การสังเคราะห์ด้วยแสง คือชุดกระบวนการสังเคราะห์สารประกอบอินทรีย์จากอนินทรีย์โดยการเปลี่ยนพลังงานแสงเป็นพลังงาน พันธะเคมี- สิ่งมีชีวิตที่ใช้พลังงานแสง ได้แก่ พืชสีเขียว โปรคาริโอตบางชนิด - ไซยาโนแบคทีเรีย แบคทีเรียกำมะถันสีม่วงและสีเขียว และแฟลเจลเลตของพืช
การวิจัยเกี่ยวกับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเริ่มขึ้นในช่วงครึ่งหลังของศตวรรษที่ 18 การค้นพบที่สำคัญสร้างโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวรัสเซียผู้มีชื่อเสียง K. A. Timiryazev ซึ่งยืนยันหลักคำสอนเกี่ยวกับบทบาทของจักรวาลของพืชสีเขียว พืชดูดซับแสงแดดและแปลงพลังงานแสงเป็นพลังงานของพันธะเคมีของสารประกอบอินทรีย์ที่พวกมันสังเคราะห์ขึ้น ดังนั้นพวกเขาจึงรับประกันการอนุรักษ์และพัฒนาสิ่งมีชีวิตบนโลก นักวิทยาศาสตร์ยังได้พิสูจน์ทางทฤษฎีและทดลองพิสูจน์บทบาทของคลอโรฟิลล์ในการดูดซับแสงในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง
คลอโรฟิลล์เป็นเม็ดสีสังเคราะห์แสงหลัก มีโครงสร้างคล้ายกับฮีโมโกลบินฮีม แต่มีแมกนีเซียมแทนธาตุเหล็ก ปริมาณธาตุเหล็กเป็นสิ่งจำเป็นเพื่อให้แน่ใจว่ามีการสังเคราะห์โมเลกุลคลอโรฟิลล์ มีคลอโรฟิลล์หลายชนิดที่แตกต่างกันไป โครงสร้างทางเคมี- ข้อบังคับสำหรับโฟโตโทรฟทั้งหมดคือ คลอโรฟิลล์เอ . คลอโรฟิลล์ข พบในพืชสีเขียว คลอโรฟิลล์ค - ในไดอะตอมและ สาหร่ายสีน้ำตาล. คลอโรฟิลล์ ดี ลักษณะของสาหร่ายสีแดง
แบคทีเรียสังเคราะห์แสงสีเขียวและสีม่วงมีความพิเศษ แบคทีเรียคลอโรฟิลล์ - การสังเคราะห์ด้วยแสงของแบคทีเรียมีความเหมือนกันมากกับการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช มันแตกต่างตรงที่ในแบคทีเรียผู้บริจาคไฮโดรเจนคือไฮโดรเจนซัลไฟด์ และในพืชก็คือน้ำ แบคทีเรียสีเขียวและสีม่วงไม่มีระบบภาพถ่าย II การสังเคราะห์ด้วยแสงของแบคทีเรียไม่ได้มาพร้อมกับการปล่อยออกซิเจน สมการโดยรวมของการสังเคราะห์ด้วยแสงของแบคทีเรียคือ:
6C0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6H 2 0
การสังเคราะห์ด้วยแสงขึ้นอยู่กับกระบวนการรีดอกซ์ มันเกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากสารประกอบที่จ่ายผู้บริจาคอิเล็กตรอนไปยังสารประกอบที่ยอมรับพวกมัน - ตัวรับ พลังงานแสงจะถูกแปลงเป็นพลังงานของสารประกอบอินทรีย์สังเคราะห์ (คาร์โบไฮเดรต)
มีโครงสร้างพิเศษบนเยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์ - ศูนย์ปฏิกิริยา ซึ่งมีคลอโรฟิลล์ ในพืชสีเขียวและไซยาโนแบคทีเรียมีอยู่สองชนิด ระบบภาพถ่าย – ครั้งแรก (ฉัน) และ วินาที (II) ซึ่งมีศูนย์ปฏิกิริยาต่างกันและเชื่อมต่อกันผ่านระบบถ่ายโอนอิเล็กตรอน
การสังเคราะห์แสงสองขั้นตอน
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงประกอบด้วยสองขั้นตอน: แสงและความมืด
เกิดขึ้นเฉพาะต่อหน้าแสงบนเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียในเยื่อหุ้มโครงสร้างพิเศษ - ไทลาคอยด์ - เม็ดสีสังเคราะห์แสงจับควอนตัมแสง (โฟตอน) สิ่งนี้นำไปสู่การ "กระตุ้น" ของอิเล็กตรอนตัวหนึ่งของโมเลกุลคลอโรฟิลล์ ด้วยความช่วยเหลือของโมเลกุลพาหะ อิเล็กตรอนจะเคลื่อนที่ไปยังพื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนไทลาคอยด์ เพื่อรับพลังงานศักย์ที่แน่นอน
อิเล็กตรอนตัวนี้เข้า ระบบภาพถ่าย I กลับคืนสู่ของเขาได้ ระดับพลังงานและคืนค่ามัน NADP (นิโคตินาไมด์ อะดีนีน ไดนิวคลีโอไทด์ ฟอสเฟต) อาจถูกส่งผ่านได้เช่นกัน เมื่อทำปฏิกิริยากับไฮโดรเจนไอออน อิเล็กตรอนจะฟื้นฟูสารประกอบนี้ NADP ที่ลดลง (NADP H) จ่ายไฮโดรเจนเพื่อลด CO 2 ในชั้นบรรยากาศให้เป็นกลูโคส
กระบวนการที่คล้ายกันเกิดขึ้นใน ระบบภาพถ่าย II - อิเล็กตรอนที่ถูกกระตุ้นสามารถถ่ายโอนไปยังระบบภาพถ่าย I และคืนค่าได้ การฟื้นฟูระบบภาพถ่าย II เกิดขึ้นเนื่องจากอิเล็กตรอนที่มาจากโมเลกุลของน้ำ โมเลกุลของน้ำแตกตัว (โฟโตไลซิสของน้ำ) กลายเป็นไฮโดรเจนโปรตอนและออกซิเจนโมเลกุลซึ่งถูกปล่อยออกสู่ชั้นบรรยากาศ อิเล็กตรอนถูกใช้เพื่อฟื้นฟูระบบภาพถ่าย II สมการโฟโตไลซิสของน้ำ:
2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е
เมื่ออิเล็กตรอนจากพื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนไทลาคอยด์กลับสู่ระดับพลังงานก่อนหน้า พลังงานจะถูกปล่อยออกมา มันถูกเก็บไว้ในรูปแบบของพันธะเคมีของโมเลกุล ATP ซึ่งถูกสังเคราะห์ระหว่างปฏิกิริยาในระบบภาพถ่ายทั้งสอง กระบวนการสังเคราะห์ ATP ด้วย ADP และกรดฟอสฟอริกเรียกว่า โฟโตฟอสโฟรีเลชั่น - พลังงานบางส่วนใช้ในการระเหยน้ำ
ในระหว่างระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง สารประกอบที่อุดมด้วยพลังงานจะถูกสร้างขึ้น: ATP และ NADP H ในระหว่างการสลาย (โฟโตไลซิส) ของโมเลกุลของน้ำ โมเลกุลออกซิเจนจะถูกปล่อยออกสู่ชั้นบรรยากาศ
ปฏิกิริยาเกิดขึ้นใน สภาพแวดล้อมภายในคลอโรพลาสต์ พวกเขาสามารถเกิดขึ้นได้ทั้งในที่ที่มีแสงและไม่มีแสง สารอินทรีย์ถูกสังเคราะห์ (C0 2 ลดลงเป็นกลูโคส) โดยใช้พลังงานที่เกิดขึ้นในช่วงแสง
กระบวนการกู้คืน คาร์บอนไดออกไซด์เป็นวงจรและเรียกว่า วงจรคาลวิน - ตั้งชื่อตามนักวิจัยชาวอเมริกัน เอ็ม. คาลวิน ผู้ค้นพบกระบวนการแบบวนรอบนี้
วัฏจักรเริ่มต้นด้วยปฏิกิริยาของคาร์บอนไดออกไซด์ในชั้นบรรยากาศกับไรบูโลสไบฟอสเฟต กระบวนการนี้ถูกเร่งปฏิกิริยาด้วยเอนไซม์ คาร์บอกซิเลส - ไรบูโลส ไบฟอสเฟต เป็นน้ำตาลที่มีคาร์บอน 5 คาร์บอนรวมกับกรดฟอสฟอริก 2 หน่วย กำลังเกิดขึ้น ทั้งซีรีย์การเปลี่ยนแปลงทางเคมี ซึ่งแต่ละอย่างจะกระตุ้นเอนไซม์เฉพาะของตัวเอง ผลลัพธ์สุดท้ายของการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้นได้อย่างไร? กลูโคส และไรบูโลส ไบฟอสเฟตก็ลดลงเช่นกัน
สมการโดยรวมสำหรับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงคือ:
6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 O 6 + 60 2
ด้วยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง พลังงานแสงจากดวงอาทิตย์จึงถูกดูดซับและแปลงเป็นพลังงานของพันธะเคมีของคาร์โบไฮเดรตที่สังเคราะห์ได้ พลังงานถูกถ่ายโอนไปยังสิ่งมีชีวิตเฮเทอโรโทรฟิคผ่านห่วงโซ่อาหาร ในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง คาร์บอนไดออกไซด์จะถูกดูดซับและออกซิเจนจะถูกปล่อยออกมา ทั้งหมด ออกซิเจนในบรรยากาศมีต้นกำเนิดจากการสังเคราะห์แสง ออกซิเจนอิสระมากกว่า 200 พันล้านตันถูกปล่อยออกมาทุกปี ออกซิเจนช่วยปกป้องชีวิตบนโลกจากรังสีอัลตราไวโอเลตโดยการสร้างเกราะป้องกันโอโซนในชั้นบรรยากาศ
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงไม่ได้ผล เนื่องจากมีเพียง 1-2% เท่านั้นที่ถูกแปลงเป็นอินทรียวัตถุสังเคราะห์ พลังงานแสงอาทิตย์- นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าพืชดูดซับแสงได้ไม่เพียงพอ บางส่วนถูกดูดซับโดยชั้นบรรยากาศ ฯลฯ แสงแดดส่วนใหญ่สะท้อนจากพื้นผิวโลกกลับสู่อวกาศ
- การสังเคราะห์ สารอินทรีย์จากคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำโดยบังคับให้ใช้พลังงานแสง:
ไฟ 6CO 2 + 6H 2 O + Q → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
คุณ พืชที่สูงขึ้นอวัยวะของการสังเคราะห์ด้วยแสงคือใบไม้ ออร์แกเนลล์ของการสังเคราะห์ด้วยแสงคือคลอโรพลาสต์ (โครงสร้างของคลอโรพลาสต์ - การบรรยายที่ 7) เยื่อหุ้มของคลอโรพลาสต์ไทลาคอยด์ประกอบด้วยเม็ดสีสังเคราะห์แสง: คลอโรฟิลล์และแคโรทีนอยด์ มีหลายอย่าง ประเภทต่างๆคลอโรฟิลล์ ( ก, ข, ค, ง) หลักคือคลอโรฟิลล์ ก- ในโมเลกุลคลอโรฟิลล์ สามารถแยกแยะ "หัว" ของพอร์ไฟรินซึ่งมีอะตอมแมกนีเซียมอยู่ตรงกลางและ "หาง" ไฟทอลสามารถแยกแยะได้ “หัว” พอร์ไฟรินเป็นโครงสร้างแบน มีคุณสมบัติชอบน้ำ จึงวางอยู่บนพื้นผิวของเมมเบรนที่หันหน้าเข้าหากัน สภาพแวดล้อมทางน้ำสโตรมา ไฟทอล "หาง" นั้นไม่ชอบน้ำและด้วยเหตุนี้จึงยังคงรักษาโมเลกุลคลอโรฟิลล์ไว้ในเยื่อหุ้มเซลล์
คลอโรฟิลล์ดูดซับแสงสีแดงและสีน้ำเงิน-ม่วง สะท้อนแสงสีเขียว และทำให้พืชมีสีเขียวตามลักษณะเฉพาะ โมเลกุลของคลอโรฟิลล์ในเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ถูกจัดเรียงเป็น ระบบภาพถ่าย- พืชและสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินมีระบบภาพถ่าย-1 และระบบภาพถ่าย-2 ในขณะที่แบคทีเรียสังเคราะห์แสงมีระบบภาพถ่าย-1 มีเพียงระบบภาพถ่าย-2 เท่านั้นที่สามารถสลายน้ำเพื่อปล่อยออกซิเจนและดึงอิเล็กตรอนจากไฮโดรเจนของน้ำได้
การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นกระบวนการที่ซับซ้อนหลายขั้นตอน ปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงแบ่งออกเป็นสองกลุ่ม: ปฏิกิริยา เฟสแสงและปฏิกิริยา เฟสมืด.
เฟสแสง
ระยะนี้เกิดขึ้นเฉพาะเมื่อมีแสงในเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ โดยมีส่วนร่วมของคลอโรฟิลล์ โปรตีนขนส่งอิเล็กตรอน และเอนไซม์ ATP synthetase ภายใต้อิทธิพลของควอนตัมแสง อิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์จะตื่นเต้นและออกจากโมเลกุลและเข้าสู่ ข้างนอกเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ ซึ่งมีประจุลบในที่สุด โมเลกุลคลอโรฟิลล์ที่ถูกออกซิไดซ์จะลดลง โดยนำอิเล็กตรอนจากน้ำที่อยู่ในช่องว่างอินทราทิลคอยด์ สิ่งนี้นำไปสู่การสลายหรือโฟโตลิซิสของน้ำ:
ไฟ H 2 O + Q → H + + OH -
ไฮดรอกซิลไอออนจะปล่อยอิเล็กตรอนจนกลายเป็นอนุมูลที่เกิดปฏิกิริยา OH:
โอ้ - → .OH + อี - .
อนุมูล OH รวมกันเกิดเป็นน้ำและออกซิเจนอิสระ:
4NO. → 2H 2 O + O 2
ออกซิเจนจะถูกกำจัดออกไป สภาพแวดล้อมภายนอกและโปรตอนสะสมอยู่ภายในไทลาคอยด์ใน “แหล่งเก็บโปรตอน” เป็นผลให้เมมเบรน thylakoid ในด้านหนึ่งมีประจุบวกเนื่องจาก H + และอีกด้านหนึ่งเนื่องจากอิเล็กตรอนจึงมีประจุลบ เมื่อเกิดความต่างศักย์ระหว่างภายนอกกับ ด้านในเมมเบรนไทลาคอยด์สูงถึง 200 mV โปรตอนถูกผลักผ่านช่อง ATP synthetase และ ADP ถูกฟอสโฟรีเลชั่นเป็น ATP อะตอมไฮโดรเจนถูกใช้เพื่อคืนค่าตัวพาเฉพาะ NADP + (นิโคตินาไมด์อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์ฟอสเฟต) ให้เป็น NADPH 2:
2H + + 2e - + NADP → NADPH 2
ดังนั้นในช่วงแสงโฟโตไลซิสของน้ำจึงเกิดขึ้นพร้อมกับสามประการ กระบวนการที่สำคัญที่สุด: 1) การสังเคราะห์ ATP; 2) การก่อตัวของ NADPH 2; 3) การก่อตัวของออกซิเจน ออกซิเจนกระจายสู่ชั้นบรรยากาศ ATP และ NADPH 2 ถูกส่งไปยังสโตรมาของคลอโรพลาสต์และมีส่วนร่วมในกระบวนการของระยะมืด
1 - คลอโรพลาสต์สโตรมา; 2 - กราน่า ไทลาคอยด์
เฟสมืด
ระยะนี้เกิดขึ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์ ปฏิกิริยาของมันไม่ต้องการพลังงานแสง ดังนั้นมันจึงเกิดขึ้นไม่เพียงแต่ในแสงสว่างเท่านั้น แต่ยังเกิดขึ้นในความมืดด้วย ปฏิกิริยาเฟสมืดเป็นแบบลูกโซ่ การเปลี่ยนแปลงต่อเนื่องคาร์บอนไดออกไซด์ (มาจากอากาศ) ทำให้เกิดกลูโคสและสารอินทรีย์อื่นๆ
ปฏิกิริยาแรกในสายโซ่นี้คือการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ ตัวรับคาร์บอนไดออกไซด์คือน้ำตาลห้าคาร์บอน ไรบูโลส ไบฟอสเฟต(ริบีเอฟ); เอนไซม์เร่งปฏิกิริยา ไรบูโลส ไบฟอสเฟต คาร์บอกซิเลส(ไรบีพี คาร์บอกซิเลส) อันเป็นผลมาจากคาร์บอกซิเลชั่นของไรบูโลสบิสฟอสเฟตทำให้เกิดสารประกอบหกคาร์บอนที่ไม่เสถียรซึ่งแตกตัวออกเป็นสองโมเลกุลทันที กรดฟอสโฟกลีเซอริก(เอฟจีเค). วงจรของปฏิกิริยาจะเกิดขึ้นโดยที่กรดฟอสโฟกลีเซอริกถูกแปลงผ่านชุดของตัวกลางให้เป็นกลูโคส ปฏิกิริยาเหล่านี้ใช้พลังงานของ ATP และ NADPH 2 ที่เกิดขึ้นในช่วงแสง วัฏจักรของปฏิกิริยาเหล่านี้เรียกว่า “วัฏจักรคาลวิน”:
6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O
นอกจากกลูโคสแล้ว โมโนเมอร์อื่น ๆ ของสารประกอบอินทรีย์ที่ซับซ้อนยังเกิดขึ้นในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง - กรดอะมิโน, กลีเซอรอลและกรดไขมัน, นิวคลีโอไทด์ ปัจจุบันการสังเคราะห์ด้วยแสงมีสองประเภท: การสังเคราะห์ด้วยแสง C 3 - และ C 4
C 3-การสังเคราะห์ด้วยแสง
นี่คือการสังเคราะห์ด้วยแสงประเภทหนึ่งซึ่งผลิตภัณฑ์แรกคือสารประกอบสามคาร์บอน (C3) การสังเคราะห์ด้วยแสง C 3 ถูกค้นพบก่อนการสังเคราะห์ด้วยแสง C 4 (M. Calvin) เป็นการสังเคราะห์ด้วยแสง C 3 ที่อธิบายไว้ข้างต้นภายใต้หัวข้อ “ระยะมืด” คุณสมบัติการสังเคราะห์ด้วยแสง C 3: 1) ตัวรับคาร์บอนไดออกไซด์คือ RiBP 2) ปฏิกิริยาคาร์บอกซิเลชันของ RiBP ถูกเร่งปฏิกิริยาโดย RiBP carboxylase 3) อันเป็นผลมาจากคาร์บอกซิเลชันของ RiBP ทำให้เกิดสารประกอบคาร์บอนหกตัวซึ่งสลายตัวเป็น PGA สองอัน . FGK ได้รับการกู้คืนเป็น ไตรโรสฟอสเฟต(ตฟ). TF บางส่วนใช้สำหรับการฟื้นฟู RiBP และบางส่วนถูกแปลงเป็นกลูโคส
1 - คลอโรพลาสต์; 2 - เพอรอกซิโซม; 3 - ไมโตคอนเดรีย
นี่คือการดูดซึมออกซิเจนและการปล่อยก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์โดยอาศัยแสง เมื่อต้นศตวรรษที่ผ่านมา มีการยอมรับว่าออกซิเจนยับยั้งการสังเคราะห์ด้วยแสง ปรากฎว่าสำหรับ RiBP carboxylase สารตั้งต้นไม่เพียงแต่เป็นคาร์บอนไดออกไซด์เท่านั้น แต่ยังรวมถึงออกซิเจนด้วย:
O 2 + RiBP → ฟอสโฟไกลโคเลต (2C) + PGA (3C)
เอนไซม์นี้เรียกว่า RiBP oxygenase ออกซิเจนเป็นตัวยับยั้งการแข่งขันของการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ หมู่ฟอสเฟตจะถูกแยกออก และฟอสโฟไกลโคเลตจะกลายเป็นไกลโคเลต ซึ่งพืชต้องใช้ มันเข้าสู่เปอร์รอกซิโซมซึ่งจะถูกออกซิไดซ์เป็นไกลซีน ไกลซีนเข้าสู่ไมโตคอนเดรีย ซึ่งจะถูกออกซิไดซ์เป็นซีรีน โดยสูญเสียคาร์บอนคงที่อยู่แล้วในรูปของ CO 2 เป็นผลให้โมเลกุลไกลโคเลตสองโมเลกุล (2C + 2C) จะถูกแปลงเป็น PGA (3C) และ CO 2 เดียว การหายใจด้วยแสงทำให้ผลผลิตของพืช C3 ลดลง 30-40% ( ด้วยพืช 3 ชนิด- พืชมีลักษณะการสังเคราะห์ด้วยแสง C 3)
การสังเคราะห์ด้วยแสง C 4 คือการสังเคราะห์ด้วยแสงซึ่งผลิตภัณฑ์แรกคือสารประกอบสี่คาร์บอน (C 4) ในปี 1965 พบว่าในพืชบางชนิด (อ้อย ข้าวโพด ข้าวฟ่าง ข้าวฟ่าง) ผลิตภัณฑ์แรกของการสังเคราะห์ด้วยแสงคือกรดคาร์บอนสี่ตัว พืชเหล่านี้ถูกเรียกว่า มี 4 ต้น- ในปี 1966 นักวิทยาศาสตร์ชาวออสเตรเลีย Hatch และ Slack แสดงให้เห็นว่าพืช C4 แทบไม่มีการหายใจด้วยแสงและดูดซับคาร์บอนไดออกไซด์ได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น เริ่มมีการเรียกเส้นทางการเปลี่ยนแปลงคาร์บอนในพืช C 4 โดย Hatch-Slack.
พืช C 4 มีลักษณะโครงสร้างทางกายวิภาคพิเศษของใบ การรวมกลุ่มของหลอดเลือดทั้งหมดล้อมรอบด้วยเซลล์สองชั้น: ชั้นนอกเป็นเซลล์มีโซฟิลล์, ชั้นในเป็นเซลล์เปลือก คาร์บอนไดออกไซด์ได้รับการแก้ไขในไซโตพลาสซึมของเซลล์มีโซฟิลล์ซึ่งเป็นตัวรับ ฟอสโฟอีนอลไพรูเวต(PEP, 3C) ซึ่งเป็นผลมาจากคาร์บอกซิเลชันของ PEP จึงเกิดออกซาโลอะซีเตต (4C) กระบวนการนี้ถูกเร่งปฏิกิริยา พีอีพี คาร์บอกซิเลส- ต่างจาก RiBP carboxylase ตรงที่ PEP carboxylase มีความสัมพันธ์กับ CO 2 มากกว่า และที่สำคัญที่สุดคือ ไม่มีปฏิกิริยากับ O 2 Mesophyll คลอโรพลาสต์มีเมล็ดพืชหลายชนิดที่เกิดปฏิกิริยาเฟสแสงอย่างแข็งขัน ปฏิกิริยาเฟสมืดเกิดขึ้นในคลอโรพลาสต์ของเซลล์เปลือก
Oxaloacetate (4C) จะถูกแปลงเป็น Malate ซึ่งถูกส่งผ่านพลาสโมเดสมาตาเข้าไปในเซลล์เปลือก ในที่นี้ มันถูกดีคาร์บอกซีเลตและดีไฮโดรจีเนตเพื่อสร้างไพรูเวต, CO 2 และ NADPH 2
ไพรูเวตกลับคืนสู่เซลล์มีโซฟิลล์ และถูกสร้างใหม่โดยใช้พลังงานของ ATP ใน PEP CO 2 ได้รับการแก้ไขอีกครั้งโดย RiBP carboxylase เพื่อสร้าง PGA การฟื้นฟู PEP ต้องใช้พลังงาน ATP ดังนั้นจึงต้องใช้พลังงานมากกว่าการสังเคราะห์ด้วยแสง C 3 เกือบสองเท่า
ความหมายของการสังเคราะห์ด้วยแสง
ด้วยการสังเคราะห์ด้วยแสง คาร์บอนไดออกไซด์หลายพันล้านตันถูกดูดซับจากชั้นบรรยากาศทุกปี และออกซิเจนหลายพันล้านตันถูกปล่อยออกมา การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นแหล่งหลักของการก่อตัวของสารอินทรีย์ มันถูกสร้างขึ้นจากออกซิเจน ชั้นโอโซนปกป้องสิ่งมีชีวิตจากรังสีอัลตราไวโอเลตคลื่นสั้น
ในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง ใบไม้สีเขียวใช้พลังงานเพียงประมาณ 1% ของพลังงานแสงอาทิตย์ที่ตกกระทบ ผลผลิตคือประมาณ 1 กรัมของอินทรียวัตถุต่อพื้นที่ 1 ตารางเมตรต่อชั่วโมง
การสังเคราะห์ทางเคมี
การสังเคราะห์สารประกอบอินทรีย์จากคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำไม่ได้เกิดจากพลังงานแสง แต่เกิดจากพลังงานการออกซิเดชันของสารอนินทรีย์เรียกว่า การสังเคราะห์ทางเคมี- สิ่งมีชีวิตสังเคราะห์ทางเคมีรวมถึงแบคทีเรียบางชนิด
แบคทีเรียไนตริไฟริ่งออกซิไดซ์แอมโมเนียเป็นไนโตรเจนแล้วจึง กรดไนตริก(NH 3 → HNO 2 → HNO 3)
แบคทีเรียเหล็กแปลงเหล็กที่เป็นเหล็กเป็นเหล็กออกไซด์ (Fe 2+ → Fe 3+)
แบคทีเรียซัลเฟอร์ออกซิไดซ์ไฮโดรเจนซัลไฟด์เป็นซัลเฟอร์หรือกรดซัลฟิวริก (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4)
อันเป็นผลมาจากปฏิกิริยาออกซิเดชันของสารอนินทรีย์ พลังงานจะถูกปล่อยออกมา ซึ่งถูกกักเก็บโดยแบคทีเรียในรูปของพันธะ ATP พลังงานสูง ATP ใช้สำหรับการสังเคราะห์สารอินทรีย์ซึ่งดำเนินการคล้ายกับปฏิกิริยาในระยะมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสง
แบคทีเรียสังเคราะห์ทางเคมีมีส่วนทำให้เกิดการสะสมในดิน แร่ธาตุปรับปรุงความอุดมสมบูรณ์ของดิน ส่งเสริมการบำบัดน้ำเสีย ฯลฯ
ไปที่ การบรรยายครั้งที่ 11“แนวคิดเรื่องการเผาผลาญ การสังเคราะห์โปรตีน"
ไปที่ การบรรยายครั้งที่ 13“วิธีการแบ่งเซลล์ยูคาริโอต: ไมโทซิส, ไมโอซิส, อะไมโทซิส”
การสังเคราะห์ด้วยแสงประกอบด้วยสองขั้นตอน - แสงและความมืด
ในช่วงแสง ควอนตัมแสง (โฟตอน) ทำปฏิกิริยากับโมเลกุลคลอโรฟิลล์ ซึ่งส่งผลให้โมเลกุลเหล่านี้มีความสำคัญมาก เวลาอันสั้นเข้าสู่สภาวะ "ตื่นเต้น" ที่อุดมไปด้วยพลังงานมากขึ้น พลังงานส่วนเกินของโมเลกุล "ตื่นเต้น" บางส่วนจะถูกแปลงเป็นความร้อนหรือปล่อยออกมาเป็นแสง อีกส่วนหนึ่งของมันจะถูกถ่ายโอนไปยังไอออนไฮโดรเจนซึ่งมีอยู่ในนั้นเสมอ สารละลายที่เป็นน้ำเนื่องจากการแยกตัวของน้ำ อะตอมไฮโดรเจนที่เกิดขึ้นจะเกิดพันธะอย่างหลวมๆ กับ โมเลกุลอินทรีย์- ตัวพาไฮโดรเจน ไฮดรอกไซด์ไอออน "OH" ปล่อยอิเล็กตรอนให้กับโมเลกุลอื่นและกลายเป็นอนุมูลอิสระ OH
4OH = O2 + 2H2O ดังนั้นแหล่งกำเนิดของโมเลกุลออกซิเจนที่เกิดขึ้นระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงและปล่อยออกสู่ชั้นบรรยากาศคือโฟโตไลซิส - การสลายตัวของน้ำภายใต้อิทธิพลของแสง นอกจากกระบวนการโฟโตไลซิสของน้ำแล้วยังมีพลังงานอีกด้วย รังสีแสงอาทิตย์ใช้ในระยะแสงสำหรับการสังเคราะห์ ATP และ ADP และฟอสเฟตโดยไม่ต้องมีส่วนร่วมของออกซิเจน นี้เป็นอย่างมาก กระบวนการที่มีประสิทธิภาพ: คลอโรพลาสต์ผลิต ATP มากกว่าไมโตคอนเดรียของพืชชนิดเดียวกันถึง 30 เท่าโดยมีส่วนร่วมของออกซิเจน ด้วยวิธีนี้ พลังงานที่จำเป็นสำหรับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงในช่วงมืดจึงถูกสะสมไว้
ในบริเวณที่ซับซ้อน ปฏิกิริยาเคมีระยะมืดซึ่งไม่ต้องการแสงสว่าง สถานที่สำคัญตรงบริเวณการจับตัวของ CO2 ปฏิกิริยาเหล่านี้เกี่ยวข้องกับโมเลกุล ATP ที่สังเคราะห์ขึ้นระหว่างระยะแสงและอะตอมไฮโดรเจนที่เกิดขึ้นระหว่างโฟโตไลซิสของน้ำและเกี่ยวข้องกับโมเลกุลพาหะ:
6СО2 + 24Н -» С6Н12О6 + 6НО
นี่คือวิธีที่พลังงานของแสงอาทิตย์ถูกแปลงเป็นพลังงานของพันธะเคมีของสารประกอบอินทรีย์เชิงซ้อน
87. ความสำคัญของการสังเคราะห์ด้วยแสงสำหรับพืชและต่อโลก
การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นแหล่งพลังงานหลักทางชีวภาพ ออโตโทรฟสังเคราะห์แสงใช้เพื่อสังเคราะห์สารอินทรีย์จากสารอนินทรีย์ มีเฮเทอโรโทรฟโดยเสียค่าใช้จ่ายของพลังงานที่เก็บไว้โดยออโตโทรฟในรูปของพันธะเคมี โดยปล่อยออกมาในกระบวนการหายใจและการหมัก พลังงานที่มนุษยชาติได้รับจากการเผาไหม้เชื้อเพลิงฟอสซิล (ถ่านหิน น้ำมัน ก๊าซธรรมชาติ,พีท) ก็จะถูกเก็บไว้ในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงเช่นกัน
การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นปัจจัยหลัก คาร์บอนอนินทรีย์เข้าสู่วงจรทางชีวภาพ ออกซิเจนอิสระทั้งหมดในชั้นบรรยากาศมีต้นกำเนิดทางชีวภาพและเป็นผลพลอยได้จากการสังเคราะห์ด้วยแสง การก่อตัวของบรรยากาศออกซิไดซ์ ( ภัยพิบัติจากออกซิเจน) เปลี่ยนสถานะโดยสิ้นเชิง พื้นผิวโลก, ทำ ลักษณะที่เป็นไปได้การหายใจ และต่อมาหลังจากการก่อตัวของชั้นโอโซน ก็ทำให้สิ่งมีชีวิตขึ้นบกได้ กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นพื้นฐานของสารอาหารสำหรับสิ่งมีชีวิตทุกชนิด และยังให้เชื้อเพลิงแก่มนุษยชาติ (ไม้ ถ่านหิน น้ำมัน) เส้นใย (เซลลูโลส) และมีประโยชน์มากมายนับไม่ถ้วน สารประกอบเคมี- ประมาณ 90-95% ของน้ำหนักแห้งของพืชเกิดจากคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำที่รวมกันจากอากาศในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง ส่วนที่เหลืออีก 5-10% มาจากเกลือแร่และไนโตรเจนที่ได้จากดิน
มนุษย์ใช้ประมาณ 7% ของผลิตภัณฑ์จากการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นอาหาร เป็นอาหารสัตว์ และในรูปของเชื้อเพลิงและวัสดุก่อสร้าง
การสังเคราะห์ด้วยแสงซึ่งเป็นหนึ่งในกระบวนการที่พบได้บ่อยที่สุดในโลกเป็นสาเหตุ วัฏจักรธรรมชาติคาร์บอน ออกซิเจน และองค์ประกอบอื่นๆ และเป็นพื้นฐานของวัสดุและพลังงานสำหรับสิ่งมีชีวิตบนโลกของเรา การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นแหล่งออกซิเจนในบรรยากาศเพียงแหล่งเดียว
การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นหนึ่งในกระบวนการที่พบได้บ่อยที่สุดในโลก โดยจะกำหนดวัฏจักรของคาร์บอน O2 และองค์ประกอบอื่นๆ ในธรรมชาติมันก่อให้เกิดวัตถุและพื้นฐานอันทรงพลังของทุกชีวิตบนโลก ทุกปีจากการสังเคราะห์ด้วยแสง คาร์บอนประมาณ 8,1010 ตันจะถูกจับกันในรูปของอินทรียวัตถุ และเกิดเซลลูโลสมากถึง 1,011 ตัน ด้วยการสังเคราะห์ด้วยแสง พืชบกจึงผลิตชีวมวลแห้งได้ประมาณ 1.8,1,011 ตันต่อปี ชีวมวลของพืชในปริมาณที่เท่ากันนั้นเกิดขึ้นในมหาสมุทรทุกปี ป่าฝนมีส่วนช่วยมากถึง 29% ต่อการผลิตการสังเคราะห์แสงโดยรวมของที่ดิน และการมีส่วนร่วมของป่าไม้ทุกประเภทคือ 68% การสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชและสาหร่ายชั้นสูงเป็นแหล่งเดียวของ O2 ในชั้นบรรยากาศ การเกิดขึ้นบนโลกเมื่อประมาณ 2.8 พันล้านปีก่อน กลไกการเกิดออกซิเดชันของน้ำกับการก่อตัวของ O2 คือ เหตุการณ์ที่สำคัญที่สุดวี วิวัฒนาการทางชีววิทยาซึ่งทำให้แสงของดวงอาทิตย์เป็นแหล่งพลังงานอิสระหลักในชีวมณฑล และน้ำเป็นแหล่งไฮโดรเจนที่แทบไม่มีขีดจำกัดสำหรับการสังเคราะห์สารในสิ่งมีชีวิต ผลที่ได้คือบรรยากาศ องค์ประกอบที่ทันสมัย, O2 พร้อมสำหรับการเกิดออกซิเดชันของอาหาร และสิ่งนี้นำไปสู่การเกิดขึ้นของสิ่งมีชีวิตเฮเทอโรโทรฟิคที่มีการจัดระเบียบสูง (โดยใช้สารอินทรีย์ภายนอกเป็นแหล่งคาร์บอน) ปริมาณการกักเก็บพลังงานรังสีแสงอาทิตย์ทั้งหมดในรูปของผลิตภัณฑ์สังเคราะห์ด้วยแสงอยู่ที่ประมาณ 1.6 1,021 กิโลจูลต่อปี ซึ่งสูงกว่าการใช้พลังงานสมัยใหม่ของมนุษยชาติประมาณ 10 เท่า ประมาณครึ่งหนึ่งของพลังงานรังสีดวงอาทิตย์มาจาก พื้นที่ที่มองเห็นได้สเปกตรัม (ความยาวคลื่น l จาก 400 ถึง 700 นาโนเมตร) ซึ่งใช้สำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสง (รังสีที่ออกฤทธิ์ทางสรีรวิทยาหรือ PAR) รังสีอินฟราเรดไม่เหมาะสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสงของสิ่งมีชีวิตที่สร้างออกซิเจน (พืชและสาหร่ายในระดับสูง) แต่ถูกใช้โดยแบคทีเรียสังเคราะห์แสงบางชนิด
การค้นพบกระบวนการสังเคราะห์ทางเคมีโดย S.N. ลักษณะของกระบวนการ
การสังเคราะห์ทางเคมีเป็นกระบวนการสังเคราะห์สารอินทรีย์จากคาร์บอนไดออกไซด์ซึ่งเกิดขึ้นเนื่องจากพลังงานที่ปล่อยออกมาระหว่างการออกซิเดชันของแอมโมเนีย ไฮโดรเจนซัลไฟด์ และอื่นๆ สารเคมีตลอดช่วงชีวิตของจุลินทรีย์ การสังเคราะห์ทางเคมียังมีชื่ออื่น - เคมีบำบัดอัตโนมัติ การค้นพบการสังเคราะห์ทางเคมีโดย S. N. Vinogradovsky ในปี พ.ศ. 2430 ได้เปลี่ยนแปลงความเข้าใจทางวิทยาศาสตร์อย่างรุนแรงเกี่ยวกับประเภทของเมแทบอลิซึมที่เป็นพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต การสังเคราะห์ทางเคมีเป็นสารอาหารประเภทเดียวสำหรับจุลินทรีย์หลายชนิด เนื่องจากจุลินทรีย์เหล่านี้สามารถดูดซึมคาร์บอนไดออกไซด์เป็นแหล่งคาร์บอนเพียงแหล่งเดียว การสังเคราะห์ทางเคมีใช้พลังงานที่สร้างขึ้นจากปฏิกิริยารีดอกซ์ซึ่งแตกต่างจากพลังงานแสง ซึ่งแตกต่างจากการสังเคราะห์ด้วยแสง
พลังงานนี้ควรจะเพียงพอสำหรับการสังเคราะห์กรดอะดีโนซีน ไตรฟอสฟอริก (ATP) และปริมาณควรเกิน 10 กิโลแคลอรี/โมล สารออกซิไดซ์บางชนิดบริจาคอิเล็กตรอนให้กับสายโซ่ที่ระดับไซโตโครมอยู่แล้ว และทำให้เกิดการใช้พลังงานเพิ่มเติมสำหรับการสังเคราะห์สารรีดิวซ์ ในระหว่างการสังเคราะห์ทางเคมี การสังเคราะห์ทางชีวภาพของสารประกอบอินทรีย์เกิดขึ้นเนื่องจากการดูดกลืนก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์แบบออโตโทรฟิก นั่นคือในลักษณะเดียวกับในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง เป็นผลมาจากการถ่ายเทอิเล็กตรอนไปตามสายโซ่ของเอนไซม์ทางเดินหายใจของแบคทีเรียที่สะสมอยู่ เยื่อหุ้มเซลล์พลังงานจะได้มาในรูปของ ATP เนื่องจากการใช้พลังงานที่สูงมากแบคทีเรียที่สังเคราะห์ทางเคมีทั้งหมดยกเว้นไฮโดรเจนจึงก่อให้เกิดชีวมวลจำนวนเล็กน้อย แต่ในขณะเดียวกันพวกมันก็ออกซิไดซ์สารอนินทรีย์ในปริมาณมาก นักวิทยาศาสตร์ใช้แบคทีเรียไฮโดรเจนเพื่อผลิตโปรตีนและทำความสะอาดบรรยากาศจากคาร์บอนไดออกไซด์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งจำเป็นในระบบปิด ระบบนิเวศน์- แบคทีเรียสังเคราะห์ทางเคมีมีความหลากหลายมาก ที่สุดเป็นของ pseudomonads และยังพบได้ในแบคทีเรียที่มีเส้นใยและออกดอก, leptospira, spirillum และ corynebacteria
ตัวอย่างการใช้เคมีสังเคราะห์โดยโปรคาริโอต
สาระสำคัญของการสังเคราะห์ทางเคมี (กระบวนการค้นพบโดยนักวิจัยชาวรัสเซีย Sergei Nikolaevich Vinogradsky) คือการผลิตพลังงานของร่างกายผ่านปฏิกิริยารีดอกซ์ที่ร่างกายดำเนินการด้วยสารธรรมดา (อนินทรีย์) ตัวอย่างของปฏิกิริยาดังกล่าว ได้แก่ ออกซิเดชันของแอมโมเนียมเป็นไนไตรท์หรือ เหล็กเหล็กไปเป็นไตรวาเลนต์, ไฮโดรเจนซัลไฟด์เป็นกำมะถัน ฯลฯ สามารถสังเคราะห์ทางเคมีได้เท่านั้น บางกลุ่มโปรคาริโอต (แบคทีเรียใน ในความหมายกว้างๆคำ). เนื่องจากการสังเคราะห์ทางเคมี ปัจจุบันมีเพียงระบบนิเวศของแหล่งความร้อนใต้พิภพบางแห่งเท่านั้นที่มีอยู่ (สถานที่บนพื้นมหาสมุทรซึ่งมีทางออกของความร้อน) น้ำบาดาลอุดมไปด้วยสารรีดิวซ์ - ไฮโดรเจน, ไฮโดรเจนซัลไฟด์, เหล็กซัลไฟด์ ฯลฯ ) รวมถึงระบบนิเวศที่เรียบง่ายอย่างยิ่งซึ่งประกอบด้วยแบคทีเรียเท่านั้นซึ่งพบได้ที่ระดับความลึกมากในรอยเลื่อนของหินบนพื้นดิน
แบคทีเรียเป็นสารเคมีสังเคราะห์และทำลาย หิน, ทำความสะอาด น้ำเสียมีส่วนร่วมในการก่อตัวของแร่ธาตุ
ประวัติความเป็นมาของการค้นพบปรากฏการณ์ที่น่าทึ่งและสำคัญอย่างยิ่ง เช่น การสังเคราะห์ด้วยแสง มีรากฐานมาจากอดีต กว่าสี่ศตวรรษก่อน ในปี 1600 นักวิทยาศาสตร์ชาวเบลเยียม แจน แวน เฮลมอนต์ ได้ทำการทดลองง่ายๆ เขาวางกิ่งวิลโลว์ไว้ในถุงที่บรรจุดินหนัก 80 กิโลกรัม นักวิทยาศาสตร์บันทึกน้ำหนักเริ่มต้นของวิลโลว์แล้วรดน้ำต้นไม้ด้วยน้ำฝนโดยเฉพาะเป็นเวลาห้าปี ลองนึกภาพความประหลาดใจของ Jan Van Helmont เมื่อเขาชั่งน้ำหนักต้นวิลโลว์อีกครั้ง น้ำหนักของพืชเพิ่มขึ้น 65 กิโลกรัม และมวลของโลกลดลงเพียง 50 กรัม! ต้นได้มาจากไหน 64กก.950ก สารอาหารยังคงเป็นปริศนาสำหรับนักวิทยาศาสตร์!
การทดลองสำคัญครั้งต่อไปบนเส้นทางสู่การค้นพบการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นของโจเซฟ พรีสต์ลีย์ นักเคมีชาวอังกฤษ นักวิทยาศาสตร์วางหนูไว้ใต้ฝากระโปรง และห้าชั่วโมงต่อมาหนูก็ตาย เมื่อพรีสลีย์วางก้านมินท์ด้วยหนูและคลุมหนูด้วยหมวก หนูก็ยังมีชีวิตอยู่ การทดลองนี้ทำให้นักวิทยาศาสตร์เกิดความคิดว่ามีกระบวนการที่ตรงกันข้ามกับการหายใจ แจน อินเกนเฮาส์ในปี พ.ศ. 2322 ได้สร้างความจริงที่ว่ามีเพียงส่วนสีเขียวของพืชเท่านั้นที่สามารถปล่อยออกซิเจนได้ สามปีต่อมา Jean Senebier นักวิทยาศาสตร์ชาวสวิสได้พิสูจน์ว่าภายใต้อิทธิพลของก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ แสงอาทิตย์สลายตัวในออร์แกเนลล์ของพืชสีเขียว เพียงห้าปีต่อมา Jacques Boussingault นักวิทยาศาสตร์ชาวฝรั่งเศสเป็นผู้ควบคุมวง การทดสอบในห้องปฏิบัติการค้นพบความจริงที่ว่าการดูดซึมน้ำจากพืชเกิดขึ้นในระหว่างการสังเคราะห์สารอินทรีย์ด้วย การค้นพบในยุคนี้เกิดขึ้นในปี พ.ศ. 2407 โดยนักพฤกษศาสตร์ชาวเยอรมัน Julius Sachs เขาสามารถพิสูจน์ได้ว่าปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ที่ใช้และออกซิเจนที่ปล่อยออกมานั้นเกิดขึ้นในอัตราส่วน 1:1
การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นหนึ่งในกระบวนการทางชีววิทยาที่สำคัญที่สุด
การพูด ภาษาวิทยาศาสตร์, การสังเคราะห์ด้วยแสง (จากภาษากรีกโบราณ φῶς - แสงและ σύνθεσις - การเชื่อมต่อ, การจับ) เป็นกระบวนการที่สารอินทรีย์เกิดขึ้นจากคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำในแสง บทบาทหลักในกระบวนการนี้เป็นของส่วนการสังเคราะห์แสง
หากพูดในเชิงเปรียบเทียบ ใบพืชสามารถเปรียบได้กับห้องทดลองที่มีหน้าต่างหันหน้าไปทางแสงแดด การก่อตัวของสารอินทรีย์เกิดขึ้น กระบวนการนี้เป็นพื้นฐานของการดำรงอยู่ของทุกชีวิตบนโลก
หลายคนจะถามคำถามอย่างสมเหตุสมผล: ผู้คนที่อาศัยอยู่ในเมืองหายใจอะไรโดยที่คุณไม่สามารถหาต้นไม้หรือใบหญ้าในตอนกลางวันด้วยไฟได้? คำตอบนั้นง่ายมาก ความจริงก็คือว่าหุ้น พืชบกคิดเป็นสัดส่วนเพียง 20% ของออกซิเจนที่พืชปล่อยออกมา มีบทบาทสำคัญในการผลิตออกซิเจนสู่ชั้นบรรยากาศ สาหร่ายทะเล- คิดเป็น 80% ของออกซิเจนที่ผลิตได้ การพูดในภาษาของตัวเลข ทั้งพืชและสาหร่ายจะปล่อยออกซิเจนออกสู่ชั้นบรรยากาศปีละ 145 พันล้านตัน (!)! ไม่ใช่เพื่ออะไรเลยที่มหาสมุทรของโลกถูกเรียกว่า "ปอดของโลก"
สูตรทั่วไปการสังเคราะห์แสงดูเหมือน ดังต่อไปนี้:
น้ำ + คาร์บอนไดออกไซด์ + แสง → คาร์โบไฮเดรต + ออกซิเจน
ทำไมพืชถึงต้องการการสังเคราะห์ด้วยแสง?
ดังที่เราได้เรียนรู้มาว่าการสังเคราะห์ด้วยแสงนั้น สภาพที่จำเป็นการดำรงอยู่ของมนุษย์บนโลก อย่างไรก็ตาม นี่ไม่ใช่เหตุผลเดียวว่าทำไมสิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงจึงผลิตออกซิเจนออกสู่ชั้นบรรยากาศอย่างแข็งขัน ความจริงก็คือทั้งสาหร่ายและพืชก่อให้เกิดสารอินทรีย์มากกว่า 100 พันล้านชนิด (!) ต่อปีซึ่งเป็นพื้นฐานของกิจกรรมในชีวิตของพวกมัน เมื่อนึกถึงการทดลองของ Jan Van Helmont เราเข้าใจว่าการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นพื้นฐานของธาตุอาหารพืช ได้รับการพิสูจน์ทางวิทยาศาสตร์แล้วว่า 95% ของการเก็บเกี่ยวถูกกำหนดโดยสารอินทรีย์ที่ได้รับจากพืชในระหว่างกระบวนการสังเคราะห์แสงและ 5% โดยปุ๋ยแร่ที่ชาวสวนใช้กับดิน
ผู้อยู่อาศัยในฤดูร้อนสมัยใหม่ให้ความสนใจหลักกับธาตุอาหารในดินของพืชโดยลืมเรื่องธาตุอาหารในอากาศ ไม่ทราบว่าชาวสวนเก็บเกี่ยวชนิดใดจะได้รับหากพวกเขาระมัดระวังเกี่ยวกับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
อย่างไรก็ตาม ทั้งพืชและสาหร่ายไม่สามารถผลิตออกซิเจนและคาร์โบไฮเดรตได้อย่างแข็งขัน หากพวกมันไม่มีเม็ดสีเขียวที่น่าทึ่ง นั่นก็คือ คลอโรฟิลล์
ความลึกลับของเม็ดสีเขียว
ความแตกต่างที่สำคัญระหว่างเซลล์พืชและเซลล์ของสิ่งมีชีวิตอื่นคือการมีคลอโรฟิลล์ อย่างไรก็ตามเขาเป็นผู้รับผิดชอบในการที่ใบพืชมีสีที่แม่นยำ สีเขียว- มันซับซ้อน สารประกอบอินทรีย์มีอันหนึ่ง คุณสมบัติที่น่าทึ่ง: สามารถดูดซึมได้ แสงแดด- ต้องขอบคุณคลอโรฟิลล์ที่ทำให้กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นไปได้เช่นกัน
การสังเคราะห์แสงสองขั้นตอน
การพูด ในภาษาง่ายๆการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นกระบวนการที่น้ำและคาร์บอนไดออกไซด์ดูดซับโดยพืชภายใต้แสงด้วยความช่วยเหลือของคลอโรฟิลล์ทำให้เกิดน้ำตาลและออกซิเจน ดังนั้น, สารอนินทรีย์กลายเป็นสารอินทรีย์ได้อย่างน่าอัศจรรย์ น้ำตาลที่ได้รับจากการแปลงเป็นแหล่งพลังงานของพืช
การสังเคราะห์ด้วยแสงมีสองขั้นตอน: แสงและความมืด
ระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง
ดำเนินการบนเยื่อหุ้มไทลาคอยด์
ไทลาคอยด์เป็นโครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มเซลล์ ตั้งอยู่ในสโตรมาของคลอโรพลาสต์
ลำดับเหตุการณ์ในระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสงคือ:
- แสงกระทบกับโมเลกุลคลอโรฟิลล์ ซึ่งจากนั้นจะถูกดูดซับโดยเม็ดสีเขียวและทำให้มันตื่นเต้น อิเล็กตรอนที่เป็นส่วนหนึ่งของโมเลกุลจะถูกถ่ายโอนไปยังอีกโมเลกุลหนึ่ง ระดับสูงมีส่วนร่วมในกระบวนการสังเคราะห์
- น้ำแตกตัวในระหว่างที่โปรตอนถูกแปลงเป็นอะตอมไฮโดรเจนภายใต้อิทธิพลของอิเล็กตรอน ต่อจากนั้นก็นำไปใช้ในการสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรต
- ในขั้นตอนสุดท้ายของระยะแสง ATP (Adenosine triฟอสเฟต) จะถูกสังเคราะห์ขึ้น นี่คือสารอินทรีย์ที่มีบทบาทในการสะสมพลังงานสากลในระบบชีวภาพ
ระยะมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสง
จุดที่ช่วงมืดเกิดขึ้นคือสโตรมาของคลอโรพลาสต์ เป็นช่วงที่ออกซิเจนถูกปล่อยออกมาและสังเคราะห์กลูโคส หลายคนคงคิดว่าระยะนี้ได้รับชื่อนี้เพราะกระบวนการที่เกิดขึ้นภายในระยะนี้เกิดขึ้นเฉพาะในเวลากลางคืน อันที่จริงสิ่งนี้ไม่เป็นความจริงทั้งหมด การสังเคราะห์กลูโคสเกิดขึ้นตลอดเวลา ประเด็นคือมันเปิดอยู่ ในขั้นตอนนี้พลังงานแสงจะไม่ถูกใช้อีกต่อไป ซึ่งหมายความว่าไม่จำเป็นอีกต่อไป
ความสำคัญของการสังเคราะห์ด้วยแสงสำหรับพืช
เราได้พิจารณาแล้วว่าพืชต้องการการสังเคราะห์ด้วยแสงไม่น้อยไปกว่าที่เราต้องการ เป็นเรื่องง่ายมากที่จะพูดถึงขนาดของการสังเคราะห์ด้วยแสงในรูปของตัวเลข นักวิทยาศาสตร์ได้คำนวณว่าพืชบนบกเพียงอย่างเดียวสามารถกักเก็บพลังงานแสงอาทิตย์ได้มากเท่าที่ 100 เมกะไบต์สามารถนำมาใช้ได้ภายใน 100 ปี!
การหายใจของพืชเป็นกระบวนการตรงกันข้ามของการสังเคราะห์ด้วยแสง ความหมายของการหายใจของพืชคือการปลดปล่อยพลังงานในระหว่างกระบวนการสังเคราะห์แสงและส่งพลังงานไปยังความต้องการของพืช กล่าวง่ายๆ ก็คือผลผลิตคือความแตกต่างระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจ ยิ่งการสังเคราะห์ด้วยแสงมากขึ้นและการหายใจต่ำลง การเก็บเกี่ยวก็จะยิ่งมากขึ้น และในทางกลับกัน!
การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นกระบวนการที่น่าทึ่งที่ทำให้ ชีวิตที่เป็นไปได้บนโลก!
และ NADP·H 2 ที่ได้ในช่วงแสง แม่นยำยิ่งขึ้น: ในระยะมืด คาร์บอนไดออกไซด์ (CO 2) จะถูกจับตัวกัน
กระบวนการนี้เป็นแบบหลายขั้นตอน โดยธรรมชาติแล้วมีสองเส้นทางหลัก: C 3 - การสังเคราะห์ด้วยแสง และ C 4 - การสังเคราะห์ด้วยแสง อักษรละติน C หมายถึงอะตอมของคาร์บอน ตัวเลขหลังจากนั้นคือจำนวนอะตอมของคาร์บอนในผลิตภัณฑ์อินทรีย์ปฐมภูมิของการสังเคราะห์ด้วยแสงในระยะมืด ดังนั้น ในกรณีของวิถี C 3 ผลิตภัณฑ์หลักจะถือเป็นกรดฟอสโฟกลีเซอริกสามคาร์บอน ซึ่งกำหนดให้เป็น PGA ในกรณีของทางเดิน C4 สารอินทรีย์ชนิดแรกที่จับกับคาร์บอนไดออกไซด์คือกรดออกซาโลอะซิติกสี่คาร์บอน (ออกซาโลอะซิเตต)
การสังเคราะห์ด้วยแสง C 3 เรียกอีกอย่างว่าวัฏจักรคาลวินตามนักวิทยาศาสตร์ที่ศึกษาเรื่องนี้ การสังเคราะห์ด้วยแสง C 4 รวมถึงวัฏจักรคาลวินด้วย แต่ไม่ได้มีเพียงวัฏจักรดังกล่าวเท่านั้น และเรียกว่าวัฏจักรแฮทช์-สแลค ในละติจูดพอสมควร พืช C3 เป็นเรื่องธรรมดาในละติจูดเขตร้อน - พืช C4
ปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงที่มืดเกิดขึ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์
วงจรคาลวิน
ปฏิกิริยาแรกของวัฏจักรคาลวินคือคาร์บอกซิเลชันของไรบูโลส-1,5-บิสฟอสเฟต (RiBP) คาร์บอกซิเลชัน- นี่คือการเติมโมเลกุล CO 2 ทำให้เกิดกลุ่มคาร์บอกซิล -COOH RiBP คือน้ำตาลไรโบส (น้ำตาลที่มีคาร์บอน 5 คาร์บอน) โดยมีกลุ่มฟอสเฟต (เกิดจากกรดฟอสฟอริก) ติดอยู่กับอะตอมของคาร์บอนส่วนปลาย:
สูตรเคมีริบีเอฟ
ปฏิกิริยานี้ถูกเร่งโดยเอนไซม์ไรบูโลส-1,5-บิสฟอสเฟต คาร์บอกซิเลส ออกซิเนส ( รูบิสเคโอ- มันสามารถกระตุ้นไม่เพียงแต่การจับตัวของก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์เท่านั้น แต่ยังรวมถึงออกซิเจนตามที่ระบุด้วยคำว่า "ออกซิเจน" ในชื่อของมัน ถ้า RuBisCO กระตุ้นปฏิกิริยาของการเติมออกซิเจนไปยังสารตั้งต้น ระยะมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสงจะไม่ตามเส้นทางของวัฏจักรคาลวินอีกต่อไป แต่ไปตามเส้นทาง การหายใจด้วยแสงซึ่งโดยพื้นฐานแล้วเป็นอันตรายต่อพืช
การเร่งปฏิกิริยาของปฏิกิริยาการเพิ่ม CO 2 ให้กับ RiBP เกิดขึ้นในหลายขั้นตอน เป็นผลให้เกิดสารประกอบอินทรีย์คาร์บอน 6 คาร์บอนที่ไม่เสถียร ซึ่งจะแตกตัวออกเป็นโมเลกุล 3 คาร์บอน 2 โมเลกุลทันที กรดฟอสโฟกลีเซอริก
สูตรทางเคมีของกรดฟอสโฟกลีเซอริก
FGK ถัดไปสำหรับบางคน ปฏิกิริยาของเอนไซม์ที่เกิดขึ้นกับการใช้พลังงาน ATP และกำลังรีดิวซ์ของ NADP H 2 จะถูกแปลงเป็นฟอสโฟกลีเซอรัลดีไฮด์ (PGA) หรือที่เรียกว่า ไตรโรสฟอสเฟต.
PHA ส่วนเล็กๆ จะออกจากวัฏจักรคาลวิน และนำไปใช้ในการสังเคราะห์สารอินทรีย์ที่ซับซ้อนมากขึ้น เช่น กลูโคส ในทางกลับกันสามารถเกิดปฏิกิริยาพอลิเมอไรเซชันเป็นแป้งได้ สารอื่นๆ (กรดอะมิโน, กรดไขมัน) เกิดขึ้นจากการมีส่วนร่วมของสารตั้งต้นต่างๆ ปฏิกิริยาดังกล่าวสังเกตได้ไม่เพียง แต่ในเท่านั้น เซลล์พืช- ดังนั้นหากเราพิจารณาการสังเคราะห์แสงเป็น ปรากฏการณ์ที่ไม่เหมือนใครเซลล์ที่มีคลอโรฟิลล์ จบลงด้วยการสังเคราะห์ PHA ไม่ใช่กลูโคส
โมเลกุล PHA ส่วนใหญ่ยังคงอยู่ในวัฏจักรคาลวิน ชุดของการเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นพร้อมกับมัน ซึ่งส่งผลให้ PHA กลายเป็น RiBP นอกจากนี้ยังใช้พลังงาน ATP ดังนั้น RiBP จึงถูกสร้างใหม่เพื่อจับโมเลกุลคาร์บอนไดออกไซด์ใหม่
วงจรฟักไข่-หย่อน
ในพืชหลายชนิดในแหล่งอาศัยที่ร้อน ช่วงมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสงค่อนข้างซับซ้อนกว่า ในกระบวนการวิวัฒนาการ การสังเคราะห์ด้วยแสง C4 เกิดขึ้นมากขึ้น วิธีที่มีประสิทธิภาพจับคาร์บอนไดออกไซด์เมื่อปริมาณออกซิเจนในบรรยากาศเพิ่มขึ้น และ RuBisCO เริ่มถูกใช้ไปกับการหายใจด้วยแสงที่ไม่มีประสิทธิภาพ
ในพืช C4 มีเซลล์สังเคราะห์แสงสองประเภท ในคลอโรพลาสต์ของมีโซฟิลล์ของใบเกิดขึ้น เฟสแสงการสังเคราะห์แสงและส่วนหนึ่งของความมืด ได้แก่ การจับตัวของ CO 2 ด้วย ฟอสโฟอีนอลไพรูเวต(กพ.) เป็นผลให้เกิดกรดอินทรีย์สี่คาร์บอน จากนั้นกรดนี้จะถูกส่งไปยังคลอโรพลาสต์ของเซลล์ปลอกหลอดเลือด ในกรณีนี้ โมเลกุล CO 2 จะถูกแยกออกจากโมเลกุลด้วยเอนไซม์ ซึ่งจะเข้าสู่วงจรคาลวิน กรดสามคาร์บอนที่เหลืออยู่หลังจากดีคาร์บอกซิเลชันคือ ไพรูวิค- กลับไปสู่เซลล์มีโซฟิลล์ ซึ่งจะถูกแปลงเป็น PEP อีกครั้ง
แม้ว่าวงจร Hatch-Slack จะเป็นช่วงที่มืดของการสังเคราะห์ด้วยแสงในรูปแบบที่ใช้พลังงานมากกว่า แต่เอนไซม์ที่จับ CO 2 และ PEP เป็นตัวเร่งปฏิกิริยาที่มีประสิทธิภาพมากกว่า RuBisCO นอกจากนี้ยังไม่ทำปฏิกิริยากับออกซิเจนอีกด้วย การขนส่ง CO 2 โดยใช้ กรดอินทรีย์เข้าไปในเซลล์ที่อยู่ลึกกว่าซึ่งการไหลของออกซิเจนทำได้ยากนำไปสู่ความจริงที่ว่าความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ที่นี่เพิ่มขึ้นและ RuBisCO แทบจะไม่ถูกใช้ไปกับการจับออกซิเจนโมเลกุล