Herhangi bir canlı hücre, pozitif ve negatif yüklü iyonların pasif hareketinin ve aktif seçici taşınmasının gerçekleştiği yarı geçirgen bir zarla kaplıdır. Bu aktarım nedeniyle, zarın dış ve iç yüzeyleri arasında elektrik yükleri (potansiyeller) - zar potansiyeli - farkı vardır. Membran potansiyelinin üç farklı belirtisi vardır: dinlenme membran potansiyeli, yerel potansiyel, veya yerel yanıt, Ve aksiyon potansiyeli.
Hücre dış uyaranlardan etkilenmezse membran potansiyeli uzun süre sabit kalır. Böyle bir dinlenme hücresinin membran potansiyeline dinlenme membran potansiyeli denir. Hücre zarının dış yüzeyi için dinlenme potansiyeli her zaman pozitiftir ve hücre zarının iç yüzeyi için her zaman negatiftir. Dinlenme potansiyelini membranın iç yüzeyinde ölçmek gelenekseldir, çünkü Hücre sitoplazmasının iyonik bileşimi, hücreler arası sıvınınkinden daha stabildir. Dinlenme potansiyelinin büyüklüğü her hücre tipi için nispeten sabittir. Çizgili kas hücreleri için –50 ile –90 mV arasında, sinir hücreleri için ise –50 ile –80 mV arasında değişir.
Dinlenme potansiyelinin nedenleri farklı katyon ve anyon konsantrasyonları hücrenin dışında ve içinde, seçici geçirgenlik onlar için hücre zarı. Dinlenme halindeki bir sinir ve kas hücresinin sitoplazması, hücre dışı sıvıya göre yaklaşık 30-50 kat daha fazla potasyum katyonu, 5-15 kat daha az sodyum katyonu ve 10-50 kat daha az klor anyonu içerir.
Dinlenme sırasında hücre zarındaki hemen hemen tüm sodyum kanalları kapalıdır ve potasyum kanallarının çoğu açıktır. Potasyum iyonları açık bir kanalla karşılaştıklarında membrandan geçerler. Hücre içinde çok daha fazla potasyum iyonu bulunduğundan, ozmotik kuvvet onları hücrenin dışına iter. Açığa çıkan potasyum katyonları hücre zarının dış yüzeyindeki pozitif yükü artırır. Potasyum iyonlarının hücreden salınması sonucunda hücre içi ve dışındaki konsantrasyonları kısa sürede eşitlenecektir. Ancak bu, pozitif potasyum iyonlarının zarın pozitif yüklü dış yüzeyinden itilmesinden kaynaklanan elektriksel kuvvetle önlenir.
Membranın dış yüzeyindeki pozitif yük ne kadar büyük olursa, potasyum iyonlarının sitoplazmadan membrana geçişi o kadar zorlaşır. Potasyum iyonları, elektriksel itme kuvveti ozmotik basınç K + kuvvetine eşit oluncaya kadar hücreyi terk edecektir. Zardaki bu potansiyel seviyesinde potasyum iyonlarının hücreye girişi ve çıkışı dengede olduğundan o anda zardaki elektrik yüküne denir. potasyum denge potansiyeli. Nöronlar için –80 ila –90 mV arasındadır.
Dinlenme halindeki bir hücrede membranın hemen hemen tüm sodyum kanalları kapalı olduğundan, Na + iyonları hücreye konsantrasyon gradyanı boyunca küçük miktarlarda girer. Potasyum iyonlarının salınımından dolayı hücrenin iç ortamındaki pozitif yük kaybını yalnızca çok küçük bir ölçüde telafi ederler, ancak bu kaybı önemli ölçüde telafi edemezler. Bu nedenle, sodyum iyonlarının hücreye nüfuz etmesi (sızıntısı), zar potansiyelinde yalnızca hafif bir azalmaya yol açar, bunun sonucunda dinlenme zar potansiyeli, potasyum denge potansiyeline kıyasla biraz daha düşük bir değere sahiptir.
Böylece hücreyi terk eden potasyum katyonları, hücre dışı sıvıdaki sodyum katyonlarının fazlalığıyla birlikte, dinlenme halindeki hücre zarının dış yüzeyinde pozitif bir potansiyel oluşturur.
Dinlenme durumunda hücrenin plazma zarı klor anyonlarına karşı oldukça geçirgendir. Hücre dışı sıvıda daha fazla bulunan klor anyonları hücre içine yayılır ve yanlarında negatif yük taşır. Hücrenin dışındaki ve içindeki klor iyonlarının konsantrasyonlarının tam olarak eşitlenmesi gerçekleşmez, çünkü bu, benzer yüklerin karşılıklı elektriksel itme kuvvetiyle önlenir. Oluşturuldu klor denge potansiyeli, Klor iyonlarının hücreye girişi ve hücreden çıkışı dengededir.
Hücre zarı pratik olarak büyük organik asit anyonlarına karşı geçirimsizdir. Bu nedenle sitoplazmada kalırlar ve gelen klor anyonlarıyla birlikte dinlenme halindeki sinir hücresinin zarının iç yüzeyinde negatif bir potansiyel sağlarlar.
Dinlenme membran potansiyelinin en önemli önemi, membran makromoleküllerine etki eden ve onların yüklü gruplarına uzayda belirli bir konum kazandıran bir elektrik alanı yaratmasıdır. Bu elektrik alanının, sodyum kanallarının aktivasyon kapılarının kapalı durumunu ve inaktivasyon kapılarının açık durumunu belirlemesi özellikle önemlidir (Şekil 61, A). Bu, hücrenin dinlenme halinde olmasını ve uyarılmaya hazır olmasını sağlar. Dinlenme membran potansiyelindeki nispeten küçük bir azalma bile, hücreyi dinlenme durumundan çıkaran ve uyarılmaya yol açan sodyum kanallarının aktivasyon “kapısını” açar.
- başardı. Kontrol mekanizmasıyla: elektriksel, kimyasal ve mekanik olarak kontrol edilir;
- kontrol edilemez. Kapı mekanizmaları yoktur ve her zaman açıktırlar, iyonlar sürekli ama yavaş akar.
Dinlenme potansiyeli- bu, hücrenin dış ve iç ortamı arasındaki elektriksel potansiyel farkıdır.
Dinlenme potansiyellerinin oluşum mekanizması. Dinlenme potansiyelinin doğrudan nedeni, hücrenin içindeki ve dışındaki eşit olmayan anyon ve katyon konsantrasyonudur. İlk olarak, iyonların bu şekilde düzenlenmesi geçirgenlikteki farklılıkla doğrulanır. İkincisi, hücreden sodyumdan önemli ölçüde daha fazla potasyum iyonu ayrılır.
Aksiyon potansiyeli- bu, hücrenin uyarılmasıdır, iyonların hücre içine ve dışına difüzyonuna bağlı olarak membran potansiyelinin hızlı dalgalanmasıdır.
Uyarılabilen doku hücrelerine bir uyarı etki ettiğinde, önce sodyum kanalları çok hızlı bir şekilde aktive edilir ve inaktive edilir, ardından potasyum kanalları bir miktar gecikmeyle aktive edilir ve inaktive edilir.
Sonuç olarak iyonlar, elektrokimyasal bir gradyan boyunca hücrenin içine veya dışına hızla yayılır. Bu heyecandır. Hücre yükünün büyüklüğündeki ve işaretindeki değişime bağlı olarak üç faz ayırt edilir:
- 1. aşama - depolarizasyon. Hücre yükünü sıfıra düşürmek. Sodyum, konsantrasyona ve elektriksel gradyana göre hücreye doğru hareket eder. Hareket durumu: sodyum kanalı kapısı açık;
- 2. aşama - ters çevirme. Şarj işaretini tersine çeviriyorum. Ters çevirme iki bölümden oluşur: artan ve azalan.
Yükselen kısım. Sodyum, konsantrasyon gradyanına göre hücrenin içine doğru hareket etmeye devam eder, ancak elektriksel gradyanın tersine (müdahale eder).
Azalan kısım. Potasyum bir konsantrasyona ve elektriksel gradyana göre hücreyi terk etmeye başlar. Potasyum kanalının kapısı açık;
- 3. aşama - repolarizasyon. Potasyum, konsantrasyon gradyanına göre, ancak elektriksel gradyanın tersine hücreyi terk etmeye devam eder.
Heyecanlanma kriterleri
Aksiyon potansiyelinin gelişmesiyle doku uyarılabilirliğinde bir değişiklik meydana gelir. Bu değişiklik aşamalar halinde gerçekleşir. Membranın ilk polarizasyon durumu tipik olarak, uyarılabilirliğin başlangıç durumuna ve dolayısıyla uyarılabilir hücrenin başlangıç durumuna karşılık gelen dinlenme membran potansiyelini yansıtır. Bu normal bir heyecanlanma seviyesidir. Spike öncesi dönem, aksiyon potansiyelinin en başlangıç dönemidir. Doku uyarılabilirliği biraz artar. Uyarılabilmenin bu aşaması birincil yücelmedir (birincil olağanüstü uyarılabilirlik). Prespike gelişimi sırasında membran potansiyeli kritik depolarizasyon seviyesine yaklaşır ve bu seviyeye ulaşmak için uyarı gücü eşikten daha az olabilir.
Başak gelişme döneminde (zirve potansiyeli), hücreye çığ benzeri bir sodyum iyonu akışı olur, bunun sonucunda membran yeniden yüklenir ve yukarıdaki uyaranlara uyarılma ile yanıt verme yeteneğini kaybeder. -eşik gücü. Bu uyarılabilirlik aşamasına mutlak refrakterlik denir, yani. Membranın yeniden şarj edilmesinin sonuna kadar süren mutlak heyecansızlık. Mutlak membran refrakterliği, sodyum kanallarının tamamen açılıp daha sonra etkisiz hale gelmesi nedeniyle oluşur.
Yeniden şarj etme aşamasının sona ermesinden sonra, uyarılabilirliği yavaş yavaş orijinal seviyesine geri döner - bu, göreceli bir refrakterlik aşamasıdır, yani. göreceli heyecansızlık. Membran yükü kritik depolarizasyon seviyesine karşılık gelen bir değere geri dönene kadar devam eder. Bu süre zarfında dinlenme membran potansiyeli henüz yenilenmediğinden, dokunun uyarılabilirliği azalır ve yeni uyarılma yalnızca bir eşik üstü uyaranın etkisi altında ortaya çıkabilir. Göreceli refrakter fazdaki uyarılabilirliğin azalması, sodyum kanallarının kısmi inaktivasyonu ve potasyum kanallarının aktivasyonu ile ilişkilidir.
Bir sonraki dönem, artan bir uyarılabilirlik seviyesine karşılık gelir: ikincil coşkunluk veya ikincil olağanüstü normal uyarılabilirlik aşaması. Bu fazdaki membran potansiyeli, ilk polarizasyonun dinlenme durumuyla karşılaştırıldığında kritik depolarizasyon seviyesine daha yakın olduğundan, stimülasyon eşiği azalır, yani. Hücre uyarılabilirliği artar. Bu aşamada, eşik altı kuvvetteki uyaranların eyleminden yeni uyarılma ortaya çıkabilir. Bu aşamada sodyum kanalları tamamen inaktive edilmez. Membran potansiyeli artar; membran hiperpolarizasyonu durumu oluşur. Kritik depolarizasyon seviyesinden uzaklaşıldığında, uyarılma eşiği biraz artar ve yeni uyarılma ancak eşik üstü değerdeki uyaranların etkisi altında ortaya çıkabilir.
Dinlenme membran potansiyelinin oluşma mekanizması
Dinlenme halindeki her hücre, bir transmembran potansiyel farkının (dinlenme potansiyeli) varlığıyla karakterize edilir. Tipik olarak membranların iç ve dış yüzeyleri arasındaki yük farkı -80 ila -100 mV'dir ve harici ve hücre içi mikroelektrotlar kullanılarak ölçülebilir (Şekil 1).
Dinlenme durumunda hücre zarının dış ve iç kısımları arasındaki potansiyel farkına denir. membran potansiyeli (dinlenme potansiyeli).
Dinlenme potansiyelinin yaratılması iki ana süreçle sağlanır - inorganik iyonların hücre içi ve hücre dışı boşluklar arasındaki eşit olmayan dağılımı ve hücre zarının bunlara eşit olmayan geçirgenliği. Hücre dışı ve hücre içi sıvının kimyasal bileşiminin analizi, iyonların son derece eşit olmayan bir dağılımını gösterir (Tablo 1).
Dinlenme halinde, hücrenin içinde konsantrasyonu dışarıdan 30 kat daha fazla olan çok sayıda organik asit anyonu ve K+ iyonu bulunur; Tam tersine hücrenin dışında içeriye oranla 10 kat daha fazla Na+ iyonu bulunur; CI- ayrıca dışarıdan daha büyüktür.
Dinlenme sırasında sinir hücrelerinin zarı K+'ya karşı en fazla geçirgendir, CI-'ye karşı daha az geçirgendir ve Na+'ya karşı çok az geçirgendir. Dinlenme sırasında sinir lifi zarının Na+'ya geçirgenliği K+'ya göre 100 kat daha azdır. Birçok organik asit anyonları için dinlenme halindeki zar tamamen geçirimsizdir.
Pirinç. 1. Hücre içi bir mikroelektrot kullanarak bir kas lifinin (A) dinlenme potansiyelinin ölçülmesi: M - mikroelektrot; ben - kayıtsız elektrot. Osiloskop ekranındaki (B) ışın, zarın mikroelektrot tarafından delinmesinden önce M ile I arasındaki potansiyel farkının sıfıra eşit olduğunu göstermektedir. Delinme anında (bir okla gösterilmiştir), zarın iç tarafının dış yüzeyine göre negatif yüklü olduğunu gösteren potansiyel bir fark tespit edildi (B.I. Khodorov'a göre)
Masa. Sıcak kanlı bir hayvanın kas hücresindeki iyonların hücre içi ve hücre dışı konsantrasyonları, mmol/l (J. Dudel'e göre)
|
Hücre içi konsantrasyon |
Hücre dışı konsantrasyon |
|
|
A- (organik bileşiklerin anyonları) |
Konsantrasyon gradyanı nedeniyle K+, pozitif yükünü taşıyarak hücrenin dış yüzeyine ulaşır. Yüksek molekül ağırlıklı anyonlar, membran onlara karşı geçirimsiz olduğundan K+'ı takip edemezler. Na+ iyonu da kaybedilen potasyum iyonlarının yerini alamaz çünkü zarın geçirgenliği çok daha azdır. CI- konsantrasyon gradyanı boyunca yalnızca hücrenin içinde hareket edebilir, böylece zarın iç yüzeyinin negatif yükünü arttırır. İyonların bu hareketi sonucunda zarın dış yüzeyi pozitif, iç yüzeyi ise negatif yüklendiğinde polarizasyon meydana gelir.
Membran üzerinde oluşturulan elektrik alanı, iyonların hücrenin iç ve dış içerikleri arasındaki dağılımına aktif olarak müdahale eder. Hücrenin dış yüzeyindeki pozitif yük arttıkça, pozitif yüklü K+ iyonunun içeriden dışarıya doğru hareketi giderek zorlaşır. Yokuş yukarı gidiyor gibi görünüyor. Dış yüzeydeki pozitif yük ne kadar büyük olursa, hücre yüzeyine o kadar az K+ iyonu ulaşabilir. Membran üzerindeki belirli bir potansiyelde, zarı her iki yönde geçen K+ iyonlarının sayısı eşit olur. Potasyum konsantrasyonu gradyanı, membran boyunca mevcut olan potansiyel ile dengelenir. İyonların difüzyon akışının zıt yönde hareket eden benzer iyonların akışına eşit olduğu potansiyele belirli bir iyon için denge potansiyeli denir. K+ iyonları için denge potansiyeli -90 mV'dir. Miyelinli sinir liflerinde CI-iyonları için denge potansiyelinin değeri, dinlenme membran potansiyelinin değerine (-70 mV) yakındır. Bu nedenle, fiberin dışındaki CI-iyonlarının konsantrasyonu, içindekinden daha fazla olmasına rağmen, konsantrasyon gradyanına uygun olarak tek yönlü akımları gözlemlenmez. Bu durumda konsantrasyon farkı, membran üzerinde mevcut olan potansiyel ile dengelenir.
Konsantrasyon gradyanı boyunca Na+ iyonu hücreye girmeli (denge potansiyeli +60 mV'dir) ve hücre içinde negatif yükün varlığı bu akışa müdahale etmemelidir. Bu durumda gelen Na+ hücre içindeki negatif yükleri nötralize edecektir. Ancak dinlenme halindeki zar Na+'ya karşı zayıf bir geçirgenliğe sahip olduğundan bu gerçekte gerçekleşmez.
Hücre içi Na+ iyonlarının düşük konsantrasyonunu ve K+ iyonlarının yüksek konsantrasyonunu koruyan en önemli mekanizma, sodyum-potasyum pompasıdır (aktif taşıma). Hücre zarında, her birinin hücre içinde yer alan üzengi Na+ iyonlarına bağlanarak bunları taşıyan bir taşıyıcı sistemin olduğu bilinmektedir. Taşıyıcı dışarıdan hücrenin dışında bulunan ve sitoplazmaya aktarılan iki K+ iyonuna bağlanır. Taşıyıcı sistemlerin çalışması için gereken enerji ATP tarafından sağlanır. Böyle bir sistem kullanılarak bir pompanın çalıştırılması aşağıdaki sonuçlara yol açar:
- Hücre içinde yüksek bir K+ iyonu konsantrasyonu korunur, bu da dinlenme potansiyelinin sabit bir değerini sağlar. Bir iyon değişimi döngüsü sırasında hücreye verilenden daha fazla pozitif iyonun çıkarılması nedeniyle aktif taşıma, dinlenme potansiyelinin yaratılmasında rol oynar. Bu durumda, kendisi hücreden küçük ama sabit bir pozitif yük akımı oluşturduğundan ve dolayısıyla içinde negatif bir potansiyelin oluşumuna doğrudan katkıda bulunduğundan, elektrojenik bir pompadan bahsediyorlar. Ancak elektrojenik pompanın toplam dinlenme potansiyeline katkısı genellikle küçüktür ve birkaç milivolta ulaşır;
- hücre içinde düşük konsantrasyonda Na + iyonları tutulur; bu, bir yandan aksiyon potansiyeli üretim mekanizmasının çalışmasını sağlar, diğer yandan normal ozmolaritenin ve hücre hacminin korunmasını sağlar;
- Na +'nın sabit bir konsantrasyon gradyanını koruyan sodyum-potasyum pompası, hücre zarı boyunca amino asitlerin ve şekerlerin birleşik K +, Na + - taşınmasını destekler.
Bu nedenle, bir zar ötesi potansiyel farkının (dinlenme potansiyeli) ortaya çıkması, dinlenme halindeki hücre zarının K +, CI- iyonları için yüksek iletkenliğinden, K + iyonları ve CI- iyonlarının konsantrasyonlarının iyonik asimetrisinden, iyonik asimetriyi oluşturan ve koruyan aktif taşıma sistemleri (Na + / K + -ATPase).
Sinir lifi aksiyon potansiyeli, sinir impulsu
Aksiyon potansiyeli - Bu, uyarılabilir bir hücrenin zarının potansiyel farkındaki, yük işaretindeki bir değişikliğin eşlik ettiği kısa süreli bir dalgalanmadır.
Aksiyon potansiyeli, uyarılmanın ana spesifik işaretidir. Kaydı, hücrenin veya yapılarının darbeye uyarılma ile tepki verdiğini gösterir. Bununla birlikte, daha önce de belirtildiği gibi, bazı hücrelerde PD kendiliğinden (kendiliğinden) ortaya çıkabilir. Bu tür hücreler kalbin kalp pillerinde, kan damarlarının duvarlarında ve sinir sisteminde bulunur. AP, bilgi taşıyıcısı olarak kullanılır; bilgiyi afferent ve efferent sinir lifleri, kalbin iletim sistemi boyunca elektrik sinyalleri (elektriksel sinyal) şeklinde iletir ve ayrıca kas hücrelerinin kasılmasını başlatır.
Birincil duyu reseptörlerini oluşturan afferent sinir liflerinde AP oluşumunun nedenlerini ve mekanizmasını ele alalım. İçlerinde AP'lerin ortaya çıkmasının (üretilmesinin) acil nedeni, reseptör potansiyelidir.
Sinir ucuna en yakın Ranvier düğümünün zarındaki potansiyel farkı ölçersek, Pacinian korpüskül kapsülüne maruz kalma arasındaki aralıklarda değişmeden kalır (70 mV) ve maruz kalma sırasında depolarizasyonu ile neredeyse aynı anda depolarize olur. sinir ucunun reseptör zarı.
Pacinian gövdesi üzerindeki basınç kuvvetinde bir artışla, reseptör potansiyelinin 10 mV'a yükselmesine neden olarak, membran potansiyelinin hızlı bir salınımı genellikle en yakın Ranvier düğümünde, membranın yeniden şarj edilmesiyle birlikte kaydedilir - aksiyon potansiyeli (AP) veya sinir impulsu (Şekil 2). Vücuda uygulanan basınç kuvveti daha da artarsa, reseptör potansiyelinin genliği artar ve sinir uçlarında belirli frekansta çok sayıda aksiyon potansiyeli üretilir.
Pirinç. 2. Reseptör potansiyelini aksiyon potansiyeline (sinir impulsu) dönüştürme ve impulsu sinir lifi boyunca yayma mekanizmasının şematik gösterimi
AP oluşturma mekanizmasının özü, reseptör potansiyelinin, sinir ucunun miyelinsiz kısmının depolarize reseptör zarı ile ilk Ranvier düğümünün zarı arasında lokal dairesel akımların ortaya çıkmasına neden olmasıdır. Na+, K+, CI- ve diğer mineral iyonları tarafından taşınan bu akımlar, Ranvier düğümü bölgesindeki sinir lifinin zarı boyunca sadece boyunca değil aynı zamanda "akar". Ranvier düğümlerinin zarında, sinir ucunun reseptör zarının aksine, yüksek yoğunlukta iyon voltajına bağlı sodyum ve potasyum kanalları bulunur.
Ranvier kesişme zarında yaklaşık 10 mV'lik depolarizasyon değerine ulaşıldığında, hızlı voltaja bağlı sodyum kanalları açılır ve bunlar aracılığıyla elektrokimyasal gradyan boyunca Na+ iyonlarının akışı aksoplazmaya doğru akar. Ranvier düğümünde hızlı depolarizasyona ve membranın yeniden şarj olmasına neden olur. Ancak Ranvier düğümü zarında hızlı voltaj kapılı sodyum kanallarının açılmasıyla eş zamanlı olarak yavaş voltaj kapılı potasyum kanalları açılır ve K+ iyonları aksoillazmayı terk etmeye başlar. Çıkışları Na+ iyonlarının girişinin gerisinde kalır. Böylece aksoplazmaya yüksek hızda giren Na+ iyonları hızlı bir şekilde depolarize olur ve kısa bir süre için (0,3-0,5 ms) membranı yeniden şarj eder, çıkan K+ iyonları ise membran üzerindeki yüklerin orijinal dağılımını yeniden sağlar (membranı repolarize eder). Sonuç olarak, Pacini cisimciği üzerindeki eşiğe eşit veya bu eşiği aşan bir kuvvetle mekanik bir etki sırasında, en yakın Ranvier düğümünün zarında, zarın hızlı depolarizasyonu ve repolarizasyonu şeklinde kısa süreli bir potansiyel salınım gözlenir. yani PD (sinir impulsu) üretilir.
AP oluşumunun doğrudan nedeni reseptör potansiyeli olduğundan bu durumda buna jeneratör potansiyeli de denir. Birim zaman başına üretilen eşit genlik ve süreye sahip sinir uyarılarının sayısı, reseptör potansiyelinin genliği ve dolayısıyla reseptör üzerindeki basınç kuvveti ile orantılıdır. Reseptör potansiyelinin genliğinde bulunan etki kuvveti hakkındaki bilgiyi bir dizi ayrı sinir uyarısına dönüştürme işlemine ayrık bilgi kodlaması denir.
AP üretim süreçlerinin iyonik mekanizmaları ve zaman dinamikleri, deneysel koşullar altında, sinir lifinin değişen güç ve sürelerdeki elektrik akımına yapay olarak maruz bırakılması altında daha ayrıntılı olarak incelenmiştir.
Sinir lifi aksiyon potansiyelinin doğası (sinir impulsu)
Uyarıcı elektrotun lokalizasyon noktasındaki sinir lifi zarı, henüz eşik değerine ulaşmamış çok zayıf bir akımın etkisine yanıt verir. Bu cevaba lokal denir ve zar üzerindeki potansiyel farkının salınımına lokal potansiyel denir.
Uyarılabilir bir hücrenin zarı üzerindeki lokal bir tepki, bir aksiyon potansiyelinin oluşmasından önce gelebilir veya bağımsız bir süreç olarak ortaya çıkabilir. Dinlenme potansiyelindeki kısa süreli bir dalgalanmayı (depolarizasyon ve repolarizasyon) temsil eder ve membranın yeniden şarj edilmesi eşlik etmez. Lokal potansiyelin gelişimi sırasında membranın depolarizasyonu, Na+ iyonlarının aksoplazmaya ileri düzeyde girmesine, repolarizasyon ise K+ iyonlarının aksoplazmadan gecikmiş çıkışına bağlıdır.
Membran artan kuvvette bir elektrik akımına maruz kalırsa, eşik değeri olarak adlandırılan bu değerde, zarın depolarizasyonu, hızlı voltaja bağlı sodyum kanallarının açıldığı kritik bir seviyeye (Ec) ulaşabilir. Bunun sonucunda Na+ iyonlarının hücre içine akışında çığ benzeri bir artış meydana gelir. İndüklenen depolarizasyon süreci kendi kendine hızlanır ve yerel potansiyel bir aksiyon potansiyeline dönüşür.
PD'nin karakteristik bir işaretinin, membran üzerindeki yük işaretinin kısa süreli bir tersine çevrilmesi (değişimi) olduğu daha önce belirtilmişti. Dışarıda kısa bir süre (0,3-2 ms) negatif, içeride ise pozitif yüklenir. Ters çevirmenin büyüklüğü 30 mV'a kadar olabilir ve tüm aksiyon potansiyelinin büyüklüğü 60-130 mV'dir (Şekil 3).
Masa. Yerel potansiyel ve aksiyon potansiyelinin karşılaştırmalı özellikleri
|
karakteristik |
Yerel potansiyel |
Aksiyon potansiyeli |
|
İletkenlik |
Yerel olarak yayılır, zayıflamayla (azalmayla) 1-2 mm |
Sinir lifinin tüm uzunluğu boyunca uzun mesafelerde zayıflama olmadan yayılır |
|
"Kuvvet" kanunu |
Gönderilenler |
İtaat etmiyor |
|
Ya hep ya hiç yasası |
İtaat etmiyor |
Gönderilenler |
|
Toplama olgusu |
Özetler, tekrarlanan sık eşik altı uyarımla artar |
Eklenmiyor |
|
Genlik değeri |
||
|
Heyecanlanma |
Artışlar |
Tamamen uyarılamazlık (refrakterlik) noktasına kadar azalır |
|
Uyaran büyüklüğü |
Bilinçaltı |
Eşik ve süper eşik |
Membranın iç yüzeyindeki yüklerdeki değişimin doğasına bağlı olarak aksiyon potansiyeli, zarın depolarizasyon, repolarizasyon ve hiperpolarizasyon aşamalarına ayrılır. Depolarizasyon Yerel potansiyele karşılık gelen alanların tanımlandığı PD'nin yükselen kısmının tamamını çağırın (seviyeden) E 0 ile E k), hızlı depolarizasyon (seviyeden E k 0 mV seviyesine kadar), ters çevirmelerşarj işareti (0 mV'den tepe değerine veya repolarizasyonun başlangıcına kadar). Repolarizasyon AP'nin azalan kısmı olarak adlandırılır ve bu, zarın orijinal polarizasyonunun restorasyon sürecini yansıtır. İlk başta repolarizasyon hızlı bir şekilde gerçekleşir ancak seviyeye yaklaştıkça E 0, hız yavaşlayabilir ve bu bölüme denir olumsuzluğun izini sürmek(veya negatif potansiyelin izini sürün). Bazı hücrelerde repolarizasyonun ardından hiperpolarizasyon gelişir (membran polarizasyonunda artış). Onu aradılar Pozitif potansiyelin izini sürün.
AP'nin başlangıçtaki yüksek genlikli hızlı akan kısmına da denir. doruğa ulaşmak, veya başak. Depolarizasyon ve hızlı repolarizasyon aşamalarını içerir.
PD'nin gelişim mekanizmasında en önemli rol, voltaja bağlı iyon kanallarına ve hücre zarının Na+ ve K+ iyonları için geçirgenliğinde eş zamanlı olmayan bir artışa aittir. Böylece bir hücreye elektrik akımı etki ettiğinde membranın depolarizasyonuna neden olur ve membran yükü kritik seviyeye (Ec) düştüğünde voltaj kapılı sodyum kanalları açılır. Daha önce de belirtildiği gibi, bu kanallar, içinde bir gözenek ve iki kapı mekanizması bulunan, zar içine gömülü protein molekülleri tarafından oluşturulur. Kapı mekanizmalarından biri olan aktivasyon, membran depolarizasyonu sırasında kanalın açılmasını (aktivasyonunu) (segment 4'ün katılımıyla) sağlar ve ikincisi (3. ve 4. alanlar arasındaki hücre içi döngünün katılımıyla) inaktivasyonunu sağlar. Membran yeniden şarj edildiğinde gelişir (Şekil 4). Bu mekanizmaların her ikisi de kanal kapısının konumunu hızla değiştirdiğinden, voltaj kapılı sodyum kanalları hızlı iyon kanallarıdır. Bu durum, uyarılabilir dokularda AP'nin oluşması ve sinir ve kas liflerinin zarları boyunca iletilmesi açısından belirleyici öneme sahiptir.
Pirinç. 3. Aksiyon potansiyeli, aşamaları ve iyonik akımlar (a, o). Metindeki açıklama
Pirinç. 4. Membran polarizasyonunun farklı seviyelerinde voltaj kapılı sodyum ve potasyum kanallarının kapı konumu ve aktivite durumu
Gerilim kapılı sodyum kanalının Na+ iyonlarının hücreye geçmesine izin vermesi için sadece aktivasyon kapısının açılması gerekir, çünkü inaktivasyon kapısı dinlenme koşullarında açıktır. Membran depolarizasyonu belli bir seviyeye ulaştığında olan budur E k(Şekil 3, 4).
Sodyum kanallarının aktivasyon kapısının açılması, elektrokimyasal gradyan kuvvetleri tarafından yönlendirilen sodyumun hücre içine çığ benzeri bir girişine yol açar. Na+ iyonları pozitif yük taşıdıkları için membranın iç yüzeyindeki fazla negatif yükleri nötralize ederek membran üzerindeki potansiyel farkını azaltır ve depolarize ederler. Çok geçmeden, Na+ iyonları zarın iç yüzeyine aşırı miktarda pozitif yük verir ve buna yük işaretinin negatiften pozitife ters çevrilmesi (değişimi) eşlik eder.
Ancak sodyum kanalları, başlangıçtan itibaren sadece 0,5 ms kadar ve bu sürenin sonunda açık kalır.
AP, inaktivasyon kapısını kapatır, sodyum kanalları inaktive olur ve hücreye girişi keskin bir şekilde sınırlanan Na+ iyonlarına karşı geçirimsiz hale gelir.
Membran depolarizasyon anından seviyeye E k Potasyum kanallarının aktivasyonu ve K+ iyonlarına kapılarının açılması da gözlenir. K+ iyonları konsantrasyon gradyan kuvvetlerinin etkisi altında hücreyi terk ederek pozitif yükleri uzaklaştırır. Ancak potasyum kanallarının kapı mekanizması yavaş çalışmakta ve K+ iyonlu pozitif yüklerin hücreden dışarıya çıkış hızı Na+ iyonlarının giriş hızının gerisinde kalmaktadır. Aşırı pozitif yükleri hücreden uzaklaştıran K + iyonlarının akışı, membran üzerindeki yüklerin orijinal dağılımının yeniden sağlanmasına veya repolarizasyonuna neden olur ve iç tarafta, yeniden şarj anından bir an sonra negatif yük geri yüklenir.
Uyarılabilir membranlarda AP'nin oluşması ve ardından membran üzerinde orijinal dinlenme potansiyelinin restorasyonu mümkündür, çünkü Na+ ve K+ iyonlarının pozitif yüklerinin hücreye giriş ve hücreden çıkış dinamikleri farklıdır. Na+ iyonunun girişi K+ iyonunun çıkışının önündedir. Eğer bu süreçler dengede olsaydı, zardaki potansiyel fark değişmezdi. Uyarılabilir kas ve sinir hücreleri tarafından AP'leri uyarma ve üretme yeteneğinin gelişimi, membranlarında iki tip farklı hızlı iyon kanalının (hızlı sodyum ve yavaş potasyum) oluşmasından kaynaklanıyordu.
Tek bir AP oluşturmak için nispeten az sayıda Na+ iyonu hücreye girer, bu da hücrenin içindeki ve dışındaki dağılımını bozmaz. Çok sayıda AP üretilirse hücre zarının her iki tarafındaki iyonların dağılımı bozulabilir. Ancak normal şartlarda Na+, K+ pompasının çalıştırılmasıyla bu durum önlenir.
Doğal koşullar altında, merkezi sinir sisteminin nöronlarında, aksiyon potansiyeli öncelikle akson tepeciği bölgesinde, afferent nöronlarda - duyu reseptörüne en yakın sinir ucunun Ranvier düğümünde, yani. hızlı seçici voltaj kapılı sodyum kanalları ve yavaş potasyum kanallarının bulunduğu membranın bu kısımlarında. Diğer hücre türlerinde (örneğin kalp pili, düz miyosit) AP'nin ortaya çıkmasında sadece sodyum ve potasyum kanalları değil aynı zamanda kalsiyum kanalları da rol oynar.
İkincil duyu reseptörlerinde sinyallerin algılanması ve aksiyon potansiyellerine dönüştürülmesi mekanizmaları, birincil duyu reseptörleri için tartışılan mekanizmalardan farklıdır. Bu reseptörlerde sinyallerin algılanması, özel nörosensör (fotoreseptör, koku alma) veya sensöroepitelyal (tat, işitsel, vestibüler) hücreler tarafından gerçekleştirilir. Bu hassas hücrelerin her birinin kendine özel sinyalleri algılama mekanizması vardır. Bununla birlikte, tüm hücrelerde algılanan sinyalin (uyaran) enerjisi, plazma zarının potansiyel farkının bir salınımına dönüştürülür, yani. reseptör potansiyeline dönüşür.
Dolayısıyla duyu hücrelerinin algılanan sinyalleri reseptör potansiyeline dönüştürdüğü mekanizmalardaki kilit nokta, uyarıya yanıt olarak iyon kanallarının geçirgenliğinde meydana gelen değişikliktir. Bu hücrelerde sinyal algılama ve transformasyon sırasında Na+, Ca2+, K+-iyon kanallarının açılması, ikinci hücre içi haberciler olan G-proteinlerinin katılımı, ligandlara bağlanma ve iyon kanallarının fosforilasyonu ile sağlanır. Kural olarak, duyu hücrelerinde ortaya çıkan reseptör potansiyeli, bir nörotransmitterin onlardan sinaptik yarığa salınmasına neden olur, bu da bir sinyalin afferent sinir ucunun postsinaptik zarına iletilmesini ve üzerinde bir sinir impulsunun oluşmasını sağlar. membran. Bu süreçler duyusal sistemler bölümünde ayrıntılı olarak anlatılmıştır.
Aksiyon potansiyeli, aynı sinir lifi için eylemin lif boyunca yayılmasıyla aynı kalan genlik ve süre ile karakterize edilebilir. Bu nedenle aksiyon potansiyeline ayrık potansiyel denir.
Duyusal reseptörler üzerindeki etkinin doğası ile darbeye yanıt olarak aferent sinir lifinde ortaya çıkan AP'lerin sayısı arasında belirli bir bağlantı vardır. Daha fazla güç veya maruz kalma süresi ile sinir lifinde daha fazla sayıda sinir uyarısının oluşması gerçeğinde yatmaktadır, yani. Etki arttığında reseptörden sinir sistemine daha yüksek frekansta impulslar gönderilecektir. Etkinin doğası hakkındaki bilgileri frekansa ve merkezi sinir sistemine iletilen sinir uyarılarının diğer parametrelerine dönüştürme işlemlerine ayrık bilgi kodlaması denir.
"Zar potansiyeli"
Chetverikova R tarafından tamamlandı
1. sınıf öğrencisi
Biyoloji ve Toprak Fakültesi
giriiş
Küçük bir tarih
Kafesteki elektrik
Membran potansiyeli
Aksiyon potansiyeli
Tahriş eşiği
Aksiyon potansiyelinin karakteristik özellikleri
Çözüm
giriiş
Modern bilim hızla gelişiyor ve ilerleme yolunda ilerledikçe, herhangi bir bilimsel sorunu çözmek için birkaç bilim dalının çabalarını ve başarılarını aynı anda birleştirmenin gerekli olduğuna o kadar ikna oluyoruz.
Daha önce, biyolojik fenomenlerin fizik ve kimya temelinde temelde anlaşılmaz olduğu, çünkü fiziksel yoruma tabi olmayan belirli bir "hayati güç" veya entelechy olduğu için vitalizm kavramı hakimdi. 20. yüzyılda büyük fizikçi Bohr, biyoloji ve fizik arasındaki ilişki sorununu, özel bir durumu kuantum mekaniğinin belirsizlik ilkesi olan tamamlayıcılık kavramına dayanarak değerlendirdi.
Bohr, biyolojik araştırmaların tek bir sonucunun, fizik ve kimya kavramları temel alınarak açık bir şekilde tanımlanamayacağına inanıyordu. Moleküler biyolojinin gelişimi, kalıtım ve değişkenlik gibi yaşamın temel olgularının atomistik bir yorumuna yol açtı. Son yıllarda, sinerjetik fikirlere dayanan integral biyolojik sistemlerin fiziksel teorisi de başarıyla geliştirilmektedir. Erwin Schrödinger, tamamen güven verici olmasa da iyimser bir sonuca vardı: "Modern fizik ve kimya, canlı bir organizmada meydana gelen süreçleri açıklayamasa da, bunların bilimsel olarak açıklanma olasılığından şüphe etmek için hiçbir neden yoktur." Bugün modern fiziğin biyolojik olayların değerlendirilmesine uygulanabilirliğinin sınırlarını karşılamadığını ileri sürmek için her türlü neden var. Gelecekte bu tür sınırların ortaya çıkacağını düşünmek zor.
Tam tersine, biyofiziğin modern fiziğin bir parçası olarak gelişmesi, onun sınırsız olanaklarına tanıklık ediyor.
Bu örneği kullanarak, fizikteki ilerlemelerin bilim adamlarının böylesine karmaşık bir olguyu anlamalarına nasıl yardımcı olduğunu açıkça görebiliriz.
Küçük bir tarih
İnsan, eski çağlarda elektriği canlı organizmalarda keşfetti. Daha doğrusu varlığından şüphelenmeden hissettim. O zaman bu kavram yoktu. Örneğin eski Yunanlılar, büyük bilim adamı Aristoteles'in yazdığı gibi "hayvanların donmasına neden olan" suda balıklarla karşılaşmaktan çekiniyorlardı. İnsanları dehşete düşüren balık, elektrikli vatozdu ve “torpido” olarak adlandırılıyordu. Ve sadece iki yüz yıl önce bilim adamları nihayet bu olgunun doğasını anladılar.
Bilim adamları uzun zamandır sinirler boyunca akan sinyallerin doğasını anlamak istiyorlardı. 18. yüzyılın ortalarında elektriğe olan genel ilginin etkisiyle ortaya çıkan birçok teori arasında, “elektrik sıvısının” sinirler yoluyla iletildiği teorisi ortaya çıktı.
Fikir havadaydı. Luigi Galvani, yıldırım deşarjlarını incelerken kurbağa nöromüsküler preparatı kullandı. Onu balkon korkuluğuna bakır bir kancaya asan Galvani, kurbağanın bacakları demir korkuluğa değdiğinde kas kasılması meydana geldiğini fark etti. Buna dayanarak Galvani, biyolojik bir nesnede bir elektrik sinyalinin var olduğu sonucuna varıyor. Ancak Galvani'nin çağdaşı Alessandro Volta, biyolojik bir nesneyi dışladı ve bir elektrolit (voltaik sütun) ile ayrılmış bir dizi metalin temasıyla bir elektrik akımının üretilebileceğini gösterdi. Kimyasal bir akım kaynağı bu şekilde keşfedildi (ancak daha sonra bilimsel rakibinin onuruna galvanik element olarak adlandırıldı).
Bu tartışma elektrobiyolojinin başlangıcıydı. Ve şimdi, yarım yüzyıl sonra, Alman fizyolog E. Dubois-Reymond, Galvani'nin keşfini doğruladı ve gelişmiş elektriksel ölçüm ekipmanı kullanarak sinirlerde elektrik alanlarının varlığını gösterdi. Elektriğin hücrede nasıl ortaya çıktığı sorusunun cevabı yarım yüzyıl sonra bulundu.
Kafesteki elektrik
1890'da yarı geçirgen yapay filmler üzerinde çalışan Wilhelm Ostwald, yarı geçirgenliğin yalnızca ozmozun değil aynı zamanda elektriksel olayların da nedeni olabileceğini öne sürdü. Osmoz, membran seçici olarak geçirgen olduğunda meydana gelir, yani. bazı parçacıkların geçmesine izin verirken diğerlerinin geçmemesine izin verir. Çoğu zaman, bir zarın geçirgenliği parçacık boyutuna bağlıdır. İyonlar da bu tür parçacıklar olabilir. Daha sonra zar, yalnızca bir işaretin, örneğin pozitif iyonların geçmesine izin verecektir. Aslında, C1 ve C2 elektrolit konsantrasyonlarına sahip iki çözeltinin sınırında ortaya çıkan difüzyon potansiyeli Vd için Nernst formülüne bakarsanız:
burada u daha hızlı iyonun hızıdır, v daha yavaş iyonun hızıdır, R evrensel gaz sabitidir, F Faraday sayısıdır, T sıcaklıktır ve zarın anyonlara karşı geçirgen olmadığı varsayıldığında, yani , v = 0, o zaman Vd için büyük değerlerin görünmesi gerektiğini görebiliriz
(2)
İki çözümü ayıran bir membran boyunca potansiyel
Böylece Ostwald, Nernst'in formülünü ve yarı geçirgen zarlara ilişkin bilgiyi birleştirdi. Böyle bir zarın özelliklerinin, kasların ve sinirlerin potansiyellerini ve balıkların elektriksel organlarının hareketlerini açıkladığını öne sürdü.
Membran potansiyeli (dinlenme potansiyeli)
Membran potansiyeli, zarın iç (sitoplazmik) ve dış yüzeyleri arasındaki potansiyel farkını ifade eder.
Elektrofizyolojik çalışmalar kullanılarak, fizyolojik dinlenme durumunda zarın dış yüzeyinde pozitif yük, iç yüzeyinde ise negatif yük olduğu kanıtlanmıştır.
Julius Bernstein, yüklerdeki farklılığın hücre içindeki ve dışındaki farklı sodyum, potasyum ve klor iyonları konsantrasyonları tarafından belirlendiğini öne süren bir teori yarattı. Hücre içinde potasyum iyonlarının konsantrasyonu 30-50 kat daha yüksek, sodyum iyonlarının konsantrasyonu 8-10 kat daha düşük ve klor iyonlarının konsantrasyonu 50 kat daha düşüktür. Fizik yasalarına göre, eğer canlı bir sistem düzenlenmezse, bu iyonların konsantrasyonu zarın her iki tarafında da eşit olacak ve zar potansiyeli ortadan kalkacaktır. Ama bu olmuyor çünkü... Hücre zarı aktif bir taşıma sistemidir. Membranın bir veya başka iyon için özel kanalları vardır, her kanal spesifiktir ve iyonların hücre içinde ve dışında taşınması büyük ölçüde aktiftir. Göreceli fizyolojik dinlenme durumunda sodyum kanalları kapalı, potasyum ve klorür kanalları ise açıktır. Bu, potasyumun hücreyi terk etmesine ve klorun hücreye girmesine neden olur, bu da hücre yüzeyindeki pozitif yüklerin sayısında artışa ve hücre içindeki yük sayısında azalmaya neden olur. Böylece hücrenin yüzeyinde pozitif bir yük, içeride ise negatif bir yük kalır. Elektronik yüklerin bu dağılımı membran potansiyelinin korunmasını sağlar.
moleküler biyoloji membran potansiyeli
Aksiyon potansiyeli
Bu, zarın iç yüzeyinde pozitif yüklerin, dış yüzeyinde ise negatif yüklerin birikmesine yol açar. Yüklerin bu yeniden dağıtımına depolarizasyon denir.
Bu durumda hücre zarı uzun süre (0,1-5 m.s.) var olmaz. Bir hücrenin tekrar uyarılma yeteneğine sahip olabilmesi için zarının repolarize olması gerekir. dinlenme potansiyeline geri dönün. Hücreyi membran potansiyeline geri döndürmek için, konsantrasyon gradyanına karşı sodyum ve potasyum katyonlarını “dışarı pompalamak” gerekir. Bu çalışma, sodyum ve potasyum katyonlarının başlangıç konsantrasyonu durumunu geri getiren sodyum-potasyum pompası tarafından gerçekleştirilir; membran potansiyeli geri yüklenir.
Tahriş eşiği
Depolarizasyonun ve ardından gelen uyarılmanın meydana gelmesi için uyarının belirli bir büyüklüğe sahip olması gerekir. Uyarılmaya neden olabilecek mevcut uyaranın minimum gücüne tahriş eşiği denir. Eşiğin üzerindeki değere süper eşik, eşiğin altındaki değere ise eşik altı değer denir. Uyarılabilir oluşumlar "ya hep ya hiç" yasasına uyar; bu, eşiğe eşit bir kuvvette tahriş uygulandığında maksimum uyarılmanın meydana geldiği anlamına gelir. Eşik altı kuvvetin altındaki tahriş, tahrişe neden olmaz.
Mevcut uyaranın gücünü, eylem anından itibaren karakterize etmek için, eşik veya eşik üstü uyaranın uyarılmaya neden olmak için ne kadar süreyle etki etmesi gerektiğini yansıtan bir eğri çizilir. Eşik gücünde bir uyaranın etkisi, yalnızca bu uyaranın belirli bir süre sürmesi durumunda uyarılmaya neden olacaktır. Tahrişe neden olmak için uyarılabilir oluşumlar üzerinde etkili olması gereken minimum akım veya uyarılmaya reobaz denir. Bir uyaranın uyarılmaya neden olması için bir reobazın kuvvetiyle etki etmesi gereken minimum süreye minimum faydalı süre denir.
Tahriş eşiğinin büyüklüğü yalnızca mevcut uyaranın süresine değil aynı zamanda artışın dikliğine de bağlıdır. Uyarının artış hızı belli bir değerin altına düştüğünde, uyarıyı ne kadar kuvvetlendirirsek artıralım uyarılma oluşmaz. Bunun nedeni, uyaranın uygulandığı yerde eşiğin sürekli olarak yükselmesi ve uyaranın değeri ne olursa olsun uyarılmanın meydana gelmemesidir. Uyarılabilen bir oluşumun, yavaş yavaş artan bir uyaranın gücüne uyum sağlaması olan bu olguya konaklama denir.
Farklı uyarılabilir oluşumların farklı uyum oranları vardır, dolayısıyla uyum oranı ne kadar yüksek olursa, uyarıdaki artış da o kadar dik olur.
Aynı kanun sadece elektriksel uyarıcılar için değil, diğer uyarıcılar (kimyasal, mekanik uyarıcılar/uyarıcılar) için de geçerlidir.
Aksiyon potansiyelinin karakteristik özellikleri
Kutupsal tahriş yasası.
Bu yasa ilk olarak P.F. Bir rüzgar gülü. Doğru akımın uyarılabilir doku üzerinde kutupsal bir etkiye sahip olduğunu tespit etti. Bu, devreyi kapatma anında uyarımın yalnızca katot altında ve açılma anında anot altında meydana gelmesiyle ifade edilir. Üstelik anot altında devre açıldığında uyarım, katot altında kapatıldığında olduğundan çok daha yüksektir. Bunun nedeni, pozitif yüklü elektrotun (anot) membranın hiperpolarizasyonuna neden olması, yüzeyler katoda (negatif yüklü) temas ettiğinde depolarizasyona neden olmasıdır.
"Ya hep ya hiç" yasası
Bu yasaya göre, eşik altı kuvvetteki bir uyarı uyarılmaya (hiçbir şeye) neden olmaz; eşik uyarımında uyarılma maksimum değere (her şeye) ulaşır. Uyarıcının gücündeki daha fazla artış uyarılmayı artırmaz.
Uzun bir süre bu yasanın uyarılabilir dokunun genel ilkesi olduğuna inanılıyordu. Aynı zamanda, "hiçbir şeyin" uyarılmanın tamamen yokluğu olduğuna ve "her şeyin" uyarılabilir bir oluşumun tam tezahürü olduğuna inanılıyordu, yani. heyecanlandırma yeteneği.
Bununla birlikte, mikroelektronik çalışmaların yardımıyla, uyarılabilir bir oluşumda eşik altı bir uyaranın etkisi altında bile, zarın dış ve iç yüzeyleri arasında iyonların yeniden dağılımının meydana geldiği kanıtlanmıştır. Farmakolojik bir ilacın yardımıyla zarın sodyum iyonları için geçirgenliği arttırılırsa veya potasyum iyonları için geçirgenlik azalırsa, aksiyon potansiyellerinin genliği artar. Dolayısıyla, bu yasanın yalnızca kural olarak uyarılabilir bir oluşumun özelliklerini karakterize eden dikkate alınması gerektiği sonucuna varabiliriz.
Stimülasyonun gerçekleştirilmesi. Heyecanlanma.
Demiyelinli ve miyelinli liflerde uyarım farklı şekilde iletilir, bu, bu liflerin anatomik özelliklerinden kaynaklanmaktadır. Miyelinli sinir liflerinde Ranvier düğümleri bulunur. Bu tür fiberler aracılığıyla sinyal iletimi, Ranvier düğümleri kullanılarak gerçekleştirilir. Sinyal miyelinli alanlardan geçer ve bu nedenle, miyelinli olmayan alanlara göre uyarılmanın iletimi daha hızlı gerçekleşir; önceki müdahalede stimülasyon eşiği arttığı için dürtüyü geri döndürmek imkansızdır.
Uyarılabilirlik, bir dokunun tahriş olma veya uyarılma ve sonuç olarak bir aksiyon potansiyeli oluşturma yeteneğidir. Tahriş eşiği ne kadar yüksek olursa uyarılma da o kadar yüksek olur ve bunun tersi de geçerlidir.
Tahriş eşiğinin değeri, uyaranın süresine (t) ve şiddetindeki artışın dikliğine ters bağlıdır.
Böylece, modern biyolojinin en önemli yönlerinden bazıları olan, canlı organizmalardaki elektriğin sırrının, sinir uyarılarının iletiminin ve zar potansiyelinin keşfedilmesinin fiziğin yardımı olmadan mümkün olamayacağını görüyoruz.
Biyolojik zarın en önemli işlevlerinden biri biyopotansiyellerin üretilmesi ve iletilmesidir. Bu fenomen, hücrelerin uyarılabilirliğinin, hücre içi süreçlerin düzenlenmesinin, sinir sisteminin işleyişinin, kas kasılmasının düzenlenmesinin ve alımının temelini oluşturur. Tıpta teşhis yöntemleri, organ ve dokuların biyopotansiyellerinin yarattığı elektrik alanlarının incelenmesine dayanmaktadır: elektrokardiyografi, elektroensefalografi, elektromiyografi ve diğerleri. Elektriksel stimülasyon sırasında harici elektriksel uyarılara sahip doku ve organlar üzerinde terapötik etkiler de uygulanmaktadır.
Yaşam boyunca hücre ve dokularda elektriksel potansiyel farklılıkları ortaya çıkabilir: Δj
1) redoks potansiyelleri - elektronların bir molekülden diğerine aktarılması nedeniyle;
2) membran - iyon konsantrasyonu gradyanından ve iyonların membrandan transferinden dolayı.
Vücutta kaydedilen biyopotansiyeller esas olarak membran potansiyelleridir.
Membran potansiyeli zarın iç (sitoplazmik) ve dış yüzeyleri arasındaki potansiyel fark denir:
j m = j çıkış - j int.(1)
Biyopotansiyel araştırmalarındaki ilerleme şunlardan kaynaklanmaktadır:
1) hücre içi potansiyel ölçümü için bir mikroelektrot yönteminin geliştirilmesi;
2) özel biyopotansiyel yükselteçlerin (UPB) oluşturulması;
3) büyük hücreleri ve aralarında dev hücreleri incelemek için başarılı nesnelerin seçimi kalamar aksonu. Kalamar aksonunun çapı 0,5 mm'ye ulaşır; bu, insanlar da dahil olmak üzere omurgalıların aksonlarının çapından 100 - 1000 daha fazladır. Aksonun devasa boyutu büyük fizyolojik öneme sahiptir - sinir uyarılarının sinir lifi boyunca hızlı iletilmesini sağlar.
Biyofizik açısından dev kalamar aksonu, biyopotansiyelleri incelemek için mükemmel bir model nesne olarak hizmet etti. Bir kalamar dev aksonuna, aksona önemli bir zarar vermeden bir mikroelektrot yerleştirilebilir.
Bir cam mikroelektrot, çok ince uçlu bir cam mikropipettir (Şekil 5.1). ).
Bu kalınlıktaki metal elektrot plastiktir ve hücre zarını delemez ayrıca polarizedir; Elektrot polarizasyonunu önlemek için tuzla kaplanmış gümüş tel gibi polarize olmayan elektrotlar kullanılır. AgClÇözümde KS1 veya NaCl(jelatinize agar-agar) mikroelektrodu dolduruyor.
İkinci elektrot, referans elektrot, hücrenin dış yüzeyinin yakınındaki çözeltide bulunur. Doğru akım amplifikatörü içeren kayıt cihazı P, membran potansiyelini ölçer:
Şekil 5.1 - Biyopotansiyelleri ölçmek için mikroelektrot yöntemi
a - cam mikropipet; b - cam mikroelektrot;
c - membran potansiyelini kaydetme şeması
Mikroelektrot yöntemi, yalnızca dev kalamar aksonunda değil, aynı zamanda normal büyüklükteki hücrelerde de biyopotansiyelleri ölçmeyi mümkün kıldı: diğer hayvanların sinir lifleri, iskelet kası hücreleri, miyokard hücreleri ve diğerleri.
Membran potansiyelleri dinlenme potansiyelleri ve aksiyon potansiyelleri olarak ikiye ayrılır.
Dinlenme potansiyeli- Membranın iç ve dış yüzeyleri arasında uyarılmamış bir durumda kaydedilen sabit elektriksel potansiyel farkı.
Dinlenme potansiyeli, zarın farklı taraflarındaki farklı iyon konsantrasyonları ve iyonların zar boyunca difüzyonu ile belirlenir.
C ext hücresi içindeki herhangi bir iyonun konsantrasyonu, bu iyonun C nar dışındaki konsantrasyonundan farklıysa ve membran bu iyona karşı geçirgense, membrandan yüklü parçacıkların akışı meydana gelir ve bunun sonucunda hücrenin elektriksel nötrlüğü sağlanır. sistem bozulur, hücrenin içinde ve dışında potansiyel farkı oluşur j m = j dışarı - j dışarı bu da iyonların membran boyunca daha fazla hareket etmesini önleyecektir. Denge kurulduğunda, zarın karşıt taraflarındaki elektrokimyasal potansiyellerin değerleri eşitlenir: m inç = m inç .
Çünkü m = m 0 + RTlnC + ZFj, O
RTlnC vn + ZFj vn = RTlnC nar + ZFj nar
Buradan ulaşmak kolaydır Nernst formülü denge membran potansiyeli için
j m = j nar - j int = - RT/ZF'ln(C int / From nar)
Membran potansiyeli, [K + ] in > [K + ] out ve Z = +1 olan K + iyonlarının transferinden kaynaklanıyorsa, denge membran potansiyeli
Na + iyonları için: dahili< нар, Z = +1,
Nernst formülünde doğal logaritmadan ondalık sayıya geçersek, pozitif tek değerlikli iyon için (Z = +1)
Sıcaklığı T=300 K alalım, o zaman
Büyüklük sırasına göre potasyum için deneysel verilere karşılık gelen Nernst formülünde C in / C nar ≈100'ü kabul edelim:
log ve membran potansiyeli
0,06∙2V = 0,12V = 120mV,
dinlenme potansiyelinin deneysel olarak ölçülen değerlerinin modülünden biraz daha büyüktür ve elektrostatik formüllerini kullanarak, böyle bir potansiyel fark yaratmak için sitoplazmadan hücresel olmayan ortama kaç iyonun hareket etmesi gerektiğini tahmin edeceğiz. . Hücre yarıçapı r = 10 μm = 10 -5 m Membranın spesifik elektrik kapasitesi (birim alan başına elektrik kapasitesi) C atışı = 10 -2 F/m2. Membran alanı 4πr 2 ≈ 4π∙10 -10 m2 ≈10 -9 m2. Daha sonra membranın elektriksel kapasitesi
C=C yendi ∙S≈10 -2 ∙10 -9 m2.
Membranın yüzeyindeki her işaretin yükünün mutlak değeri, eğer onu bir kapasitör olarak düşünürsek,
hangisine karşılık gelir
Hücre hacmi
Hücreden 10-17 mol iyonun salınması nedeniyle hücredeki iyon konsantrasyonundaki değişiklik
Hücre içindeki potasyum iyonlarının konsantrasyonundaki değişiklikle karşılaştırıldığında konsantrasyondaki küçük değişiklik, hücre içindeki potasyum konsantrasyonunun yalnızca %10-4'ü kadardır. Bu nedenle, bir denge Nernst membran potansiyeli oluşturmak için, hücredeki toplam sayıyla karşılaştırıldığında ihmal edilebilecek kadar az sayıda iyonun membrandan geçmesi gerekir.
Dolayısıyla dinlenme potansiyeli aslında K+ için Nernst formülü kullanılarak hesaplanan potansiyele daha yakındır. Aynı zamanda deneysel ve teorik değerler arasında önemli bir farklılık dikkat çekmektedir. Tutarsızlığın nedeni, zarın diğer iyonlara yönelik geçirgenliğinin dikkate alınmamasıdır. K +, Na + ve C1 - iyonlarının membrandan eşzamanlı difüzyonu Goldmann denklemi tarafından dikkate alınır.
Goldmann denklemi Nernst-Planck denkleminden türetilebilir.
Bu denklemi dönüştürelim:
Einstein'ın ilişkisine göre URT=D. Goldmann sabit alan yaklaşımını kabul edelim. Zardaki elektrik alan kuvvetini sabit ve potansiyel gradyanın ortalama değerine eşit olarak ele alacağız:
Nerede ben– membran kalınlığı.
Membran boyunca iyon akışının yoğunluğunu elde ederiz:
Yazıyoruz
Değişkenleri ayıralım:
Diferansiyel denklemin sol tarafını 0 ile 1 aralığında, sağ tarafını da C nar = KS nar'dan C in = KS in'e (burada K dağılım katsayısıdır) entegre edelim.
Potansiyelizasyondan sonra
Buradan ifade edelim:
Bunu göz önünde bulundurursak şunu elde ederiz:
Sabit durumda, potansiyel fark - membran potansiyeli - iyonların membrandan daha fazla transferini engellediğinde, çeşitli iyonların toplam akışı sıfır olur:
j K + + j Na + - j Cl - = 0
Önce J klor iyonunun negatif yükünü dikkate alarak bir eksi işareti vardır. Bununla birlikte, membran potansiyelinin yaratılmasına çeşitli iyonlar katıldığı için denge oluşmaz; çeşitli iyonların akıları ayrı ayrı sıfıra eşit değildir. Sadece akışları dikkate alırsak jK + Ve jNa+, O j K+ +j Na+ =0, veya j K = - j Na + ve yerine şunu elde ederiz:
O zamandan beri,
İyon akışını da hesaba katarsak C1 - Daha sonra, önceki argümanları tekrarlayarak, üç tip iyonun membrandan geçen akışlarının yarattığı membran potansiyeli için bir denklem elde edebiliriz, Goldmann denklemi:
Logaritma işaretinin altındaki ifadenin payı konsantrasyonları temsil eder [K + ] VN, BH, ancak [C1 - ] NAR ve paydada - [K + ] NAR, H AR, Ancak [C1 - ] VN Klor iyonları negatif yüklü olduğundan.
Dinlenme durumunda, zarın K + iyonları için geçirgenliği Na +'dan önemli ölçüde daha yüksektir ve C1 -'den daha yüksektir:
P K >>P Na , P K >P Na .
Örneğin bir kalamar aksonu için,
P K:P Na:P Cl =1:0,04:0,45.
Goldman denklemini şu şekilde yeniden yazarsak:
zarın sodyum ve klor iyonları için geçirgenliğinin potasyum geçirgenliğinden önemli ölçüde daha az olması durumunda:
PNa<< P K , P Cl << P K ,
Dolayısıyla Nernst denklemi Goldmann denkleminin özel bir durumudur.
Goldman denklemi kullanılarak hesaplanan membran potansiyelinin mutlak değer olarak Nernst formülü kullanılarak hesaplanan membran potansiyelinden daha düşük olduğu, büyük hücrelerdeki deneysel değerlerine daha yakın olduğu ortaya çıktı. Hem Nernst formülü hem de Goldman denklemi, iyonların membrandan aktif taşınmasını, membranlarda önemli bir rol oynayan elektrojenik (yüklerin ayrılmasına ve dolayısıyla potansiyel farklılıkların oluşmasına neden olan) iyon pompalarının varlığını hesaba katmaz. Küçük hücrelerde iyonik dengenin korunmasında rol oynar. K + -Na + -ATPazlar sitoplazmik membranda çalışarak potasyumu hücreye ve sodyumu hücrenin dışına pompalar. Membran potansiyeli için elektrojenik iyon pompalarının çalışması dikkate alınarak elde edildi. Thomas denklemi:
burada m, sodyum iyonlarının sayısının, iyon pompaları tarafından membrandan pompalanan potasyum iyonlarının sayısına oranıdır. Çoğu zaman, K + -Na + -ATPase m = 3/2 modunda çalışır, m her zaman 1'den büyüktür. (Pompalayan iyon pompası yoktur) Cl dolayısıyla Thomas denkleminde P terimi yoktur Cl [Cl -].)
m > 1 katsayısı, potasyum konsantrasyon gradyanının membran potansiyelinin oluşturulmasına katkısını arttırır, dolayısıyla Thomas tarafından hesaplanan membran potansiyeli, Holman tarafından hesaplanan membran potansiyelinden mutlak değer olarak daha büyüktür ve küçük hücreler için deneysel değerlerle uyumludur. .
Hücredeki biyoenerjetik süreçlerin bozulması ve K + -Na + -ATPaz'ın çalışması |φ m |'de bir azalmaya yol açar, bu durumda membran potansiyeli Goldmann denklemiyle daha iyi tanımlanır.
Hücre zarının hasar görmesi, tüm iyonlar için hücre zarlarının geçirgenliğinde bir artışa yol açar: Pk, PNa ve Pcl'de bir artışa, geçirgenlikteki farkın azalmasına bağlı olarak, zar potansiyelinin mutlak değeri |φ m. | azalır.
Ciddi hasar görmüş hücreler için |φ m | daha da az, fakat negatif membran potansiyeli |φ m | hücrede bulunan polianyonlar nedeniyle - membrana nüfuz edemeyen negatif yüklü proteinler, nükleik asitler ve diğer büyük moleküller (Donnan potansiyeli).
Aksiyon potansiyeli
Canlı bir organizmada elektriksel sinir uyarıları (aksiyon potansiyelleri) aracılığıyla bilgi, reseptörlerden beyin nöronlarına ve beyin nöronlarından kaslara iletilir. Canlı bir organizma tamamen elektrikli bir sistemdir. Elektrik olmazsa hayat olmaz.
Aksiyon potansiyeli dinlenme potansiyelinden önce açıldı. Hayvan elektriği uzun zamandır bilinmektedir. Elektrikli yılan balığı deşarjları (600 V'a kadar voltajlarda, yaklaşık 60 A akımla ve yaklaşık bir milisaniyelik bir süre ile meydana gelen), Antik Roma'da tıp tarafından gut, baş ağrısı ve epilepsiyi tedavi etmek için kullanıldı. Elektriksel sinir uyarısı, Bologna'daki anatomi profesörü Luigi Galvani tarafından keşfedildi. Elektrofizyolojik deneylerinin sonuçları “Kas Hareketinde Elektrik Kuvvetleri Üzerine İnceleme” (1791) kitabında sunulmaktadır. Galvani, parçalanmış bir kurbağanın uzuvlarındaki kas kasılmalarının elektriksel bir uyarıdan kaynaklanabileceğini ve canlı sistemin kendisinin elektriksel uyarının kaynağı olduğunu keşfetti. Galvani'nin büyük keşfi fizik, elektrik mühendisliği, elektrokimya, fizyoloji, biyofizik ve tıbbın gelişiminde olağanüstü bir rol oynadı. Bununla birlikte, Galvani'nin fikirlerinin muazzam popülaritesi, izleri bugüne kadar kalan (cesetlerin galvanizlenmesi, göz temasının galvanizlenmesi vb.) Onların saygısızlığa uğramasına yol açtı ve bu da Galvani'nin fizikçiler arasında deneylerine güvensizliğe neden oldu. Galvani'nin genç çağdaşı, fizik profesörü Alessandro Volta, hayvan elektriği fikrinin şiddetli bir rakibiydi (elektrikli balıkların özel durumları: elektrikli yılan balığı ve elektrikli vatoz hariç). Deneylerinde biyolojik bir nesneyi hariç tuttu ve bir elektrolit (voltaj sütunu) ile ayrılmış bir dizi metalin temasıyla bir elektrik akımının üretilebileceğini gösterdi. Kimyasal bir akım kaynağı bu şekilde keşfedildi (ancak daha sonra bilimsel rakibinin onuruna galvanik element olarak adlandırıldı).
19. yüzyılda, elektrik akımlarının sinirler aracılığıyla sanki teller gibi yayılmasına dair ilkel bir fikir ortaya çıktı. Bununla birlikte, Helmholtz (19. yüzyılın ikinci yarısı), bir sinir impulsunun yayılma hızının yalnızca 1-100 m/s olduğunu gösterdi; bu, bir elektrik impulsunun 3 10 8'e kadar olan kablolar boyunca yayılma hızından önemli ölçüde daha düşük. m/s. Bu nedenle, 19. yüzyılın sonuna gelindiğinde sinir impulsunun elektriksel doğasına ilişkin hipotez çoğu fizyolog tarafından reddedildi. Sinir lifleri boyunca kimyasal bir reaksiyonun yayıldığı öne sürüldü. Aslında, daha sonra gösterildiği gibi, elektriksel sinir uyarısının yavaş yayılması, hücre zarı olan kapasitörlerin büyük dirençler yoluyla yavaş yavaş şarj edilmesiyle ilişkilidir. Membran yeniden şarj olma zaman sabiti τ= RC büyüktür, çünkü membran kapasitansı (C) ve sinir lifinin direnci R büyüktür.
Sinir impulsunun bir elektrik akımı impulsu olduğu gerçeği ancak 20. yüzyılın ortalarında, özellikle İngiliz fizyolog A. Hodgkin ve meslektaşlarının çalışmalarında kanıtlandı. 1963 yılında Hodgkin, Huxley ve Eakeles "sinir hücrelerinin işleyişi nedeniyle" Nobel Tıp Ödülü'ne layık görüldü.
Aksiyon potansiyeli (AP) zarın iyonik geçirgenliğindeki bir değişikliğin neden olduğu ve sinirler ve kaslar boyunca bir uyarma dalgasının yayılmasıyla ilişkili elektriksel bir dürtüdür.
Aksiyon potansiyelini incelemeye yönelik deneyler (esas olarak Hodgkin ve meslektaşları tarafından), yüksek dirençli voltaj ölçerlerin yanı sıra etiketli atom yöntemini kullanan mikroelektrot yöntemini kullanarak kalamar dev aksonları üzerinde gerçekleştirildi. Deneylerin şeması ve araştırma sonuçları Şekil 2'de gösterilmektedir.
Aksiyon potansiyelini incelemek için yapılan deneylerde aksona yerleştirilen iki mikroelektrot kullanıldı. Birinci mikroelektrota, membran potansiyelini değiştiren dikdörtgen bir darbe üretecinden (G) genliği V olan bir darbe sağlanır. Membran potansiyeli, yüksek dirençli bir voltaj kaydedici P tarafından ikinci bir mikroelektrot kullanılarak ölçülür.
Şekil.5.2 - Aksiyon potansiyelinin incelenmesi:
a - deneysel diyagram (G - puls üreteci, P - voltaj kaydedici); b - aksiyon potansiyeli (φ p m - dinlenme potansiyeli, φ rev m - ters potansiyel, φ d m - aksiyon potansiyeli genliği, φ po m - eşik potansiyeli)
Uyarıcı dürtü, membran potansiyelinde yalnızca kısa süreli bir kaymaya neden olur, bu hızla kaybolur ve dinlenme potansiyeli yeniden sağlanır. Uyarıcı dürtünün negatif yönde daha da kayması durumunda buna membranın hiperpolarizasyonu eşlik eder. Ayrıca, uyarıcı dürtü pozitif olduğunda (depolarize edici) bir aksiyon potansiyeli oluşmaz, ancak genliği V nop eşik değerinden daha azdır. Bununla birlikte, pozitif, depolarize edici darbenin genliği V nop değerinden daha büyük çıkarsa, φ m, φ po m'den daha büyük olur ve membranda bir süreç gelişir, bunun sonucunda membran potansiyelinde keskin bir artış olur. oluşur ve zar potansiyeli φ m işaretini bile değiştirir - pozitif olur (φ >φ nar).
Belirli bir pozitif değer olan φ rev - tersine dönme potansiyeline ulaşıldığında, membran potansiyeli sönümlü bir salınım gibi bir şey gerçekleştirerek dinlenme potansiyeli φ p m değerine geri döner. Sinir liflerinde ve iskelet kaslarında, aksiyon potansiyelinin süresi yaklaşık 1 ms'dir (ve kalp kasında yaklaşık 300 ms'dir. Uyarma kaldırıldıktan sonra, membranda 1-3 ms daha bazı kalıntı fenomenler gözlenir, bu sırada membran refrakterdir (uyarılamaz).
Yeni bir depolarize edici potansiyel V > V nop, ancak membran tamamen dinlenme durumuna döndükten sonra yeni bir aksiyon potansiyelinin oluşmasına neden olabilir. Ayrıca aksiyon potansiyelinin genliği
depolarizasyon potansiyelinin genliğine bağlı değildir (V > V nop olmadığı sürece). Dinlenme halinde membran polarize ise (sitoplazmanın potansiyeli hücre dışı çevreye göre negatiftir), uyarılma üzerine membran depolarize olur (hücre içindeki potansiyel pozitiftir) ve uyarılma ortadan kaldırıldıktan sonra membranın repolarizasyonu meydana gelir .
Bir aksiyon potansiyelinin karakteristik özellikleri:
1) depolarizasyon potansiyelinin bir eşik değerinin varlığı;
2) "ya hep ya hiç" yasası, yani depolarizasyon potansiyeli eşikten büyükse, genliği heyecan verici dürtünün genliğine bağlı olmayan bir aksiyon potansiyeli gelişir ve eğer aksiyon potansiyeli yoktur. depolarize edici potansiyelin genliği eşikten daha azdır;
3) aksiyon potansiyelinin gelişimi sırasında zarın bir refrakterlik, uyarılmama süresi ve uyarılmanın giderilmesinden sonra kalan etkiler vardır;
4) uyarma anında, membran direnci keskin bir şekilde azalır (kalamar aksonunda dinlenme sırasında 0,1 Ohm m2'den uyarma sırasında 0,0025 Ohm m2'ye).
Çeşitli iyonlar tarafından oluşturulan denge Nernst potansiyellerinin değerlerine ilişkin verilere bakarsak, pozitif geri dönüş potansiyelinin sodyum niteliğinde olduğunu varsaymak doğaldır, çünkü iyonlar arasında pozitif bir potansiyel farkı yaratan sodyumun difüzyonudur. Membranın iç ve dış yüzeyleri.
Dış ortamdaki sodyum konsantrasyonunu değiştirerek aksiyon potansiyeli darbesinin genliğini değiştirebilirsiniz. Harici sodyum konsantrasyonu azaldıkça, ters potansiyel değiştikçe aksiyon potansiyelinin genliği de azalır. Eğer sodyum hücreyi çevreleyen ortamdan tamamen uzaklaştırılırsa aksiyon potansiyeli hiç ortaya çıkmaz.
Radyoaktif bir sodyum izotopu ile yapılan deneyler, uyarım üzerine sodyum geçirgenliğinin keskin bir şekilde arttığını tespit etmeyi mümkün kıldı. Dinlenme durumunda, kalamar akson zarının farklı iyonlar için geçirgenlik katsayılarının oranı:
P K: P Na: P Cl = 1: 0,04: 0,45
sonra heyecan içinde:
P K: P Na: P Cl = 1: 20: 0,45
yani uyarılmamış durumla karşılaştırıldığında, uyarılma üzerine sodyumun geçirgenlik katsayısı 500 kat artar.
Goldmann denklemi kullanılarak membran tersine dönme potansiyelinin hesaplanması, uyarılmış durum için membran geçirgenlik değerlerini bunun içine koyarsak, deneysel verilerle örtüşür.
Membranın uyarılması Hodgkin-Huxley denklemleriyle tanımlanır. Hodgkin-Huxley denklemlerinden biri şu şekildedir:
burada I m membrandan geçen akımdır, C m membran kapasitansıdır, ∑I i membrandan geçen iyonik akımların toplamıdır.
Membrandan geçen elektrik akımı iyonik akımlardan oluşur: potasyum iyonları - I k +, sodyum - I Na + ve Cl dahil olmak üzere diğer iyonlar, sözde kaçak akım I k ve kapasitif akım. Kapasitif akım, yüklerin bir yüzeyden diğerine akışıyla bir zar olan kapasitörün yeniden şarj edilmesinden kaynaklanır. Değeri dq/dt birim zaman başına bir plakadan diğerine akan yük miktarı ile belirlenir ve kapasitörün yükü q = C m ∆φ = C m φ m olduğundan, kapasitif akım C M'dir. Toplam membran akımı
Hodgkin-Huxley teorisine göre, bir membran elemanının uyarılması, Na + ve K + iyonları: g K ve g Na için membran iletkenliğindeki değişikliklerle ilişkilidir.
Membran iletkenlikleri karmaşık yollarla membran potansiyeline ve zamana bağlıdır.
Membran potansiyeli yükseltilirse (eşiğin φ m üzerinde), akımın önce hücreye aktığı ve sonra hücreden dışarı aktığı bulunmuştur.
Hodgkin, Huxley, Baker, Shaw tarafından yapılan deneylerde, membran akımının I. Aşamasının, sodyum iyonlarının ortamdan (sodyum konsantrasyonunun daha fazla olduğu) hücreye (daha az olduğu) akışıyla ilişkili olduğu kanıtlanmıştır. ve faz II, potasyum iyonlarının hücrelerden dışarı akışıyla açıklanır.
Hodgkin ve Huxley deneylerinde çevredeki çözeltinin iyonik bileşimini değiştirdiler. Sodyumun dışarıdan uzaklaştırılması durumunda, membran akımının (hücreye giren akım) ilk fazının kaybolduğu bulunmuştur. Bu nedenle, aslında aksiyon potansiyelinin gelişiminin ilk aşaması, zarın sodyum iyonlarına geçirgenliğindeki artışla ilişkilidir. Pozitif parçacıkların hücreye akışı, zarın depolarizasyonuna yol açar - iç yüzeyi dış yüzeye göre pozitif olarak yüklenir.
İkinci aşamada, zarın potasyum geçirgenliği keskin bir şekilde artar ve pozitif yüklü potasyum iyonları hücreyi terk ederken, sodyum akımı azalır. Aksiyon potansiyeli gelişiminin iyonik mekanizması nihayet Hodgkin, Baker ve Shaw'un kesin deneyinde kanıtlandı; burada parçalanmış bir aksonun aksoplazması, harici bir çözelti ile değiştirildi ve harici çözeltinin iyonik bileşimi, bununla aynı hale getirildi. normal aksoplazma. İyonik bileşimlerin bu şekilde değiştirilmesiyle zardaki potansiyel fark işaret değiştirdi. Şimdi hareketsiz durumdayken iç yüzeyi dış yüzeye göre pozitif yüklüydü. Ve aksiyon potansiyelinin negatif olduğu ortaya çıktı.
Uyarılmış zarın iyonik geçirgenliğindeki seçici (seçici) değişimin: önce Na + ve sonra K + - için, zarda özel iyon kanallarının bulunmasıyla açıklandığı varsayılmıştır. Sinir uyarısı zarın belirli bir bölgesinden geçerken açılıp kapanan ayrı sodyum ve potasyum kanalları vardır. Birinci aşamada sodyum kanalları açılır, ikinci aşamada ise potasyum kanalları açılır. Buna göre önce sodyum kanalları, ardından potasyum kanalları kapanır. İyon kanallarının açılıp kapanması membran potansiyelindeki değişikliklerden kaynaklanır.
Membranda iyon kanallarının varlığının kanıtlarından biri, membrandan iyon akışını engelleyen maddelerin varlığıdır. Böylece fugu balığının içerdiği tetrodotoksin, sodyumun hücreye girişini bloke ederek sinir uyarılarının iletimini bozarak ölüme yol açabilir. Tetrodotoksinin hücrelerin potasyum geçirgenliğini etkilemediği kanıtlanmıştır, bu da sodyum ve potasyum iyonlarının aslında farklı kanallardan geçtiği anlamına gelir. Özel yapısı nedeniyle tetrodotoksin moleküllerinin sodyum kanallarında sıkışıp kaldığı görülmektedir. Membrana yapışan tetrodotoksin moleküllerinin sayısını sayarak sodyum kanallarının sayısını belirlemek mümkün oldu. Omurgalıların farklı sinir liflerinde farklıydı - membran alanının mikrometre karesi başına 3 ila 75 kanal (karşılaştırma için, fosfolipid moleküllerinin sayısı ≈ 2 10 6 1 / μm2'dir).
Ayrıca potasyum kanallarının spesifik bir inhibitörü de keşfedildi. tetraetilamonyum. Membran potansiyelinin sabitlendiği deneylerde membran, sodyum kanallarını bloke eden tetrodotoksin ile muamele edilirse, ilk faz kaybolur ve potasyumun membrandan transferini durduran tetraetilamonyum, ikinci fazın kaybolmasına neden olur.
Böylece, bir aksiyon potansiyeli oluşumunun, membrandan iyonik akışlardan kaynaklandığı tespit edilmiştir: önce hücreye sodyum iyonları ve daha sonra hücreden dış çözeltiye potasyum iyonları, bu da hücre içindeki bir değişiklikle ilişkilidir. Potasyum ve sodyum iyonları için membranın iletkenliği.
Membranın bir tarafındaki sıvı ile diğer tarafındaki sıvı arasındaki elektrik potansiyeli (volt veya mV cinsinden) farkına denir. membran potansiyeli(MP) ve belirlenmiş VM. Canlı hücrelerin MF'sinin büyüklüğü genellikle -30 ila -100 mV arasındadır ve tüm bu potansiyel farkı, her iki taraftaki hücre zarının hemen bitişiğindeki alanlarda yaratılır. MP'nin büyüklüğündeki azalmaya denir depolarizasyon, arttırmak - hiperpolarizasyon, depolarizasyondan sonra orijinal değerin restorasyonu - repolarizasyon. Membran potansiyeli tüm hücrelerde mevcuttur ancak uyarılabilir dokularda (sinir, kas, glandüler), membran potansiyeli veya diğer adıyla bu dokularda, dinlenme membran potansiyeli fizyolojik fonksiyonlarının yerine getirilmesinde anahtar rol oynar. Membran potansiyeli tüm ökaryotik hücrelerin iki temel özelliği tarafından belirlenir: 1) metabolik süreçlerle desteklenen iyonların hücre dışı ve hücre içi sıvı arasındaki asimetrik dağılımı; 2) Hücre zarlarının iyon kanallarının seçici geçirgenliği. MF'nin nasıl oluştuğunu anlamak için, belirli bir kabın yalnızca potasyum iyonlarını geçiren bir zar tarafından iki bölmeye bölündüğünü hayal edelim. Birinci bölmede 0,1 M ve ikinci bölmede 0,01 M KCl çözeltisi bulunsun. Birinci bölmedeki potasyum iyonlarının (K +) konsantrasyonu ikinciye göre 10 kat daha yüksek olduğundan, ilk anda bölme 1'den ikinciye yayılan her 10 K + iyonu için karşı tarafa yayılan bir iyon olacaktır. yön. Klor anyonları (Cl-) potasyum katyonları ile birlikte membrandan geçemeyeceği için ikinci bölmede pozitif yüklü iyonların fazlası oluşacak, tam tersine 1. bölmede fazla miktarda Cl- iyonları görünecektir. Sonuç olarak, var zar ötesi potansiyel farkı, K +'nın ikinci bölmeye daha fazla yayılmasını önler, çünkü bunun için bölme 1'den membrana girerken negatif Cl- iyonlarının çekiciliğinin ve membrandan çıkışta benzer iyonların bölmeye itilmesinin üstesinden gelmeleri gerekir. 2. Böylece, şu anda zardan geçen her K iyonu + için iki kuvvet etki eder: potasyum iyonlarının birinci bölmeden ikinciye geçişini kolaylaştıran kimyasal konsantrasyon gradyanı (veya kimyasal potansiyel farkı) ve elektriksel bir kuvvet. potansiyel farkı K+ iyonlarının ters yönde hareket etmesine neden olur. Bu iki kuvvet dengelendikten sonra 1. bölmeden 2. bölmeye ve geriye doğru hareket eden K+ iyonlarının sayısı eşitlenecek ve belirlenecektir. elektrokimyasal denge. Bu duruma karşılık gelen zar ötesi potansiyel farkına denir. denge potansiyeli, bu özel durumda, potasyum iyonları için denge potansiyeli ( Ek). 19. yüzyılın sonunda Walter Nernst, denge potansiyelinin mutlak sıcaklığa, yayılan iyonun değerliğine ve bu iyonun zarın farklı taraflarındaki konsantrasyonlarının oranına bağlı olduğunu tespit etti:
Nerede Eski- iyon X için denge potansiyeli, R- evrensel gaz sabiti = 1,987 cal/(mol derece), T- Kelvin derece cinsinden mutlak sıcaklık, F- Faraday numarası = 23060 cal/v, Z- aktarılan iyonun yükü, [X] 1 Ve [X] 2- bölme 1 ve 2'deki iyon konsantrasyonu.
Doğal logaritmadan ondalık sayıya geçersek, 18˚C sıcaklık ve tek değerli bir iyon için Nernst denklemini aşağıdaki gibi yazabiliriz:
Örn = 0,058 lg
Nernst denklemini kullanarak, hücre dışı potasyum konsantrasyonunun [K + ]n = 0,01 M ve hücre içi potasyum konsantrasyonunun [K + ]v = 0,1 M olduğunu varsayarak hayali bir hücre için potasyum denge potansiyelini hesaplıyoruz:
Ek = 0,058 log = 0,058 log = 0,058 (-1) = -0,058 = -58 mv
Bu durumda, Ek negatif çünkü potasyum iyonları varsayımsal hücreyi terk edecek ve zarın iç kısmına bitişik sitoplazma katmanını negatif olarak yükleyecektir. Bu varsayımsal sistemde yalnızca bir tane yayılan iyon olduğundan, potasyum denge potansiyeli membran potansiyeline eşit olacaktır ( Ek=Vm).
Yukarıdaki mekanizma aynı zamanda gerçek hücrelerde zar potansiyelinin oluşumundan da sorumludur, ancak yalnızca bir iyonun "ideal" zardan geçebildiği basitleştirilmiş sistemden farklı olarak, gerçek hücre zarları tüm inorganik iyonların tek bir hücreden geçmesine izin verir. öyle ya da böyle. Bununla birlikte, membran herhangi bir iyona karşı ne kadar az geçirgense, MP üzerindeki etkisi de o kadar az olur. Bu durumu göz önünde bulundurarak Goldman 1943'te. Plazma zarı boyunca yayılan tüm iyonların konsantrasyonlarını ve göreceli geçirgenliğini hesaba katarak, gerçek hücrelerin MF değerini hesaplamak için bir denklem önerildi:
Vm = 0,058 lg 
Etiketli izotop yöntemini kullanarak, Richard Keynes 1954'te kurbağa kas hücrelerinin ana iyonlara geçirgenliğini belirledi. Sodyumun geçirgenliğinin potasyumdan yaklaşık 100 kat daha az olduğu ve Cl-ion'un MP oluşumuna herhangi bir katkısı olmadığı ortaya çıktı. Bu nedenle kas hücre zarları için Goldman denklemi aşağıdaki basitleştirilmiş biçimde yazılabilir:
Vm = 0,058 lg 
Vm = 0,058 lg
Hücrelere yerleştirilen mikroelektrotların kullanıldığı çalışmalar, kurbağa iskelet kası hücrelerinin dinlenme potansiyelinin -90 ila -100 mV arasında değiştiğini göstermiştir. Deneysel veriler ile teorik veriler arasındaki bu kadar iyi bir uyum, dinlenme potansiyelinin inorganik iyonların difüzyon akışları tarafından belirlendiğini doğrulamaktadır. Ayrıca, gerçek hücrelerde membran potansiyeli, maksimum transmembran geçirgenliği, yani potasyum iyonunun denge potansiyeli ile karakterize edilen iyonun denge potansiyeline yakındır.