Enerji akımı nöronu. Nöronların elektriksel aktivitesinin modellenmesi

Mizun Yu. G., Mizun P. G. UZAY VE SAĞLIK

Manyetik alanın insan vücudunu nasıl etkileyebileceğini, bu etkinin olası yollarının (mekanizmalarının) neler olduğunu düşünmeliyiz. Bunu yapabilmek için elektrik ve manyetizmanın vücut yaşamında nasıl bir rol oynadığını anlamamız gerekir. Sonuçta, harici bir manyetik alan ya elektrik akımlarına ve elektrik yüklerine ya da insan vücudunda bulunan mıknatıslara etki edebilir.

İnsan vücudunun bu bakış açısıyla nasıl çalıştığını ele alalım: elektrik akımları ve yüklerin yanı sıra manyetik alanlar da hayatında nasıl bir rol oynuyor?

Her canlı organizmada olduğu gibi insanda da biyoakımlar (yani biyolojik sistemlerdeki elektrik akımları) adı verilen elektrik akımlarının bulunduğu uzun zamandır bilinmektedir. Bu akımlar, herhangi bir elektrik akımı gibi, elektrik yüklerinin düzenli hareketini temsil eder ve bu anlamda elektrik şebekesindeki akımdan farklı değildir. Biyoakımların insan vücudunun işleyişindeki rolü çok büyüktür.

Elektrik yüklerinin (elektronlar ve iyonlar) vücudun işleyişindeki rolü de çok önemlidir. Hücre zarının hücreden dışarıya ve dışarıdan hücrenin içine giden geçişlerinde düzenleyici olup, hücre yaşamının tüm temel süreçlerini belirlerler.

Canlı bir organizmada elektrik akımları ve elektrik yüklerinin yanı sıra küçük mıknatıslar da vardır. Bunlar, başta su molekülleri olmak üzere vücut dokularının molekülleridir. İki mıknatısın birbiriyle etkileşime girdiği bilinmektedir. Bu nedenle başka bir mıknatıs olan Dünya'nın alanındaki manyetik iğne, güney ucunu Dünya mıknatısının kuzeyine doğru çevirir. Aynı şekilde vücuttaki küçük mıknatıslar - moleküller - harici bir mıknatısın etkisi altında dönebilmektedir. Harici bir manyetik alan, molekülleri belirli bir şekilde yönlendirecek ve bu, vücudun işleyişini etkileyecektir. Canlı bir organizmada binlerce ve milyonlarca sıradan molekülden oluşan devasa moleküller vardır. Bu makromoleküllerin özellikleri aynı zamanda uzayda nasıl yönlendirildiklerine de bağlıdır. Bu, vücuttaki belirli işlevlerin performansını belirler. Bu tür makromoleküllerin DNA molekülleri gibi manyetik bir momenti varsa (yani mıknatıslarsa), o zaman Dünya'nın manyetik alanındaki veya başka herhangi bir dış manyetik alandaki bir değişikliğin etkisi altında, moleküller, bu alanın yokluğundan farklı şekilde yönlendirilecektir. . İstenilen yönden saptıkları için artık işlevlerini normal şekilde yerine getiremezler. İnsan vücudu bundan muzdariptir.

Dolaşım sistemi elektrik akımını ileten yani iletken bir sistemdir. Fizikten, bir iletken manyetik alanda hareket ettirilirse bu iletkende bir elektrik akımının ortaya çıktığı bilinmektedir. İletkenin sabit olması ve içinde bulunduğu manyetik alanın zamanla değişmesi durumunda da bir akım meydana gelir. Bu, manyetik bir alanda hareket ederken, insan vücudundaki (ve herhangi bir hayvandaki) yararlı biyoakımlara ek olarak, vücudun normal işleyişini etkileyen ek elektrik akımlarının da ortaya çıktığı anlamına gelir. Bir kuş uçarken ve manyetik alan çizgilerini geçtiğinde, dolaşım sisteminde, manyetik alanın yönüne göre hareketinin yönüne bağlı olan elektrik akımları ortaya çıkar. Böylece kuşlar, Dünya'nın manyetik alanı sayesinde uzayda yön bulurlar. Manyetik fırtına olduğunda manyetik alan zamanla değişir ve bu vücutta biyoakımlara neden olur.

Radyo amatörlerinin terminolojisini kullanırsak, insan vücudunda elektrik akımlarının oluştuğunu söyleyebiliriz. Radyo amatörleri ve radyo uzmanları, radyo devrelerindeki bu parazitleri ortadan kaldırmanın sırlarını biliyorlar, çünkü yalnızca bu parazitlerin ortadan kaldırılmasıyla radyo ekipmanının normal çalışması sağlanabilir.

Karmaşıklık açısından en karmaşık radyo devreleriyle karşılaştırılamayacak olan insan vücudu, güneş ve manyetik fırtınalar sırasında kendisinde ortaya çıkan girişimlerden kimse tarafından korunamıyor.

A. L. Chizhevsky 1936'da şunları yazdı: “Şimdi başka bir soruyla karşı karşıyayız: atmosferik elektrik ve elektromanyetik radyasyonla ilişkiliyse, bir kişiyi çevrenin ölümcül etkisinden nasıl koruyabiliriz? Hastalık sürecinden geçen hasta bir kişi nasıl korunur? Sonuçta, kriz güvenli bir şekilde geçerse - ve kriz bazen yalnızca bir veya iki gün sürerse, kişinin onlarca yıl daha yaşayacağı açıktır... Evet, fizik, bir kişiyi Güneş'in bu tür zararlı etkilerinden korumanın yollarını biliyor veya benzerleri, nereden geldikleri önemli değil. Buradaki kurtarıcı metaldir..."

A.L. Chizhevsky, güneş fırtınası dönemlerinde hastaları metal levhalarla korunan koğuşlara yerleştirmeyi önererek şöyle yazıyor: “Böyle bir koğuşun altı tarafı da tek bir delik olmadan uygun kalınlıkta ve uygun geçirimsizlikte bir metal tabakasıyla kaplanmalıdır. Giriş ve çıkış, zararlı radyasyonun içeriye girmemesini sağlamalıdır; bu, iki kapılı, iyi zırhlı bir ön kısımla kolayca sağlanır. Tuvaletin de her tarafı zırhlı olmalı ve zırhlı koğuşa yakın olmalı...”

Ancak gerçek koşullarda, güneş ve manyetik fırtına dönemlerinde hastalar korumasız kalıyor. Bu dönemlerde kalp krizi sayısının birkaç kat artması, ani ölüm vakalarının sayısının birkaç kat artması, glokom vakalarının artması vb. şaşırtıcı mı?

Şimdi insan vücudunun ana bölümlerinin nasıl oluşturulduğuna ve nasıl çalıştığına elektriksel açıdan özellikle bakalım. Hücreyle başlayalım. Tüm canlı organizmalar hücrelerden oluşur ve hücreleri aynı yapıya sahip olduğundan pek çok ortak noktaya sahiptir. Hücreler çoğalma, değişme ve dış uyaranlara tepki verme yeteneğine sahiptir.

Hücrenin yapısı E. A. Liberman tarafından “Yaşayan Hücre” (M., Nauka, 1982) adlı eserinde çok açık ve erişilebilir bir şekilde anlatılmıştır. Bu açıklamayı takip edeceğiz. Hücreyi bir ortaçağ şehir devleti biçiminde hayal edelim.

Bu kentin (hücrenin) dış sınırı, sakinlerini surların içinde tutan ve yalnızca belirli bir şifre ile şehre girip çıkmalarına izin veren bir kale duvarı ile çevrilidir. Bu şehir duvarı hücrenin zarıdır. Hücre zarlarının işlevleri çok ciddidir; vücutta pek çok şey onlara bağlıdır. Şu anda, hücre zarlarını - membranolojiyi - inceleyen bütün bir bilim oluşturulmuştur. Şimdi hücrenin iç yapısını ele alalım. Bu hücre kentinin içinde, kent sakinlerine tüm emirlerin geldiği bir saray bulunmaktadır. Saray (hücrenin çekirdeği) ikinci bir kale duvarı ile çevrilidir.

Şehre (kafese) kuşbakışı baktığınızda, etrafı kale duvarlarıyla çevrili ayrı ayrı bina gruplarını görebilirsiniz. Kendi özel işlevleri olan kurumları barındırırlar. Bu yapı grupları da kale duvarlarıyla çevrilidir. Ancak bu duvarlar, şehrin dışında bulunan bir dış düşmana (hücreye) karşı koruma işlevi görmez; kurumların sakinlerini kendi sınırları içinde barındırır. Örneğin bir hücrenin, lizozom adı verilen çift zarla (duvarla) çevrelenmiş kolonileri vardır. Lizozomlar bulundukları kurumun sınırlarının dışına çıkarsa, karşılarına çıkan hücreyi oluşturan tüm maddeleri deli gibi yok etmeye başlarlar. Kısa bir süre sonra hücrenin tamamını yok edebilirler.

Hücrenin neden çift kale duvarının (çift membran) arkasındaki özel yalıtkanlarda bulunan bu lizozomlara ihtiyacı var? Hücredeki gereksiz, çürüyen maddeleri uzaklaştırmanız gerektiğinde bunlara ihtiyaç vardır. Daha sonra sarayın (çekirdek) emriyle bunu yaparlar. Genellikle hücredeki bu kabarcıklara "çöpçüler" adı verilir. Ancak herhangi bir nedenle onları geride tutan zar yok edilirse, bu "çöpçüler" tüm hücre için "mezar kazıcılara" dönüşebilir. Lizozomları sınırlayan zarların böyle bir yok edicisi manyetik alan olabilir. Etkisi altında zarlar yok edilir ve lizozomlar hareket özgürlüğü kazanır. Bu zarları tahrip edebilecek başka faktörler de vardır. Ancak bunları burada ele almayacağız. Sadece şunu belirtelim ki, eğer lizozomlar kötü huylu tümörlerin hücrelerini yok ederse, bu durumda onlara düzenli denilebilir.

İdari aygıtın tamamı, tüm şehrin (hücrenin) üçte birini kaplayan sarayda (hücrenin çekirdeği) bulunur. Bu esas olarak ünlü DNA'dır (deoksiribonükleik asit). Hücre bölünmesi sırasında bilgiyi depolamak ve iletmek için tasarlanmıştır. Çekirdek ayrıca önemli miktarda temel protein - histonlar ve bir miktar RNA (ribonükleik asit) içerir.

Hücreler çalışır, oluşur, çoğalır. Enerji gerektirir. Hücre ihtiyaç duyduğu enerjiyi kendisi üretir. Hücrede enerji istasyonları bulunmaktadır. Bu istasyonlar saray binalarının yani hücrenin çekirdeğinin 50-100 katı kadar daha küçük bir alanı kaplar. Elektrik santralleri ayrıca çift kale duvarı ile çevrilidir. Ancak bu sadece istasyonu sınırlamak için tasarlanmamıştır, aynı zamanda onun ayrılmaz bir parçasıdır. Bu nedenle duvarların tasarımı enerji üretiminin teknolojik sürecine karşılık gelir.

Hücreler enerjilerini hücresel solunum sisteminden alırlar. Sindirim sisteminde ve karaciğerde karbonhidrat, yağ ve proteinlerden elde edilen glikoz, yağ asitleri ve amino asitlerin parçalanması sonucu açığa çıkar. Ancak hücrenin en önemli enerji tedarikçisi glikozdur.

Hücrede enerji üretiminin ne kadar önemli olduğu açıktır. Bu sürecin aynı zamanda bir dış manyetik alandan da etkilendiğini peşinen söyleyelim. Bunun temel nedeni, glikozu karbondioksite dönüştürme işleminin (biyolojik oksidasyon) elektrik yüklü iyonların katılımıyla gerçekleşmesidir. Elektron ve iyonların katılımıyla gerçekleşen süreç son aşamada su moleküllerini oluşturur. Herhangi bir nedenle bu son aşamada oksijen atomu yoksa su oluşamayacaktır. Hidrojen serbest kalacak ve iyon şeklinde birikecektir. Daha sonra tüm biyolojik oksidasyon süreci duracaktır. Bu da santralin çalışmasının da duracağı ve enerji krizinin yaşanacağı anlamına geliyor.

İlginç bir şekilde, hücredeki enerji küçük porsiyonlarda üretilir - glikozun oksidasyonu süreci toplamda 30'a kadar reaksiyon içerir. Bu reaksiyonların her biri az miktarda enerji açığa çıkarır. Bu kadar küçük bir "ambalaj" enerji kullanımı için çok uygundur. Bu durumda hücre, küçük porsiyonlarda salınan enerjiyi mevcut ihtiyaçlar için en rasyonel şekilde kullanma fırsatına sahip olur ve depolanan fazla enerji, hücre tarafından ATP (adenozin trifosforik asit) formunda biriktirilir. Hücre tarafından ATP şeklinde depolanan enerji bir tür acil durum rezervidir (NS).

ATP, molekülü üç fosforik asit kalıntısı içeren karmaşık bir bileşiktir. Her bir kalıntının eklenmesi yaklaşık 800 kalorilik enerji gerektirir. Bu işleme fosforilasyon denir. ATP'nin diğer iki maddeye parçalanmasıyla enerji ATP'den geri alınabilir: ADP (adenosin difosfat) ve inorganik fosfat.

Benzer şekilde, karmaşık atom çekirdekleri bölündüğünde atom enerjisi açığa çıkar. Elbette bu benzetme tam değildir, çünkü ATP moleküllerinin hidrolizi (bölünmesi) atom çekirdeğini değişmeden bırakır. ATP'nin parçalanması, reaksiyonun kendisinde yer almayan, ancak ilerlemesini hızlandıran ve kimyagerler tarafından enzim olarak adlandırılan özel bir maddenin varlığında meydana gelir. Bu durumda enzim adenozin trifosfazdır (ATPaz). Bu madde çeşitli formlarda bulunur ve enerji tüketimini içeren reaksiyonların gerçekleştiği her yerde bulunur.

ATP evrensel bir enerji depolama şeklidir. Sadece tüm hayvan hücreleri tarafından değil bitki hücreleri tarafından da kullanılır.

ATP, biyolojik oksidasyon sürecinde fosforilasyon sırasında parçalandığı aynı maddelerden, yani inorganik fosfat ve ADP'den oluşur. Bu nedenle biyolojik oksidasyonun gerçekleşmesi için, ATP formunda bir enerji kaynağı oluşturdukları için oksidasyon süreci ilerledikçe sürekli olarak tüketilen ADP ve inorganik fosfatın bu sürecin tüm aşamalarında bulunması gerekir.

Oksidatif fosforilasyon süreci biyolojik oksidasyonla aynı anda gerçekleşir. Bu süreçlerin her ikisi de birbiriyle yakından ilişkilidir ve hücrelerde enerji elde etmeye yönelik tüm teknoloji bunlarla bağlantılıdır. Bu süreçlerin birleşmesi hücrenin varlığının ve işleyişinin anahtarıdır. Bir hücrede, herhangi bir iç veya dış nedenin etkisi altında, oksidasyon, fosforilasyondan bağımsız olarak devam edebilir. Enerji üretim süreci, serbest bırakılma süreciyle ilgisiz, bağımsız olarak ortaya çıkıyor. Hücrenin normal işleyişi, hatta varlığı bile imkansızdır.

Bir hücre tarafından açıklanan enerji üretimi ve tüketimi süreci, tüm aşamalarında elektriksel bir süreçtir. Elektrik yüklü parçacıkları (elektronlar ve iyonlar) içeren reaksiyonlara dayanır. Herhangi bir kaynaktan gelen manyetik alan, elektrik yükleri üzerinde etki eder ve bu şekilde hücrelerin enerji üretme ve harcama sürecini etkileyebilir. Bu, hücrenin enerji istasyonlarının, onları çevreleyen çift kale duvarına rağmen, harici bir manyetik alanın etkisinden yeterince korunmadığı anlamına gelir.

Şu anda, manyetik alanın biyolojik oksidasyon ve fosforilasyon süreci (yani bir hücre tarafından enerji üretimi ve tüketimi) üzerindeki etkisi üzerine birçok bilim ve tıp merkezinde yoğun araştırmalar yürütülmektedir ve Manyetik alan bu süreci birbirinden ayırarak hücrenin ölümüne yol açabilir.

Bazı ilaçlar, antibiyotikler, zehirler ve tiroid hormonu tiroksin aynı ayırma etkisine sahiptir.

Yukarıda hücreye giriş ve çıkışın elektrikle düzenlendiğini söylemiştik. Bu süreç aynı zamanda manyetik alandan da etkilendiği için bunu daha ayrıntılı olarak ele alalım. Hücrenin kale duvarı - zar - iki tuğladan yapılmıştır. Tuğlalar, sürekli hareket halinde olan ince bir film oluşturan fosfolipid molekülleridir. Protein molekülleri bu duvara her iki taraftan (iç ve dış) bitişiktir. Protein molekülleriyle kaplı olduğunu söyleyebiliriz. Protein molekülleri sıkı bir şekilde paketlenmez, ancak nispeten seyrek bir model oluşturur. Bu model homojen dokudaki tüm hücrelerde, örneğin karaciğer dokusunda aynıdır. Böbrek hücrelerinin yapısı vs. farklıdır. Bu nedenle farklı hücreler birbirine yapışmaz. Protein moleküllerinin yapısında bulunan gözenekler sayesinde büyük moleküller hücrenin içine nüfuz edebilir ve duvarı oluşturan yağlarda çözünebilir.

Proteinler hücre içinde üretilir. Bu nedenle, duvarın kendisinde (protein modelinde değil) geçişler varsa hücrenin dışında bulunurlar. Protein molekülleri bunların içinden dışarı çıkar. Bu geçitler çok küçüktür. Boyutları atom ve moleküllerin boyutlarıyla aynıdır. Bu geçitler veya diğer adıyla gözenekler, gereksiz moleküllerin ve iyonların hücreden uzaklaştırılmasına hizmet eder. Tünellere benziyorlar; uzunlukları genişliğinin 10 katıdır. Hücre zarında bu tür çok az sayıda geçiş vardır; bazı hücrelerde bunlar, zarın tüm yüzeyinin yalnızca milyonda birini kaplar. Bu geçitler, bazı molekülleri ve iyonları geçirip bazılarını tutabilecek şekilde tasarlanmıştır. Şifre, moleküllerin ve iyonların büyüklüğü ve iyonlar için de elektrik yükleridir. Gerçek şu ki, zarın kendisi, sanki zarın iç tarafındaki eksi ve dış, dış tarafındaki artı ile ona bir elektrik pili bağlanmış gibi voltaj altındadır. Bu pil nedir? Suda çözünmüş olan ve zarın her iki yanında bulunan potasyum iyonları ve sodyum iyonlarının taşıdığı elektrik yükleri tarafından oluşturulur. Bir çözümün herhangi bir yerinde eşit sayıda pozitif ve negatif elektrik yükü varsa, o zaman toplam elektrik yükü sıfırdır ve elektrik potansiyeli de sıfırdır. Bu, pilin şarj edilmediği anlamına gelir. Yüklenebilmesi için bir yerde daha fazla pozitif yüklü iyon, başka bir yerde daha fazla negatif yüklü iyon toplanması gerekir. Bu yerler pilin artı ve eksi kutuplarından başka bir şey değildir. Bir hücrede bu pil nasıl oluşur ve çalışır?

Sulu çözelti, zarın her iki tarafında potasyum iyonları ve sodyum iyonları içerir; hücrelerin iç kısmı esas olarak potasyum içerir ve hücre dışı sıvı sodyum içerir. Potasyum iyonları, sodyum iyonlarından çok daha küçüktür, bu nedenle zardaki geçitlerden dışarıya, sodyum iyonlarının hücre içine girmesinden daha kolay geçerler. Ve hücre zarının dışında biriken potasyum iyonlarıyla aynı sayıda negatif yük hücre içinde kaldığından, zarda bir elektrik alanı yaratılır. Hücre içindeki ve dışındaki potasyum konsantrasyonundaki farkın bir sonucu olarak ortaya çıkan elektrik alanı, zarın onlar için geçirgenliği ihmal edilebilir olduğundan, sodyum iyonlarının hareketiyle değişmeyen bir potansiyel farkı korur. Elektrik alanı potasyumun hücre içine akışını arttırır ve dışarı akışını azaltır. Dışarıya çıkanla aynı miktarda potasyum iyonu hücrenin içine girdiğinde, dinamik bir denge oluşacaktır, bunun sonucunda hücrenin dışında bir artı ve zarın iç duvarında bir eksi olacaktır. Bir hücre, dış tahrişin bir sonucu olarak bir elektrik akımı darbesi (yani biyoakım) alırsa, o zaman zar kısa bir süre için sodyum iyonlarına, dolayısıyla hücre dışı boşluktaki içeriği 100 kat olan sodyum iyonlarına karşı daha geçirgen hale gelir. potasyum iyonlarından daha büyük olan, zardaki geçitlerden hücreye veya örneğin sinir lifine doğru akar, bunun sonucunda zarın yükü değişir, yani uyarma sırasında pillerin kutupları yer değiştirir; Eksi olan yerde artı oldu ve bunun tersi de geçerliydi. Uyarının kesilmesinden bir süre sonra, zarın potasyum iyonları için geçirgenliği tekrar artar (uyarandan önceki gibi) ve sodyum iyonları için azalır. Bu, uyaranın harekete geçmesinden önce zar üzerinde bulunan elektrik potansiyelinin hızlı bir şekilde yenilenmesine yol açar.

Bütün söylenenlerden bizim için temel sonuç, hücrenin dış “dünya” ile alışveriş yaptığı zarlardaki geçitlerin (gözeneklerin) elektriksel (biyolojik) akımların etkisi altında değiştiği ve iyonların geçmesine izin verdiğidir. bu akımların büyüklüğüne bağlı olarak farklılık gösterir. Manyetik alanın elektrik akımlarına ve elektrik yüklerinin (iyonların) hareketine etki edebileceğini zaten defalarca söylemiştik. Bu, hücre ile dış dünya arasındaki bu iletişim sürecinin manyetik alandan önemli ölçüde etkilendiğini anlamanın kolay olduğu anlamına gelir. Bu iletişimin akışını bozarak hücrenin varoluş ve çalışma koşullarını bozabilir.

Yukarıda açıklanan süreç, sinir sisteminin çalışmasının bir parçasıdır ve fiziksel özü itibarıyla elektriksel bir süreç olan sinir uyarımının temelini oluşturur.

Sinir sisteminin nasıl çalıştığına kısaca bir göz atalım. Sinir sisteminin ana birimi sinir hücresi - nörondur. Bir gövde ve süreçlerden oluşur. Hücreden çıkan birçok sinir süreci kısadır ve dendrit olarak adlandırılır ve kural olarak bir süreç uzundur ve akson olarak adlandırılır. Akson, hücrede sürekli olarak oluşturulan ve lif boyunca yavaşça hareket eden jelatinimsi bir sıvı ile doldurulur. Aksonun ana gövdesinden birçok yan filament uzanır ve bunlar, komşu nöronların filamentleriyle birlikte karmaşık ağlar oluşturur. Bu filamentler tıpkı dendritler gibi iletişim işlevlerini yerine getirir. Sinir hücrelerinin aksonları, içinden elektriksel (biyolojik) akımların aktığı sinir liflerinde toplanır. Bu elektriksel darbeler uzun mesafelere iletilir. Örneğin, serebral korteksin motor hücrelerinin aksonları yaklaşık 1 m uzunluğa sahiptir. Elektrik akımının sinir lifi boyunca yayılma hızı, iletkenin (yani sinir lifinin) kesitine ve kılıf. Sinir lifi ne kadar ince olursa, elektriksel uyarının içinden geçme hızı da o kadar düşük olur. Elektrikçiler, farklı amaçlar için farklı yalıtım ve diğer parametrelere sahip farklı bölümlerdeki kabloları kullanırlar. Vücudun normal işleyişi için elektriksel uyarıların sinir sisteminin farklı bölümlerine farklı hızlarda iletilmesi gerektiğinden, vücutta çeşitli sinir lifleri de vardır. 16 - 20 mikron çapında kalın sinir iletkenleri (tip A) vardır ve bu iletkenler boyunca duyu ve motor uyarıları 50 - 140 m/s hızla ilerler. Miyelin adı verilen bir kılıfın içinde bulunurlar. Bunlar, vücudun dış koşullara, özellikle de hızlı motor reaksiyonlara anında uyum sağlamasını sağlayan somatik sinir lifleridir.

Bu tipe ek olarak vücutta 5 - 12 mikron çapında, yine miyelin (B tipi) ile kaplı, ancak daha ince bir tabakaya sahip daha ince lifler bulunur. Elektrik akımı bu fiberlerden daha düşük bir hızla (10 - 35 m/s) geçer. Bu lifler iç organlara hassas innervasyon sağlar ve visseral olarak adlandırılır.

Kılıfı olmayan, yani kablo değil çıplak tel olan daha ince sinir lifleri de vardır (yaklaşık 2 mikron, C tipi). Elektrik uyarılarını yalnızca 0,6 - 2 m/s hızla iletirler ve sempatik gangliyonların sinir hücrelerini iç organlara, kan damarlarına ve kalbe bağlarlar.

Sinir lifinin miyelin kılıfı nedir? Özel hücrelerden öyle bir şekilde oluşur ki, bu hücreler tekrar tekrar sinir lifinin etrafına sarılır ve bir nevi bağlantı oluşturur. Bu yerlerde hücrenin içeriği sıkıştırılır. Sinir lifinin bitişik bölümü (akson) aynı şekilde, ancak farklı bir hücre tarafından izole edilir, böylece miyelin kılıfı, bitişik bağlantılar arasında sistematik olarak kesintiye uğrar; aksonun kendisi herhangi bir yalıtıma sahip değildir ve zarı dış ortamla temas halindedir; . Bağlantılar arasındaki bu alanlara Ranvier düğümleri adı verilir (adını bunları tanımlayan bilim insanından alır). Sinir lifi boyunca elektriksel bir uyarının iletilmesi sürecinde son derece önemli bir rol oynarlar.

Sinir lifleri birbirleriyle sık bağlantılar oluşturur, bunun sonucunda herhangi bir sinir lifi diğer birçok lifle bağlantıya sahiptir. Birbirine bağlı sinir liflerinden oluşan tüm bu karmaşık sistem, bilginin sinir hücreleri tarafından algılanması, işlenmesi ve iletilmesi için tasarlanmıştır. Manyetik alan elektrik akımlarına etki eder. Daha doğrusu, harici bir manyetik alan, bir elektrik (biyolojik) akımın manyetik alanıyla etkileşime girer. Bu şekilde manyetik alan sinir hücresinin çalışmasına müdahale eder.

Manyetik fırtınaların kalp-damar ve diğer hastalıklardan mustarip hastalar üzerindeki etkisinin ilk kez nasıl keşfedildiğini hatırlayalım. 1915 - 1919'da Fransız doktorlar, aralıklı ağrıları olan (romatizma, sinir sistemi hastalıkları, kalp, mide ve bağırsak hastalıkları) hastaların, yaşadıkları koşullar ne olursa olsun, aynı anda ağrı atakları yaşadıklarını defalarca gözlemlemişlerdir. Çok çeşitli hastalarda nevralji ve anjina pektoris ataklarının iki ila üç günlük bir doğrulukla zaman içinde çakıştığı bulundu. Bir dizi kazada da benzer seriler gözlemlendi.

Bu gerçekleri tamamen tesadüfen keşfeden uzman doktorlar, bu dönemlerde telefon iletişiminin de aralıklarla çalışmaya başladığını, hatta birkaç saatliğine tamamen durduğunu fark ettiler. Aynı zamanda telefon setlerinde herhangi bir hasar gözlenmedi ve bu sürelerden sonra insan eli müdahalesine gerek kalmadan kendiliğinden düzgün çalışması sağlandı. Telefonların çalışmadığı günlerin, yukarıda bahsedilen çeşitli hastalıkların seyrindeki bozulmalarla aynı zamana denk gelmesi şaşırtıcıydı. İnsan vücudundaki elektrikli ekipmanların ve fizyolojik mekanizmaların eşzamanlı olarak bozulmasına, artan güneş aktivitesi ve buna bağlı güneş fırtınaları neden oldu. Tüm vakaların% 84'ünde, kronik hastalıkların çeşitli semptomlarının alevlenmesi ve seyri sırasında ciddi veya istisnai komplikasyonların ortaya çıkması, güneş lekelerinin Güneş'in merkezi meridyeninden geçişiyle, yani manyetik fırtınaların olasılığının ortaya çıktığı zamanla aynı zamana denk geldi. maksimumdur.

Manyetik fırtınalar sırasında telefon iletişimi başarısız olursa, elektrik akımları ve elektriksel potansiyellerden oluşan bir sistem olan insan vücudunun manyetik fırtına koşullarında normal çalışmayı reddetmesi şaşırtıcı değildir. Şu anda, orta enlemlerde (manyetik fırtınaların etkisinin yüksek enlemlere göre daha az olduğu yerlerde), manyetik fırtınalar sırasında telefon iletişimi kesintiye uğramamaktadır. Yeterli güvenlik payına sahip bir telefon ağının nasıl kurulacağını öğrendiler. Geçtiğimiz on yıllarda insana vücudunu güneş ve manyetik fırtınalardan koruyacak hiçbir şey teklif edilmedi.

Şimdi sinir sistemi konusuna dönelim.

Sinir impulsu nedir? Sinir impulsu, sinir lifinin iç kısmı ile dış kısmı yani çevre arasındaki potansiyel farkından kaynaklanan bir elektrik akımıdır. Hücre zarının iç ve dış duvarları arasındaki potansiyel farkının nereden kaynaklandığını yukarıda tartışmıştık. Sodyum iyonları ve potasyum iyonları sulu bir çözeltide bulunur ve su molekülleri hem pozitif hem de negatif elektrik yükü taşır. Elektrik yükleri birbirleriyle etkileşime girer: benzer elektrik yükleri birbirini iter, farklı olanlar ise çeker. Bu nedenle su moleküllerinin negatif yüklü uçları, pozitif potasyum, sodyum, kalsiyum vb. iyonları tarafından çekilerek üzerlerinde bir kürk manto gibi bir kabuk oluşturur. Bu iyonlar belirli bir şekilde yönlendirilmiş su moleküllerinden oluşan bir kabuk ile birlikte hareket eder. Bir iyonun elektrik yükü ne kadar büyükse, o kadar fazla su molekülünü bağlayabilir. Bu, böyle bir iyonun en büyük su kaplamasını (kabuğunu) oluşturduğu anlamına gelir. En küçük su katmanı potasyum iyonları içindir ve sodyum iyonları için çok daha büyüktür.

Pil bir tel ile kısa devre yapılırsa çok çabuk tükenir, potansiyeli kaybolur ve elektrik akımı üretemez hale gelir. Potasyum ve sodyum iyon pili de kısa devre yapıyor. Neden oturmuyor? İlk bakışta "oturması" gerekir, çünkü bir yerde pozitif elektrik yüklerinin sayısı ve başka bir yerde negatif elektrik yüklerinin sayısı arttıkça, her şeyi sudaki iyonların orijinal düzgün dağılımına döndürme eğiliminde olan kuvvetler ortaya çıkar. Bunun olmasını önlemek, yani pilin bitmesini önlemek için, hücre zarının farklı taraflarındaki iyon konsantrasyonları arasındaki farkı ve dolayısıyla elektriksel potansiyeldeki bir farkı, yani yeteneği zorla korumak gerekir. bir elektrik akımı oluşturmak için. Bu, iyonların zorla dışarı pompalanması gerektiği anlamına gelir. Bu işlev, membranda bulunan özel hücre mekanizmaları - “iyon pompaları” tarafından gerçekleştirilir. Her şeyi hizalamaya çalışarak, iyonları kuvvetin onları ittiği yönün tersi yönde hareket etmeye zorlarlar. Bu pompalar nasıl yapılıyor? Potasyum iyonlarının her iki yönde (hücrenin dışında ve içinde) akışının yaklaşık olarak eşit olduğu tespit edilmiştir. Bu, potasyum iyonları için hücre ile çevre arasındaki elektrokimyasal potansiyel farkının çok küçük olmasıyla açıklanmaktadır. Sodyum iyonlarında durum farklıdır. Burada elektriksel ve difüzyon kuvvetleri tek bir yöne yönlendirilir ve etkileri toplanır. Bu nedenle sodyumun elektrokimyasal potansiyel farkı potasyumdan daha fazladır.

İyonları dışarı pompalayan iyon pompasının belirli bir miktarda iş yapması gerekir. Ve iş enerji gerektirir. Nereden geliyor?

Bu enerjinin kaynağı zaten tanıdık olan ATP'dir. Enerji, ATPaz enziminin (adenozin trinofosfataz) taşınmasıyla salınır; İlginç bir şekilde, enzimin aktivitesi sodyum ve potasyum iyonlarının varlığında artar, bu yüzden buna "sodyum ve potasyum bağımlı ATPaz" adı verilir. Bu ATPaz, hücre içi sodyum iyonları tarafından uyarılan ön fosforilasyon ve ardından hücre dışı potasyum iyonlarının varlığında fosforilasyon yoluyla ATP'yi parçalar. Bu tam olarak sodyum iyonlarının daha fazla olduğu yöne, yani konsantrasyonlarını eşitleme eğiliminde olan kuvvete karşı hareket etme şeklidir. Sodyum iyonlarını dışarı pompalayan pompa çok basit ve akıllıca tasarlanmıştır.

Sinir uyarıları nasıl çalışır? Sinir uyarısı sinir lifine uyarılmış Ranvier düğümünden girer ve uyarılmamış düğümden çıkar. Çıkış akımı belirli bir minimum (eşik) değeri aşarsa, müdahale uyarılır ve fiber boyunca yeni bir elektriksel darbe gönderilir. Bu nedenle, Ranvier düğümleri elektrik akımı darbelerinin üreteçleridir. Ara amplifikasyon istasyonlarının rolünü oynarlar. Sonraki her jeneratör, önceki müdahaleden yayılan ve daha ileriye yeni bir darbe gönderen bir akım darbesiyle uyarılır.

Ranvier düğümleri sinir uyarılarının yayılmasını önemli ölçüde hızlandırır. Miyelin kılıfı olmayan aynı sinir liflerinde, elektrik akımına karşı yüksek direnç nedeniyle sinir impulsunun yayılması daha yavaş gerçekleşir.

Yukarıda söylenenlerin hepsinden, sinir elektriksel impulsunun itici kuvvetlerinin iyon konsantrasyonlarındaki fark tarafından sağlandığı açıktır. Elektrik akımı, zarın sodyum ve potasyum iyonlarına geçirgenliğindeki seçici ve sıralı değişikliklerin yanı sıra enerji süreçleri nedeniyle üretilir.

Bir duruma daha dikkat çekelim. Hücreler yalnızca kalsiyum iyonlarının mevcut olduğu bir ortamda uyarılır. Sinir elektriksel impulsunun büyüklüğü ve özellikle membrandaki gözenek geçişinin boyutu, kalsiyum iyonlarının konsantrasyonuna bağlıdır. Kalsiyum iyonları ne kadar az olursa uyarılma eşiği de o kadar düşük olur. Ve hücreyi çevreleyen ortamda çok az kalsiyum olduğunda, elektriksel uyarıların üretimi, termal gürültünün bir sonucu olarak ortaya çıkabilecek, membran üzerinde voltajda küçük değişikliklere neden olmaya başlar. Bu elbette normal kabul edilemez.

Kalsiyum iyonları çözeltiden tamamen uzaklaştırılırsa sinir lifinin uyarma yeteneği kaybolur. Ancak potasyum konsantrasyonu değişmez. Sonuç olarak, kalsiyum iyonları, membrana sodyum iyonlarına ve potasyum iyonlarına karşı seçici geçirgenlik sağlar. Belki de bu, kalsiyum iyonlarının sodyum iyonları için gözenekleri kapatacağı şekilde gerçekleşir. Bu durumda, küçük potasyum iyonları diğer gözeneklerden geçer veya kalsiyum iyonlarının yanına (“kapı yaprakları” arasına) nüfuz eder. Kalsiyum konsantrasyonu ne kadar yüksek olursa, sodyuma o kadar çok gözenek kapanır ve uyarılma eşiği de o kadar yüksek olur.

Sinir sistemiyle ilgili incelememize devam edelim. Sempatik ve parasempatik ve somatik olarak ayrılan otonom bölümden oluşur. İkincisi periferik (sinir reseptörleri ve sinirler) ve merkezi (beyin ve omurilik) olarak ikiye ayrılır.

Beyin anatomik olarak beş bölüme ayrılmıştır: ön beyin ile serebral hemisferler, diensefalon, orta beyin, beyincik ve medulla oblongata ile pons.

Merkezi sinir sisteminin en önemli kısmı serebral hemisferlerle birlikte ön beyindir. Serebral hemisferleri kaplayan gri madde tabakası hücrelerden oluşur ve beynin en karmaşık ve sofistike kısmı olan korteksi oluşturur.

Beynin kalınlığında subkortikal merkezler adı verilen sinir hücresi kümeleri de vardır. Faaliyetleri vücudumuzun bireysel işlevleriyle ilişkilidir. Beyin dokusunun beyaz maddesi, çeşitli merkezleri birleştiren ve bağlayan yoğun bir sinir lifi ağından ve ayrıca korteks hücrelerine giren ve çıkan sinir yollarından oluşur. Serebral korteks derin oluklar ve karmaşık kıvrımlar oluşturur. Her yarım küre, ön, paryetal, oksipital ve zamansal olmak üzere lob adı verilen bölümlere ayrılmıştır.

Serebral korteks, sinir yollarıyla merkezi sinir sisteminin tüm temel bölümlerine ve bunlar aracılığıyla vücudun tüm organlarına bağlanır. Çevreden gelen uyarılar serebral kortekste şu veya bu noktaya ulaşır. Kortekste, çevreden çeşitli yollardan gelen bilgiler değerlendirilir, önceki deneyimlerle karşılaştırılır, karar verilir ve eylemler dikte edilir.

Serebral korteks ağrının algılanmasında ve farkındalığında önemli bir rol oynar. Ağrı hissinin oluştuğu yer kortekstir.

Tüm organ ve dokular, hatta canlı bir organizmanın tek tek hücreleri bile, hem dış hem de iç ortamdan kaynaklanan tahrişleri algılayan özel cihazlarla donatılmıştır. Reseptör olarak adlandırılırlar ve işlevlerinin çeşitliliğini yansıtan çok çeşitli yapılarla ayırt edilirler. Algıladıkları tahrişler, somatik sinirler ve sırt köklerindeki hassas (afferent) iletkenler yoluyla vücudun ana kablosu olan omuriliğe iletilir. Omuriliğin yükselen yolları boyunca sinir uyarıları beyne girer ve inen yollar aracılığıyla komutlar çevreye gönderilir. Motor (efferent) sinir iletkenleri, kural olarak, duyu iletkenlerinin hareket ettiği aynı somatik sinirlerin bir parçası olarak organlara ulaşır. Omuriliğin iç kısmı, kelebek şeklinde (enine kesitte) bir gri madde oluşturan çok sayıda sinir hücresi gövdesi içerir. Etrafında güçlü bir yükselen ve alçalan yol sistemi oluşturan ışınlar ve kordonlar bulunur.

Somatik sinirlere ek olarak efektör yollar (yani talimatların merkezden çevreye iletilmesi) sempatik ve parasempatik sinirler boyunca uzanır. Bu durumda aksonları bu sinirleri oluşturan sempatik sinir hücreleri, omurga boyunca her iki tarafta zincirler halinde yer alan sempatik gangliyonlar veya düğümler halinde gruplanır. Parasempatik nöronlar innerve ettikleri veya kendilerine yakın oldukları organlarda (bağırsaklar, kalp vb.) düğümler oluştururlar ve intramural olarak adlandırılırlar. Bir veya başka bir iç organın aktivitesinin beynin durumuna bağımlılığı iyi bilinmektedir. Heyecan sırasında ve sadece hoş ya da nahoş bir şeyin anısıyla kalp farklı şekilde atar, nefes alma değişir. Şiddetli veya tekrarlanan kaygı hazımsızlığa, ağrıya vb. neden olabilir.

Subkortikal yapıların davranışın ve diğer fonksiyonların düzenlenmesindeki rolü fikrinin geliştirilmesinde önemli bir aşama, beynin retiküler oluşumunun fizyolojik özelliklerinin keşfedilmesiydi. Bu sistem sayesinde beynin ana bilgi merkezi olan görsel talamus veya talamus, diğer tüm bölümlerle ve serebral korteksle bağlantılıdır. Talamus, birçok dürtü alan serebral hemisferlerin en büyük ve karmaşık subkortikal oluşumudur. Burada olduğu gibi filtrelenirler ve yalnızca küçük bir kısmı kortekse girer. Çoğu uyarıya talamusun kendisi tarafından, genellikle onun altında bulunan, hipotalamus veya hipotalamus adı verilen merkezler aracılığıyla yanıt verilir.

Beynin bu küçük alanı olan hipotalamusta, hem serebral korteksle hem de beynin diğer bölümleriyle çok sayıda bağlantısı olan 150'den fazla sinir çekirdeği yoğunlaşmıştır. Bu, hipotalamusun temel yaşam süreçlerini düzenlemede ve homeostaziyi sürdürmede önemli bir rol oynamasına izin verir.

Hipotalamusta sinir uyarıları endokrin-humoral düzenleyici mekanizmalara aktarılır; Sinir ve endokrin-humoral düzenleme arasındaki yakın bağlantı bu şekilde ortaya çıkar. Nörosekresyon üreten modifiye sinir hücreleri vardır. Özellikle sıradan nöronlarla karşılaştırıldığında büyük boyutlarıyla ayırt edilirler. Nörosekresyon küçük kan kılcal damarlarına girer ve daha sonra portal ven sistemi yoluyla hipofiz bezinin arka lobuna girer.

Hücrelerdeki fiziksel ve kimyasal süreçlerdeki değişiklikler, özellikle bu değişiklikler tüm organizmanın fonksiyonunun düzenlenmesiyle ilgili yapıları etkiliyorsa, tüm organizmanın çeşitli aktivite biçimlerini etkileyebilir.

İnsan vücudunun yapısı ve işleyişinin elektriksel açıdan yukarıdaki çok kısa değerlendirmesinden, insan vücudundaki ana süreçlerin elektriksel (biyolojik) akımlar, elektrik yüklü pozitif ve negatif iyonlarla ilişkili olduğu açıktır. Sinir sistemi insan vücudundaki hemen hemen tüm süreçleri kontrol eder. Ve bu bir elektrik akımları, elektrik potansiyelleri ve elektrik yükleri sistemidir. Böyle bir analizden sonra, insan vücudunun genel olarak harici bir manyetik alandan ve elektromanyetik radyasyondan etkilenmemesinin mümkün olmadığı ortaya çıkıyor.

Manyetik alanın insanlar üzerindeki etkisinin yalnızca genel yönlerini ele aldık. Şu anda hepsi eşit derecede tam olarak incelenmemiştir. Bu konuyla ilgili geniş bir literatür mevcut olup, ilgilenenler ona başvurabilecektir. Hem uzay hem de uzayın insanlar üzerindeki etkisi hakkında, geniş bir okuyucu kitlesinin her zaman erişemeyeceği pek çok kitap ve hatta daha fazla bilimsel makale yazıldı.

Bu kitabı yazmaya başladığımızda birkaç hedefin peşinden gittik. Asıl olan, doğadaki her şeyin birbiriyle bağlantılı olduğunu bir kez daha göstermektir. Hemen hemen her eylemin evrenimizin tüm parçaları üzerinde etkisi vardır, yalnızca bu etkinin derecesi değişir. Günlük yaşamımızda genellikle onu etkileyen çok sınırlı sayıda faktörü dikkate alırız. Bu atmosferik basınç, hava sıcaklığı ve bazen de stresli durumların varlığıdır. Hiçbirimiz nadiren durumumuzu küresel bir manyetik fırtınanın meydana geldiği, iki veya üç gün önce Güneş'te kromosferik bir parlama olduğu, üzerimizden devasa elektrik akımlarının aktığı vb. merkezler halihazırda sağlığımızın büyük ölçüde kozmik faktörlere bağlı olduğunu gösteren çok büyük materyal biriktirdi. Bizim için olumsuz dönemler önceden tahmin edilebilir ve bu dönemde kendimizi bunların etkilerinden korumak için uygun önlemler alınabilir. Bu önlemler nelerdir? Tabii ki, bunlar farklı hastalar için farklıdır, ancak bunların özü, bir kişinin kötü uzay havasıyla ilişkili zorluklara dayanmasına yardımcı olmaktır.

Güneş ve jeomanyetik fırtına tahminleri şu anda dünyanın farklı ülkelerinde derleniyor ve iyonosferin durumu ve Dünya'ya yakın alanla ilgili çeşitli sorunların, özellikle de radyo dalgalarının yayılmasıyla ilgili sorunların çözümünde başarıyla kullanılıyor. Uzun vadeli ve kısa vadeli olmak üzere çeşitli teslim sürelerine ilişkin tahminler mevcuttur. Her ikisi de ilgili kuruluşlara gönderilir ve operasyonel telgraf iletişimi yaygın olarak kullanılır. Yakın gelecekte, bu tahminlere dayanarak, güneş fırtınalarının bir sonucu olarak sağlıkta ne gibi değişikliklerin beklenebileceğini takip edecek tıbbi tahminler derlenecek. Tıbbi prognoz, yerel doktorlar da dahil olmak üzere herkese derhal iletilecek. Hastalarının manyetik fırtınaların sonuçlarına en az sorunla katlanmalarına yardımcı olmaları için çağrıldılar.

Ancak bunun için hala yapılması gereken çok şey var. Öncelikle sorunu hayal etmek güzel. Uzaydaki fiziksel süreçlerin ve bunların sağlık üzerindeki etkilerinin resmini veren bir kitap da buna yardımcı olacak.

Sinyal, nöronlar arasında sinaps adı verilen özel yapılarda iletilir. Sinapslarda bilgi aktarımı kimyasalların salınması yoluyla yani kimyasal prensibe göre gerçekleşir. Bilgi sinir hücresinin içinde kalırken, özel elektriksel uyarıların - aksiyon potansiyellerinin - sinir hücrelerinin zarı boyunca yayılması nedeniyle iletim elektriksel olarak gerçekleşir. Bunlar elektrik akımının kısa adımlarıdır, yaklaşık olarak üçgen şeklindedirler ve dendritlerin zarı boyunca, nöronun gövdesi, akson boyunca ilerlerler ve sonunda sinapslara ulaşırlar.

Sinyal, nöronlar arasında sinaps adı verilen özel yapılarda iletilir. Sinapslarda bilgi aktarımı kimyasalların salınması yoluyla yani kimyasal prensibe göre gerçekleşir. Bilgi sinir hücresinin içinde kalırken, özel elektriksel uyarıların (aksiyon potansiyellerinin) sinir hücrelerinin zarı boyunca yayılması nedeniyle iletim elektriksel olarak gerçekleşir. Bunlar elektrik akımının kısa adımlarıdır, yaklaşık olarak üçgen şeklindedirler ve dendritlerin zarı boyunca, nöronun gövdesi, akson boyunca ilerlerler ve sonunda sinapslara ulaşırlar.

Aksiyon potansiyellerini bir bilgisayarın ikili koduyla karşılaştırabilirsiniz. Bildiğiniz gibi bilgisayarda tüm bilgiler sıfırlar ve birler dizisi halinde kodlanır. Aksiyon potansiyelleri aslında tüm düşüncelerimizi, duygularımızı, duyusal deneyimlerimizi, hareketlerimizi vb. kodlayan birimlerdir. Sinir ağında doğru yere bağlanarak ve bu tür elektriksel uyarıları sinir hücrelerine uygulayarak, kişiye örneğin olumlu veya olumsuz duygular hissettirebilir, bazı duyusal yanılsamalar yaratabilir veya iç organların çalışmasını kontrol edebiliriz. Bu, elbette, modern nörofizyoloji ve nörotıbbın çok umut verici bir bölümüdür.

Aksiyon potansiyellerini kontrol etmek için bunların nereden geldiğini anlamanız gerekir. Prensip olarak aksiyon potansiyelleri, nehrin diğer tarafındaki arkadaşınıza sinyal vermek için elektrikli bir el feneri kullandığınız durumla karşılaştırılabilir. Yani bir düğmeye basıyorsunuz, el feneri yanıp sönüyor ve ardından gizli bir kod kullanarak bir şeyler gönderiyorsunuz. El fenerinizin çalışabilmesi için içerisinde bir bataryaya yani belirli bir enerji şarjına ihtiyacınız vardır. Sinir hücrelerinin aksiyon potansiyeli oluşturabilmeleri için de böyle bir enerji yüküne sahip olmaları gerekir ve bu yüke dinlenme potansiyeli adı verilir. Vardır, tüm sinir hücrelerinde bulunur ve yaklaşık -70 mV yani -0,07 V'tur.

Nöronların elektriksel özelliklerinin incelenmesi oldukça uzun zaman önce başladı. Canlı organizmalarda elektriğin var olduğu Rönesans'ta, kurbağa bacağının elektrik çarpması nedeniyle seğirdiğini fark ettiklerinde, elektrikli vatozun enerji akışı yaydığını fark ettiklerinde anlaşıldı. Daha sonra, sinir hücrelerine ciddi bir şekilde yaklaşmamızı ve orada hangi elektriksel süreçlerin gerçekleştiğini görmemizi sağlayacak teknik yöntemlerin araştırılması vardı. Kalamara burada teşekkür etmemiz gerekiyor çünkü kalamar çok kalın aksonlara sahip harika bir hayvandır. Bu, yaşam tarzının özelliklerinden kaynaklanmaktadır: büzülen ve suyu dışarı atan bir manto kıvrımına sahiptir, reaktif bir dürtü ortaya çıkar ve kalamar ileri doğru hareket eder. Mantodaki pek çok kasın aynı anda güçlü bir şekilde kasılabilmesi için, uyarıları tüm bu kas kütlesine anında iletecek güçlü bir aksona ihtiyaç vardır. Aksonun kalınlığı 1-1,5 mm'dir. 20. yüzyılın ortalarında onu izole etmeyi, içine ince elektrik kabloları yerleştirmeyi, meydana gelen elektriksel süreçleri ölçmeyi ve kaydetmeyi öğrendiler. Daha sonra bir dinlenme potansiyeli ve bir aksiyon potansiyelinin olduğu anlaşıldı.

Cam mikroelektrotların icat edildiği anda temel bir atılım meydana geldi, yani içi tuz çözeltisiyle (örneğin KCl) doldurulmuş çok ince cam tüplerin nasıl yapılacağını öğrendiler. Eğer böyle bir tüp çok dikkatli bir şekilde bir sinir hücresine getirilirse (bu elbette mikroskop altında yapılmalıdır) ve nöronun zarını delerse, o zaman nöron biraz rahatsız edildikten sonra normal şekilde çalışmaya devam eder ve siz içinde hangi yükün bulunduğunu ve bilgi aktarıldığında bu yükün nasıl değiştiğini görün. Cam mikroelektrotlar günümüzde hala kullanılan temel teknolojidir.

20. yüzyılın sonlarına doğru başka bir yöntem ortaya çıktı: yama kelepçesi, bir cam mikroelektrot zarı delmediğinde ancak çok dikkatli bir şekilde ona getirildiğinde, hücre zarının çok küçük bir alanı analiz edilirken zarın bir parçası emilir ve örneğin nasıl olduğunu görebilirsiniz: Çeşitli iyon kanalları gibi bireysel protein molekülleri çalışır.

Tüm bu teknolojilerin kullanılması, dinlenme potansiyelinin nereden geldiğini, sinir hücrelerinin içindeki yükün nereden geldiğini anlayarak başlamayı mümkün kıldı. Dinlenme potansiyelinin öncelikle potasyum iyonlarının birikmesiyle ilişkili olduğu ortaya çıktı. Canlı organizmalardaki elektriksel süreçler, bilgisayarda meydana gelen elektriksel süreçlerden farklıdır, çünkü fiziksel elektrik esas olarak elektronların hareketidir ve canlı sistemlerde ise iyonların, yani yüklü parçacıkların, özellikle sodyum, potasyum, klorun hareketidir. kalsiyum iyonları. Bu dörtlü esas olarak vücudumuzdaki çeşitli elektriksel olayları sağlar: sinir sisteminde, kaslarda ve kalpte - bu, modern fizyolojinin çok önemli bir bölümüdür.

Sinir hücrelerinin sitoplazmasının bileşimini analiz etmeye başladıklarında, nöronların sitoplazmasında dış ortama kıyasla çok fazla potasyum ve az sodyum olduğu ortaya çıktı. Bu fark, özel bir protein molekülünün - sodyum-potasyum pompasının (veya sodyum-potasyum ATPaz) çalışması nedeniyle ortaya çıkar. Sodyum-potasyum pompasının tüm hücrelerin zarlarında yer aldığı söylenmelidir, çünkü canlı hücreler, örneğin birçok proteinin normal şekilde çalışması için sitoplazma içinde fazla potasyuma ihtiyaç duyacak şekilde tasarlanmıştır. Hücreler hücre içi sodyumu hücre dışı potasyumla değiştirir, potasyum pompalar, sodyumu sitoplazmadan uzaklaştırır, ancak yük henüz değişmez çünkü değişim aşağı yukarı eşdeğerdir. Sinirli olmayan sıradan bir hücrenin içinde fazla miktarda potasyum bulunur, ancak hiçbir yük yoktur: negatif yüklü olanlar kadar pozitif yüklü parçacıklar; örneğin potasyum, klor veya çeşitli organik asitlerin anyonları vardır.

Bu sistemin negatif yük alabilmesi için aşağıdakiler gerçekleşir. Bir nöronun olgunlaşması sırasında bir noktada, zarında kalıcı olarak açık potasyum kanalları belirir. Bunlar protein molekülleridir ve ortaya çıkmaları için ilgili genlerin çalışması gerekir, potasyum için sürekli açılan kanallar potasyumun sitoplazmadan ayrılmasına izin verir ve içeride dışarıya göre yaklaşık 30 kat daha fazla olduğu için ortaya çıkar. İyi bilinen difüzyon yasası işe yarar: parçacıklar (bu durumda potasyum iyonları) çok olduğu yerden az olduğu yere doğru çıkar ve potasyum, sürekli açık olan bu kanallar aracılığıyla sitoplazmadan "kaçmaya" başlar. , bunun için özel olarak uyarlanmıştır.

Görünüşe göre "Ne kadar sürede kaçacak?" Sorusunun sıradan cevabı şu olmalı: "Konsantrasyon eşitlenene kadar", ancak her şey biraz daha karmaşık çünkü potasyum yüklü bir parçacıktır. Bir potasyum kaçtığında yalnız çifti sitoplazmanın içinde kalır ve sitoplazma -1 yükünü alır. İkinci potasyum kaçtı - yük zaten -2, -3... Potasyum difüzyon yoluyla kaçarken sitoplazmanın iç yükü artar ve bu yük negatiftir. Artılar ve eksiler birbirini çeker, bu nedenle sitoplazmanın negatif yükü arttıkça, bu yük potasyum iyonlarının difüzyonunu kısıtlamaya başlar ve ayrılmaları gittikçe zorlaşır ve bir noktada bir denge ortaya çıkar: ne kadar potasyum difüzyon nedeniyle kaçar, aynı miktar sitoplazmanın negatif yükünün çekilmesi nedeniyle girer. Bu denge noktası yaklaşık olarak -70 mV olup, aynı dinlenme potansiyelidir. Sinir hücresi kendini şarj etmiştir ve artık bu şarjı aksiyon potansiyelleri oluşturmak için kullanmaya hazırdır.

Aksiyon potansiyelinin nereden geldiğini araştırmaya başladığımızda, bir hücreyi bir dürtü oluşturacak şekilde uyandırmak için, oldukça belirli bir kuvvetle uyarılması gerektiğini fark ettik. Uyaran, kural olarak, sinir hücresi içindeki yükü yaklaşık -50 mV seviyesine yükseltmelidir, yani dinlenme potansiyeli -70 mV'dir ve sözde aksiyon potansiyeli tetikleme eşiği -50 mV civarındadır. . Yükü bu seviyeye yükseltirseniz, nöron uyanır gibi görünür: aniden içinde çok büyük bir pozitif yük belirir, bu yaklaşık +30 mV seviyesine ulaşır ve ardından hızla yaklaşık olarak dinlenme potansiyeli seviyesine düşer. 0'dan 1'e ve sonra tekrar 0'a kadardır. İşte burada, bilgi aktarma kapasitesine sahip güncel bir adımdır.

Nereden geliyor? Nöron neden aniden uyanıp bu dürtüyü verdi? Burada diğer iyon kanallarının çalıştığı ortaya çıktı - sürekli açık değil, valfli iyon kanalları. Sinir hücresindeki yük -50 mV seviyesine ulaştığı anda bu kapılar açılmaya ve iyonların hareketi başlar. İlk olarak, sodyum kanalı yaklaşık yarım milisaniye kadar açılır ve sodyum iyonlarının bir kısmının nörona girmesine izin verir. Sodyum girer çünkü öncelikle sitoplazmada çok az bulunur - dışarıdan yaklaşık 10 kat daha az ve ikincisi pozitif yüklüdür ve sitoplazma negatif yüklüdür, yani artı eksiye çekilir. Bu nedenle girdi çok hızlı ve eksiksiz olarak gerçekleşir ve aksiyon potansiyelinin artan aşamasını gözlemleriz. Daha sonra sodyum kanalları (binlerce kanal aynı anda çalışır) kapanır ve elektrosensitif olan ve valfleri olan potasyum kanalları açılır. Bunlar sürekli açık olanlar değil ama turnike gibi açılan özel bir protein halkasına (kanal, içinde geçit bulunan bir silindirdir) sahip olan ve potasyum iyonlarının sitoplazmadan çıkıp büyük miktarda taşıyabilen kanallardır. Pozitif yük miktarı artar ve genel olarak nörondaki yük dinlenme potansiyeli seviyesine düşer. Şu anda potasyum güçlü bir şekilde dışarı çıkıyor, çünkü aksiyon potansiyelinin zirvesindeyiz, artık -70 mV yok, içeride çok fazla potasyum var ve dışarıda çok az potasyum var, dışarı çıkıyor, pozitif yük taşıyor ve sistem yeniden şarj edilir.

Bir sinir hücresinin zarı, eğer böyle bir dürtü bir noktada ortaya çıkarsa ve esas olarak vericinin sinir hücresini uyardığı sinaps bölgesinde ortaya çıkarsa, o zaman bu dürtü zarı boyunca yayılabilecek şekilde düzenlenmiştir. sinir hücresi ve bu iletimdir. Bir dürtünün nöron zarı boyunca yayılması ayrı bir süreçtir. Ne yazık ki, oldukça yavaş gerçekleşiyor - maksimum 100 m/s ve bu seviyede elbette bilgisayarlardan daha gerideyiz çünkü bir elektrik sinyali kablolar arasında ışık hızında ilerler ve maksimum 100 m/s'ye sahibiz. 120 m/s, çok fazla değil. Bu nedenle bilgisayar sistemlerine göre oldukça yavaş organizmalarız.

İyon kanallarının işleyişini incelemek için fizyologlar bu kanalları tıkayan özel toksinler kullanırlar. Bu toksinlerin en bilineni kirpi balığının zehiri olan tetrodotoksindir. Tetrodotoksin elektrosensitif sodyum kanalını kapatır, sodyum girmez, aksiyon potansiyeli gelişmez ve sinyaller nöronlar arasında hiç yayılmaz. Bu nedenle fugu balığı zehirlenmesi, sinir sisteminin bilgi aktarımını durdurması nedeniyle giderek gelişen felce neden olur. Tıpta dürtülerin iletimini çok lokal olarak durdurmak ve ağrı sinyallerini tetiklememek için kullanılan novokain gibi lokal anestezikler de benzer bir etkiye sahiptir, ancak daha hafiftir. Nöronları incelemek için hayvan modelleri kullanılıyor; insan sinir hücrelerinin kaydedilmesi ancak çok özel durumlarda mümkün oluyor. Beyin cerrahisi operasyonları sırasında bunun sadece izin verildiği değil aynı zamanda gerekli olduğu durumlar da vardır. Örneğin, örneğin bir tür kronik ağrı için yok edilmesi gereken bölgeye doğru bir şekilde ulaşmak için.

Bir kişinin beyninin elektriksel aktivitesini daha eksiksiz kaydetmenin yolları vardır. Bu, milyonlarca hücrenin toplam aksiyon potansiyellerinin aynı anda kaydedildiği bir elektroensefalogramın kaydı sırasında yapılır. Başka bir teknoloji daha var, buna uyarılmış potansiyel teknolojisi deniyor. Bu teknolojiler, tomografik çalışmaların bize verdiklerini tamamlıyor ve insan beyninde meydana gelen elektriksel süreçlerin resmini tam olarak sunmamıza olanak tanıyor.

Sinirler (bireysel sinir lifleri) boyunca sinyaller, aksiyon potansiyelleri ve elektrotonik potansiyeller biçiminde, ancak farklı maksimum mesafelerde yayılır. Akson ve dendritlerin yanı sıra kas hücresi zarlarının elektrik sinyallerini iletme yetenekleri, kablo özellikleri.

Sinir iletkenlerinin kablo özellikleri, sinir sistemindeki sinyallerin yayılması açısından oldukça önemlidir. Uyarıcıların etkisi altında duyusal sinir uçlarında veya reseptörlerde aksiyon potansiyellerinin oluşumunu, aksonlar boyunca sinyallerin iletilmesini ve nöron soma zarı tarafından sinyallerin toplanmasını belirlerler.

Uyarının kablo ile iletimine ilişkin modern teoriler, Hermann'ın, bir dürtü akson boyunca yayıldığında zarın uyarılmamış alanlarından uyarılmış alanlara akan dairesel akımların (Hermann akımları) varlığı hakkındaki hipotezine dayanmaktadır.

Sitolojiden her uyarılabilir hücrenin, hücreyi çevreleyen zarların bitişik olduğu bir plazma zarı ile sınırlandığı bilinmektedir. Çoğu zaman sinir lifleri, merkezi sinir sistemindeki bir glial hücre tarafından oluşturulan bir miyelin kılıfı veya periferdeki bir Schwann hücresi tarafından oluşturulan bir kılıfla çevrilidir. Aksonun dallandığı yerlerde veya başlangıç ​​veya terminal kısmında miyelin kılıfı incelir. Membranın kendisi lipitlerden ve proteinlerden oluşur. Bütün bunlar hücre zarının yüksek elektrik direncini ve yüksek dağıtılmış elektrik kapasitansını belirler. Bu özellikler sinir lifinin iletken özelliklerini belirler.

Büyük kalamar aksonları üzerinde yapılan deneylerde, sinir lifleri boyunca potansiyellerin, özellikle de elektrotonik yayılmasının temel modelleri elde edildi. Fiber üzerinde belirli bir noktaya dikdörtgen şeklinde bir uyarı uygulandığında sinyalin, uyarı bölgesinden uzaklaştıkça distorsiyonla kaydedildiği tespit edildi. Bir yandan ön ve arka kenarlarının şeklinde bir değişiklik (maksimum değere ulaşmada bir gecikme) ve genliğinde bir azalma var. Bu büyüklüklerden ilki zaman sabiti, ikincisi ise sabit uzunluk tarafından belirlenir. Kapasitans (C) ve direnç R'ye sahip bir elektrik devresinin zaman sabitinin aşağıdaki formülle belirlendiği radyofizikten bilinmektedir.

τ = R.C.

ve saniyelerle ölçülür.

Hücre zarının direncini ne oluşturur? Hücrede akımın akson boyunca uzunlamasına yönde akabileceği üç yol vardır.

a) aksoplazma

b) hücre dışı sıvı

c) zarın kendisi

Hücre dışı sıvı bir elektrolittir, direnci düşüktür. 100 angstrom kalınlığındaki bir zarın direnci 1000-5000 ohm'a yaklaşır × cm, çok büyük. Aksoplazmanın direnci düşüktür, 200 ohm × cm Uyarılabilir hücrelerin C zarlarının kapasitesi 1 μF/cm2'ye yakındır, ancak 7 μF/cm2'yi aşmaz. Böylece, τ belki 0,1-7ms. Zaman sabiti, potansiyelin maksimum değere gelişimindeki gecikme oranını ve arka plan değerine zayıflamasındaki gecikme oranını belirler.

Gradyan Potansiyel artış (membran kapasitörünün yükü) üstel yasa ile belirlenir:

V/V 0 =(1-e –t/ τ)

T zamanındaki V t potansiyelinin büyüklüğü, (1-e – t / τ) ifadesiyle belirlenen miktara göre başlangıç ​​potansiyeli V 0'dan daha azdır.

t=τ kabul edelim, o zaman

V t /V 0 =(1-e –1)= 1-1/e=1-1/2,7=0,63

Veya orijinalin %63'ü.

Membran kapasitörünün deşarjı da üstel formülle tanımlanır:

V t /V 0 =e –t/ τ

t=τ'yi alalım, sonra V t /V 0 =e –1 =1/2.7=0.37 veya zaman aşımından sonraki maksimumun %37'sini alalım.

Elektrotonik kökenli kapasitif bir akım hücre zarından akarsa, zaman sabiti olan τ'ye eşit her bir zaman periyodu için, sinyal arttığında elektroton sinyali öncekinin %63'ü kadar artar veya öncekinin %37'sine düşer. değer azaldığında.

Bu olgunun iyonik mekanizması basit bir şekilde aşağıdaki gibi açıklanabilir. Hücreye pozitif yükler verildiğinde (depolarizasyon), K+ iyonları bu yüklerin birikmesini sağlayacak kapasiteye sahip olan zara doğru hareket etmeye başlar ancak iyonların geçmesine izin veren ve birikimini azaltan açık sızıntı kanalları vardır. şarj. Gerçek bir yük değişiminin gerçekleşmesi için zamanın geçmesi gerekir. Membran kapasitörü boşaldığında orijinal şarjın geri kazanılması için de zamana ihtiyaç vardır. işte bu τ.

Elektrotonik potansiyel sinir lifi zarı boyunca ne kadar yayılabilir?

Elektroton sinyalinin pasif yayılımı, yine üstel bir bağımlılık gördüğümüz U x =U 0 ×e - x /λ denklemiyle belirlenir.

Formülü x = λ durumuna dönüştürmek ve orijinalden x kadar uzakta bulunan bir noktadaki elektrotonik potansiyel U x'in orijinal U 0'dan bir faktör (37'ye kadar) daha az olacağından emin olmak zor değildir. U'nun %'si 0, yani ½,7), eğer bu nokta eşitse sabit uzunluk λ.

Uzunluk sabiti λ veya uzaysal polarizasyon sabiti, membran direncine r m, dış ortamın direncine r o ve aksoplazmik dirence r i bağlıdır.

Membran direnci ne kadar büyük olursa, ortamın direnci o kadar düşük olur ve elektrotonik potansiyelin iletildiği mesafe de o kadar büyük olur. Elektrotonun büyüklüğünün uzaklığa bağlı olarak azalmasına denir. azalma .

Aksoplazmanın direnci buna bağlı olduğundan uzunluk sabitinin iletkenin çapından etkilendiği ortaya çıktı. Bu nedenle kalın sinir lifleri, elektrotonun yayılabileceği daha büyük bir λ mesafesine sahiptir.

Bir elektrotonun (öncelikle bir katelektrotonun) yayılması önemli bir fizyolojik olgudur. PD oluşturmayan hücrelerde (glia, epitel, tonik kas lifleri) elektrotonun iletimi nedeniyle hücreler arasında fonksiyonel bir ilişki gerçekleşir. Dendritik nöron ağacında, örneğin serebral kortekste, elektroton şeklindeki sinyaller dendritlerden somaya ulaşabilir. Sinaps bölgesinde, yukarıda tartışılan yasaları bilerek, sinaptik potansiyellerin hangi mesafeye yayılabileceğini belirlemek mümkündür.

Ancak hem hesaplamalar hem de doğrudan ölçümler, bir elektronun yayılabileceği çok küçük mesafeler verir. Dolayısıyla membran bölgesindeki depolarizasyon CUD noktasına ulaşmazsa voltaj kapılı kanallardan Na+ geçirgenliğinde bir artış olmaz, sadece membran potansiyelinde pasif değişiklikler meydana gelir. λ sabiti 0,1 ila 5 mm arasında değişir. Merkezi sinir sistemindeki iletişimin farklı bir sinyalleşme mekanizması gerektirdiği açıktır. Evrim onu ​​buldu. Bu mekanizma dürtü yayılımıdır.

Bir akson boyunca bir impulsun iletiminin ölçüsü hızdır. Aksiyon potansiyellerinin aktarım hızı, sinir sistemindeki bağlantıların organizasyonunda önemli bir rol oynar. Tipik olarak, iletim hızı 100 m/s'den fazla olan hızlı ileten sinir lifleri, ani reaksiyon gerektiren hızlı reflekslere hizmet eder. Örneğin, düşmeyi önlemek için bir uzvun yerleştirilmesi başarısız olursa (tökezlediyseniz); Zarar verici bir uyaran vb. tarafından başlatılan koruyucu reflekslerde. Hızlı yanıt refleksleri afferent ve motor bileşenlerde 120 m/s'ye kadar yüksek hız gerektirir. Tam tersine bazı süreçler bu kadar hızlı yanıt gerektirmiyor. Bu, yaklaşık 1 m/s'lik bir iletim hızının yeterli olduğu iç organların aktivitesini düzenleyen mekanizmalar için geçerlidir.

AP'nin miyelinsiz sinir lifi boyunca yayılmasıyla ilişkili olayları ele alalım (bazen yanlışlıkla miyelin ama bu anlamsız, çünkü miyelin akımı iletmiyor, o bir kılıf!). Bir uyarılma dalgasının başlatılması, reseptör aktivitesinden (jeneratör potansiyeli) veya sinaptik işlemlerden kaynaklanabilir. AP ayrıca aksonun elektriksel uyarımı ile de indüklenebilir. Membran potansiyelinin lokal kayması (depolarizasyon) eşiği aşarsa, CUD noktasına ulaşır ve voltaj kapılı sodyum kanallarını aktive ederse, depolarizasyon-repolarizasyon dalgası şeklinde AP meydana gelir ve sinir lifi boyunca yayılır. DP'nin maksimum noktası, membran potansiyelinin maksimum tersine çevrilmesine (aşma) karşılık gelir. Bu, fiber boyunca yayılan PD'nin, membran kapasitansını boşaltan, membranın bir sonraki bölümünün membran potansiyelini ADC'ye vb. yaklaştıran Hermann akımlarını ürettiği bir durumla sonuçlanır. Hareket eden PD, arkasında göreceli refrakterlik durumunda olan membranın bir alanını bırakır.

Bir aksiyon potansiyelinin yayılması için, her seferinde yayıldığı komşu bölgede, membran potansiyelini eşik değeri, yani aksiyon potansiyelinin genliği kadar kaydırabilen bir elektrotonik potansiyel üretmesi gerekir. meydana gelmesi için eşiği birkaç kez aşması gerekir. AP/eşik oranı denir garanti faktörü (Yukarı/Uthreshold=5..7).

Elektrotonun ve PD'nin hamursuz lifler boyunca hareket hızı küçüktür ve 1 m/s'yi aşmaz. Kalamarda, embriyogenez sırasında birden fazla aksonun bir araya gelerek iletkenin toplam çapını artırması nedeniyle, miyelinsiz bir lifteki darbe hızı 25 m/s'ye kadar çıkabilmektedir. Memelilerde aksonların miyelinlenmesi nedeniyle hız artar. Miyelinin yüksek direnci, kağıt hamuru liflerinin zarının yüksek direnç ve düşük kapasitans kazanmasına yol açar. Voltaj kapılı sodyum kanalları Ranvier düğümlerinde, repolarizasyondan sorumlu potasyum kanalları ise kesişme bölgelerinde yoğunlaşmıştır. Bu yapısal özellikler şu gerçeği ortaya çıkarmaktadır: tuzlu uyarma iletimi, verimlilikle birleştirilen yüksek güvenilirliğe ve yüksek hıza sahiptir (Na + ve K +'yı membrandan geçirmek için kullanılan kağıt hamuru aksonları, daha az sodyum-potasyum ATPaz maliyetine sahiptir). AP'lerin sıçramalı iletiminin ayırt edici bir biyofiziksel özelliği, akımların düşük dirence sahip olan hücreler arası ortam boyunca kapatılması ve akımların hem fiber boyunca hem de fiber boyunca takip etmesidir.

Kağıt hamuru lifi boyunca impuls aktarım hızı, basit bir oranla ikincisinin çapına bağlıdır.

V=K × d, burada d çaptır ve k bir sabittir.

Amfibiler için k=2, memeliler için k=6.

Bir PD'nin iletilmesi sürecinde yer alan fiber bölümünün uzunluğu L=t'ye eşittir. × V, burada t darbe süresidir. Bu gösterge metodolojik açıdan önemlidir, çünkü önde gelen (kayıt yapan) elektrotların kutuplar arası mesafesinin seçimi sinirin uyarılmış bölümünün uzunluğuna bağlıdır.

Sinir gövdelerinde, bireysel afferent ve motor sinir lifleri kompakt bir şekilde paketlenmiş halde bulunur. Bireysel lifler boyunca iletim, komşu liflerden ayrı olarak gerçekleşir, başlangıç ​​noktasından itibaren iki yöne yayılabilir, aksonun herhangi bir kısmında (uçlar hariç) nispeten sabit bir hıza sahiptir ve hücredeki çeşitli köken kaynaklarından uyarılma vardır. cebirsel toplama tabi tutulabilir. Fiberlerdeki iletim hızlarındaki farklılıklar çok geniştir ve bu da birçok sınıflandırmaya olanak sağlar. En çok kabul edilen sınıflandırmalar Erlanger-Gasser (AαβγδBC grupları) ve daha az ölçüde Lloyd'dur (grup I, II, III).

Uyarılabilirlik, bir dokunun uyarıya belirli bir dokuya özgü bir reaksiyonla yanıt verme yeteneğidir. Uyarma, uyarılabilir dokunun fonksiyonel dinlenme durumundan spesifik aktiviteye geçişidir (sinir oluşumu ve sinir uyarılarının iletimi için, kas dokusu için - kasılma, glandüler doku için - glandüler salgıların salgılanması için). Bu bölümde sinir ve kas dokusunun yapısına ve işlevlerine bakacağız.

Sinir hücresi sinir zincirinin bir halkasıdır. Bireysel sinir hücreleri veya nöronlar, karaciğer veya böbrek hücreleri gibi izole birimler halinde işlevlerini yerine getirmezler. İnsan beynindeki 50 milyar nöronun görevi, diğer bazı sinir hücrelerinden sinyal alıp üçüncü sinir hücrelerine iletmektir. Verici ve alıcı hücreler sinir devreleri veya ağları halinde birleştirilir. Çıkışta dallanan bir süreç sistemine (farklı yapı) sahip tek bir nöron, girişte alınan sinyali bin veya daha fazla başka nörona gönderebilir. Aynı şekilde, başka herhangi bir nöron, eğer yakınsak yollar birleşirse, bir, birkaç veya çok sayıda giriş bağlantısını kullanarak diğer nöronlardan giriş bilgisi alabilir.

Nöronların gerçek bağlantı noktalarına (hücre yüzeyinde temasın gerçekleştiği belirli noktalara) denir. sinapslar. Sinapslarda salınan kimyasallar - nörotransmitterler- Temas eden nöronlar arasındaki devreyi kapatın ve kimyasal sinapslarla sinir hücreleri arasındaki sinir uyarımının iletilmesi için kimyasal aracılardır. Daha sonra nöronlar arasında bilgi aktarma yöntemlerinin farklı olabileceğini öğreneceğiz.

1. Nöron bir hücredir.

Nöronlar vücudun tüm hücrelerinde ortak olan birçok özelliğe sahiptir (Şekil 1).

Pirinç. 1. Sıradan hücre (A) ve nöron (B).

Onlar gibi nöron da bireysel hücrenin sınırlarını tanımlayan bir plazma zarına sahiptir. Nöron, zarın ve içerdiği moleküler mekanizmaların yardımıyla diğer hücrelerle etkileşime girer ve kendisini çevreleyen yerel ortamdaki değişiklikleri algılar. Membran iyon kanallarının seçici özellikleri ve aktif ve pasif iyon taşıma sistemi sayesinde hücre, hücre içi ozmotik basıncı düzenler ve dolayısıyla şeklini korur, ayrıca mineral elementlerin, besinlerin ve gazların hücre içi olarak hücreye girmesini sağlar. İhtiyaçlar; nöronların ve diğer hücrelerin işlevinin temelini oluşturan hücre zarında elektriksel potansiyeller üretilir. Membran, sitoplazma adı verilen hücrenin iç içeriğini her taraftan çevreler. Sitoplazma, hücrenin var olması ve işini yapması için gerekli olan çekirdeği ve sitoplazmik organelleri içerir: mitokondri, mikrotübüller, nörofibriller, endoplazmik retikulum.

Mitokondri hücreye enerji sağlar. Şeker ve oksijeni kullanarak hücre tarafından ihtiyaç duyulduğunda tüketilen özel yüksek enerjili molekülleri (ATP) sentezlerler. İnce destekleyici yapılar olan mikrotübüllerin, nöronun şeklini korumasına yardımcı olduğu ve aksonal taşımada rol oynadığı düşünülmektedir. Endoplazmik retikulumun (iç membran tübüllerinden oluşan bir ağ) ve üzerinde bulunan yapıların (ribozomlar) yardımıyla hücre, yaşamı için gerekli maddeleri sentezler, bunları hücre içinde dağıtır ve sınırlarının ötesine salgılar. Nörofibriller destekleyici işlevleri yerine getirir, akson terminallerinin (uç dallar) yönsel hareketini sağlar ve akson taşıma mekanizmasındaki bağlantılardan biridir (aşağıya bakınız).

Bir nöronun çekirdeği, genlerin kimyasal yapısında kodlanmış genetik bilgiyi içerir. Bu bilgiler doğrultusunda, tam olarak oluşmuş bir hücre, sinir hücresi bölünme yeteneğine sahip olmadığından ömrü boyunca bu hücrenin şeklini, kimyasını ve fonksiyonunu belirleyen spesifik maddeleri sentezler.

Diğer hücrelerin aksine, nöronlar düzensiz hatlara sahiptir: farklı uzunluklarda, genellikle çok sayıda ve dallanmış süreçlere sahiptirler. Bu süreçler, sinir ağlarının oluşturulduğu canlı "kablolardır". Bu tür tellerin işlevleri aynı zamanda sinir hücresi gövdelerinin zarları tarafından da yerine getirilir.

Hayvanların ve insanların sinir ağlarının teknik elektrik ağlarından (telefon, telgraf ve internet ağları dahil) temel bir farklılığı vardır: kendilerini besleyen merkezi elektrik akımı jeneratörleri yoktur. Elektrik akımları, hücrelerin moleküler zarları (zarları) üzerinde, bu zarların sürekli olarak elektrik potansiyelleri üretme ve uyarılabilir dokuların (sinir ve kas) hücrelerinde bunları uzunlukları boyunca iletme konusundaki spesifik özelliği nedeniyle ortaya çıkar.

Bir sinir hücresinin bir ana süreci vardır; bilgiyi başka bir hücreye ileten akson ve hücrenin gelen bilgiyi aldığı çok sayıda dendrit. Hem akson hem de dendritler dallanabilir; Özellikle dendritlerde yaygın dallanma gözlenir. Dendritlerde ve hücrenin çekirdeği çevreleyen orta bölümünün (nöron gövdesi adı verilen) yüzeyinde, diğer nöronların aksonlarının oluşturduğu girdi sinapsları vardır. Bir aksonun uçları veya dalları (terminalleri), diğer hücrelerin zarlarının yüzeyinde bu tür sinapslar oluşturur. Bu uçlar, nöron tarafından alıcı hücrenin sinapsına salınan verici moleküllerinin biriktiği, sinaptik kesecikler adı verilen organelleri içerir. Aksonlar, proteini sentezleyen hücresel organellerden yoksundur, bu nedenle hücre gövdesiyle bağlantısı olmayan bu süreç ölür.

Nöronların uzun süreçlerine sinir lifleri denir.

2. Elektrik akımının iletkeni mi yoksa jeneratörü mü? Hücre zarının elektrojenik fonksiyonları.

Dinlenme halindeki bir sinir lifine bir mikroelektrot yerleştirilirse ve zarın dış tarafına yerleştirilen ikinci bir elektroda bağlanırsa, kayıt cihazı, zarın iç tarafı negatif yüke sahip olacak şekilde 60-90 mV'luk bir potansiyel farkı gösterecektir. ve dış taraf pozitif yüke sahiptir. Elektrofizyolojideki bu potansiyel farklılığa dinlenme potansiyeli (RP) adı verilir. Membranın her iki tarafındaki yükleri ayıran hangi kuvvetler onun elektriksel polaritesini yaratır? Bu soruya ikna edici bir cevap, çalışmalarının sonuçlarından dolayı Nobel Ödülü'nü alan İngiliz bilim adamları A. Hodgkin, A. Huxley ve B. Katz (1956-1963) tarafından verildi.

Sorunun özünü daha iyi anlamak için, hayvanların ve insanların vücudunda her hücrenin, başta klorürler ve sodyum, potasyum, magnezyum fosfatları olmak üzere farklı tuzlardan oluşan bir karışımla çevrelendiği gerçeğinden yola çıkılmalıdır. vb. ve bunların organik bileşikleri. Aynı bileşikler hücrenin içinde, sitoplazmasında da bulunur. Ve eğer hücre bu gerçeğe karşı pasif olsaydı, onun yaşamı ve aktivitesi açısından herhangi bir sonucu olmayacaktı ve zarın çevresinde hiçbir yük olmayacaktı, çünkü tuzların ve dolayısıyla zarın her iki tarafındaki iyonlarının konsantrasyonu, Aynı. Ancak böyle bir durumda yaşamın kendisinin imkansız olacağını da belirtmek gerekir.

Ancak hücre zarının, aktif bir taşıma sistemi kullanarak, potasyum iyonlarını hücrenin içine ve sodyum iyonlarını bir konsantrasyon gradyanına karşı dışarıya taşıma yeteneğine sahip olduğu bulunmuştur. Bu yetenek, çalışmaları için ATP enerjisini kullanan, zarın içine yerleştirilmiş potasyum-sodyum pompalarının hareketiyle sağlanır (Şekil 2).

Pirinç. 2. İyon pompasının çalışma şeması.

Pompa, bir döngüde hücreden 3 Na + iyonunu uzaklaştırır ve 2 K + iyonunu hücreye geri vererek bu iş için bir ATP molekülünün enerjisini harcar. Elbette ATP molekülü, bir ADP molekülü ve bir fosfat kalıntısı oluşturacak şekilde bölünür. Böylece hücre, zarı çevresinde dengesiz miktarlarda sodyum ve potasyum oluşturur: zarın iç kısmında, dışarıya göre 30-50 kat daha fazla potasyum iyonu konsantrasyonu oluşturulur ve hücre dışı sıvıdaki sodyum iyonları, hücre dışı sıvıdakinden 10 kat daha fazladır. hücrenin sitoplazmasında. Ancak bu, kendi başına katyonların konsantrasyonlarında bir fark yaratır, ancak yüklerde bir fark yaratmaz.

Polarizasyon işleminin ikinci kısmı (zamanla birinciyle aynı anda meydana gelir) yarı geçirgenliği veya başka bir deyişle zarın çeşitli iyonlar için seçici geçirgenliğini (seçicilik) sağlar. Dinlenme sırasında, zar K + iyonlarını, çok zayıf Na + iyonlarını serbestçe geçirir ve büyük organik asit ve protein anyonlarına karşı tamamen geçirimsizdir. İyon pompaları tarafından oluşturulan, membran çevresinde potasyum ve sodyum iyonlarının dengesiz düzenlenmesi pasif bir sürece neden olur; bu katyonların bir konsantrasyon gradyanı boyunca difüzyonu. Hücrenin içinde potasyum iyonları zara doğru hareket eder ve daha az hareketli negatif iyonları geçerek dış tarafına çıkar. Bunun sonucunda zarın iç kısmında negatif elektrik yükü oluşur, dış kısmında ise sodyum iyonlarının oluşturduğu pozitif yük artar ve aralarında hesaplanan potansiyel farkı 80-100 mV olur. Sodyum iyonlarının hücreye difüzyonu potasyumunkinden çok daha zayıftır (25 kat), ancak yine de mevcuttur ve aynı etkiye neden olur, ancak hücreye yönlendirilir ve sonuç olarak zarın hesaplanan potasyum potansiyelini biraz azaltır. Bu nedenle ortaya çıkan dinlenme membran potansiyeli (RMP) 50-90 mV'dir. (Şekil 3)

Pirinç. 3. Membranın elektrik yükü.

Sodyum ve potasyum iyonlarının bu tür difüzyon akışları kaçınılmaz olarak zarın her iki tarafındaki iyon konsantrasyonlarının eşitlenmesine yol açacaktır. Ancak bu, canlı bir hücrede gerçekleşmez, çünkü iyon pompaları iyonları sürekli olarak mevcut gradyanlara karşı taşır, konsantrasyonlarını ve elektrokimyasal gradyanlarını ve dolayısıyla dinlenme potansiyelini korur. Bu belki de yaşamın ana ve en önemli işlevsel belirtilerinden biridir. Hücre zarındaki iyon pompalarının çalışmasının durdurulması, tüm yaşam süreçlerinin durdurulması anlamına gelir; hücre ölümü.

3. Hücrelerin yaşamı elektriklenir. Dinlenme potansiyelinin hücre yaşamındaki rolü.

Sıradan bir hücre neden elektriğe ihtiyaç duyar? Hayvanların ve insanların vücudunda sinir ve kasların yanı sıra cilt hücrelerinin, iç organların ve çevre dokuların da bulunduğu bilinmektedir. Hepsinin sırasıyla 15 ila 50 mV arasında membran potansiyeline sahip olduğu bulundu. Dolayısıyla sinir hücreleri elektriksel potansiyellerin varlığı ve dolayısıyla elektriğin yaşam aktivitelerinde kullanılması konusunda tekel değildir. Hücreler neden elektriğe ihtiyaç duyar? Diyelim ki bir ev hanımına neden elektriğe ihtiyacı var diye sorsak nasıl görüneceğini hayal etmeye çalışalım. Veya örneğin bir binanın ikinci katında bulunan herhangi bir modern endüstriyel üretim işletmesinin neden elektriğe ihtiyacı var?

Hücre zarından serbestçe geçen su ve bazı elektrolitlerin yanı sıra, hücrenin, şekerler, amino asitler ve difüzyon yasalarına göre hücreye nüfuz edemeyen bazı mineral elementler gibi besinlere de ihtiyacı vardır. Aslında, evrim sürecinde hücre, tüm iyonların ve organik madde moleküllerinin serbestçe geçmesine izin verecek bir zar kazanabilir ve hücreye besin sağlama ile ilgili tüm sorunlar, difüzyon yasalarına göre çözülebilir. Bu gerçekte neden gerçekleşmedi? Birincisi, difüzyon yasalarına göre, maddelerin iyonları ve molekülleri ancak dışarıda daha yoğun olmaları durumunda hücrenin içine doğru hareket ederler; ikincisi, hücrenin yaşamsal aktivitesi, gerekli maddenin sağlanmasında ortaya çıkabilecek kesintilere tolerans göstermez. Üçüncüsü, hücreyi çevreleyen hücre ortamındaki azalma nedeniyle zaman zaman hücreye zarar veren metabolik ürünlerin hücre zarının her iki tarafında hizalanması, hücrenin kendisi üzerinde zararlı bir etkiye sahip olmakla kalmayıp aynı zamanda hücreyi de olumsuz yönde etkileyecektir. Dış ortamda hücre için gerekli olan maddelerin konsantrasyonunu azaltır, böylece hücreden ters çıkışlarına neden olur. Hücrenin hayati çıkarlarının böyle bir "piyasa" unsuruyla bağdaşmadığı ortaya çıktı ve hücrenin evrimi, zarını bazı iyonlara karşı seçici olarak geçirgen hale getirdi ve ona diğer maddeleri hücreye "ithal etmek" için aktif taşıma araçlarıyla donattı. ve ayrıca hücreden ihtiyaç duymadığı metabolik ürünleri “ihraç etmek” için. Hücrenin, ulaşım araçlarının çalışmasını sağlamak için enerji türünü seçmesi gerekmiyordu: Elektriği, ipekle ovulan kehribarın hafif nesneleri çekme yeteneğine dikkat çeken antik Yunan bilim adamı Thales'ten milyonlarca yıl önce biliyordu.

Taşıma araçları olarak taşıyıcı protein molekülleri hücre zarının içine yerleşir ve besin maddelerini aşağıdaki gibi hücreye taşır (Şekil 4).

Pirinç. 4. Membran taşıma şeması.

Taşıyıcı protein molekülü, zarın dışında kendisine bir besin molekülü ve bir sodyum iyonu bağlayarak pozitif bir yük elde eder. Membranın elektrik alanı, taşıyıcı molekülü varsayımsal ekseni etrafında döndürerek pozitif yüklü kutbunu zarın iç kısmına doğru çeker. Burada sodyum iyonu yükünü kaybeder ve taşıyıcı hücreyi terk eder, bu da taşınan besinin nötr molekülünün hücreden ayrılmasına yol açar. Besin hücrenin içinde kalır ve sodyum dışarı pompalanır, bu da zarın dışında pozitif yükün geri kazanılmasına neden olur.

Farklı şekerleri ve amino asitleri hücreye taşımak için farklı taşıyıcı proteinler vardır, ancak bunların hepsi hayvan hücrelerindeki sodyum iyonlarını ve dinlenme halindeki zar potansiyelini kullanır. Bakteriler sodyum yerine hidrojen iyonlarını kullanır

Belirli maddelerin hücreden uzaklaştırılması için elektriksel taşıma kullanılır. Hücredeki fazla kalsiyum, eğer kalsiyum pompası bu maddenin uzaklaştırılmasıyla baş edemiyorsa tehlikelidir. Kafesin acil durum sistemi açılıyor. Bu durumda özel bir taşıyıcı protein, hücre içi kısmına bir kalsiyum iyonunu, dış kısmına ise üç sodyum iyonunu bağlar. Membranın elektrik alanı taşıyıcı molekülü 180° döndürür ve kalsiyum dışarı salınır. Çalışmaları için ATP'nin enerjisini kullanan ve aynı zamanda membran üzerinde bir elektrik alanı (elektrik potansiyelleri) oluşturan potasyum-sodyum pompalarının aksine, yukarıdaki taşıyıcı proteinler, membran potansiyelinin elektrik enerjisini aşağıdakiler için kullanan elektrik motorları olarak çalışır: onların işi.

Besinlerin hücreye aktif transfer mekanizmaları mutlaka onun yaşamıyla ilişkilidir ve şüphesiz hücrenin ortaya çıkışıyla birlikte ortaya çıkmış olmalıdır. Sinyallerin hücreden hücreye iletimi, evrimin daha sonraki bir ihtiyacıdır, bu nedenle, böyle bir ihtiyaç ortaya çıktığında, zarlarını bir şekilde değiştiren sinir hücrelerinin, yeni bir işlev olan sinyal iletimi için zar potansiyelini kullandığını varsaymak doğaldır. Bu değişiklik neydi?

4. Membran potansiyelindeki değişiklikler. Aksiyon potansiyeli.

1939'da, Plymouth'taki (İngiltere) denizcilik istasyonunun çalışanları A. Hodgkin ve H. Huxley, dev (1 mm çapında) bir kalamar aksonunu ve en gelişmiş deneysel yöntemi kullanarak ilk kez bir sinir lifinin PP ve AP'sini ölçtüler. o zamanın teknolojisi. Membran üzerinde hareketsizken potansiyel farkın yaklaşık 80 mV olduğu ve uyarıldığında zarın Bernstein'ın varsaydığı gibi deşarj olmadığı, ancak yeniden yüklendiği ortaya çıktı: negatif yükleri dışarıda ve pozitif yükleri içeride. Bu durumda membran üzerinde yaklaşık 40 mV'luk bir potansiyel farkı ortaya çıkar. Bu, uyarılma sırasında potansiyelin PP değeri kadar değişmediği anlamına gelir; sıfıra düşmez, ancak PP ve yeni ortaya çıkan potansiyelin zıt işaretli toplamı ile düşer (Şekil 8). PD'nin PP'ye göre fazlalığına aşma adı verildi (İngilizce aşırı kurum - aşırı).

Bu "ek" potansiyeli açıklamak için Hodgkin ve Huxley bir hipotez öne sürdüler; bunun özü, uyarıldığında zarın seçici geçirgenliğini tamamen kaybetmekle kalmayıp aynı zamanda onu değiştirdiğiydi: geçirgen olmaktan esas olarak K + iyonlarına, membran esas olarak Na + iyonlarına karşı geçirgen hale gelir. Ve membranın dışında daha fazla ikincisi bulunduğundan, içeri doğru koşuyorlar ve membranı yeniden dolduruyorlar.

Hipotezin ilk testi, savaş nedeniyle uzun bir aradan sonra 1949'da A. Hodgkin ve B. Katz tarafından yapıldı. Çalışmalar, PP değerinin K + iyonlarının konsantrasyonuna bağlı olması gibi, AP genliğinin de Na + iyonlarının konsantrasyonundaki değişikliklere bağlı olduğunu göstermiştir; Nernst'in formülüne uyar.

Daha sonra, uyarılma sırasında zarın potasyum ve sodyum geçirgenliğinin gerçekte nasıl değiştiğini ve bu değişikliklerin hangi koşullara bağlı olduğunu bulmak gerekiyordu. Hodgkin ve Huxley, membran geçirgenliğinin iki koşulla belirlendiğini öne sürdü: membran potansiyeli ve potansiyeldeki değişiklikten bu yana geçen süre. Bu varsayımın uzun ve zahmetli bir testinin sonucu, uyarımla ilişkili tüm olayların mekanizmasının aslında zarın özelliğine dayandığının deneysel olarak doğrulanmasıydı: potasyum ve sodyum iyonları için değişken seçici geçirgenlik. Farklı koşullar ve membranın başlangıç ​​durumları altında PD'nin ortaya çıkması için bir teori oluşturuldu; X-X modeli olarak da adlandırılan "modern membran teorisi" Model, refrakterlik, uyarılma eşiği, bir darbeden sonra lif hiperpolarizasyonu vb. gibi olayları düzenli olarak yeniden üretti.

Ancak hala cevaplanmamış sorular vardı: Membranın geçirgenliğini değiştiren mekanizma nedir, bu en ince bölme nasıl yapılandırılmıştır? Membran yapısının sırlarına ve işlevsel mekanizmalarına nüfuz etmek daha sonra yeni bir bilimin ortaya çıkmasıyla başladı - moleküler biyoloji.

Membran yapısı. Sitoplazmik membran, iki katman lipit molekülünden oluşan pasif bir moleküler filmdir; membranda iyon kanalları ve pompalar, taşıyıcı moleküller, reseptörler vb. olarak aktif işlevler gerçekleştiren protein moleküllerini içerir. Bimoleküler lipit tabakası, hücreyi çevreden izole eder ve aynı zamanda bir elektrik yalıtkanıdır. Hücrenin çevre ile bağlantısı ve zarının tüm aktif fonksiyonları, zarın içine yerleştirilmiş protein molekülleri kullanılarak gerçekleştirilir (Şekil 5).

Pirinç. 5. Hücre plazma zarı

Bazı protein molekülleri, zarın uyaranların etkilerine karşı lokal duyarlılığını ve bu etkilere uygun tepki verme yeteneğini sağlar. Sinir hücresi zarının evrimsel modifikasyonu, zar potansiyellerinde lokal değişiklikler için zar üzerinde mekanizmaların yaratılmasından ve bu değişikliğin zar boyunca dalga benzeri yayılmasından oluşuyordu. İkinci yeteneğe, diğer dokuların hücrelerinin zarları da sahiptir.

İyon kanalları. Hücre zarının aktif elektriksel özellikleri, moleküller ve iyonlar için homojen ve geçilmez bir lipit zarında bu parçacıkların belirli koşullar altında geçebileceği "gözenekler" oluşturan, içinde yerleşik olan protein molekülleri tarafından belirlenir. Potasyum ve sodyum iyonlarının geçebildiği gözeneklere sırasıyla potasyum ve sodyum iyon kanalları adı verilir.

İyon kanalları, uygun membran potansiyelinin etkisi altında "kendi" iyonlarını ayırt edebilen ve membran boyunca onlar için yolu açıp kapatabilen özel bir protein molekülleri sınıfından oluşur. İngiliz biyofizikçi B. Hill, potasyum kanalının çapının yaklaşık 0,3 nm olduğunu ve sodyum kanalının iyonların geçişi için biraz daha büyük bir lümene sahip olduğunu buldu. Sodyum K+ kanalından farklı olarak bir inaktivasyon mekanizması yoktur. Birinin veya diğerinin kanala geçişinin ikincisinin çapına göre değil, fonksiyonel özelliklerine ve membranın elektrik potansiyellerine göre belirlendiğine dikkat edilmelidir.

İyon kanalı, membranın içine yerleştirilmiş, içinden geçen bir tüp olarak düşünülebilir (Şekil 6).

Pirinç. 6. İyon kanalının çalışma şeması.

Borunun dış ucuna yakın bir yerde, konumu membran potansiyeli tarafından kontrol edilen bir "kapak" veya "geçit" bulunur. "Kapak" yüklenir ve bu nedenle potansiyel değiştiğinde (depolarizasyon sırasında) kapıyı açabilir. karşılık gelen iyon için kanala giriş. Kanal kapılarının, bir elektrik alanında hareket edebilen, böylece potasyum veya sodyum iyonlarının önünü açabilen, bir protein molekülünün yüklü bir atom grubu olduğuna inanılmaktadır. Böyle bir yüklü grubun yer değiştirmesine kısa süreli küçük bir elektrik akımı eşlik etmelidir; Sodyum kanallarındaki bu akım deneysel olarak kaydedildi ve “geçit akımı” olarak adlandırıldı. Sodyum kanalları incelendiğinde geçit ve inaktivasyon mekanizmalarının kanalın farklı uçlarında yer aldığı gösterilmiştir. Pronaz enzimi kullanılarak kanalın iç ucu çıkarıldıktan sonra kanal, depolarizasyon altında sodyum kapısını açmaya devam etti ancak etkisiz hale getirilmedi.

Membrandaki sodyum kanallarının yoğunluğu belirlendi. Membranın mikrometre karesi başına yaklaşık 50 tane vardı (bu zar alanı birkaç milyon lipit molekülünü barındırabilir).

Hücre zarlarında potasyum ve sodyum kanallarının yanı sıra kalsiyum, klor ve diğer iyonlar için de kanallar bulunur. Örneğin potasyum iyonları için membran geçirgenliğinde kademeli bir değişiklik, karşılık gelen kanalların "açık" ve "kapalı" durumlarına ek olarak başka bazı durumlara sahip olmasıyla açıklanır; kanalların deneysel olarak doğrulanan olasılıksal bir çalışma doğası ile karakterize edildiği. İlk başta iyon kanalının, zarın içine yerleştirilmiş ve oldukça uzun bir süre boyunca çalışan stabil bir biyolojik mekanizma olduğu varsayıldı, ancak daha sonra kanal proteinlerinin yalnızca yaklaşık bir gün işlev gördüğü ve daha sonra parçalanıp yeniden üretildiği ortaya çıktı. haberci RNA'nın emriyle hücrenin ribozomları tarafından sentezlenen diğerleri ile değiştirilir. Kanal proteinlerinin zar içerisine rastgele yerleştirilmediği, farklı iyon kanallarının hücre tarafından tam olarak doğru yere taşındığı keşfedildi.

Açılıp kapanması elektriksel membran potansiyeli tarafından kontrol edilen kanalların yanı sıra, hücrenin hem dışında hem de içinde membrana etki eden (sadece sinapslardaki vericiler değil) kimyasallar tarafından kontrol edilen iyon kanalları da vardır. Örneğin bazı nöronlarda siklik adenozin monofosfat (cAMP) konsantrasyonunun artması kanalların açılmasına ve hücrenin depolarizasyonuna yol açar ve bu konsantrasyondaki artış adrenalin tarafından uyarılır. Bir hücre sadece iyon kanallarının çalışmasını kontrol etmekle kalmaz, kontrollü biyokimyasal reaksiyonlar yoluyla onları değiştirebilir ve özelliklerini değiştirebilir. Bu tür süreçler örneğin öğrenme sırasında meydana gelir.

Membran potansiyelindeki değişiklikler . Hücre zarı, lokal depolarizasyonun hızla artan bir süreci olan dinlenme potansiyelini değiştirerek tahrişe yanıt verme özelliğine sahiptir. Bu depolarizasyonun derecesi, uyarının yoğunluğuna bağlıdır ve sinir ve kas hücrelerinde, uyarı alanındaki membran potansiyelinin kısa süreli olarak tamamen kaybolmasına, ardından polaritenin tersine çevrilmesine ve ardından repolarizasyona, yani yeniden polarizasyona neden olabilir. orijinal durumun restorasyonu. Bu olaya aksiyon potansiyeli denir. Uyaranın gücünde daha fazla bir artışın ve daha fazla depolarizasyonun bir aksiyon potansiyeline yol açtığı membran potansiyeli seviyesine eşik adı verilir ve buna karşılık gelen uyarana eşik adı verilir.

Membran depolarizasyon seviyeleri. Membrana etki eden uyaranın gücü, eşik uyaran değerinin 0,5'ini aşmazsa, o zaman zarın depolarizasyonu yalnızca uyaranın etkisi sırasında not edilecektir. Bu olguya elektrotonik potansiyel denir (Şekil 7)

Pirinç. 7. Elektrotonik potansiyel.

Membranın iyonik geçirgenliği neredeyse hiç değişmeden kalır. Uyaran şiddeti eşik değerinin 0,9'una yükseldiğinde depolarizasyon süreci S şeklinde bir eğri izler, uyarının kesilmesinden sonra bir süre artmaya devam eder, ancak daha sonra yavaş yavaş durur. Hücre zarının bu reaksiyonuna lokal tepki denir. Yerel bir yanıt yayılma yeteneğine sahip değildir. Bununla birlikte, bireysel bir lokal yanıtın süresinden daha kısa bir aralıkta birkaç eşik altı uyarı uygulandığında, ikincisi toplanır ve zarın depolarizasyonu artar, bu da sinir ve kas hücrelerinde bir aksiyon potansiyeline yol açabilir. Epitel hücreleri aksiyon potansiyeli oluşturamaz. Herhangi bir kuvvetteki uyarıya verdikleri tepki, yerel bir tepkiyle sınırlıdır.

Membrana eşik veya eşik üstü kuvvet uyarısı uygulandığında, membran potansiyeli dinlenme potansiyeline göre 20-40 mV azalır; belirli bir kritik değere kadar. Uyarının gücü azalmazsa, zardaki sodyum iyonları için gözenekler (kanallar) aniden açılır ve bu katyonlara yönelik geçirgenliği onlarca, hatta yüzlerce kez artar. Konsantrasyon ve elektrokimyasal değişimlerin yanı sıra, sodyum iyonları pozitif yükleri de alarak hücreye çığ gibi hücum eder. Uyarılmış yerde zarın dış tarafında, pozitif yükler yerine, organik asitlerin ve proteinlerin büyük anyonları nedeniyle negatif yükler oluşur. Membranın iç tarafı, Na katyonlarının bu çığ benzeri akışını, pozitif işaretli bir elektrik akımı enjeksiyonu olarak algılar.

Na + iyonlarının zarın iç tarafında birikmesi ilk olarak negatif yükünün nötralizasyonuna yol açar, yani. depolarizasyonuna ve ardından bu yerde pozitif bir yükün oluşmasına: depolarizasyonun yerini yük ters çevrilmesi alır (Şekil 8).

Pirinç. 8. Aksiyon potansiyeli.

Uyaran bölgesindeki membran potansiyeli pozitif olur. Membran potansiyelinin bu pozitif fazına aşma veya yükselme adı verilir ve potansiyel eğrisindeki yükseklik 40-50 mV'dir. Grafiksel olarak bu, aksiyon potansiyeli eğrisinin artan dalıdır. Bu anda sodyum kanallarının inaktivasyonu meydana gelir, zarın sodyum iyonlarına geçirgenliği durur ve yerini potasyum iletkenliğinde bir artışa bırakır. Potasyum iyonlarının dışarı doğru artan akışı, orijinal polariteyi geri kazandırarak zarın repolarizasyonuna neden olur ve bundan sonra devreye giren sodyum pompaları, sodyum iyonlarını hücrenin dışına pompalayarak repolarizasyon sürecini tamamlar.

Pirinç. 9. Sinir lifi zarının uyarılabilirliğinde değişiklik

Aksiyon potansiyeli sırasında.

Grafiksel olarak bu süreçler, aksiyon potansiyeli eğrisinin azalan dalı ile karakterize edilir. Na+ iyonlarının membranın dış tarafına akışı, membran potansiyelinde başlangıca göre hafif bir artışa yol açar. Bu sözde Membranın "hiperpolarizasyonunun izi". Refrakter dönem olarak adlandırılan bu dönemde membran tekrarlanan uyarılara karşı duyarsızdır. Bu gerçeğin iki sonucu var. Birincisi, zarın bu bölümünün tekrarlanan tahrişe karşı duyarsızlığı, komşu bölümden gelen impulsun geri dönmesine izin vermez ve ikincisi, yüksek frekanslı elektrik akımları sinirde uyarılmaya (aksiyon potansiyelleri) neden olmaz, yalnızca karşılık gelen bölgeyi ısıtır. doku alanları (ve sinirin kendisi de).

Aksiyon potansiyeli eğrisinin genliği, dinlenme membran potansiyelinin değerlerinin toplamı ve yük ters çevrilmesinden sonra aşırı aşımı olarak belirlenir. Örneğin, -80 mV'lik bir PP ve +50 mV'lik bir aşma ile PD'nin genliği 130 mV olacaktır ve bileşenlerinin işaretleri dikkate alınmaz. Sinir liflerinin zarındaki AP'nin süresi 1-3 ms, kaslar - 8 ms'ye kadar, kalp kası - 300 ms'dir.

Na + sisteminin inaktivasyonu . Kalamar aksonunda sürekli depolarizasyonla zarın Na + iyonları geçirgenliği 0,5 ms'den sonra düşmeye başlar; omurgalı nöronlarda bu süre 5 kat daha azdır. Membranın sodyum iyonlarına karşı geçirgenliğindeki bu hızlı azalmaya inaktivasyon denir. Sodyum iyonları için maksimum membran geçirgenliği, dinlenme potansiyelinden yaklaşık 30-40 mV daha negatif bir depolarizasyon seviyesinde gözlenir. Dinlenme potansiyelinden 20-30 mV daha pozitif başlangıç ​​potansiyellerinde, Na+ sistemi tamamen inaktive edilir ve herhangi bir depolarizasyonla aktive edilemez.

Na sisteminin voltaja bağlı inaktivasyonu, çeşitli koşullar altında hücre uyarılabilirliğini kritik şekilde etkiler. Bu nedenle, memeli hücrelerinin PP'si -50 mV'den daha pozitif hale gelirse (örneğin, oksijen eksikliği nedeniyle veya kas gevşeticilerin etkisi altında), o zaman sodyum iletimi tamamen devre dışı kalır ve hücre uyarılamaz hale gelir. Ca2+ konsantrasyonu arttığında hücre daha az uyarılabilir hale gelir, azaldığında ise hücrenin uyarılabilirliği artar. Uyarılabilirlikteki bu artış, tetani sendromlarının ve kandaki iyonize kalsiyum eksikliğiyle ilişkili diğer durumların temelini oluşturur; bu durumda istemsiz kas kasılmaları ve kramplar meydana gelir.

5. Sinir lifi boyunca uyarılmanın hareketi.

Modern kavramlara göre, uyarılmanın sinir ve kas lifleri boyunca yayılması, zarlarında aksiyon potansiyellerinin oluşması ve ortaya çıkan yerel elektriksel akımların zarın komşu bölgelerine etkisi ile açıklanmaktadır. AP eğrisinin yükselen fazı sırasında zirvesine (aşma) kadar zarın herhangi bir kısmında bir aksiyon potansiyeli meydana geldiğinde, zarın bu kısmı biyolojik bir elektrik akımı jeneratörü haline gelir ve bunun içinde pozitif işaretli bir akım akar. zarın dışından hücrenin içine. Elektrik akımının kaynağı, sodyum iyonlarının zardan hızlı akışıdır.

Membranın iç tarafında, negatif yüklerini nötralize eden pozitif işaretli bir elektrik akımı, uyarılmamış alanlara doğru akar, sitoplazmanın direncini aşar ve aynı anda uyarılmış alana doğru aktığı dış tarafına akar, hücre dışı sıvının tel olarak kullanılması (Şekil 9, A).

Bu akımlar, hücrenin sitoplazmasını ve zarını, elektriği iletken bir ortama yerleştirilmiş, zayıf yalıtımlı pasif bir elektrik teli gibi kullanır ve buna denir. elektrotonik akımlar. Bu akımların şiddeti eşiğin altında olduğu sürece aksiyon potansiyeli oluşturmazlar ve buna denir. yerel akıntılar. Ancak, üretildikleri yerden, örneğin önceki AP'nin menşe yerinden belirli bir mesafeye kadar olan güçleri eşik değerinden birkaç kat daha yüksekse, bu tür akımlar komşu bölümün depolarizasyonunu teşvik eder. Burada bir aksiyon potansiyelinin daha sonra ortaya çıkmasıyla birlikte membran. Gelecekte tüm bunlar bir sonraki komşu tesiste tekrarlanacak; uyarılma zar boyunca dalgalar halinde hareket eder. Böylece, bir sinir lifi boyunca bir sinyal iletirken, birbiriyle etkileşim halinde olan iki süreç meydana gelir. İlk süreç membran uyarılmasıdır, yani. PD'nin üretilmesi spesifiktir, yani. uyarılabilir hücrelerin zarının aktif elektrojenik özellikleri. İkinci - uyarılmış bölümden uyarılmamış bölüme fiber boyunca sinyal iletimi - tamamen elektrikseldir ve sinir lifi elektriksel potansiyellerin pasif bir iletkeni gibi davrandığında pasif elektriksel özelliklerinden kaynaklanmaktadır. İlk işlemi kullanarak sinir lifi boyunca uyarımın iletilmesine darbeli, ikincisine darbesiz veya elektrotonik denir. Nabızsız iletim yöntemi, belirli, oldukça kısa mesafelerde iletiminin gerekli olduğu belirli sinir ağlarında gerçekleşir (aşağıya bakın). Dürtü iletimi sırasında sinir lifi, elektrik potansiyellerinin röleden röleye geçtiği bir iletkenle birbirine bağlanan bir röle cihazları zinciri gibi çalışır. Bununla birlikte, bir sinir lifi bir sinyali tamamen elektriksel olarak iletebildiğine göre, öncelikle neden ara tekrarlayıcılara ihtiyaç duysun ve ikinci olarak, eğer hala ihtiyaç duyuluyorsa, sinir lifinin röle noktaları arasındaki mesafeler ne kadar olmalıdır?

Sinir lifi uzunluğu sabiti . Gerilimin yalnızca çekirdeğin direncinin üstesinden gelmek için harcandığı, havada bulunan metal çekirdekli bir kablonun aksine, sinir lifinde voltaj, kablonun "çekirdeğinin" - aksoplazmanın, direncine harcanır. yalıtım - membran ve hücre dışı sıvıdaki membranın gözeneklerinden akım sızıntısı üzerine. Bu nedenle başlangıçtaki sinyal gücü giderek azalır ve sinyal zayıflar. Uyarı bölgesinde ortaya çıkan akım kuvvetinin e kat azaldığı sinir lifi bölümünün uzunluğuna uzunluk sabiti denir ve Yunanca l-lambda harfi ile gösterilir. E harfi, yaklaşık 2,718 olan doğal logaritmanın tabanını ifade eder. Sinir hücrelerinde sinir lifinin uzunluk sabiti 0,1 ila 5 mm arasında değişir. Örneğin, 4 lambdalık bir mesafede, elektrotonik potansiyelin genliği, orijinal potansiyelin yalnızca %2'sidir. Böylece 1 m mesafedeki bir sinir lifinde sadece elektrotonik potansiyel değil aynı zamanda AP'nin neden olduğu sinyal de tamamen sönecektir. Bu nedenle sinyalin orijinal gücüne ulaşması için güçlendirilmesi gerekir. Ancak sinir lifinin uzunluğu her zaman 1 m'ye ulaşmaz.Küçük böceklerde sinir lifinin sabit uzunluğu 250 mikrondur, bu da Drosophila'da vücudunun% 20'sidir. Ve bu mesafede orijinal sinyal yalnızca 2,718 kat zayıflayacaktır. Bu zayıflama miktarı sinyal iletimini etkilemez. Ancak böyle bir uzunluk, omurgalıların beynindeki birçok nöronun karakteristik özelliğidir. Yüksek hayvanlarda, uzunlukları boyunca AP oluşturmayan ancak elektrotonik potansiyellerin pasif iletkenleri olan (örneğin retina nöronları) açık sinir hücreleri vardır.

Zaman sabiti . Dolayısıyla, bir sinyalin nabız dışı sinir lifleri boyunca iletilebileceği mesafeyi karakterize etmek için, yani. elektrotonik yöntem, her seferinde bir uzunluk birimi almanız gerekir - uzunluk sabiti veya zayıflama sabiti ( ben) sinir lifi.

Ancak sönümleme sabiti yalnızca doğru akım durumunda faydalıdır. Ancak doğru akım kullanılarak hiçbir bilgi iletilemez; Bu alternatif akım gerektirir. Alternatif akımı içeren bir sinir lifi boyunca bir sinyalin yayılma hızını belirlerken, zarının, alternatif akımın tepe genliğine ulaşmadan önce boşaltılması gereken bir elektriksel kapasitansa (Şekil 10) sahip olduğunu hesaba katmak gerekir. maksimumu.

Bunun için belli bir sürenin harcanması gerekiyor. Bu süre zarfında, akım sadece zarın bu bölümünün kapasitansını boşaltmakla kalmaz, aynı zamanda dışarı (hücreler arası boşluğa) da akar. Bu nedenle hızla değişen alternatif akımda membranın deşarj verimliliği daha az olacağından sinyal daha hızlı zayıflar.

Bu durumda sinyal zayıflama hızı sözde kullanılarak belirlenir. zaman sabiti (t), zarın direncinin (Rm) ve spesifik kapasitansının (Cm) çarpımına eşittir, yani.

t=RmCm Elektrotonik potansiyelin zaman sabiti, potansiyelin 1/e seviyesine ulaştığı süre ile belirlenir; nihai genliğinin %37'si; t=10 ms, belirli bir sinir lifi için 10 ms süren bir sinyalin zayıflamasının uzunluk sabiti (l) ile orantılı olduğu anlamına gelir. Bu fiberdeki böyle bir sinyal pratik olarak doğru akım gibi iletilecektir, ancak t = 0,5 s'lik bir sinir lifi (yumuşakça nöron) için bu sinyal zaten "hızlı" olacaktır, yani. daha kısa bir mesafede kaybolacaktır. Omurgalılarda, farklı hücrelerde zaman sabiti (t) 5 ila 50 ms arasında değişir.

Bu nedenle, zaman sabiti (t) ile karşılaştırıldığında yeterince yavaş olan ve zayıflama sabiti (l) ile karşılaştırılabilir bir mesafe boyunca bir sinyalin iletilmesi için, elektrotonik (nabızsız) sinyal iletim yöntemi oldukça uygundur. Sinyalin iletilmesi gereken mesafe zayıflama sabitinden önemli ölçüde büyükse, bu durumda amplifikasyonu gereklidir, yani. sıralı aksiyon potansiyelleri üretimi ile iletim - sinyallerin dürtü iletimi. Evolution bu yöntemlerden yeterli güçte bir sinyalin sinir lifinin alıcı ucuna iletilmesini en iyi sağlayanı seçer veya her iki yöntemi aynı anda kullanarak sinyalin güvenilirliğini sağlar.

Bununla birlikte, sinir lifinin etkili bir şekilde çalışmasını sağlamak için, yalnızca güvenilirlik değil, aynı zamanda yeterince yüksek bir iletim hızı gerektiren zamanında sinyal iletimi de gereklidir.

Elektrotonik iletim hızı. Bu kavram 1946 yılında A. Hodgkin ve V. Rushton tarafından ortaya atılmıştır. Öncelikle bir elektronun hızından ne anlaşılması gerektiğini bulmak gerekiyordu. Eğer uyarılma yerinden belirli bir mesafede sinir lifinde keyfi olarak küçük bir sinyalin göründüğü süreyi kastediyorsak, bu ışık hızı olacaktır. Ancak bu kadar düşük güçte bir sinyal alınamaz, çünkü alım noktasında bir eşik gücüne sahip olması gerekir ve bu nedenle bu kadar güçlü bir sinyal ve elektronun belirtilen hızı işe yaramaz.

Membranı bir elektrik kapasitans zinciri olan bir sinir lifinin bir kablo olarak özellikleri (Şekil 9, a ve 10,

Pirinç. 10. Sinir lifi boyunca uyarılmanın yayılması.

bir sinir lifi boyunca zar potansiyellerinin yayılmasının, bu kapasitansların ardışık olarak boşaltılmasıyla gerçekleştirildiğini, bunun için de lifin her bölümünde yeterli güçte bir akımın gerekli olduğunu gösterir; bir sonraki noktaya kadar, böyle bir güçte bir akım ancak önceki kapasitansın boşaltılmasından sonra elde edilebilir ve giderek daha fazla uzaktaki kapasitanslar art arda boşaltıldıkça, potansiyel dağılımı belirli bir sabit değere yaklaşır (Şekil 11).

Pirinç. 11. Sinir lifi boyunca uyarılmanın yayılma hızı.

Grafikte bu değer, bir sinyalin fiberde alınabilecek belirli bir noktaya ulaşma hızının, sinir lifi boyunca potansiyel dağılım modelinin sabit bir değere ne kadar hızlı yaklaştığına bağlı olduğunu gösteren üstel bir eğri ile ifade edilir. . Bu hız zaman sabitine bağlıdır ( T) ve sönümleme sabitleri ( ben). Daha fazla T, Membranın birim uzunluğu başına akımın kesri membrandan fiberi çevreleyen hücreler arası sıvıya ne kadar küçük olursa, kalan akım bir sonraki kapasitansı o kadar hızlı boşaltır ve kapasitans o kadar büyük olur (ve dolayısıyla ben), deşarjı daha yavaş olacak ve sonuç olarak bu bölümdeki potansiyel eğrisinin durağan bir değere yaklaşması olacaktır.

Şekil 2'deki üstel eğri. Şekil 2-11, bir noktada sabit bir potansiyel değere ulaşıldığı andan itibaren hızı belirlemenin imkansız olduğunu göstermektedir, çünkü ona ulaşma süresi sonsuza doğru gider. Bu nedenle Hodgkin ve Rushton elektronun hızına ilişkin geleneksel bir tanım seçtiler. Bunu yapmak için, membran potansiyelinin durağan değerlerinin yarıya indirilmiş bir üstel değerini kullandılar (Şekil 2-11'de çarpı işareti ile gösterilmiştir). Görülüyor ki başlangıç ​​noktasında A potansiyel, fiberin diğer noktalarına göre daha erken durağan değerin 0,5'ine eşit olur ve daha sonra bu süre düzenli olarak 0,5 oranında artar. T uzaklıkta ben Dolayısıyla elektrotonik sinyal iletim hızı, sinir lifinin membran potansiyelinin kararlı durum değerinin yarısına ulaşacak şekilde yayıldığı hızdır. Aşağıdaki formülle ifade edilir: V= 2 ben/T yani membran uzunluk sabitinin iki katının zaman sabitine bölünmesine eşittir.

Eğer kabul edersek ben=2,5 mm ve T=50 ms ise elektrotonun hızı saniyede 100 mm olacaktır.

Gerçek bir sinir lifinde bir sinyalin elektrotonik yayılımı için önemli bir ayrıntının akılda tutulması gerekir: Başlangıç ​​membran potansiyelinin genliği eşiğin altında olmalıdır. Membran potansiyelinin eşik değeri üzerindeki değeri, zarı derhal uyarılma durumuna getirir; sıradan sinir liflerinde gözlemlediğimiz gibi, bir aksiyon potansiyelinin müteakip üretimi ile depolarizasyonuna neden olur.

Uyarma darbe iletimi . Bir sinir impulsunun bir sinir lifi boyunca iletilmesi, iki alternatif sürecin bir sonucu olarak ortaya çıkar: aktif - zarın uyarılması ve pasif - elektrotonik potansiyelin fiberin uyarılmamış bir bölümü boyunca iletilmesi. Bu nedenle, fiber boyunca impuls iletiminin hızı bileşik bir değerdir ve elektronun hızından ve aksiyon potansiyellerinin üretilmesi için harcanan zamandan oluşur. Elektrotonun hızı ne kadar yüksek olursa, sinyal henüz uyarılmamış fiber boyunca o kadar hızlı ve daha uzağa yayılacak ve eşik üstü bir değeri koruyacaktır; Bir aksiyon potansiyelinin oluşmasına neden olabilecek bir değer. Bu da fiberin aktif özelliklerine bağlıdır: güvenlik faktörü ve darbe üretim hızı.

Güvenlik faktörü, aksiyon potansiyeli genliğinin fiber uyarılma eşiğine oranıdır. AP genliği ne kadar büyük ve membran uyarılma eşiği ne kadar düşük olursa, AP'nin membranın uyarılmamış kısmını aktive edebileceği mesafenin o kadar büyük olacağı açıktır. Ve son olarak, PD oluşturma süreçleri ne kadar hızlı ilerlerse, yeniden iletim için zaman gecikmesi o kadar kısa olur ve dolayısıyla yürütme hızı da o kadar yüksek olur.

Evrim, sinir lifi boyunca uyarılma hızını artırmak için hangi fırsatlara sahipti?

AP genliği iki önemli nedenden dolayı önemli ölçüde artırılamaz. Birincisi, bunun için lif içindeki ve dışındaki potasyum iyonlarının konsantrasyon farkının yüzlerce kez arttırılması ve bunun sonucunda da iyon pompalarının enerji maliyetlerinin arttırılması gerekir ki bu da elde edilen sonuçlarla orantısız olacaktır ve ikinci olarak, Doğada genel olarak hiçbir canlı bulunmayan zarın yeteneklerini ihmal etmek. Burada amaç şu. PD genliği yaklaşık 0,1 V'tur. Membranın kalınlığı (10 nm) dikkate alındığında üzerindeki alan kuvveti 109 V'tur. PD genliği birkaç kat arttırılırsa membran delinecektir. Uyarma eşiğini önemli ölçüde azaltmak da imkansızdır çünkü dinlenme membran potansiyeli denilen doğal dalgalanma seviyesinden daha yüksek olmalıdır. Membrandan geçen K+ iyonunun düzensiz hareketiyle ilişkili zar "gürültüsü".

Bu nedenle, evrimin sinir liflerindeki uyarılmanın yayılma hızını arttırmanın iki yolu vardır: ya çaplarını değiştirmek ya da AP oluşum noktaları arasındaki mesafeyi arttırmak, yani. sinir lifi aktarma istasyonları.

Yukarıda potansiyellerin elektrotonik yayılma hızının çapın kareköküyle orantılı olduğunu gördük; Fiberin çapı dört kat arttığında sinyalin yayılma hızı iki katına çıkacaktır: 200 mikron fiber çapında hız 20 m/s, fiber çapı 2 mm'ye çıktığında bu hız artacaktır. 60 m/s'ye çıkar. Ancak ikincisi, karmaşık bir organizmada, büyük çaplı sinir lifleriyle doku yığılmasına yol açacaktır; bu, yalnızca ekonomik olmamakla kalmaz, aynı zamanda bu dokuların biçimi ve işlevi açısından mantıksız da olur. Bu nedenle, evrim ikinci yöntemi seçti - birbirinden izole edilmiş sinir lifi aktarma istasyonları arasındaki uyarılmanın saltorik iletim yöntemi. Çapı 20 mikron olan ince miyelinli liflerde impuls iletim hızı 120 m/s'ye ulaşır. İletim hızında böyle bir artış nasıl elde edilir?

Miyelinli lif, oldukça uzun bölümlerinin iyi bir yalıtım (miyelin) ile kaplanmış olması nedeniyle sıradan liflerden farklıdır. Bu miyelinli alanlar düzenli olarak kısa (2 µm) izole edilmemiş alanlarla dönüşümlü olarak adlandırılır. Fiber membranın izolasyondan arındırıldığı Ranvier düğümleri. Kesişen bölümler belirli bir fiberin çapının yaklaşık 100 katıdır; Yalıtım, tıpkı yalıtım bandı gibi sinir lifini birçok kez saran ve bu bölgelerdeki membrandan iyon akışını imkansız hale getiren miyelin açısından zengin hücrelerden oluşur. Engellemelerde membran, aksiyon potansiyelleri üretmek için uzmanlaşmıştır ve bir akım kaynağıdır; Buradaki Na + kanallarının yoğunluğu, hamursuz elyaftan 100 kat daha fazladır (Şekil 12).

Pirinç. 12. Ranvier'in müdahalesi.

Müdahale sırasında üretilen akım, büyük kayıplar olmadan bir sonraki müdahaleye ulaşır ve oradan dışarı akarak, bir sonraki önleyici bölüm için akımın kaynağı olan zarında PD oluşumunu uyarır. Böylece, membran potansiyeli değiştiğinde akım, kesişme alanlarının zarından akmaz ve bu alanlardaki darbe, neredeyse sıfır zaman tüketimiyle (0,05-0,07 ms) ve neredeyse zayıflama olmadan (azalmadan) elektrotonik olarak yayılır. . İletim gecikmesi yalnızca elektrotonik potansiyelin bir eşik kuvvetine ulaşması ve bir aksiyon potansiyelinin oluşmasına neden olması gereken müdahalelerde meydana gelir. Sinir lifinin bu düzenlemesi yalnızca yüksek bir uyarılma hızı sağlamakla kalmaz, aynı zamanda çok ekonomiktir: iyon pompaları yalnızca müdahalelerde çalışır.

Doğa, kesişme bölümünün uzunluğunu bu fiberin çapının 100 katına eşit olarak seçmiştir. Teorik olarak en uygunu olmasa da, bir veya daha fazla müdahalenin membran aktivitesi kaybolsa bile bir impulsun iletilmesini garanti eder. Peki yalıtımın kalınlığı ne olacak?

Rushton (1951), bir sinir lifindeki aksiyon potansiyelinin yayılma hızının, lifin miyelinli kısmının iç çapının dış çapına oranı 0,6-0,7 olduğunda optimal olacağını belirlemiştir; bu gösterge aşağıdaki formülle belirlenir:

İLE toptan =1/2e burada K çapların oranıdır ve e= 2,718 . Histologlar tarafından gerçekleştirilen gerçek sinir liflerinin gerçek ölçümleri bu verileri doğruladı.

6. Sinir liflerinin hıza göre sınıflandırılması.

Erlanger ve Gasser tarafından elde edilen sinirlerin elektrofizyolojik çalışmalarına dayanarak, tüm sinir lifleri A, B ve C olmak üzere üç gruba ayrılır ve A grubunda dört alt grup tanımlanır (Tablo 1).

Bir sinir, impulsların hızı ve hareket yönü bakımından farklı olan çok sayıda sinir lifi içerebilir. Örneğin insanlarda alt ekstremite siniri, fonksiyon, çap ve impuls iletim hızı bakımından farklılık gösteren sinir lifleri içerir. Böyle bir sinirin aksiyon potansiyeli, bütün bir lif grubu yelpazesi ve bunların içinden taşınan sinir uyarılarının hızı tarafından belirlenir. Tüm grupların sinir liflerini uyarabilecek bir tahriş uygulandığında, tüm sinirin bileşik aksiyon potansiyeli kaydedilir.

Tablo 1. Sinir liflerinin Erlanger ve Gasser'e göre sınıflandırılması.

Liflerin fonksiyonları

Ortalama lif çapı, µm

Ortalama iletim hızı, m/s

İskelet kaslarının duyusal ve motor lifleri

Afferent dokunma ve basınç lifleri

Motor kas iğleri

Cilde duyarlı ağrı ve sıcaklık

Sempatik preganlionik

Sempatik postganglionik

Örneğin arka ekstremite siniri, işlevi, çapı ve iletim hızı bakımından farklılık gösteren sinir lifleri içerir. Böyle bir sinirin aksiyon potansiyeli, tüm lif grupları spektrumu ve sinir uyarılarının hızları tarafından belirlenir. Tüm grupların sinir liflerini uyarabilecek bir tahriş uygulandığında, tüm sinirin bileşik aksiyon potansiyeli kaydedilir.

7. Reseptörlerde uyarılmanın oluşması.

Canlı bir organizmada, doğal uyaranların etkisi özel duyu organlarında meydana gelir ve uyaranlar ışık, ses, basınç, sıcaklık, ortamın pH'ındaki değişiklikler vb. Bu uyarıları ayırt eden ve bunlarla ilgili bilgileri sinir sistemine gönderen hücrelere reseptör denir.

Bir uyaran bir reseptör hücresine etki ettiğinde, alıcı süreçlerinin zarının depolarizasyonu meydana gelir ve yeterince büyük bir uyaran kuvveti ile sözde Reseptör potansiyeli. Diğer uyarılabilir hücrelerin zarlarından farklı olarak, reseptör potansiyelinin süresi, uyaranın süresine karşılık gelir ve genliği, uyaranın yoğunluğuna karşılık gelir.

Reseptör potansiyeli, aksonunun kaynaklandığı reseptör hücre gövdesinin tabanına elektrotonik olarak yayılır ve burada eşik seviyesini aşan bir depolarizasyona neden olur; aksiyon potansiyeli oluşur. Bu durumda spesifik olan şudur: Aksiyon potansiyelinin sonunda membran repolarizasyon eğrisi başlangıç ​​seviyesinin çok altına düşer, membran hiperpolarizasyonu meydana gelir ve sonraki depolarizasyon eğrisi tekrar eşik seviyesine ulaşır: bir sonraki aksiyon potansiyeli oluşur. Bu nedenle, bir reseptör hücresinin giriş zarının bir uyaranın neden olduğu kalıcı depolarizasyonu, çıkış zarı üzerinde bir dizi aksiyon potansiyelinin oluşmasına neden olur ve bunlar daha sonra akson boyunca yayılır. AP serisinin yayınlanma süresi, uyaranın etki süresine karşılık gelir ve serideki dürtülerin sıklığı, eyleminin yoğunluğuna karşılık gelir. Böylece frekans kodu formundaki aksiyon potansiyelleri, merkezi sinir sistemine uyarının büyüklüğünü ve süresini iletir.

Hassas bir sinir hücresinin aksonuyla tek bir ünite oluşturan reseptörlere birincil; ikincil reseptörler sinir hücresinin aksonuna sinapslarla bağlanır ve reseptör potansiyelinin bir dizi aksiyon potansiyeline dönüşümü, reseptör tarafından salınan aracının etkisi altında sinir hücresinin alıcı uçlarında (terminallerinde) meydana gelir. Bu durumda serinin süresi ve sıklığı, salınımın süresine ve aracı miktarına göre belirlenir.

8. Uyarımın hücreler arası iletimi.

Bir sinir hücresinin aksonunun ucu ile bir sonraki hücrenin zarı (kas, glandüler veya sinir) arasındaki temas noktasında ortaya çıkan yapılara sinaps denir. Sinaps adı verilen oluşum, aralarında 10-50 nm genişliğinde (100-500 A) bir boşluk kalan sinaptik yarık olan presinaptik ve postsinaptik temas eden hücrelerin zarlarını içerir. Boşluğun bu genişliği, hücreler arası sıvıdaki büyük akım kaybı nedeniyle uyarımın hücreden hücreye elektriksel olarak aktarılmasını imkansız hale getirir. Bununla birlikte, sinapslarda uyarılmanın kimyasal iletimi, uyarılmayı artıran bir mekanizmanın rolünü oynayabilir. Salınan aracının miktarına ve salınma süresine, alıcı zarın hassasiyetine bağlıdır. Bütün bunlar evrimle en iyi şekilde düzenlenebilir ve dolayısıyla sinaps, bir uyaranın uyarılmasına izin veren bir valf prensibine göre çalışır. geçmesi gereken belirli bir yoğunluk.

Sinapsların biyolojik önemi . Valf görevi gören sinapslar olmasaydı, merkezi sinir sisteminin düzenli faaliyeti pek mümkün olmazdı. Sinaptik iletimin verimliliği değiştirilebilir. Örneğin, sinapsın daha sık kullanılmasıyla uyarılmanın iletimi iyileşir.

Nöronlar arası bağlantıların sinaptik yöntemi, filogenez ve intogenez süreçlerinde organizmaların sinir sisteminin gelişiminde ve oluşumunda önemli bir rol oynar. Ontogenez sürecinde, bireyin merkezi sinir sistemi, hem yeni nöronlar eklenerek hem de aralarında yeni nöronlar arası sinaptik bağlantıların ortaya çıkması ve kurulmasıyla gelişir ve belirli bir yaşa kadar iyileşir; bu, sürekli katılık durumunda imkansızdır. Hücreler arası morfolojik bağlantılar.

Son olarak sinapslar, pozitif farmakolojik ve patojenetik öneme sahip endojen kökenli maddeler de dahil olmak üzere, uyarılmanın iletimini engelleyen birçok farmakolojik maddenin uygulama noktalarıdır. Beyin yapılarının işlevi dikkate alındığında bunlar tartışılacaktır.

Nöromüsküler sinaps örneğini kullanarak sinaptik iletim mekanizmasını ele alalım.

Nöromüsküler kavşak İle. Nöromüsküler sinapsın yapısı şematik olarak Şekil 2'de gösterilmiştir. 13.

Pirinç. 13. Nöromüsküler (kimyasal) sinaps.

Omuriliğin motor nöronlarının aksonları ve medulla oblongata ve orta beyindeki motor çekirdekler, iskelet kası lifleriyle sinapslar oluşturur. Presinaptik membran, aksonun miyelin kılıfını kaybetmiş birçok terminal dalından oluşur. Sinapstaki postsinaptik membran kas lifine aittir ve uç plaka olarak adlandırılır. Kalınlaşmış akson terminallerindeki sinaptik kesecikler asetilkolin adı verilen bir kimyasal içerir.

Aksonun aksiyon potansiyelinin etkisi altında, asetilkolin, presinaptik membranından, sinaptik yarıktan geçerek uç plakanın depolarizasyonuna ve üzerinde lokal bir uç plaka potansiyelinin (EPP) ortaya çıkmasına neden olan sinaptik veziküllerden salınır. . İkincisi, bir dizi özellik bakımından aksiyon potansiyelinden farklıdır. Daha uzun sürer; x ekseninin negatif tarafında olan eğrisi, 1-1,5 ms süren dik bir yükseliş ve 3,5-6 ms süren yavaş bir düşüşle karakterize edilir. EPP "ya hep ya hiç" yasasına uymaz; genliği, sinapsa salınan verici miktarına ve postsinaptik membranın ona duyarlılığına bağlıdır. Presinaptik zara ulaşan aksiyon potansiyellerinin yeterli sıklığıyla, sinapsa salınan verici miktarı ve dolayısıyla EPP toplanır ve kas lifi zarı üzerinde bir aksiyon potansiyelinin ortaya çıkması uyarılır.

Sinapstaki vericinin normal salınımı için kalsiyum iyonlarının varlığı gereklidir. Vericinin sinaptik yarığa salınmasının nedeni presinaptik membranın kendisinin depolarizasyonu değil, depolarizasyonun kalsiyumun presinaptik terminale giden yolu açmasıdır. Kalsiyum dış ortamdan uzaklaştırılırsa kimyasal sinaps herhangi bir depolarizasyon altında çalışmayacaktır. Ca2+ iyonlarının medyatörün salınması üzerindeki etki mekanizması araştırılmaktadır. Sinapsta salınmasından önce, aksonun presinaptik terminaline hızla nüfuz eden kalsiyum iyonları için presinaptik membranın geçirgenliğinde keskin bir artış olduğu tespit edilmiştir. Ca2+ iyonları işlevlerini yerine getirdikten sonra, iyon kalsiyum pompaları tarafından aksondan dışarı pompalanırlar; bu pompaların çalışması, membran çevresinde sürekli olarak dengesiz bir kalsiyum iyonu konsantrasyonunu korur.

Pompaların çalışması için gerekli enerji akson terminallerinin mitokondrilerinde üretilir ve bu enerji aynı terminallerde kolin ve asetik asitten asetilkolinin yeniden sentezi için de harcanır.

Nöromüsküler iletimin blokajı . Lokal anestezikler (novokain), presinaptik sinir uçlarında uyarım iletimini bloke eder. Botulinum toksini, presinaptik membranın kalsiyum iyonlarına geçirgenliğini bloke ettiğinden vericinin salınmasını imkansız hale getirir. Magnezyum iyonları membran üzerinde benzer şekilde etki eder. Yılan zehiri, örneğin a-bungarotoksin, kürar zehiri, postsinaptik membranın asetilkolin reseptörlerini onlara bağlanarak geri dönüşümsüz (yılan zehiri) veya tersine çevrilebilir şekilde (kürar zehiri) bloke eder. Toksik dozlardaki organofosfor bileşikleri, normalde işlevini yerine getirdikten sonra asetilkolini parçalayan kolinesteraz enzimini inhibe eder. Bu durumda zamanla parçalanmayan enzim sinapsta o kadar uzun süre etki eder ki, postsinaptik membrandaki vericiye ait reseptörler inaktivasyona uğrar.

Karakurt örümceğinin zehirinden, esasen kapanmayan kalsiyum kanalları olan latrotoksin proteini izole edildi. Presinaptik membrana gömülür ve kalsiyumun terminale girmesine izin vermeye başlar. Sonuç olarak, terminallerdeki asetilkolin rezervleri tamamen tükenir ve sinir sistemi kas kasılmalarına (solunum kasılmaları dahil) neden olamaz.

Sinaptik iletimi engelleyen bazı maddeler, anestezide ve diğer tıbbi prosedürlerde kasları gevşetmek için kullanılır. Bu maddelere gevşetici denir

Elektrik sinapsları . Hayvanların vücudunda kimyasal sinapsların yanı sıra elektriksel sinapslar da bulunmuştur. ES'de iyon akışları, akson terminallerinden hedef hücreye, spesifik membran proteini "yerleştirme" cihazlarının (connexons) tüplerindeki özel kanallar aracılığıyla doğrudan geçer. Connectin protein molekülleri, akson terminalinin zarlarında ve hedef hücrenin postsinaptik zarında, altı molekülden oluşan ve içinde bir kanal bulunan özel bir yapı oluşturur. Bitişik sinaps zarlarının iki bağlantısı birbirine bağlanır ve her birinde bir delik açılır - daha önce kapatılmış bir kanal (bu işlem, yerleştirme sırasında kapakların açılmasına benzer). Bu kanal iyonların geçişine karşı düşük direnç gösterir. ES'de çok sayıda connexon vardır. Böylece ES, iki hücreyi, protein moleküllerinin içinden geçerek yaklaşık 1-1,5 nm çapında çok sayıda ince tüple birbirine bağlar (Şekil 14, d).

Pirinç. 14. Elektriksel sinapslar.

ES'nin sinaptik yarığındaki konneksonlar arasındaki boşluk bir yalıtkanla doldurulur. Kuşlarda, gözbebeğinin ışığa tepki vermesini sağlayan nöronlar zincirinde, elektriksel sinapsların boşluğu miyelin ile doludur.

ES'in ayırt edici özelliği hızıdır. ES'nin ikinci karakteristik özelliği, sinyali her iki yönde de iletmeleridir; simetriktirler. Bununla birlikte, bir sinyali tek yönde ileten doğrultucu özelliklere sahip membranlardan oluşan ES'lerin yanı sıra, sinaptik yarığın her iki tarafında bir vericiye sahip keseciklerin bulunduğu simetrik kimyasal sinapslar da vardır. ES çoğunlukla omurgasızlarda ve alt omurgalılarda (siklostomlar ve balıklar) bulunur.

Sinapslar gibi cihazlar. Sinapslar gibi cihazlar çok çeşitli doku ve organların yaşamında önemli bir rol oynar. Örneğin, çeşitli hayvanlardaki kalp hücreleri, ES'de kanalları oluşturan aynı bağlayıcı proteinden yapılmış kanallarla bağlanır. Bu durumda, hücre temas alanına yüksek derecede geçirgen bir temas adı verilir (sinaps, en az bir katılımcının bir nöron olduğu bir temastır). İç organların düz kas hücreleri birbirine bir konnekson sistemi ile bağlanır. Uyarılamayan hücreler (epitel hücreleri, bezler, karaciğer vb.) de oldukça geçirgen temaslarla bağlanır. Aslında vücudun hemen hemen tüm dokuları tek tek hücrelerin birikimi değil, hücrelerin oldukça geçirgen temas kanalları aracılığıyla çeşitli molekülleri değiş tokuş edebildiği tek bir kolektiftir. Bu sayede dokularda bir nevi “hücresel yardımlaşma” mümkün olmaktadır. Örneğin, bir hücrede membran pompaları iyi çalışmıyorsa, hücrenin komşuları, oldukça geçirgen temas kanalları aracılığıyla iyon rezervlerini hücreyle "paylaşır" ve dinlenme potansiyelini korur.

Connexon'lar stabil tüpler değil, dinamik yapılardır: Connexon kanalları çeşitli faktörlerin etkisi altında açılıp kapanabilir. Bu kanalın kapanmasının moleküler mekanizması aydınlatılmıştır. Connecton birbirine göre hareket edebilen 6 alt birimden oluşur (bkz. Şekil 2-12, b) ve delik kapanabilir; Bu cihaz, hareketli bıçaklara sahip bir kamera diyaframının cihazına çok benzer. Bir hücrenin zarı ciddi şekilde hasar görmüşse ve koruyucu mekanizmaları, örneğin çevreden gelen kalsiyum fazlalığıyla baş edemiyorsa ve bunun sonucunda hücre ölüme mahkum oluyorsa, bu hücrenin içindeki yüksek kalsiyum konsantrasyonu, Komşu hücrelerle bağlantı kurulur, kanalları kapatılır ve komşu hücrelerin hasarlı komşuyla bağlantısı kesilir. Ünlü bir bilim adamı, "Kalp hücreleri birlikte çalışır ama yalnız ölürler" dedi. Artık bunun neden mümkün olduğunu biliyoruz.

Connexon'ların dinamizmi yalnızca hayatta kalma açısından önemli değil. Çeşitli hayvanların embriyolarının gelişiminin en erken aşamalarında oldukça geçirgen temasların bulunabileceği tespit edilmiştir; yumurtanın ilk bölünmesi sırasında ortaya çıkan hücreleri birbirine bağlarlar ve daha sonraki gelişim sırasında ya ortaya çıkarlar ya da kaybolurlar. Hücreler daha sonra bazı maddelerle birbirlerine etki eder, embriyonun bölgeleri birbirinden izole edilir ve bu bölgelerde aynı hücrelerden oluşan homojen doku gelişir; daha sonra bu alanlar komşularla temaslarla tekrar birbirine bağlanır ve tüm bu karmaşık temas oyunu, normal gelişimin düzenlenmesinde belirli işlevleri yerine getirir. Bütün bunlar, ES'deki sinyallemenin, iyon pompaları gibi organizmaların gelişiminde ve dokularının işleyişinde daha genel ve temel bir rol oynayan yapının ikincil bir "mesleği" olduğunu gösteriyor.

Aynı şekilde kimyasal sinapsların çalışma prensibi organizmalarda sadece bilgi aktarımı için değil başka amaçlar için de kullanılmaktadır. Böylece, çeşitli salgı hücreleri, salgıların salınımını düzenlemek için Ca2+ iyonlarını kullanır, tıpkı kimyasal sinapsta bu sürecin bir vericiyi serbest bırakmak için kullanılması gibi. Birçok bezin hücrelerinin elektriksel olarak uyarılabilir olduğuna dikkat edin.

Örneğin insülin üreten pankreatik b hücrelerinin çalışmasını düşünün. Bu hücrelerin yüzeyinde kendilerini yıkayan doku sıvısındaki glikoz seviyesine tepki veren reseptörler bulunur. Kandaki glikoz konsantrasyonu normalden yüksekse, bu reseptörlerin etkisi altında hücreler depolarize olur (potasyum kanallarının kapanması sonucu) ve içlerinde aksiyon potansiyelleri ortaya çıkar. Bu aksiyon potansiyelleri kalsiyuma aittir. Doğada Ca kanallarının açılması nedeniyle ortaya çıkarlar. Bu durumda Ca2+ iyonları hücreye girerek insülinin kana salınmasına yol açar, tıpkı sinir uçlarında olduğu gibi bir aracının salınmasına yol açar. Kalsiyumun başta hormonlar olmak üzere çeşitli maddelerin salınmasındaki rolü diğer birçok bez için de gösterilmiştir. Pankreas hücrelerinde aksiyon potansiyellerinin ortaya çıkması için açıklanan mekanizmanın, muhtemelen belirli hormonların farklı konsantrasyon seviyelerine yanıt veren hipotalamus hücrelerinde de meydana geldiğinin dikkate alınması tavsiye edilir.

Vücudun çeşitli hücreleri çevrelerine farklı maddeler salar; Her şeyden önce bunlar bez hücreleridir. Bu maddeler membran kaplarda - keseciklerde paketlenir ve bunların salınımı, özel kalsiyum kanalları yoluyla hücreye giren Ca2+ iyonları tarafından düzenlenir. Evrim sonucunda bu mekanizma sinir hücreleri tarafından kimyasal sinapsların yapımında kullanılmaya başlandı; kaplar bir aracı içerir ve daha sonra salınımı, hormonların ve diğer maddelerin salınımıyla aynı şekilde düzenlenir ve bu açıdan, kimyasal sinapslara sahip sinir hücreleri, salgı hücrelerinin varyantlarından biridir ve aracı, onların sırrı sadece kana karışmaz ve sinaptik yarık yoluyla çok spesifik tüketicilere ulaşır. Öte yandan, glandüler hücrelerin çalışması sinir hücrelerinin çalışmasına benzer, ancak aksiyon potansiyelleri kalsiyum kanallarını açmaya ve Ca2+ iyonlarının içeri girmesine hizmet eder. Aynı şeyi kas hücrelerinde de görüyoruz; burada aksiyon potansiyeli kasılma sürecini tetikleyen Ca2+ iyonlarına kapıyı açıyor.

Böylece, ilk olarak, vücudun farklı hücreleri tarafından farklı amaçlar için kullanılan mekanizmaların yakın benzerliğini bir kez daha görüyoruz ve ikinci olarak, ileriye baktığımızda, duyuların duygusal renklenmesinin sırrının ve sinir sisteminin en yüksek tezahürünün olduğunu öne sürebiliriz. İnsan beyninin aktivitesi, bilinç ve düşünme duyumlarıdır - tam olarak bu nöron fonksiyonlarının birliğinde bulunur. onlar. hem sinir (elektrik uyarıları üreten ve ileten) hem de salgılayan bir hücre olma özelliğine sahiptir.

9. Bir nöronun fonksiyonunun şekline bağlılığı.

Bir sinir hücresinin fizyolojik işlevleri büyük ölçüde elektriksel özellikleriyle belirlenir. Nöronların çok çeşitli şekillerde olduğunu, aksonlarının prensipte silindirik kablo şeklinde ve vücutlarının da az çok küresel olduğunu zaten biliyoruz. Aynı zarlardan oluşan bir kürenin ve bir silindirin elektriksel özelliklerini karşılaştırarak, uyarılabilir hücrenin şeklinin bu özelliklerin belirlenmesinde ne kadar önemli rol oynadığını göreceğiz.

Bir sinir hücresini karakterize eden elektriksel parametreler iki gruba ayrılabilir: 1) membranın maddesini ve sitoplazmayı karakterize eden parametreler - membranın spesifik direnci (Rm), 1-10 kOhm/cm2'ye eşit, spesifik elektriksel kapasitansı (1 μF/cm2) ve spesifik sitoplazmik direnç (Ri) yaklaşık 100 Ohm.cm'ye eşittir; bu parametreler hücrenin şekline bağlı değildir; 2) sistem parametreleri; lifi, hücreyi veya bağlı hücreler sistemini bir bütün olarak karakterize ederler ve boyut ve şekle bağlıdırlar; sistem parametrelerinden biri giriş direncidir - Rin

Giriş direnci, hücrenin zar potansiyelindeki değişimin, içine geçen elektrik akımı miktarına oranıdır: Rin = DV/I. Dolayısıyla giriş direnci, sinir lifi bölümünün normal direncinin bir analogudur.

Aksonun (silindirin) giriş direnci aşağıdaki formülle ifade edilir:

Rin = 1/p2(RmRi)/8a3, Nerede A- akson yarıçapı .

Bu formülde, Rm ve Ri sırasıyla akson zarının ve sitoplazmasının direncidir; 1. grubun parametreleri; geri kalan her şey, uzunluğu yarıçapından çok daha büyük olan bir silindir olarak fiberin geometrisi tarafından belirlenir. Peki ya yarıçapı a olan küresel bir hücre aynı malzemeden yapılmışsa? Çok büyük küresel hücrelerde (1 mm çapında) bile sitoplazmik direncin membran direncinin yalnızca %0,1'i olduğu gösterilmiştir; önemli ölçüde daha küçük çaplı küresel hücrelerde (tüm sinir hücreleri böyledir), sitoplazmanın direnci göz ardı edilebilir ve gerçekte küresel bir hücrenin giriş direnci yalnızca zarının ve yarıçapının direncine bağlıdır: Rin = Rm / 4pa3

Dolayısıyla, küresel bir hücrede giriş direnci, membran direnciyle doğru orantılıdır; dolayısıyla, hücre uyarıldığında, membranının direnci örneğin 36 kat azalırsa, sistemin giriş direnci de azalacaktır. 36 kat.

Bir fiber için giriş direnci yalnızca 2Rm ile orantılıdır, dolayısıyla uyarma sırasında membran direnci de 36 kat azalırsa giriş direnci yalnızca 6 kat değişecektir.

Bütün bunlar nöronun fonksiyonlarını nasıl etkiliyor? Küresel bir hücrede, membran potansiyeli silindirik bir fiberde olduğu gibi anında kaybolmaz, ancak yavaş yavaş - üstel olarak kaybolur. Sinapslardaki postsinaptik potansiyel, postsinaptik membranın giriş direnciyle doğrudan orantılıdır, bu nedenle çapı olan küresel bir hücrede. 10 mikronluk postsinaptik potansiyel, 100 µm çapındaki bir hücredekinden 100 kat daha fazla olacaktır. Giriş direnci ne kadar düşük olursa, uyarıcı sinapsların verimliliği de o kadar düşük olur. Küresel hücredeki inhibitör sinaps aracısı, postsinaptik membranın girdi direncini azaltır, böylece uyarıcı uyarıların etkinliğini azaltır; silindirik elyafta bu etki çok daha küçüktür.

Küresel bir hücrenin zarı üzerindeki zar potansiyelindeki yavaş bir azalma, içindeki geçici toplamanın verimliliğini önemli ölçüde artırır. Serebral korteksteki nöronların farklı şekil ve boyutlardaki gövdeleri rastgele bir olay değildir!

Sinir lifinin çapı değiştikçe iletkenliği. Aynı lifin genişlemeden önce sinir impulsunun yavaşladığı ve genliğinin azaldığı gösterilmiştir; Fiber altı kez genişlediğinde PD bu genişlemeden geçemez. Aksine, lif daraldığında, daralma yerine yaklaştıkça impulsun hızı artar ve genliği artar. Terminalin sonunda AP genliğinde bir artış, kimyasal sinapsların işleyişi için çok önemlidir, çünkü aracıların salınması için koşulları iyileştirir, eğer sivrilen bir akson toplam çapı daha az olan iki dallara ayrılırsa. dallanma bölgesindeki çap, daha sonra dallanma öncesinde AP hızlanır ve dalların toplam çapı daha büyükse PD hızı yavaşlar ve hatta bloke olabilir. Dendritlerin iletkenliği. Uyarma iletimi yönünde dendritler ince, çok sayıda dalla başlar, bunlar tekrar tekrar daha kalın dallara dönüşür ve nöron gövdesinde kalın gövdelerle biter. Dendritlerin uzunluğu, sinir hücrelerinin gövdesinin çapından onlarca kat daha fazladır ve terminal dallarının kalınlığı bir mikrometrenin kesirleri olabilir. Bazı dendritlerde membran uyarılamaz (AP'ler üretmez) ve sinyalleri pasif bir kablo olarak yalnızca elektrotonik olarak iletebilir; diğerlerinde ise bir akson gibi aksiyon potansiyellerini nöron gövdesi yönünde üretip iletebilir. İlk durumda, bilim adamlarının inandığı gibi, birçok sinaps ince terminal dallarında bulunur ve bu sinapsların ortak hareketi nöronun gövdesine ulaşır. Kantitatif bir değerlendirme, dendritik sinapsların etkinliğinin, nöron gövdesinde bulunan sinapslardan yalnızca 3-5 kat daha düşük olduğunu gösterdi. Elektrotonik potansiyel, dendritik terminalin küçük yarıçapı nedeniyle dendritik sinapsta alınır. bu nedenle hücre gövdesine etkili bir şekilde ulaşmak için boyutu büyüktür (yukarıya bakın). Bu kuvvet, dendritik genişleme yönünde hareket ederken sinyalin zayıflamasını telafi etmek için yeterlidir.

Dendritik membranı aksiyon potansiyeli oluşturup iletebilen nöronlarda, dendritik sinapsların benzer şekilde yüksek etkinliği, sadece birkaç sinapsın membran potansiyelini eşiğe getirip bu dalda harekete geçmeye başlayacak bir aksiyon potansiyeline neden olmasına neden olur. hücre gövdesine yayılır. Bundan sonraki kaderi, nöron gövdesine giderken geçmesi gereken dallanma düğümlerinin özelliklerine, diğer dallar boyunca dallanma bölgelerine ulaşan aksiyon potansiyellerinin sayısına ve zamansal tesadüflerine vb. bağlı olacaktır. Sonuç olarak bu tip hücre karmaşık bir mantık devresi gibi çalışır. Karmaşık bir dendrit sistemine sahip hücreler, çok karmaşık bilgisayar öğeleri gibi çalışır.

Dendritik dikenlerin işlevleri . Birçok nöronun dendritlerinde sözde özel oluşumlar vardır. dikenler. İnce bir sap üzerinde kafa şeklindeki bu mantar benzeri oluşumlar, üzerinde başka bir nöronun terminali ile kimyasal bir sinapsın oluştuğu dendritin hücre zarının bir çıkıntısını temsil eder. Bilim adamları dikenlerin fonksiyonunun şu şekilde olduğuna inanıyorlar. Uyarılamayan bir zar durumunda, dikenler, komşu sinapsların dendritin postsinaptik zarı üzerindeki karşılıklı etkisini önemli ölçüde azaltır; burada dikenlerin yokluğunda dendritin giriş direncinde önemli bir azalma olur. terminal ve sonuç olarak membran potansiyeli seviyesinde bir azalma. Hesaplamalar, omurga sinapslarının her birinin bireysel olarak doğrudan dendrit üzerinde bulunan sinapslardan daha az etkili olmasına rağmen, çalışmalarının toplam etkisinin gözle görülür derecede daha yüksek olduğunu göstermiştir.

Omurga zarı uyarılabilirse, sinaptik iletimin yükselticisi olarak çalışabilir. Boynun inceliği nedeniyle omurganın giriş direnci çok yüksektir ve bir sinaps kafada bir aksiyon potansiyeline neden olabilir, bu da dendrite sinapsın akımından çok daha güçlü bir elektrik akımı gönderecektir.

10. Nöroglia'nın işlevleri.

Merkezi sinir sistemindeki nöronlar arasındaki boşluk, glia adı verilen özelleşmiş destek hücreleriyle doludur. Sayıları nöronlardan 5-10 kat daha fazladır. Glia ayrıca nöronların periferik aksonlarının miyelin kılıflarını da oluşturur.

Glial hücreler iki gruba ayrılır - astrositler ve oligodendrositler Astrositler, nöronların hücre dışı alanını fazla iyonlardan ve aracılardan temizler ve bu nedenle hücre dışı kalsiyum iyonlarının konsantrasyonunda bir artış olması durumunda tampon görevi görür ve sırasındaki kimyasal "müdahaleyi" ortadan kaldırır. nöronların işleyişi. Glia'nın nöronlarla ilişkili trofik işlevi kanıtlanmamıştır, ancak oksijen ve glikozun nöronlara erişimini değiştirebilirler. karşılık gelen hücreler arası sıvı akışının engellenmesi. Astrositler, sinaptik yarıklardaki zarların belirli bölümlerini bloke ederek sinapslarda iletilen sinyali değiştirebilir. Beyin hasarının sınırlı olduğu yerlerde astrositler, ölü nöron parçalarının uzaklaştırılmasına katılarak sıhhi işlevler yerine getirir.

Oligodendrositler, nöronların aksonlarının etrafına sarılır ve merkezi sinir sisteminde miyelin kılıfını oluştururlar. Bir tür oligodendrosit olan Schwann hücreleri, periferik aksonların süreksiz miyelin kılıfını oluşturur.

11. Ontogenezde bir nöronun büyümesi ve gelişmesi.

Bir nöron, daha kendi süreçlerini üretmeden önce bölünmeyi durduran küçük bir öncü hücreden gelişir.

Nöronların bölünmesi sorunu şu anda tartışmalı olmaya devam ediyor. ve bu sürecin oluşan organizmadaki uygunluğu. Hasar görmüş süreçlerin hücre gövdesinden yenilenmesi tamamen kanıtlanmış bir gerçektir. Tipik olarak ilk önce akson büyümeye başlar ve daha sonra dendritler oluşur. Sinir hücresinin gelişme sürecinin sonunda, düzensiz şekilli bir kalınlaşma ortaya çıkar - görünüşe göre çevredeki dokudan geçen bir "büyüme konisi". Büyüme konisi, sinir hücresi sürecinin birçok ince dikene sahip düzleştirilmiş bir parçasıdır. Mikrosivri uçlar 0,1-0,2 µm kalınlığa ve 50 µm'ye kadar uzunluğa sahiptir. Karşılaştırma için insan kırmızı kan hücresinin çapının 7,3 mikron olduğunu unutmayın. Büyüme konisinin geniş ve düz bölgesinin genişliği ve uzunluğu yaklaşık 5 µm'dir. Mikrospinler arasındaki boşluklar katlanmış bir zarla kaplıdır.

Mikrosivri uçlar sürekli hareket halindedir. Bazıları koninin içine çekilir, diğerleri uzar, farklı yönlere sapar, alt tabakaya dokunur ve ona yapışabilir. Membranın katlanmış bölgelerinin hemen altında ve dikenlerde, nöron gövdesindekilere benzer şekilde dolaşmış aktin filamentleri, mitokondri, mikrotübüller ve nörofilamentlerden oluşan yoğun bir kütle bulunur.

Mikrotübüllerin, nörofilamentlerin ve aktin filamanlarının (aşağıya bakınız) esas olarak nöronal sürecin tabanına yeni sentezlenen alt birimlerin eklenmesi nedeniyle uzaması muhtemeldir. Günde yaklaşık bir milimetre hızla hareket ederler; bu, olgun bir nörondaki yavaş aksonal taşınmanın hızına karşılık gelir. Görünüşe göre sonunda yeni membran malzemesi eklenir. Küçük membran kesecikleri, hızlı aksonal taşıma akışıyla nöron süreci boyunca hücre gövdesinden büyüme konisine taşınır. Membran malzemesi görünüşe göre nöronun gövdesinde sentezleniyor, veziküller şeklinde büyüme konisine taşınıyor ve burada ekzositoz yoluyla plazma zarına dahil ediliyor, böylece sinir hücresinin süreci uzatılıyor.

Aksonların ve dendritlerin büyümesinden önce genellikle olgunlaşmamış nöronların dağıldığı ve sinir ağlarında kalıcı bir yuva bulduğu nöronal göç aşaması gelir.

Balığın beyin için özel bir besin olduğu yönündeki eski gerçek temelsiz değildir; çünkü balıklar beyni olan ilk canlılardır. Beyin akımları olağanüstü bir güce ulaştı. Bugün elektrik potansiyeli eski denizanalarından yüzlerce kat daha yüksek olan balıklar var. Bunlardan bazıları, örneğin elektrikli yılan balığı, 600 voltluk bir şok üretebilmektedir; bunlar, elektrik enerjisinin bir kısmı beyin tarafından üretilen canlı pillerden başka bir şey değildir. İnsan beyni de elektrokimyasal bir organdır, ancak yalnızca küçük bir elektrik voltajı (minimum akımda voltun maksimum onda biri kadar) üretebilen bir organdır. Bu enerji, insanda ortalama 15 milyar adet bulunan ve birbirine belirli bir şekilde bağlı olan sinir hücreleri veya nöronlar tarafından taşınır. Aralarında sözde glishacelia vardır. Tipik bir omurgalı sinir hücresi, bir hücre gövdesinden ve çeşitli hücre süreçlerinden oluşur. Daha kısa, genellikle oldukça dallanmış ve ince süreçlere dendritler (beyindeki sinir hücresinin ağaç benzeri süreçleri) adı verilir. Elektrik uyarımı alırlar ve bunu gelen tüm sinyalleri işleyen hücresel vücuda iletirler. Alınan sinyallere yanıt olarak elektriksel uyarılar verebilir. Hücre gövdesinden akson (sinir lifi) adı verilen uzun bir uzantı yoluyla hareket ederler.
İletilen bilgi, hertz cinsinden ölçülen frekans (saniyedeki elektriksel darbe sayısı) cinsinden kodlanır.
Sonunda bir sinir lifi diğerleriyle (doğal olarak bez ve kas hücreleriyle) temasa geçer. Bu iletişim sitelerine sinaps denir. Sinir liflerinin bu yerlerdeki uçları çoğunlukla küresel şekillidir, dolayısıyla sinaptik düğme uçları olarak adlandırılırlar.
Şek. Şekil 2'de, Şekil 2'deki orijinal fotoğrafta görülebileceği gibi, beyindeki başka bir sinir hücresine bağlı olan sinaptik ucu olan bir sinir hücresini görüyoruz. 1, elektron mikroskobu ile yapılmıştır.

Bir sinir birbirine paralel birçok sinir lifinden oluşur. Sinirlerdeki sinyal iletimi elektriksel bir süreçtir. Dinlenme durumunda, pozitif ve negatif iyonlar, sinir hücresinin iç ve dış düzlemleri boyunca, sinir hücresinin dış yüzeyinin aksine, iç yüzeyi negatif yüklü olacak şekilde düzenlenir. Bu voltaj ihmal edilebilir düzeydedir (volt'un yaklaşık binde 70'i) ve dinlenme potansiyeli olarak adlandırılır. Belirli bir voltaj seviyesine ulaşıldığında sinir lifinin kökünde süresi saniyenin binde biri kadar olan bir elektrik boşalması meydana gelir. Bu akıntı tüm sinir lifleri boyunca sinaptik başa doğru ilerler.

Bir elektroensefalograf kullanarak bu beyin akımlarını Şekil 3'te gösterildiği gibi kaydedebilirsiniz.
Akımların frekansı (saniyedeki titreşim sayısı) kişinin bulunduğu bilinç durumuna göre değişir. Uyanıklık, uyku ve rüya görme gibi "doğal" bilinç durumlarında çok farklı beyin akım eğrileri kaydedilebilir. Yani, örneğin uyanıklık durumu hızlı dalgalarla, sözde beta dalgalarıyla, aksine uyku - yavaş dalgalarla, sözde delta dalgalarıyla vb. gösterilir. Şekil 4'te dalga desenlerini görebilirsiniz.
Ayrıca, özel bilinç durumları olarak adlandırılan "kışkırtılmış" (bu ders kitabında incelenen ilgili Ruh gelişimi egzersizlerinin neden olduğu) durumlarda, beyin akım eğrileri, ilk önce bu konuda ilk kez yer alan bir kişinin EEG'sinde gösterildiği gibi, karakteristik bir şekilde değişir. sakin bir uyanıklık durumu ve ardından meditasyon durumu.

Aşağıdakiler arasında değişen bu özel bilinç durumlarında (SSC'ler):
1. uyanıklık.
2. gündüz rüyalarının halleri,
3. trans durumları,
4. meditasyon halleri ve öncesi
5. kozmik bilinç halleri, bilinç hallerini tartışırken daha yakından inceleyeceğimiz çeşitli beyin akım eğrileri ortaya çıkar. ÖYD ile, bir kişinin beyninin akımları, tüm duyu dışı fenomenlerin ve Psi fenomenlerinin uygulanmasında rol oynayabilecek tüm Evrenin kozmik enerji akımlarına benzetilebilir.
Bir kişinin kullanabileceği ve duyu dışı olayların gerçekleştiği evrensel kozmik enerjinin varlığı fikri, tüm halkların kültürlerinde derin köklere sahiptir. Hint felsefesinde karşımıza çıkan en ünlü kavram, beş farklı formda var olan ve yaşam süreçlerini destekleyen kozmik enerji olarak anlaşılan prana'nın "beden rüzgarı" olarak varlığıdır.
Hinduların ve Budistlerin kutsal metinleri, mistik hece "Om" veya "Aum" ile gösterilen aynı kozmik ilkel enerjiyi tanımlar; her iki hece de beyinde, çeşitli çakraları (insan sinir merkezleri) onlara izin veren bir duruma getiren titreşimlere neden olmalıdır. kozmik (hayati) enerjiyi almak için.
Kutsal Kitap, genel ilahi prensibi ayakta tutan görünmez yaşam gücünü "Kutsal Ruh" olarak tanımlar; “Yoksa bedeninizin, içinizde bulunan, Tanrı'dan aldığınız ve size ait olmayan kutsal ruhun tapınağı olduğunu bilmiyor musunuz?” (1 Korintliler 6.19).
Japonca akupunktur öğretisinde, kaynağı göbeğin üzerinde bir noktada bulunan ve vücudun her yerine dağılan bir nehir olarak hayati enerjinin tanımı olan "Ki", ​​Çince "Chi" de bulunur. akciğerlere "meridyenler" (sinir kanalları) adı verilen ağlar aracılığıyla ulaşılır. Tüm madde, bu enerjinin maddi düzeyde bir tezahürü olarak görülür.
Aristoteles, büyük Yunan filozofu ve bilim adamı (MÖ 384-322). Başlangıçta dünya atmosferinin dışında bulunan tüm nesneleri kapsayan beşinci element için “eter” adını kullandı. Ve Aristoteles'in saf maddi olmayan enerji olarak tanımladığı insan ruhu, onun anlayışına göre eterden geliyordu.
Ortaçağ fizikçileri eteri uzayı dolduran bir madde olarak açıklamışlardı. Işığın bu eterdeki dalgaların hareketlerinden kaynaklandığını ve bu dalgaların onu boşluk yoluyla Dünya'ya getirebileceğini varsaydılar. Bu nedenle sıklıkla “ışıldayan eter” olarak adlandırıldı.