak adlandırılır çünkü geleneksel ışık mikroskobu altında değişen ışık (izotropik, I) ve karanlık (anizotropik, A) diskler gösterirler. 2. Her izotropik diskin ortasında aktin filamentlerinin bağlı olduğu bir Z çizgisi vardır. 3. Kas liflerinin in vivo kasılması, somatik sinir sisteminin motor nöronları tarafından kontrol edilir. Bir motor nöron ve bu motor nöronun aksonunun innerve ettiği kas lifleri, iskelet kasının fonksiyonel birimi olan bir motor ünitesini (MU) oluşturur. 4. Bir motor nöronun (motor nöron) bir aksonu, 10 ila 1000 kas lifini innerve edebilir. Bir motor nöron tarafından innerve edilen kas liflerinin sayısı, belirli bir kasın gerçekleştirdiği spesifik fonksiyona bağlı olarak değişir. 5. Bir motor ünitesine ne kadar az kas lifi girerse veya belirli bir kasa hizmet eden motor nöron sayısı ne kadar fazla olursa, hareketler o kadar hassas bir şekilde gerçekleştirilebilir (örneğin parmak kasları) ve tam tersi, içeri giren kas lifleri de o kadar fazla olur Bir motor ünitesi ne kadar az olursa, kas hareketleri o kadar az farklılaşacaktır (örneğin, rektus abdominis kası). 6. Kalıcı uzun süreli kasılmalar, çeşitli motor ünitelerin asenkron uyarılmasıyla elde edilir. Kas kasılma mekanizması. 1. Sarcomere, miyofibrilin kasılma aparatının işlevsel bir birimidir; miyofilamentleri (ince ve kalın) içerir ve iki bitişik Z çizgisiyle sınırlanır. 2. Kalın filamentler (iplikler) miyozinden, ince filamentler ise F-aktin'den oluşur. Aktin filamentleri Z çizgisine bağlanır. Sarkomerin orta kısmı olan H-şeridi miyozin filamentlerini içerir. 3. İnce filamentler spiral şeklinde bükülmüş çift ipliktir. F-aktin sarmalının üzerinde tropomiyosin protein molekülünün sarmal olarak bükülmüş bir filamanı vardır. Troponin protein molekülleri 40 nm'lik artışlarla tropomiyozin molekülüne bağlanır. 4. Dinlenme durumunda tropomiyozin, miyozin başının aktin filamanı üzerindeki bağlanma bölgesine bağlanmasını engeller. 5. Miyozin filamanı, daha yüksek moleküler ağırlığa sahip olduğundan aktin filamanından daha kalındır. Miyozin filamanının yanlarında çıkıntılar vardır - çapraz köprüler. Çapraz köprü bir kafa ve hareketli (menteşeli kısım) - bir boyundan oluşur. 6. Kayan filamentler teorisi, aktin ve miyozin arasındaki çapraz köprülerin oluşum mekanizmasını ve miyofilamentlerin birbirine göre kayma sürecini açıklar. 7. Çapraz köprü oluşum döngüsü, miyozin başının aktin filamenti üzerindeki aktif merkeze 45° açıyla bağlandığı kararlı bir durumdan başlar. 8. ATP molekülü miyozin başına bağlanır, bu da miyozin başının aktin filamentinden ayrılmasına yol açar, miyozin başının ATPaz aktivitesi artar, ATP, ADP'ye ve inorganik fosfata hidrolize edilir, miyozin başı menteşede döner aktin filamanı üzerindeki bir sonraki aktif merkeze 90° açıyla bağlanır. 9. İnorganik fosfat miyozin başından ayrıldığında, aktin filamentini sarkomerin merkezine doğru 11 nm kadar hareket ettiren bir kürek hareketi meydana gelir ve ardından miyozin başı 45°'lik bir açıyla ayarlanır. Daha sonra ADP molekülü ayrılır ve sistem orijinal kararlı durumuna geri döner. 10. Bir sonraki ATP molekülünün eklenmesinden sonra miyozin başı aktin filamentinden ayrılır ve yeni bir çapraz köprü oluşumu ve kürek çekme döngüsü başlar. 11. Ölümden sonra kas sertliğinin temelinde ATP miktarındaki azalma ve miyozin başının aktin filamentinden ayrılamaması yatmaktadır. 12. Elektromekanik arayüz. Dinlenme halinde sarkoplazmadaki Ca2+ iyonlarının konsantrasyonu düşüktür ve bu nedenle miyozin başı aktine bağlanamaz. Ca2+ iyonları, Ca2+ ATPaz (Ca2+ pompası) kullanılarak sarkoplazmik retikuluma (SRR) pompalanır. 13. Motor nöron terminali, EPP ve AP üretimine yol açan asetilkolin salgılar. 14. Aksiyon potansiyeli T-tübül membranı boyunca yayılır, SPR membranına ulaşır ve onu depolarize eder. SPR zarı üzerinde bulunan Ca2+ kanalları açılır ve bu da Ca2+'nın sarkoplazmaya yoğun bir şekilde yayılmasına yol açar. Sarkoplazmadaki Ca2+ konsantrasyonu dinlenme sırasında 1x10-7 M'den uyarılma sırasında 1x10-4 M'ye yükselir. 15. Daha sonra Ca2+ iyonları troponin C'ye bağlanır, tropomiyozinde konformasyonel değişiklikler meydana gelir, çapraz köprülerin kürek çekme hareketi döngüsü başlar ve sarkomer kısalır, kas kasılır. 16. Gevşeme durumunda, Ca2+ iyonlarını sarkoplazmadan SPR'ye geri pompalayan Ca2+ pompası etkinleştirilir. İskelet kası kasılma türleri. 1. Stimülasyona yanıt olarak iskelet kasının in vitro hızlı kasılması ve gevşemesine tek kas kasılması (SMC) adı verilir. Artan stimülasyon sıklığı ile OMS'nin toplamı tetanik kasılmaya yol açar. 2. Bireysel bir kas lifinin kasılması “ya hep ya hiç” yasasına tabidir. 3. Bir kasın tamamının kasılma genliği “ya hep ya hiç” yasasına uymaz ve artan frekans ve uyarı gücüyle birlikte artabilir. 4. Kasılmanın genliği, kasılmaya katılan kas liflerinin sayısındaki artışla da artar. Tüm kas lifleri kasıldığında kasılma genliği maksimumdur (optimum). Stimülasyonun sıklığı ve gücünde daha fazla bir artışla, kasılma genliği azalır - kötümser. 5. Düşük bir stimülasyon frekansında, sonraki her stimülasyon SMS'in gevşeme aşamasına düşer ve bu nedenle SMS'in toplamı eksik olacaktır - dentat tetanoz. Daha yüksek bir stimülasyon frekansında, sonraki her stimülasyon OMS'nin kasılma aşamasına düşer, kasın gevşemek için zamanı yoktur - pürüzsüz tetanoz. 6. Kas gerginliğinin artması ancak kısalma meydana gelmemesi durumunda buna izometrik kasılma denir. Bir kas sürekli gerginlikle kısalırsa, böyle bir kasılmaya izotonik denir. Düz kaslar. Düz kaslar, iç organların ve kan damarlarının duvarını oluşturan ve otonom sinir sistemi tarafından aktive edilen iğ şeklindeki mononükleer kas hücreleridir. 1. İskelet kaslarından farklı olarak düz kaslarda aktin ve miyozin filamentlerinin düzenli bir düzeni yoktur, bu nedenle çapraz çizgiler yoktur ve sarkoplazmik retikulum oldukça zayıf bir şekilde ifade edilir. 2. Düz kasta troponin yoktur, aktin filamentleri yoğun cisimlere yapışıktır ve membranda T-tübülleri yerine kaveola adı verilen girintiler vardır. 3. Düz kas hücreleri birbirine çok yakın olup, elektrik direnci düşük olan sıkı bağlantılarla (bağlantı noktaları) birbirine bağlanır. 4. Düz kaslar iskelet kaslarına göre daha yavaş kasılır, daha az enerji harcar ve yorulmadan uzun süre kasılmayı sürdürebilir. 5. Kasılma sırasında Ca2+ iyonları, inositol-3-fosfat reseptör kanalları yoluyla sarkoplazmik retikulumdan salınır, kalmodulin'e bağlanır ve miyozin hafif zincirini fosforile eden miyozin hafif zincir kinazı (MLCK) aktive eder. Aynı zamanda, miyozin ATPaz'ın aktivitesi artar, bu da çapraz köprülerin kürek çekme hareketi döngüsünün başlatılmasına yol açar. 6. Gevşeme sırasında Ca2+ iyonları plazma zarı yoluyla sarkoplazmadan uzaklaştırılır veya tekrar sarkoplazmik retikulumda depolanır ve miyozin hafif zinciri, miyozin fosfataz tarafından defosforile edilir. 7. Çoğu düz kas hücresinde membran potansiyeli stabil değildir, bu da yavaş bir depolarizasyon dalgasına veya kalp pili potansiyeline neden olur. Membran depolarizasyonunun temeli Ca2+ iyonlarının geçirgenliğinin artmasıdır. 8. Düz kasta, uyarım ve kasılma süreçlerinin (Ca2+ iyonları hücreye voltaja bağlı Ca2+ kanalları yoluyla girer) elektromekanik eşleşmesinin yanı sıra, farmakomekanik bir eşleşme de vardır - sarkoplazmik retikulumdan Ca2+ iyonlarının salınması ve ardından kasılma Membran potansiyelinde önemli bir değişiklik olmadan. 9. Düz kaslar, otonom sinir sisteminin sempatik ve parasempatik bölümleri tarafından kontrol edilir. Humoral etkiler (hormonlar ve yerel düzenleyici faktörler) de önemli bir rol oynar. 10. Düz kası sinirlendiren bir nöron, onunla birden fazla sinaptik temasa sahip olabilir - sinir uçlarının presinaptik zarının tüm özelliklerine sahip olan varisler. Aksonun tüm uzunluğu boyunca varislerde bir nörotransmiter (asetilkolin veya norepinefrin) salınır. 11. Postsinaptik membrandaki nörotransmiterin reseptörleri hem varisli damarlar bölgesinde hem de bunların çok ötesinde bulunur. Nörotransmiterlere ek olarak, düz kas hücresinin aracının etkisine tepkisini modüle eden yardımcı vericiler (ATP, madde P, vb.) varisli damarlardan salınabilir. Düz kasların sınıflandırılması 12. Mononiter (visseral) düz kaslar, komşu hücreler arasında elektriksel etkileşimi sağlayan yakın hücreler arası temaslara - bağlantılara sahiptir. 13. Bu tipteki bazı hücreler otomatiklik veya kalp pili özelliklerine (bağımsız olarak aksiyon potansiyelleri üretme yeteneği) sahiptir, böylece uyarıldıklarında birçok düz kas hücresi eşzamanlı olarak kasılabilir. 14. Genellikle kalp pili hücrelerinin bulunduğu yerde otonom nöronların varisleri bulunur (1 sinir lifi/10-50 kas lifi oranında) ve aynı düz kas hücresi aynı anda hem sempatik hem de parasempatik bir nöron tarafından innerve edilebilir, antagonistik bir etki yaratır. 15. Tekli kas grubu, küçük damarların duvarlarının, gastrointestinal sistemin ve genitoüriner sistemin düz kaslarını içerir. 16. Çok birimli düz kasların oldukça yoğun bir innervasyonu vardır (1 sinir lifi/1 kas lifi oranında) ve kasılma süreci otonom sinir sisteminin doğrudan kontrolü altındadır. Bu tipteki her düz kas hücresi, çevresindeki düz kas hücrelerinden bağımsız olarak uyarılabilir ve kasılabilir. Hücreler arasındaki elektriksel etkileşim yeterince gelişmemiştir. 17. Çok üniteli tip, bronşların ve büyük damarların düz kaslarını, iris kaslarını ve gözün siliyer kasını içerir,

Temel biyolojik birim hücredir. Hücre, bağımsız olarak var olabilen, büyüyebilen, çoğalabilen ve tahrişe aktif olarak tepki verebilen bir organın (doku) yapısal ve işlevsel bir birimidir.

Her hücrenin "organları" vardır:

1. Çekirdek

2. Sitoplazma

3. Kabuk.

Hücrenin sitoplazması "organlara" ek olarak belirli işlevleri yerine getiren oluşumları da içerir; bunlar organel veya organeldir.

Bazı organeller tüm hücre türlerinde bulunur; bunlara genel organeller denir. Bunlar şunları içerir:

Mitokondri

Golgi aygıtı

Ribozomlar

Çağrı Merkezi

Endoplazmik retikulum

Bütün bu oluşumlar belirli bir işlevi yerine getirir.

Çekirdek - Hücrenin hayati aktivitesini düzenler, genetik bilgiyi iletir, protein sentezini ve biyolojik olarak aktif maddelerin alımını sağlar.

sitoplazma metabolik süreçlere katılır ve hücrenin iç ortamının sabitliğini korur.

Endoplazmik retikulumCa iyonlarının ana deposudur

Ribozomlar proteinleri sentezlemek

Mitokondri Enerji üretimine ve birikimine katılmak

Golgi aygıtı (lameller kompleks) biyolojik olarak aktif maddelerin salgılanmasında rol oynar.

Lizozomlar Hücreler tarafından emilen besinlerin sindirimini gerçekleştirir.

İnsan vücudunun tüm dokuları uyarılabilir. 4 özellik ile karakterize edilirler:

çalkalama
İletkenlik
kırılma özelliği
l a bil n o s t

Kas dokusu aynı zamanda kontraktilite ile de karakterize edilir.

Heyecanlanma - Bir dokunun bir takım özelliklerini değiştirerek tahrişe tepki verme yeteneği. Heyecanlanma göstergesi - tahriş eşiği. Bu, görünür bir doku tepkisine neden olabilecek minimal bir tahriştir.

İletkenlik - Dokunun tüm uzunluğu boyunca uyarımı yürütme yeteneği. İletkenlik göstergesi - uyarılma hızı . İletkenlik doğrudan dokunun uyarılabilirliğine bağlıdır: uyarılabilirlik ne kadar yüksek olursa iletkenlik de o kadar yüksek olur, çünkü yakınlarda bulunan doku alanı daha hızlı uyarılır.

Refrakterlik - uyarılma sırasında dokunun uyarılabilirliğini kaybetme veya azaltma yeteneği. Bu durumda tepki sırasında doku uyarıyı algılamayı bırakır. Refrakterlik indeksi ( refrakter dönemi) - doku uyarılabilirliğinin azaldığı süre. Dokunun uyarılabilirliği ne kadar yüksek olursa, refrakter periyodu o kadar kısa olur.

Kararsızlık - Dokunun, uygulanan tahrişin ritmine tam olarak uygun olarak birim zamanda belirli sayıda uyarma dalgası üretme yeteneği. Kararsızlık, refrakter periyodun süresine göre belirlenir (refraktör periyodu ne kadar kısa olursa, labilite o kadar büyük olur).

Kasılma - Bir kasın uyarıya kasılarak yanıt verme yeteneği.

Uyarıcı - uyarılabilir dokularda tepkiye neden olabilecek bir faktör. Fizyolojik deneylerde elektrik akımı çoğunlukla uyarıcı olarak kullanılır. Kolayca dozajlanır, dokuya çok az zarar verir ve canlı organizmalarda bulunan tahriş edici maddelere yakındır.

Kronaksi - 2 reobazlık bir akımın (elektrik akımı için eşik uyarı kuvveti) dokuda uyarılmaya neden olduğu en kısa süre.

Uyarma süreci, hücrenin uygun şekilde uyarılmasına yanıt olarak açılabilen elektriksel (kalsiyum ve klorür iyonları için) ve kimyasal (sodyum ve potasyum iyonları için) kontrollü kanalların membrandaki varlığıyla ilişkilidir.

Biyolojik bir zarın yapısal temeli, içine gömülü olan çift fosfolipid tabakasıdır. membran proteinleri.

Membran proteinleri fonksiyonel olarak 4 sınıfa ayrılır: "pompalar", kanallar, reseptörler ve enzimler.İyon seçici kanallar yüklü moleküllerin ve iyonların taşınması için yolları temsil eder. İlaçlar da kanallar aracılığıyla hücreye nüfuz eder. Her katyon ve anyonun kendi kanalı vardır. Membran reseptörleri, bir veya daha fazla biyolojik olarak aktif maddeyi "tanıyan", onunla temasa geçen ve biyokimyasal etkileşimlerin doğası hakkında hücreye bilgi ileten protein molekülleri tarafından temsil edilir.

Hücre zarı boyunca iki ana taşıma türü vardır: pasif (filtrasyon, difüzyon, ozmoz) ve aktif (zar proteini "pompalarının" çalışması)

Pasif ulaşım. Filtrasyon Membran protein kanalları - gözenekler yoluyla gerçekleştirilen bu işlem, hücre içi ve dışındaki basınç farkına ve zarın sıvı ve düşük moleküllü maddelere karşı geçirgenliğine bağlıdır. Difüzyon, moleküllerin veya iyonların bir konsantrasyon gradyanı boyunca (yüksek konsantrasyonlu bir alandan düşük bir alana) pasif hareketidir. Osmoz, çözünmüş maddelerin geçmesine izin vermeyen yarı geçirgen bir zardan solvent difüzyonunun özel bir durumudur.

Pasif taşıma enerji gerektirmez.

Aktif taşımacılık.Bu, konsantrasyona veya elektrokimyasal gradyanlara (düşük konsantrasyonlu bir alandan yüksek bir alana) karşı, tüm membran türleri için evrensel olan maddelerin transferidir. Aktif taşıma gerçekleştirilir zorunlu enerji tüketimi ile Adenozin trifosforik asidin (ATP) parçalanması (oksidatif fosforilasyon) sırasında oluşur.

Hücrenin kendi aktivitesiyle ilişkili bir tür aktif taşıma, mikroveziküler taşımadır (pinositoz, ekzositoz ve fagositoz). Pinositoz sırasında hücre, veziküllerin oluşumu ve daha sonra sitoplazma yoluyla aktarılmasıyla çevreden sıvıyı aktif olarak emer. Veziküllerin hücre zarı ile füzyonu ve hücre tarafından salgı granülleri veya vakuoller şeklinde maddenin salınması sürecine ekzositoz denir. Fagositoz olgusu, hücrelerin mikroorganizmaları, yok edilen hücreleri ve yabancı parçacıkları aktif olarak yakalama ve absorbe etme yeteneğidir.

Vücudun tüm dokuları olabilir iki eyalette:

FİZYOLOJİK DİNLENMENİN GÖREVLİ DURUMU
Faaliyet Durumu.

Doku tahriş olduğunda aktivite durumu gözlemlenir. 2 tip aktif doku durumu vardır: uyarılma ve inhibisyon. Uyarılma, doku fonksiyonlarında artışla karakterize edilen, tahrişe karşı bir doku tepkisidir. İnhibisyon, doku fonksiyonlarında bir azalma ile karakterize edilen, tahrişe karşı bir doku tepkisidir.

Biyolojik potansiyeluyarılabilir dokularda yaşamları boyunca meydana gelen elektriksel bir süreçtir. Göreceli fizyolojik dinlenme durumunda kaydedilir dinlenme potansiyeli. Potansiyelin oluşumunda dört tip iyon rol alır:

Sodyum katyonu (pozitif yük)
Potasyum katyonu (pozitif yük)
anyonik klor (negatif yük)
organik bileşiklerin anyonu (negatif yük).

Bu iyonlar hücre dışı ve hücre içi sıvıda serbest halde bulunur, ancak hücre zarının her iki tarafındaki konsantrasyonları farklıdır. Hücre dışı sıvıda, hücre içi sıvıda - potasyum iyonları ve organik bileşiklerde yüksek konsantrasyonda sodyum ve klor iyonları bulunur.

Uyarılmanın gelişiminde 4 aşama vardır:

1) uyarılmadan önceki bir dinlenme durumu (statik polarizasyon);

2) depolarizasyon;

3) repolarizasyon

4) hiperpolarizasyon.

Statik polarizasyon.Göreceli bir dinlenme durumunda, hücrenin dış yüzeyi her zaman iç yüzeye göre elektropozitiftir, yani. polarize. ~ 60 mV'a eşit olan bu potansiyel farkına denir. dinlenme potansiyeli, veya membran potansiyeli(MP). Değeri, hücrenin içine bir mikroelektrot (akım ileten bir çözelti ile doldurulmuş bir cam kılcal) yerleştirilerek ölçülebilir. İkinci bir elektrot ise hücrenin dışına yerleştirilir. Osiloskop ekranındaki ışın, mikroelektrot membranı delmeden önce elektrotlar arasındaki potansiyel farkının sıfır olduğunu göstermektedir. Delinme anında, membranın iç tarafının kendisine göre elektronegatif olarak yüklendiğini gösteren bir potansiyel fark tespit edilmiştir. dış yüzey. Farklı dokularda MP 30 ila 90 mV arasında değişir. Göreceli fizyolojik dinlenme durumunda, hücre zarı potasyum katyonlarına karşı iyi geçirgendir, klor anyonlarına karşı biraz daha az geçirgendir, pratik olarak sodyum katyonlarına karşı geçirimsizdir ve organik bileşiklerin anyonlarına karşı tamamen geçirimsizdir.

İstirahat halindeyken, potasyum iyonları enerji harcamadan daha düşük konsantrasyonlu bir alana (hücre zarının dış yüzeyine) hareket ederek yanlarında pozitif bir yük taşır. Klor iyonları negatif yük taşıyarak hücreye nüfuz eder. Sodyum iyonları zarın dış yüzeyinde kalmaya devam ederek pozitif yükü daha da artırır.

Depolarizasyon - MP'nin azalmaya doğru kayması. Tahrişin etkisi altında "hızlı" sodyum kanalları açılır ve bunun sonucunda Na iyonları hücreye çığ gibi girer. Pozitif yüklü iyonların hücreye geçişi, dış yüzeyindeki pozitif yükün azalmasına ve sitoplazmada artmasına neden olur. Bunun sonucunda zar ötesi potansiyel farkı azalır, MP değeri 0'a düşer ve daha sonra Na hücreye girmeye devam ettikçe zar yeniden şarj edilir ve yükü ters çevrilir (yüzey, Na'ya göre elektronegatif hale gelir). sitoplazma) - bir aksiyon potansiyeli (AP).Aksiyon potansiyeli- bu, gücü belirli bir dokunun uyarılabilirlik eşiğini aşan bir uyaranın etkisi altında meydana gelen membran potansiyelindeki bir kaymadır. Depolarizasyonun elektrografik tezahürü bir ani artıştır veya zirve potansiyeli.

Bir aksiyon potansiyelinin oluşumunu incelerken, uyarıcı olarak bir elektrik akımı kullanılır. Gücüne bağlı olarak eşik altı (uyarıya neden olmaya yetersiz), eşik (yeterli) ve eşik üstü (aşırı) akım arasında ayrım yapılır. Eşik altı akım uyarılmaya neden olmamasına rağmen yine de zarı depolarize eder. Bu depolarizasyon denir yerel tepki(dağıtılmamaktadır). Stimülasyonun gücü yeterliyse (eşik), depolarizasyon belirli bir değere ulaşır. kritik seviye depolarizasyon.

Repolarizasyon - orijinal MP seviyesinin restorasyonu. Bu durumda sodyum iyonlarının hücreye nüfuz etmesi durur, zarın potasyum geçirgenliği artar ve onu oldukça hızlı bir şekilde terk eder. Sonuç olarak hücre zarının yükü orijinal yüke yaklaşır. Repolarizasyonun elektrografik tezahürü negatif iz potansiyeli.

Hiperpolarizasyon- MP seviyesinde artış. Başlangıçtaki MP değerinin geri kazanılmasının (repolarizasyon) ardından, potasyum kanallarının ve Cl kanallarının geçirgenliğinin artmasına bağlı olarak dinlenme seviyesine göre kısa süreli bir artış olur. Bu bakımdan membran yüzeyi normla karşılaştırıldığında aşırı pozitif yük kazanır ve MP seviyesi orijinalinden biraz daha yüksek olur. Hiperpolarizasyonun elektrografik tezahürü pozitif iz potansiyel. Bu, tek uyarılma döngüsünü sona erdirir.

Tek bir uyarılma döngüsünün farklı aşamalarında uyarılabilirlikteki değişiklikler.

Fizyolojik dinlenme koşulları altında uyarılabilirlik düzeyini norm olarak alırsak, tek bir uyarılma döngüsünün gelişimi sırasında döngüsel dalgalanmaları gözlemlenebilir. Böylece, ilk depolarizasyonun gelişimi sırasında, çok kısa bir süre için, uyarılabilirlik, başlangıçtaki ile karşılaştırıldığında biraz artar. Tam depolarizasyon ve yük inversiyonunun gelişimi sırasında uyarılabilirlik 0'a düşer. Uyarılabilirliğin olmadığı süreye periyot denir. mutlak refrakterlik. Bu sırada çok güçlü bir uyarı bile dokuyu uyaramaz.

MP toparlanma aşamasında heyecan da düzelmeye başlar ancak başlangıç seviyesinden bile daha düşüktür. 0'dan orijinal değerine geri getirilmesi için geçen süreye denir ilköğretim dönemigöreceli refrakterlik. Doku yalnızca güçlü, eşiğin üzerindeki tahrişlere heyecanla tepki verebilir.

Göreceli refrakterlik periyodunun ardından, kısa bir coşku dönemi başlar - artan (başlangıçtakine kıyasla) uyarılabilirlik. Zamanla repolarizasyon sürecine karşılık gelir.

Tek bir uyarılma döngüsünün son aşaması, uyarılabilirliğin başlangıç seviyesinin altına (ancak 0'a değil) tekrar tekrar azalmasıdır. ikincil göreceli refrakterlik dönemi. Membran hiperpolarizasyonunun gelişimi ile çakışmaktadır. Uyarma ancak stimülasyonun gücü eşiği önemli ölçüde aşarsa meydana gelebilir. Bundan sonra uyarılabilirlik yeniden sağlanır ve hücre bir sonraki uyarılma döngüsünü gerçekleştirmeye hazırdır.

Sinir lifi boyunca uyarılma mekanizması.

Sinir liflerinin ana işlevi sinir uyarılarının iletilmesidir. Sinir lifi boyunca impuls iletim hızı yüksektir ve miyelin kılıfının varlığına ve lifin çapına bağlıdır. Çap ne kadar büyük olursa hız da o kadar yüksek olur.

Sinir lifleri uyarımı her iki yönde de iletir. Sinir lifi boyunca impulsların iletimi izole edilmiştir. Sinir lifleri pratikte yorulmaz. Sinir lifleri boyunca uyarma zayıflama olmadan gerçekleştirilir.

Sinir lifleri nöronların uzantılarıdır. Var 2 ana lif türü: miyelinli ve miyelinsiz.

Miyelinli sinir lifleri, miyelinsiz sinir liflerinden farklı olarak bir veya daha fazla hücre katmanıyla kaplıdır. Bu kılıf lifi hasardan korur, beslenmesini destekler ve ayrıca sinir uyarılarının iletim hızını büyük ölçüde artırır. Düzenli aralıklarla (ortalama olarak her 1 mm'de bir), miyelin kılıfı kesintiye uğrar ve sinir hücresi işleminin küçük bölümleri - Ranvier düğümleri kalır.

Sinir lifleri gruplara ayrılır:

A - en kalın miyelin kılıfına sahip sinir lifleri. Sinir uyarı iletiminin en yüksek hızı.

İÇİNDE - Miyelin kılıfı daha ince, uyarılma hızı daha düşük

İLE - nispeten düşük dürtü aktarım hızına sahip miyelinsiz lifler.

Bir sinir lifi, uyaranla doğrudan temas halinde olan bölgesinde tahriş olduğunda, bir aksiyon potansiyeli ortaya çıkar. Hücre zarının yükündeki bir değişiklik, sinir lifinin uyarılmış ve uyarılmamış bölümleri arasında potansiyel bir farkın ortaya çıkmasına ve sonuç olarak uyarılmış bölümden uyarılmamış bölüme yönlendirilen bir elektrik akımının ortaya çıkmasına neden olur. bölüm.

Miyelinli liflerde uyarı yalnızca Ranvier düğümlerinde meydana gelir. Heyecanlandığında, sonraki her müdahale sinir impulsunu güçlendirir ve bu nedenle iletim sırasında kaybolmakla kalmaz, aynı zamanda "bir veya daha fazla müdahalenin üzerinden atlayabilir. Bu, dürtünün sinir lifi boyunca çok hızlı hareket etmesine yol açar.

Miyelinsiz liflerde sinir uyarısı dalgalar halinde yayılır ve birkaç mikrometre boyutunda küçük alanlar art arda uyarılır. Uyarım miyelin liflerine göre çok daha yavaş yayılır.

Kas Fizyolojisi.

Omurgalılarda ve insanlarda üç tür kas vardır: 1) çizgili iskelet kasları, 2) çizgili kalp kası - miyokard ve 3) içi boş iç organların ve kan damarlarının duvarlarını oluşturan düz kaslar.

İskelet kasının anatomik ve fonksiyonel birimi nöromotordur. birim- bir motor nöron ve onun innerve ettiği kas lifi grubu.

Kas dokusunun ana fonksiyonları:

MOTOR - HAREKET SAĞLAYAN
statik ve kesin kurgu, bulut ve farklılık pozunda
RESEPTÖR – kaslarda uygun hareketlere izin veren reseptörler vardır
DEPOLAMA: Su ve bazı besinler kas dokusundaki maddelerde depolanır.

Fizyolojik özellikler iskelet kasları:

Heyecanlanma.
İletkenlik
Kırılma
Etiket
Kasılma - kas lifinin, eşik tahrişine tepki olarak gerginlik derecesi ve uzunluğunu değiştirme yeteneği.

Kas kasılma ve gevşeme mekanizmaları.

Çizgili iskelet kası, içlerinde kontraktil protein ipliklerinin bulunduğu miyofibriller gibi uzun liflerden oluşur. ve ktin ve miyozin. Miyozin filamentleri kalındır ve hareket etmez; aktin ise hareket edebilen ince filamentler oluşturur. Aktin filamentleri, miyozin ile etkileşimlerini önleyen bir protein troponin tabakası ile kaplanmıştır. Kasılma proteinlerinin şeritleri sitoplazma (sarkoplazma) ile çevrilidir.

Kas uyarıldığında, sarkoplazmik retikulumun zarında kalsiyum iyonlarının sarkoplazmaya girdiği çok sayıda kanal açılır. Troponin proteiniyle etkileşime girerek aktin filamentlerini serbest bırakırlar. Ek olarak, kalsiyum, aktin'in miyozin ile etkileşime girmesi nedeniyle büyük miktarda enerji açığa çıkararak ATP moleküllerinin parçalanmasını uyarır - aktin filamentleri, miyozin filamentleri arasındaki boşluklara hareket ediyor gibi görünür ve tüm kas lifi kasılır.

Bir kası gevşetmek için ATP molekülleri formunda enerjiye de ihtiyaç vardır. Bu enerji nedeniyle kalsiyum pompası çalışarak kalsiyum iyonlarını sarkoplazmadan uzaklaştırır. Sonuç olarak salınan troponin molekülleri aktini bloke ederek miyozin ile etkileşimini engeller. İplikler yeniden ayrılır ve kas lifi gevşer.

Şu tarihte: izotonik kasılma kas lifinin uzunluğu tonu değiştirmeden değişir. Bu kasılma, kas yükü hareket ettirmediğinde meydana gelir. İzometrik ile kesinti kas lifinin gerginliği uzunluğu değişmeden artar. Bu tür kas kasılmaları aşırı bir yükü kaldırmaya çalışırken meydana gelebilir. Tüm organizmada kas kasılmaları her zaman karışık bir yapıya sahiptir, yani kasın hem uzunluğunda hem de geriliminde bir değişiklik olur.

Güç Kas, kasın kaldırabileceği maksimum yüke göre belirlenir.

İş kaslar, kaldırılan yükün boyutu ile kaldırma yüksekliğinin çarpımı ile belirlenir.

Uygulanan uyarının sıklığına bağlı olarak tek veya sürekli (tetanik) kasılma meydana gelebilir.

Tek kas kasılması.Bir kas tek bir uyarıyla tahriş olduğunda, üç fazın ayırt edildiği tek bir kas kasılması meydana gelir:

gizli dönem - tahriş anından başlangıcına kadar geçen süre; şu anda farenin içindeyim tsePRÖVeİleXÖDBENTBVeÖXVeMVeHeİleİleVeeVeBVeÖFVeHVeHeİleİleVeePRÖtseİleİleS, ÖDNVeMVeHPRÖBENVbeneNVeoİleÖTÖRSXBENVbenBENeTİleBENPD.
FAHAİleÖİleRAşakaeNVeBEN (FAHAenİleÖRÖHeNVeBEN)
FAHARAİleİlebenABbeneNVeBEN.

Tek bir kas kasılmasının genliği, o anda kasılan miyofibrillerin sayısına bağlıdır. Bireysel lif gruplarının uyarılabilirliği farklıdır, bu nedenle eşik akımının gücü yalnızca en uyarılabilir kas liflerinin kasılmasına neden olur. Böyle bir azalmanın genliği minimumdur. Tahriş edici akımın gücü arttıkça, daha az uyarılabilir kas lifi grupları da uyarma sürecine dahil olur; kasılmaların genliği toplanır ve kasta uyarılma süreci tarafından kapsanmayan lif kalmayıncaya kadar büyür. Bu durumda, tahriş edici akımın gücündeki daha fazla artışa rağmen artmayan maksimum kasılma genliği kaydedilir.

Tetanik kasılma.Doğal koşullar altında, kas lifleri tek değil, bir dizi sinir uyarısı alır ve bunlara kas uzun süreli, tetanik bir kasılmayla yanıt verir veya tetanos. Yalnızca iskelet kasları tetanik kasılma yeteneğine sahiptir.

Tetanozun iki türü vardır: tırtıklı ve pürüzsüz. Eğer sonraki her uyarma darbesi kasın kasılma aşamasında olduğu dönemde kaslara ulaşırsa, o zaman pürüzsüz tetanoz, ve eğer gevşeme aşamasındaysa - tırtıklı tetanoz.

Düz tetanos- İskelet kaslarının normal çalışma durumu, merkezi sinir sisteminden saniyede 40-50 frekansta sinir uyarılarının gelmesiyle belirlenir.

Tırtıklı tetanoz1 saniyede 30'a kadar sinir uyarısı frekansında meydana gelir. Bir kas saniyede 10-20 sinir uyarısı alıyorsa bu durumda demektir. kas tonusu yani orta derecede gerginlik.

Bir kas kasıldığında ATP'nin kimyasal enerjisi termal ve mekanik enerjiye dönüştürülür. Kas kasıldığında ısı açığa çıkar. Isı üretiminin iki aşaması vardır: başlangıç (büzülme sırasında) ve gecikmeli. Başlangıç aşaması, kası dinlenme halinden aktif duruma aktaran kimyasal süreçlere bağlıdır. Anaerobik koşullar altında meydana gelir. İkinci aşama, ATP yeniden sentezini sağlayan işlemlerle (temel olarak glikoliz ve oksidatif fosforilasyon) ilişkilidir. Uzun süreli (birkaç saatten fazla) kas çalışması, lipit oksidasyonu ile sağlanır.

Kas yorgunluğu. Uzun süreli veya yoğun kas çalışmasıyla gelişir. tükenmişlik. Belirtileri, kasılmaların genliğinde bir azalma, latent sürelerinde bir artış, gevşeme fazının uzaması ve son olarak sürekli tahrişle birlikte kasılmaların olmamasıdır.

Kas lifinin uyarılabilirliği ve kasılabilirliğindeki bozulma, öncelikle ATP moleküllerinin iyileşmek için zamanının olmaması nedeniyle enerji eksikliğinden kaynaklanmaktadır. Yorgunluk, yoğun kas çalışmasıyla daha hızlı, uzun süreli, nispeten düşük yoğunluklu çalışmayla daha yavaş gelişir.

Düz kaslar.Düz kaslar iç organların ve kan damarlarının duvarlarını (kas tabakasını) oluşturur. Düz kas daha az heyecan vericiçizgili olanlardan daha. Uyarma bunların arasında düşük bir hızla yayılır - 2-15 cm/s. Sinir lifleri ve çizgili kas liflerinin aksine, düz kaslardaki uyarım bir liften diğerine iletilebilir.

Düz kasların bir özelliği göreceli olarak hareket edebilme yetenekleridir. Yavaş hareketler ve uzun süreli tonik kasılmalar. Midenin, bağırsakların, üreterlerin ve diğer organların düz kaslarının yavaş, ritmik kasılmaları, bu organların içeriğinin hareket etmesini sağlar. Düz kasların uzun süreli tonik kasılmaları, içi boş organların sfinkterlerinde özellikle iyi ifade edilir ve bu organların içeriğinin salınmasını engeller. Düşük kasılma hızları nedeniyle düz kaslar, az enerji harcayarak ve yorulmadan uzun süreli kasılmalara iyi uyum sağlar.

Düz kasların önemli bir özelliği de esneklikB, T . e.gerildiğinde kendilerine verilen uzunluğu koruma yeteneği. Bu özellik içi boş organların normal işleyişi için büyük önem taşımaktadır. Yüksek plastisitesinden dolayı düz kas hem kısaltılmış hem de uzatılmış halde tamamen gevşetilebilir. Örneğin mesanenin dolarken kaslarının plastisitesi, içindeki basıncın aşırı artmasını önler..

Düz kasların karakteristik bir özelliği otomatik aktiviteleri gerçekleştirme yeteneği miyojenik kökenlidir ve kalp pili görevi gören kas hücrelerinde meydana gelir. Midenin, bağırsakların, uterusun ve üreterlerin düz kas liflerinin otomatikliği, sinir uyarılarının etkisi olmadan, dış uyarının yokluğunda ritmik olarak kasılma yetenekleriyle kendini gösterir.

Düz kaslar için yeterli bir uyarı, onların hızlı ve güçlü bir şekilde gerilmesidir; bu, birçok düz kas organının (üreter, bağırsaklar ve diğer içi boş organlar) işleyişi için büyük önem taşır.

Düz kaslar, kural olarak fonksiyonel durumları üzerinde zıt etkilere sahip olan sempatik ve parasempatik otonom sinirler tarafından innerve edilir.

Filimonov V.I. “İnsan Fizyolojisi” sayfası. 19-61

Uyarılabilir dokuların fizyolojisi ve özellikleri.

Hücre tüm canlı ve bitki organizmalarının gelişiminin, yapısının ve fonksiyonunun temelini oluşturan, çekirdek ve sitoplazmadan oluşan temel bir yaşam sistemidir.

Her hücrenin "organları" vardır:

2. Hücrenin canlı maddesi olan protoplazmanın oluşturduğu sitoplazma ve membran.

Hücrenin sitoplazmasındaki "organlara" ek olarak belirli işlevleri yerine getiren oluşumlar da vardır - bunlar organoidler veya organeller.

Bazı organeller tüm hücre türlerinde bulunur; bunlara genel organeller denir. Bunlar şunları içerir:

Mitokondri

Golgi aygıtı

Ribozomlar

Çağrı Merkezi

Endoplazmik retikulum

Bütün bu oluşumlar belirli bir işlevi yerine getirir.

Çekirdek– hücrenin hayati aktivitesini düzenler, genetik bilgiyi iletir, protein sentezini ve biyolojik olarak aktif maddelerin alımını sağlar.

sitoplazma metabolik süreçlere katılır ve hücrenin iç ortamının sabitliğini korur.

Endoplazmik retikulum Ca iyonlarının ana deposudur

Ribozomlar proteinleri sentezlemek

Mitokondri Enerji üretimine ve birikimine katılmak

Golgi aygıtı(lameller kompleks) biyolojik olarak aktif maddelerin salgılanmasında rol oynar.

Lizozomlar Hücreler tarafından emilen besinlerin sindirimini gerçekleştirir.

Genel organellerin yanı sıra belirli tipteki hücrelerde bulunan organeller de vardır. Bu tür organellere denir özel . Bunlar şunları içerir:

Miyofibriller (kas dokusu)

Nörofibriller (sinir dokusu)

Kirpikler ve flagella (epitel dokularda tek hücreli hareket organellerinin kalıntıları olarak)

Biyolojik membranların ultra yapısı.

Biyolojik bir zarın yapısal temeli, içine zar proteinlerinin gömülü olduğu çift katlı fosfolipidlerdir.

Fosfolipid tabakasına nüfuz eden proteinlere iç zar proteinleri denir veya protein kanalları, veya bazen.

Fonksiyonel olarak membran proteinleri ikiye ayrılır: 4 sınıf: "pompalar", kanallar, reseptörler ve enzimler.

"Pompalar" ATP'nin metabolik enerjisini iyonları ve molekülleri konsantrasyona ve elektrokimyasal gradyanlara karşı hareket ettirmek ve hücrede bu moleküllerin gerekli konsantrasyonlarını korumak için harcarlar.

İyon seçici kanallar yüklü moleküllerin ve iyonların taşınması için yolları temsil eder. İlaçlar da kanallar aracılığıyla hücreye nüfuz eder.

Reseptörler zarlar, bir veya başka bir biyolojik olarak aktif maddeyi "tanıyan", onunla temas eden ve biyokimyasal etkileşimlerin doğası hakkında hücreye bilgi ileten protein molekülleri ile temsil edilir.

Enzim proteinleri Yüksek katalitik aktiviteye sahip olması, hem zarın içinde hem de yüzeyinde biyokimyasal reaksiyonların oluşmasını kolaylaştırır.

Biyolojik membranların fonksiyonları.

- Sınır işlevi. Membran, sitoplazmayı hücreler arası sıvıdan ve hücre içi yapıların çoğundan ayırır: mitokondri, çekirdek, endoplazmik retikulum - sitoplazmadan.

- Biyotransformasyon işlevi. Bir zardan geçen herhangi bir madde, onunla karmaşık bir etkileşime girer ve bir takım biyokimyasal dönüşümlere uğrar. Biyotransformasyon sonucunda ilaç maddesi kural olarak hücre tarafından kolayca emilebilecek bir forma dönüşür.

- Taşıma işlevi. Maddelerin biyolojik zarlardan transferi, hücrenin sabit bir iç ortamını koruyan, sinir uyarılarının uyarılması ve iletilmesini sağlayan metabolik süreçlerle ilişkilidir. İki ana transfer türü vardır: pasif(filtrasyon, difüzyon, kolaylaştırılmış difüzyon, ozmoz) ve aktif(zar proteini “pompalarının” çalışması)

Pasif ulaşım. Filtrasyon Membran protein kanalları - gözenekler aracılığıyla gerçekleştirilen bu işlem, hücre içi ve dışındaki basınç farkına ve zarın sıvı ve düşük moleküler maddelere karşı geçirgenliğine bağlıdır. Gözenek çapı son derece küçüktür, bu nedenle yalnızca düşük moleküler ağırlıklı maddeler, su ve bazı iyonlar filtrelenir.

Difüzyon - moleküllerin veya iyonların bir konsantrasyon gradyanı boyunca (yüksek konsantrasyonlu bir alandan düşük bir alana) pasif hareketi. Osmozçözünmüş maddelerin geçmesine izin vermeyen yarı geçirgen bir zardan solvent difüzyonunun özel bir durumudur.

Pasif taşıma enerji gerektirmez.

Aktif taşımacılık. Bu, konsantrasyona veya elektrokimyasal gradyanlara (düşük konsantrasyonlu bir alandan yüksek bir alana) karşı, tüm membran türleri için evrensel olan maddelerin transferidir. Aktif taşıma kullanılarak hidrofilik polimer molekülleri, inorganik iyonlar (Na, Ca, K), hidrojen, şekerler, amino asitler, vitaminler, hormonlar ve ilaçlar taşınır. Aktif taşıma, adenozin trifosforik asidin (ATP) parçalanması (oksidatif fosforilasyon) sırasında üretilen enerjinin zorunlu olarak harcanması ile gerçekleştirilir.

Hücrenin kendi aktivitesiyle ilişkili bir tür aktif taşıma, mikroveziküler taşımadır (pinositoz, ekzositoz ve fagositoz). Şu tarihte: pinositoz hücre, veziküllerin oluşumu ve bunların sitoplazma yoluyla aktarılmasıyla aktif olarak ortamdan sıvıyı emer. Keseciklerin hücre zarı ile kaynaşması ve maddelerin hücre tarafından salgı granülleri veya vakuoller şeklinde salınması işlemine denir. ekzositoz. fenomen fagositoz hücrelerin mikroorganizmaları, yok edilen hücreleri ve yabancı parçacıkları aktif olarak yakalama ve absorbe etme yeteneğinde yatmaktadır.

- Reseptör işlevi. Biyolojik membranlar çok sayıda reseptöre sahiptir - moleküler yapısı belirli fizyolojik olarak aktif maddelere (hormonlar, aracılar, antijenler) seçici afinite ile karakterize edilen alanlar.

- Hücreler arası temasların oluşumu.

- Biyoelektrik potansiyellerin üretilmesi. Evrim sırasında, glandüler epitelyum, kas ve sinir dokuları uyarılabilirlik özelliğini - çevresel etkilere uyarılma ile tepki verme yeteneğini - kazandı. Uyarmanın dışsal tezahürü biyoelektrik potansiyelin ortaya çıkmasıdır.

Tüm vücut dokuları iki durumda olabilir:

göreceli fizyolojik dinlenme durumu;

faaliyet durumu.

Doku tahriş olduğunda gözlenir. 2 tip aktif doku durumu vardır: uyarılma ve inhibisyon. Uyarma– Bu, tahrişe karşı doku tepkisi olan ve doku fonksiyonlarında artışla karakterize edilen aktif bir süreçtir. Heyecan iki grup işaretle karakterize edilir: spesifik olmayan ve spesifik.

Spesifik olmayan işaretler Yapılarına bakılmaksızın tüm uyarılabilir dokularda meydana gelir:

hücre zarı geçirgenliğinde değişiklik

Hücre zarlarının yükündeki değişiklik,

artan oksijen tüketimi

sıcaklık artışı

Metabolik süreçlerin güçlendirilmesi

Özel işaretler farklı kumaşlara göre değişir:

kas dokusu - kasılma

glandüler doku - salgı

sinir dokusu – sinir impulsunun üretilmesi.

İyon seçici kanallar. Membrandan taşınan her iyon türü için bağımsız taşıma sistemleri vardır - iyon kanalları (sodyum, potasyum, kalsiyum, klor kanalları vb.). İyon kanalı bir gözenek, bir kapı mekanizması, zarın kendisindeki iyon voltajının bir sensörü (göstergesi) ve seçici bir filtreden oluşur.

Zamanı geldi açık veya kapalı durumda olabilen moleküler dinamik bir oluşumdur. Gözenek, iyonları zardan basit difüzyon hızından 200 kat daha yüksek bir hızda taşıyabilen, yüksek katalitik aktiviteye sahip bir protein olan bir "taşıma" enzimi tarafından oluşturulur.

Kapı mekanizması(kanal kapısı) zarın iç tarafında bulunur ve konformasyon yapabilen (moleküllerin uzaysal konfigürasyonunu değiştiren) protein molekülleri ile temsil edilir. Saniyenin binde biri kadar bir sürede kanalı açar (etkinleştirir) ve kapatır (devre dışı bırakır) ve böylece iyonların kanal içindeki hareket hızını ve sitoplazmaya girişlerini düzenler.

Gerilim sensörü Zardaki iyonlar, zarın kendisinde bulunan ve zar potansiyelindeki değişikliklere yanıt verebilen bir protein molekülü tarafından temsil edilir.

Seçici filtre kanalın en dar noktasında yer alır. İyonların gözenek boyunca tek yönlü hareketini ve seçici geçirgenliğini belirler.

Uyarılmanın gelişiminde 4 aşama vardır:

1) uyarılmadan önceki bir dinlenme durumu (statik polarizasyon);

2) depolarizasyon;

3) repolarizasyon

4) hiperpolarizasyon.

Statik polarizasyon- Hücre zarının dış ve iç yüzeyleri arasında sabit bir potansiyel farkının varlığı. Dinlenme durumunda, hücrenin dış yüzeyi her zaman iç yüzeye göre elektropozitiftir, yani. polarize. ~60 mV'ye eşit olan bu potansiyel farkına dinlenme potansiyeli denir veya membran potansiyeli(MP). Potansiyel oluşumunda dört tür iyon rol alır: sodyum katyonları (pozitif yük), potasyum katyonları (pozitif yük), klor anyonları (negatif yük), organik bileşiklerin anyonları (negatif yük). Hücre dışı sıvıda yüksek konsantrasyonda sodyum ve klor iyonları bulunur, hücre içi sıvıda yüksek konsantrasyonda potasyum iyonları ve organik bileşikler bulunur. Göreceli fizyolojik dinlenme durumunda, hücre zarı potasyum katyonlarına karşı iyi geçirgendir, klor anyonlarına karşı biraz daha az geçirgendir, pratik olarak sodyum katyonlarına karşı geçirimsizdir ve organik bileşiklerin anyonlarına karşı tamamen geçirimsizdir.

Depolarizasyon– MP'nin azalmaya doğru kayması. Tahrişin etkisi altında "hızlı" sodyum kanalları açılır ve bunun sonucunda Na iyonları hücreye çığ gibi girer. Pozitif yüklü iyonların hücreye geçişi, dış yüzeyindeki pozitif yükün azalmasına ve sitoplazmada artmasına neden olur. Bunun sonucunda transmembran potansiyel farkı azalır, MP değeri 0'a düşer ve daha sonra Na hücreye girmeye devam ettikçe membran yeniden şarj edilir ve yükü ters çevrilir (yüzey sitoplazmaya göre elektronegatif hale gelir) ) - bir aksiyon potansiyeli (AP) meydana gelir. Depolarizasyonun elektrografik tezahürü başak, veya zirve potansiyeli.

Depolarizasyon sırasında, Na iyonları tarafından taşınan pozitif yük belirli bir eşik değerine ulaştığında, iyon kanallarının voltaj sensöründe, kapıyı "çarpan" ve kanalı "kilitleyen" (devre dışı bırakan) ve böylece daha fazla girişi durduran bir öngerilim akımı belirir. Na'nın sitoplazmaya geçmesi. Kanal, ilk MP düzeyi geri yüklenene kadar "kapalı"dır (etkin değildir).

Repolarizasyon– MP'nin başlangıç seviyesinin restorasyonu. Bu durumda sodyum iyonlarının hücreye nüfuz etmesi durur, zarın potasyum geçirgenliği artar ve onu oldukça hızlı bir şekilde terk eder. Sonuç olarak hücre zarının yükü orijinal yüke yaklaşır. Repolarizasyonun elektrografik tezahürü negatif iz potansiyeli.

Hiperpolarizasyon– MP seviyesinde artış. Başlangıçtaki MP değerinin geri kazanılmasının (repolarizasyon) ardından, potasyum kanallarının ve Cl kanallarının geçirgenliğinin artmasına bağlı olarak dinlenme seviyesine göre kısa süreli bir artış olur. Bu bakımdan membran yüzeyi normla karşılaştırıldığında aşırı pozitif yük kazanır ve MP seviyesi orijinalinden biraz daha yüksek olur. Hiperpolarizasyonun elektrografik tezahürü pozitif iz potansiyeli. Bu, tek uyarılma döngüsünü sona erdirir.

Tek bir uyarılma döngüsünün farklı aşamalarında uyarılabilirlikteki değişiklikler.

Fizyolojik dinlenme koşulları altında uyarılabilirlik düzeyini norm olarak alırsak, tek bir uyarılma döngüsünün gelişimi sırasında döngüsel dalgalanmaları gözlemlenebilir. Böylece, ilk depolarizasyonun gelişimi sırasında, çok kısa bir süre için, uyarılabilirlik, başlangıçtaki ile karşılaştırıldığında biraz artar. Tam depolarizasyon ve yük inversiyonunun gelişimi sırasında uyarılabilirlik 0'a düşer. Uyarılabilirliğin olmadığı süreye denir dönem mutlak refrakterlik . Bu sırada çok güçlü bir uyarı bile dokuyu uyaramaz.

MP toparlanma aşamasında heyecan da düzelmeye başlar ancak başlangıç seviyesinden bile daha düşüktür. 0'dan orijinal değerine geri getirilmesi için geçen süreye denir ilköğretim dönemi göreceli refrakterlik. Doku yalnızca güçlü, eşiğin üzerindeki tahrişlere heyecanla tepki verebilir.

Göreceli refrakterlik döneminin ardından kısa bir dönem gelir coşku – artan (ilk önceye kıyasla) uyarılabilirlik. Zamanla repolarizasyon sürecine karşılık gelir.

Tek bir uyarılma döngüsünün son aşaması, uyarılabilirliğin başlangıç seviyesinin altına (ancak 0'a değil) tekrar tekrar azalmasıdır. ikincil göreceli refrakterlik dönemi. Membran hiperpolarizasyonunun gelişimi ile çakışmaktadır. Uyarma ancak stimülasyonun gücü eşiği önemli ölçüde aşarsa meydana gelebilir. Bundan sonra uyarılabilirlik yeniden sağlanır ve hücre bir sonraki uyarılma döngüsünü gerçekleştirmeye hazırdır.

Uyarılabilir dokuların özellikleri.

4 özellik: uyarılabilirlik, iletkenlik, refrakterlik, değişkenlik. Kas dokusu aynı zamanda kontraktilite ile de karakterize edilir.

Heyecanlanma– Bir dokunun bir takım özelliklerini değiştirerek tahrişe tepki verme yeteneği. Heyecanlanma göstergesi – tahriş eşiği . Bu, görünür bir doku tepkisine neden olabilecek minimal bir tahriştir.

İletkenlik Dokunun tüm uzunluğu boyunca uyarımı yürütme yeteneği. İletkenlik göstergesi uyarılma hızıdır.

Refrakterlik- uyarılma sırasında dokunun uyarılabilirliğini kaybetme veya azaltma yeteneği. Bu durumda tepki sırasında doku uyarıyı algılamayı bırakır.

Kararsızlık Dokunun, uygulanan stimülasyonun ritmine tam olarak uygun olarak birim zamanda belirli sayıda uyarma dalgası üretme yeteneği. Kararsızlık, refrakter periyodun süresine göre belirlenir (refraktör periyodu ne kadar kısa olursa, labilite o kadar büyük olur).

Kasılma– Bir kasın uyarıya kasılarak yanıt verme yeteneği.

Uyarıcı – uyarılabilir dokularda tepkiye neden olabilecek bir faktör. Fizyolojik deneylerde elektrik akımı çoğunlukla uyarıcı olarak kullanılır. Kronaksi – 2'lik bir akımın gerçekleştiği en kısa süre reobaz (elektrik akımı için eşik uyarı kuvveti) dokuda uyarılmaya neden olur.

Sinir lifi boyunca uyarılma mekanizması.

Sinir liflerinin ana işlevi sinir uyarılarının iletilmesidir. Sinir lifleri nöronların uzantılarıdır. 2 ana lif türü vardır: miyelinli ve miyelinsiz.

Sinir lifleri gruplara ayrılır:

A – en kalın miyelin kılıfına sahip sinir lifleri. Sinir uyarı iletiminin en yüksek hızı.

B – miyelin kılıfı daha incedir, uyarılma hızı daha düşüktür

C – nispeten düşük dürtü aktarım hızına sahip miyelinsiz lifler.

Miyelinsiz liflerde sinir uyarısı dalgalar halinde yayılır ve birkaç mikrometre boyutunda küçük alanlar art arda uyarılır. Uyarım miyelin liflerine göre çok daha yavaş yayılır.

Uyarılabilir dokuların fizyolojisi. Uyarma yasaları

Canlı hücrelerin ve dokuların temel özelliği sinirliliktir, yani. uyaranlara yanıt olarak metabolizmayı değiştirerek yanıt verme yeteneği. Uyarılabilirlik, hücrelerin uyarılmaya uyarılma ile yanıt verme özelliğidir. Uyarılabilir hücreler arasında sinir, kas ve salgı hücreleri bulunur.

Uyarma- hücre ve dokuların tahrişine, kendine özgü bir fonksiyonla (sinir dokusu tarafından uyarılmanın iletilmesi, kas kasılması, salgı bezlerinin salgılanması) ve spesifik olmayan reaksiyonlarla (aksiyon potansiyelinin oluşması, metabolik değişiklikler) ortaya çıkan bir yanıt.

Bir doku veya organın aktivitesine bir uyarının etkisine eşlik eden daha fazla veya daha az reaksiyon hızına kararsızlık (fonksiyonel hareketlilik) adı verilir. Sinir dokusu en büyük kararsızlığa sahiptir. Uyarılabilen nesnelerin reaksiyonunun gücü, süresi ve hızı önemli ölçüde değişir.

Uyaranlar enerji özleri açısından mekanik, termal, elektriksel, kimyasal olabileceği gibi biyolojik açıdan da yeterli veya yetersiz olabilirler.

Yeterli- bunlar, minimum uyarı enerjisiyle, bu tür uyarıyı algılamak için özel olarak uyarlanmış reseptör aparatlarının ve hücrelerin uyarılmasına neden olabilen doğal uyaranlardır. Gözün retinası için yeterli bir uyarı, işitsel reseptörler için bir ışık ışınıdır - ses titreşimleri, kas lifleri için - bir sinir impulsu, havanın gaz bileşimini algılayan reseptörler için - karbondioksit.

Yetersiz– spesifik değildir, sinir sisteminden bir tepkiye neden olur, ancak yalnızca önemli bir güç ve maruz kalma süresiyle.

Heyecanlanma eşiği- bu, uyarılma sürecine neden olabilecek uyaranın minimum gücüdür.

Daha az veya daha büyük kuvvetteki uyaranlara sırasıyla eşik altı ve eşik üstü uyaranlar denir. Bir sinirin uyarılma eşiği, bir kasın ve özellikle bir bezin uyarılma eşiğinden daha düşüktür. Dokunun durumu (çalışma, yorgunluk, metabolizma hızı) da eşik değerini etkiler.

Uyarma belirtileri, dinlenme durumundan aktiviteye geçiş şekli ile belirlenir, bu nedenle sinir dokusu için - bu, yayılan bir sinir impulsunun üretilmesi, aracıların sentezi ve yok edilmesi, kas dokusu için - kasılma, glandüler doku için - salgıların oluşumu ve salgılanması. Uyarma yerel veya yayılabilir olabilir.

Uyarma yasaları

1. yasa (kuvvet yasası). Doku, uyaranın etkisine ancak tahrişin belirli bir güce sahip olması durumunda uyarılma yoluyla yanıt verir. Reobaz, uyarılmaya neden olabilecek minimum elektrik akımıdır. Doku ne kadar uyarılabilir olursa, uyarılmanın eşik gücü de o kadar düşük olur ve bu nedenle daha zayıf uyaran, uyarılmaya neden olabilir. Kasın uyarılabilirliği sinirin uyarılabilirliğinden daha azdır.

2. yasa (zaman yasası). Doku, eşik gücü ve üzerindeki bir uyarının etkisine ancak uyarı belirli bir süre devam ederse yanıt verir. Bu süre farklı kumaşlara göre değişmektedir. Uyarılmaya neden olmak için gereken eşik gücündeki bir uyarının en kısa etki süresine denir. yararlı zaman. Kronaksi- Bu, reobazın iki katına eşit bir uyarana (elektrik akımı) maruz kalması koşuluyla, bir doku tepkisinin gelişmesi için gereken en kısa süredir: milisaniye cinsinden ölçülür.

3. yasa (tahriş gücündeki artışın dikliği yasası)). Tahrişin koşulu, dikliği ile karakterize edilen, yeterli hızda kuvvetin artmasıdır; Uyaran gücündeki artış hızı ne kadar yüksek olursa, uyarının eşik gücü de o kadar düşük olur; Bunun nedeni dokunun uyarana uyum sağlama yeteneğidir. Dokunun durumundaki bu değişikliğe denir. konaklama veya cihaz.

4. yasa (uyaran eyleminin kutupsal yasası veya doğru akım eylemi yasası). Doğru akım dokuya etki ettiğinde, uyarma yalnızca katotta veya anotta meydana gelir, bu nedenle, doğru akım devresinin kapatıldığı anda, uyarma her zaman yalnızca katot altında ve açılma anında yalnızca anotun altında meydana gelir.

5. yasa (“ya hep ya hiç”). Dokunun yapısal ve işlevsel birimleri (hücreler, sinir lifleri vb.) bir uyaranın etkisine yalnızca "ya hep ya hiç" ilkesine göre yanıt verir. Yasanın özü, dokunun eşik gücündeki bir uyarıya maksimum uyarma kuvvetiyle yanıt vermesidir - bu evrensel bir yasadır.

Vücuttaki biyoelektrik olaylar. Arka plan. Canlı dokuların elektrik üretme (oluşturma) yeteneğine ilişkin ilk bilgi, 18. yüzyılın ikinci yarısında, pile benzer elektrik organlarına sahip balıklar örneğinden yararlanılarak elde edildi. Ancak dokuların hayati aktivitesinin bir tezahürü olarak "hayvan elektriğinin" varlığı İtalyan bilim adamı Galvani tarafından tespit edilmiş ve 1791'de "Kas hareketi sırasında elektriğin gücü üzerine inceleme" yayınlanmıştır.

Kurbağa kasına bir iletkenle bağlanan iki metal plakadan (bakır ve çinko) oluşan devreyi kapattı ve elektrik deşarjı sonucu kasılmasını aldı.

Galvani'nin çağdaşı A. Volta, bu fenomeni, ilacın (kasın) bir tuz iletkeni - bir elektrolit olarak görev yaptığı iki farklı metalden oluşan bir devrede doğru akımın ortaya çıkmasının bir sonucu olarak açıkladı.

Bununla birlikte Galvani, deneyin metal iletkenler kullanılmadan yeni bir versiyonunu önerdi: Kesilen siyatik sinir cam bir kancayla kasın üzerine (veya sağlam bir sinir kesilen kasın üzerine) atıldığında kas irkildi.

Bu anlaşmazlıkta Volta ve Galvani haklıydı. Volta, metallerde elektriği ararken dünyanın ilk doğru akım kaynağını icat etti, Galvani ise elektriğin canlı dokularda varlığını kanıtladı.

Vücudun adaptif reaksiyonlarının temeli sinirlilik- yapı ve işlevleri değiştirerek etkilere yanıt verme yeteneği. Tüm hayvan ve bitki hücrelerinde sinirlilik vardır. Evrim sırasında bazı dokuların sinirliliği en yüksek gelişimine ulaştı ve heyecanlanma(tahrişe heyecanla tepki verme yeteneği). Uyarılabilir dokular arasında sinir, kas ve salgı dokuları bulunur. Heyecanlanma şu şekilde değerlendirilir: tahriş eşiği(Uyarılmaya neden olabilecek uyaranın minimum gücü). Tahriş edici maddeler niteliklerine göre fiziksel, kimyasal, biyolojik (virüsler, bakteriler vb.), yeterli ve yetersiz olmak üzere ikiye ayrılır. Yeterli uyaranlar, biyolojik yapının algılamaya özel olarak uyarlandığı uyaranlardır. Bu nedenle yeterli uyaranın eşik gücü en küçüktür. Örneğin ışık, fotoreseptörler için, sinir uyarısı ise kaslar için yeterlidir. Uygunsuz uyaranlar, onların algısına uygun olmayan bir yapıya etki eden uyaranlardır. Örneğin iskelet kası elektriksel uyarıya kasılarak tepki verir.

Uyarılabilir dokularda biyoelektrik olaylar. Uyarma, sitoplazmik zarın kısa süreli depolarizasyonunun özel bir hücre reaksiyonuna (sinir impulsunun iletimi, kas kasılması vb.) neden olduğu bir dizi süreçtir.

Luigi Galvani, bakır bir kancaya asılan, balkonun demir parmaklıklarına temas eden arka ayakların hazırlanması sırasında kasların kasılmasına dikkat çekti. Bundan (Galvani'nin ilk deneyi) kasılmanın, kanca ve ray boyunca omurilikten kaslara iletilen "elektrik"ten kaynaklandığı sonucuna varıldı. Ancak fizikçi A. Volta, akımın kaynağının beyin değil, farklı metallerin temas noktasındaki potansiyel olduğunu öne sürdü. Buna yanıt olarak L. Galvani, siyatik siniri alt bacak kaslarına atmak için cam bir kanca kullandı, bu da kas kasılmasına neden oldu (ikinci deney veya metalsiz deney) ve "hayvan elektriğinin" varlığını kanıtladı. Daha sonra içeride hareketsiz olan hücrelerin yüzeylerine göre negatif yüklü olduğu keşfedildi. Bu dinlenme potansiyeli (RP) 30 ila 100 mV arasında değişir.

20. yüzyılın ortalarında. A. Hodgkin, E. Huxley ve B. Katz, MP'nin hücre zarının her iki tarafındaki farklı konsantrasyonlarda potasyum, sodyum ve klor iyonlarından kaynaklandığına göre zar iyonu teorisini oluşturdular. Sinir ve kas hücrelerinin sitoplazması, hücre dışı sıvıyla karşılaştırıldığında 30-50 kat daha fazla potasyum iyonu, 8-10 kat daha az sodyum iyonu ve 50 kat daha az klorür iyonu içerir. Membranın potasyum için yüksek geçirgenliği, hücre içi potasyumun bir kısmının hücreyi çevreleyen ortama salınmasına ve zarın dış yüzeyinde pozitif bir yükün ortaya çıkmasına yol açar. Membranın geçirimsiz olduğu organik anyonlar, zarın iç yüzeyinde negatif bir yük oluşturur ve sodyum-potasyum pompası, hücre içinde yüksek konsantrasyonda potasyum ve hücre dışında sodyum tutar.

Uyarılabilir bir hücrenin uyarılması, yerel bir tepkiye veya aksiyon potansiyeline neden olabilir. Yerel yanıt eşik altı uyarılma ile oluşur. Doğrudan uyaranın gücüne bağlıdır, hücrenin yüzeyinde yalnızca tahriş olduğu yerde lokalize olur ve hücrenin uyarılabilirliğini arttırır. Aksiyon potansiyeli(PD), eşik veya eşik üstü uyarımın etkisi altında meydana gelir. Aynı zamanda zarın sodyuma geçirgenliği artar ve sodyumun hücreye girmesi sonucunda zarı dış ortama göre pozitif olarak yüklenir. Daha sonra sodyum kanalları kapanır ve ilave potasyum kanalları açılır. Potasyumun hücreden salınması sonucunda MP restorasyonu başlar (membran repolarizasyonu).

PD'de ayırt edilir (Şekil 1.):

1. Ön artış (yerel tepki) - zarın kritik seviyeye kadar depolarizasyonu.

2. Spike - artan (depolarizasyon) ve alçalan (repolarizasyon) parçalardan oluşur.

3. İz potansiyeli - iz depolarizasyonu ve hiperpolarizasyondan oluşur.

Spike öncesi dönemde uyarılabilirlik artar (arttırılmış uyarılabilirlik aşaması) ve zayıf bir ek uyaran bile AP oluşumuna neden olabilir. Spike periyodu sırasında membran uyarılabilir değildir (mutlak refrakterlik). Daha sonra uyarılabilirlik yavaş yavaş geri yüklenir (göreceli refrakterlik). Şu anda yeni uyarılma için eşik üstü uyarıma ihtiyaç vardır. Eser depolarizasyon ile uyarılabilirlik artar (yükselme), ve hiperpolarizasyon ile azalır (normalin altında uyarılabilirlik).

Tahriş yasaları uyarılabilir dokunun tepkisinin uyarının gücüne bağımlılığını yansıtır.

Ya hep ya hiç yasası: eşik altı uyaranlar hiçbir yanıta neden olmaz (“hiçbir şey”) ve eşik altı uyaranlar maksimum yanıta (“tümü”) neden olur. Bu yasaya göre tek bir kas lifi ve kalp kasılır.

kuvvet kanunu : Tahriş ne kadar güçlüyse tepki de o kadar büyük olur. İskelet kası bu yasaya göre çalışır. Farklı uyarılabilirliğe sahip kas liflerinden oluşur. En uyarılabilir lifler eşik uyarılarına yanıt verir. Uyarının gücündeki bir artış, yanıtta daha az uyarılabilirliğe sahip olan lifleri de içerir ve kas kasılmasının genliği artar.

Dubois-Reymond'un tahriş yasası : Doğru akımın etkisi onun gücüne ve yükselme hızına bağlıdır. Yavaş bir artışla doku uyarana uyum sağlar (uyum) ve uyarılma oluşmayabilir.

Kuvvet-zaman kanunu doğru akımın eşik değerinin eylem zamanına bağımlılığını yansıtır. Akım darbeleri ne kadar kısa olursa, o kadar az rahatsız edici olurlar. Eylemi sırasında süresiz olarak uyarılmaya neden olabilecek minimum akım miktarına denir. reobaz. Reobaz değerine eşit bir akımın uyarılmaya neden olduğu süreye denir yararlı zaman. Kronaksi- iki reobaza eşit bir akımın reaksiyona neden olduğu minimum süre.

Doğru akımın kutupsal etkisi yasası : akım kapandığında katodun altında ve açıldığında anotun altında uyarım meydana gelir.

Fizyolojik elektroton kanunu : katot bölgesinde uyarılabilirlik artar (katelektroton) ve anotta azalır (anelektroton). Doğru akıma uzun süre maruz kaldığında, katot altındaki uyarılabilirlik azalır (katodik depresyon) ve anot altında artar (anodik yükselme).

Sinir lifi Şunlara sahiptir: uyarılabilirlik, iletkenlik ve değişkenlik. Uyarım sinir lifi boyunca ancak Anatomik ve fizyolojik bütünlük, komşu sinir lifine geçmez (izole iletim kanunu), genlik değişmez ( Sönümsüz veya azalmayan iletim kanunu) ve tahriş bölgesinden her iki yönde de gerçekleştirilir ( iki yönlü davranış kanunu).

Sinir lifi yüzeyinin uyarılmış alanı negatif yük kazanır. Bitişikteki uyarılmamış alan pozitif yüklü olduğundan aralarında bir elektrik akımı akacaktır. Bu dinlenme alanını heyecanlandıracağı gibi yükünü de değiştirecektir. Sonuçta uyarılma, miyelin kılıfsız (miyelinsiz) sinir lifinin tüm yüzeyine yayılacaktır (Şekil 2a.). Nöronların miyelinli (etli) süreçlerinde uyarılma yalnızca Ranvier düğümlerinde meydana gelebilir. Bu nedenle, bir engellemeden diğerine sıçrayarak yayılır (Şekil 2b.) ve hamursuz liflere göre çok daha hızlı hareket eder.

Sinir lifleri çapına ve uyarılma hızına göre A, B ve C tipine ayrılır. A tipinin en kalın lifleri (çapı 12-22 mikron) en yüksek hıza (70-120 m/s) sahip olanlardır. beyinden iskelet kaslarına ve reseptör kaslarından beyne. Diğer birçok reseptörden biraz daha küçük çapa (8 ila 1 μm) ve uyarılma hızına (5-70 m/s) sahip A tipi lifler vardır. Tip B lifleri, preganglionik otonomik lifleri içerir (çap - 1-3,5 µm, uyarılma hızı - 3-18 m/s). Yalnızca C tipi lifler hamursuzdur (çapları 0,5-2 µm, uyarılma hızı 3 m/s'den azdır). Bunlar postganglionik sempatik liflerdir ve ayrıca ağrı reseptörlerinden, bazı termoreseptörlerden ve basınç reseptörlerinden gelirler.

Sinir lifleri var kararsızlık (fonksiyonel hareketlilik). Bir sinir lifinin yeniden üretebileceği maksimum uyarı sayısıyla ölçülür. Sinir lifleri diğer uyarılabilir yapılara göre daha yüksek kararsızlığa (1000 Hz'e kadar) sahiptir. Bir sinir, anatomik bütünlüğü bozulmadan hasar görürse (kimyasal, sıcak, soğuk veya akım nedeniyle), bu durum gelişir. parabiyoz . Bu durumda eşitleyici, paradoksal ve engelleyici aşamalar sırasıyla değiştirilir. İÇİNDE eşitleme faz - nadir tahrişlerle, tüm dürtüler hasarlı alandan ve yüksek bir ritimle yalnızca bir kısımdan iletilir. İÇİNDE paradoksal - sık görülen tahrişlere verilen tepki, nadir görülen tahrişlere göre daha azdır. İÇİNDE fren- sinir herhangi bir uyarma yapmaz. Parabiyozdan çıkarken aynı fazlar gözlemlenir, ancak ters sırada.

Tüm kaslar Uyarılabilirlik (uyaranlarla heyecanlanma yeteneği), iletkenlik (uyarılmayı yürütme yeteneği) ve kontraktilite (uyarıldığında uzunluklarını veya voltajlarını değiştirme yeteneği) vardır. İçin kalp ve düz kas liflerinin parçaları Listelenen özelliklere ek olarak, otomatiklik (kendiliğinden heyecanlanma yeteneği) ile karakterize edilir. Tüm düz kasların eşsiz bir özelliği plastik(kendilerine verilen uzunluğu uzun süre koruma yeteneği).

Kas gücü kaldırabileceği maksimum yüke göre belirlenir ve İş- kaldırılan yükün büyüklüğü ile kaldırma yüksekliğinin çarpımı. Maksimum iş ortalama yük değerlerinde gerçekleştirilir. Şu tarihte: izotonik kasılma Bir kasın uzunluğu değişir, ancak gerginlik sabittir (uzunluktaki bir değişikliğe direnç olmadığında kaslar bu şekilde kasılır). Şu tarihte: izometrik kasılma kasın uzunluğu sabittir ancak gerginliği artar (örneğin aşırı bir yükü kaldırmaya çalışırken). Gözlemlenen doğal koşullar altında karışık kısaltmalar(kasın hem uzunluğu hem de gerginliği değişir).

Bir uyaran neden olur tek kas kasılması. Şunları ayırt eder: gizli dönem(uyaran başlangıcından tepki başlangıcına kadar geçen süre), kısalma aşaması Ve gevşeme aşaması. Eğer her bir uyaran iskelet kasına kısalma periyodu sırasında ulaşırsa, pürüzsüz tetanoz ve gevşeme aşamasında - tırtıklı tetanoz. Doğal koşullar altında iskelet kası, kasın düz tetanozla yanıt verdiği bir dizi uyarı alır. Genliği genellikle tek bir kasılmanın genliğinden daha yüksektir. OLUMSUZ. Vvedensky bunu bir optimum ve bir kötümser ile açıkladı. Optimum- artan uyarılabilirlik aşamasında (maksimum tetanoz) tahrişlerin uygulanma sıklığı. Karamsar- uyarılabilirliğin azalması aşamasında (tetanoz - minimal) yeni bir uyaranın uygulanma sıklığı.

Polarize ışıkta iskelet ve kalp kaslarını incelerken, farklı optik yoğunluklara sahip alternatif bölgeler görülebilir (Şekil 3). Bu, çizgili kas liflerinin (miyofibriller) kasılma elemanlarını fonksiyonel birimlere bölmeyi mümkün kıldı - sarkomerler(bitişik Z-zarları arasındaki alanlar).

Pirinç. 3.Çizgili kasın bir bölümünün mikrografı.

Sarkomer bölümlerinin karakteristik optik yoğunluğu, içlerindeki kasılma proteinlerinin (aktin ve miyozin) konumunun özelliklerinden kaynaklanmaktadır (Şekil 4).

Pirinç. 4. Sarkomerdeki kasılma proteinlerinin konumunu gösteren diyagram (H-bölgesinde miyozin fibrillerinde köprü yoktur).

Z-zarlarının yakınında aktin vardır (ışık alanı - izotropik veya BEN-disk). Sarcomere'nin ortasına daha yakın, koyu ( anizotropik) Miyozin ve aktin içeren A diskleri. M çizgisi sarkomerin ortasından geçer. Her iki tarafında da miyozin (boşluk veya H bölgesi) bulunur. Aktin bir yandan Z zarına bağlanır, diğer yandan serbesttir ve A diski bölgesindeki (H bölgesi sınırında) miyozin lifleri arasında biter. Miyozin filamanının her iki ucu da serbesttir.

Büzülme sırasında yalnızca izotropik disklerin genişliği azalır. Bu durumda miyozin filamentlerinin uçları Z-plakalarına kadar ulaşabilir ve sarkomerlerin uzunluğu %30-50 oranında kısalabilir.

Kas kasılma mekanizması. Miyozin filamentinin neredeyse tamamı yanal köprülere sahiptir (yalnızca M çizgisinin yakınında yoktur). Aktin'e bağlandıktan sonra eğim açısını değiştirirler (ATP'nin enerjisini kullanarak), bu da kasılma proteinlerini birbirine göre hareket ettirir (sarkomer kısalır). Aktin daha sonra başka bir miyozin köprüsüne bağlanır ve daha fazla hareket meydana gelir.

Dinlenme halinde, aktin ile miyozin arasındaki bağlantı troponin ve tropomiyozin proteinleri tarafından engellenir. Heyecanlandıklarında, kalsiyumun sarkoplazmaya (kas hücresinin sitoplazması) girmesiyle "nötrleştirilirler" ve kasılma proteinlerinin etkileşimi başlar. Uyarmanın durması sarkoplazmadan kalsiyumun uzaklaştırılmasına yol açar, troponin ve tropomiyozin aktin ve miyozin kompleksini yok eder - kas gevşer.

İskelet kasları kalsiyumu sarkoplazmik retikulumun hücre içi sarnıçlarından kullanır. Düz kaslar kalsiyumu yalnızca hücreler arası boşluklardan alır ve kalp kasları bu iyonun her iki kaynağını da kullanır. Yalnızca hücre içi kalsiyum kaynaklarının kullanılması, iskelet kaslarının en yüksek hızda kasılıp gevşemesine olanak tanır ve düz kasların tonu yavaşça değişir.

Sinaps - Bir nöron ile diğer hücreler arasındaki fonksiyonel bağlantı. Elektriksel ve kimyasal sinapslar vardır. Elektriksel sinapslar hücre teması alanında karakteristik olarak düşük bir elektrik direnci vardır ve PD hızla bitişik zara aktarılır. Kimyasal sinapslar bir presinaptik membran, bir postsinaptik membran ve bir sinaptik yarıktan oluşur (Şekil 5.). Sinir uyarılarının etkisi altında, kimyasal sinapslarda, aksonun presinaptik kalınlaşmalarından sinaptik yarığa ve bunun postsinaptik membran üzerindeki reseptörlerle etkileşimine kimyasal bir madde - bir aracı (örneğin asetilkolin, norepinefrin) salınır. Uyarıcı sinapslarda bu, uyarıcı (EPSP) ve inhibitör sinapslarda inhibitör (IPSP) postsinaptik potansiyellerin ortaya çıkmasına yol açar. Arabulucu işlevini tamamladıktan sonra hücreler tarafından yok edilir veya emilir.

Pirinç. 5. Kimyasal bir sinapsın yapısının şeması.

Merkezi sinir sistemi dışında en yaygın nörotransmitter asetilkolindir. Otonom ganglionlar yoluyla uyarılmanın iletilmesini kolaylaştırır, adrenal bezlerin adrenalin ve mide bezlerinin hidroklorik asit salgısını arttırır, kalbin çalışmasını engeller, bazı iç organların ve ekzokrin bezlerin düz kaslarının kasılmasına neden olur. Bronşların, bağırsakların, mesanenin, uterusun, orbikularis ve gözün siliyer kaslarının düz kaslarında, asetilkolin sırasıyla bronkospazma, bağırsak ve mide peristaltizminin artmasına (sfinkterlerin gevşemesiyle), mesanenin kasılmasına ve öğrencinin daralması.

Konuma göre sinapslar periferik (nöromüsküler, reseptör-nöronal, vb.) olarak ayrılır; merkezi (aksosomatik, aksodendritik, vb.); eylem işaretiyle(uyarıcı ve engelleyici) ve tahsis edilen arabulucu tarafından(kolinerjik, adrenerjik vb.).

Kimyasal sinapslar uyarımı tek yönde gerçekleştirir; uyarımı sinir lifi boyunca olduğundan daha yavaş iletir (sinaptik gecikme); Düşük kararsızlığa, ayrıca yüksek yorgunluğa ve kimyasallara karşı duyarlılığa sahiptirler.