Nakala hii itamjulisha msomaji muundo wa viumbe rahisi zaidi, ambayo ni, itazingatia muundo wa vacuole ya contractile, ambayo hufanya kazi ya utaftaji (na sio tu), zungumza juu ya umuhimu wa viumbe rahisi na kuelezea njia. uwepo wao katika mazingira.
Vacuole ya contractile. Dhana
Vacuole (kutoka kwa vacuole ya Kifaransa, kutoka kwa neno la Kilatini vacuus - tupu), mashimo madogo yenye umbo la spherical katika seli za mimea na wanyama au viumbe vyenye seli moja. Vakuole za Contractile ni za kawaida kati ya viumbe rahisi wanaoishi kwenye maji safi, kama vile wapiga picha kama vile amoeba proteus na slipper ya ciliate, ambayo ilipata jina lake la asili kwa sababu ya umbo la mwili, sawa na umbo la soli ya kiatu. Mbali na protozoa iliyoorodheshwa, miundo inayofanana pia ilipatikana katika seli za sponge mbalimbali za maji safi ambazo ni za familia ya Badyagov.
Muundo wa vacuole ya contractile. Sifa zake
Vacuole ya contractile ni organelle ya membrane ambayo hutoa maji ya ziada kutoka kwa saitoplazimu. Ujanibishaji na muundo wa kifaa hiki hutofautiana kati ya microorganisms tofauti. Kutoka kwa tata ya vacuoles ya vesicular au tubular inayoitwa spongia, maji huingia kwenye vacuole ya contractile. Shukrani kwa uendeshaji wa mara kwa mara wa mfumo huu, kiasi cha seli imara kinahifadhiwa. Protozoa ina vacuoles ya contractile, ambayo ni kifaa ambacho hudhibiti shinikizo la osmotic na pia hutumikia kutoa bidhaa za kuoza kutoka kwa mwili. Mwili wa protozoa una seli moja tu, ambayo, kwa upande wake, hufanya kazi zote muhimu. Wawakilishi wa milki hii ndogo, kama vile slipper ciliate, amoeba ya kawaida, na viumbe vingine vyenye seli moja, vina sifa zote za kiumbe huru.
Jukumu la viumbe rahisi
Kiini hufanya kazi zote muhimu: excretion, kupumua, hasira, harakati, uzazi, kimetaboliki. Protozoa zinapatikana kila mahali. Idadi kubwa ya spishi huishi katika maji ya baharini na safi, wengi hukaa kwenye mchanga wenye unyevu, wanaweza kuambukiza mimea, na kuishi katika miili ya wanyama na wanadamu wengi. Kwa asili, protozoa hufanya jukumu la usafi;
Vacuole ya kuambukizwa kwenye amoeba vulgaris
Amoeba ya kawaida ni mwakilishi wa darasa la rhizopod, tofauti na wawakilishi wengine, hawana sura ya mwili mara kwa mara. Movement unafanywa kwa msaada wa pseudopods. Sasa hebu tuone ni kazi gani vacuole ya contractile hufanya katika amoeba. Hii ni udhibiti wa kiwango cha shinikizo la osmotic ndani ya seli yake. Inaweza kuunda katika sehemu yoyote ya seli. Kupitia utando wa nje, maji kutoka kwa mazingira huingia osmotically. Mkusanyiko wa dutu zilizoyeyushwa katika seli ya amoeba ni kubwa kuliko katika mazingira. Kwa hivyo, tofauti ya shinikizo huundwa ndani ya seli ya protozoa na nje yake. Kazi za vacuole ya contractile katika amoeba ni aina ya vifaa vya kusukuma ambavyo huondoa maji ya ziada kutoka kwa seli ya kiumbe rahisi zaidi. Amoeba Proteus inaweza kutoa kioevu kilichokusanywa kwenye mazingira mahali popote kwenye uso wa mwili.
Mbali na osmoregulatory, hufanya kazi ya kupumua katika maisha, kwa kuwa kutokana na osmosis, maji yanayoingia hutoa oksijeni kufutwa ndani yake. Je, vacuole ya contractile hufanya kazi gani nyingine? Pia hufanya kazi ya excretory, yaani, bidhaa za kimetaboliki huondolewa pamoja na maji kwenye mazingira yao.
Kupumua, excretion, osmoregulation katika slipper ciliate
Mwili wa protozoa umefunikwa na shell mnene, ambayo ina sura ya mara kwa mara. na mwani, ikiwa ni pamoja na baadhi ya protozoa. Mwili wa cilia una muundo mgumu zaidi kuliko ule wa amoeba. Katika seli ya slipper, kuna vacuoles mbili za contractile ziko mbele na nyuma. Katika kifaa hiki, hifadhi na tubules kadhaa ndogo zinaweza kutofautishwa. Vacuoles ya contractile iko daima, shukrani kwa muundo huu (kutoka kwa microtubules), mahali pa kudumu kwenye seli.
Kazi kuu ya vacuole ya contractile katika shughuli ya maisha ya mwakilishi huyu wa protozoa ni osmoregulation pia huondoa maji ya ziada kutoka kwa seli, ambayo huingia ndani ya seli kutokana na osmosis. Kwanza, njia za adductor huvimba, kisha maji kutoka kwao hupigwa kwenye hifadhi maalum. Mikataba ya hifadhi, hutengana na njia za usambazaji, na maji hutupwa nje kupitia pores. Katika kiini cha ciliate kuna vacuoles mbili za contractile, ambazo, kwa upande wake, hufanya kwa antiphase. Kutokana na uendeshaji wa vifaa viwili vile, mchakato unaoendelea unahakikishwa. Kwa kuongeza, maji huzunguka mara kwa mara kutokana na shughuli za vacuoles za mikataba. Wao compress alternately, na mzunguko wa contractions inategemea joto iliyoko.
Kwa hivyo, kwa joto la kawaida (+18 - +20 digrii Celsius), mzunguko wa contractions ya vacuole ni, kulingana na data fulani, sekunde 10-15. Na kwa kuzingatia kwamba makazi ya asili ya slipper ni mwili wowote wa maji safi na maji yaliyotuama na uwepo wa vitu vya kikaboni vilivyooza ndani yake, hali ya joto ya mazingira haya hubadilika kwa digrii kadhaa kulingana na wakati wa mwaka na, kwa hivyo, mzunguko wa contractions. inaweza kufikia sekunde 20-25. Katika saa moja, vacuole ya contractile ya viumbe rahisi ina uwezo wa kutoa kiasi kikubwa cha maji kutoka kwa seli. kuendana na ukubwa wake. Wanakusanya virutubisho, mabaki ya chakula ambayo hayajamezwa, bidhaa za mwisho za kimetaboliki, na oksijeni na nitrojeni pia zinaweza kupatikana.
Matibabu ya maji machafu na protozoa
Ushawishi wa protozoa kwenye mzunguko wa vitu katika asili ni muhimu sana. Katika hifadhi, kutokana na kutokwa kwa maji machafu, bakteria huzidisha kwa idadi kubwa. Matokeo yake, viumbe mbalimbali rahisi huonekana, ambavyo hutumia bakteria hizi kama chakula na hivyo huchangia asili
Hitimisho
Licha ya muundo rahisi wa viumbe hivi vya unicellular, mwili ambao una seli moja, lakini hufanya kazi za kiumbe kizima, kilichobadilishwa kwa kushangaza kwa mazingira. Hii inaweza kuzingatiwa hata kwa mfano wa muundo wa vacuole ya contractile. Leo, umuhimu mkubwa wa rahisi zaidi katika asili na ushiriki wao katika mzunguko wa vitu tayari umethibitishwa.
VACUOL YA MKATABA, tazama VACUOL... Kamusi ya ensaiklopidia ya kisayansi na kiufundi
vacuole ya contractile vacuole. Aina ya vacuole katika baadhi ya vikundi vya waandamanaji, wanaohusika katika uondoaji wa maji (suluhisho) kutoka kwa seli wakati wa kusinyaa na kufyonzwa kwa maji na seli wakati wa upanuzi, ambayo hutumika kudhibiti shinikizo la osmotiki .... Biolojia ya molekuli na jenetiki. Kamusi ya ufafanuzi.
Muundo wa seli ya eukaryotic. Vakuole imeorodheshwa kama nambari 10. Vakula ni chombo chenye utando mmoja kinachopatikana katika baadhi ya seli za yukariyoti na ... Wikipedia
Au utaratibu wa Heliozoa wa darasa la Sarcodica (q.v.) aina ya wanyama wa protozoa (q.v.). Tabia za morphological. Wanatofautishwa na mwili wa protoplasmic wa spherical, ambayo nyembamba, kama nyuzi, isiyo ... ... inaenea pande zote, kama miale. Kamusi ya Encyclopedic F.A. Brockhaus na I.A. Efron
Au Ciliata, kikosi cha darasa la Ciliates, au ciliates (q.v.), aina ya protozoa (q.v.). CILIATED CILATES. Mimi (Aspirotricha). Maana ya herufi: poda; safu ya alveolar ya ectoplasm; ad.Z safu ya adoral ya cilia; b seti ya kugusa; cl cilia; ... Kamusi ya Encyclopedic F.A. Brockhaus na I.A. Efron
- (Lobosea), darasa la protozoa iliyopangwa zaidi juu ya darasa la rhizomes. Kunyimwa ya ndani mifupa na nje makombora. Umbo la mwili ni tofauti, ukubwa kawaida huanzia mikroni 20 hadi 700, mara chache zaidi. Sura na saizi ya pseudopodia ni tabia ya ... ... Kamusi ya encyclopedic ya kibiolojia
- (Flagellata s. Mastigophora, angalia meza. Flagellates, Flagellata) darasa la protozoa (Protozoa). Kama wawakilishi wengine wote wa aina hii, wana mwili unaojumuisha seli moja tu, inayowakilisha protoplasm na kiini kilicho na nucleolus .... Kamusi ya Encyclopedic F.A. Brockhaus na I.A. Efron
Au Protozoa. Yaliyomo katika kifungu: Tabia na uainishaji. Mchoro wa kihistoria. Mofolojia; protoplasm na inclusions (trichocysts, nucleus, vacuoles contractile, chromatophores, nk). Vifuniko na mifupa. Harakati P.; pseudopodia, flagella na ... Kamusi ya Encyclopedic F.A. Brockhaus na I.A. Efron
A. VACUOLES ZA MKATABA
1. Morphology ya vacuoles contractile
Protozoa nyingi (isipokuwa Sporozoa) Wana vifaa maalum, zaidi au chini ya ujanibishaji madhubuti, wakati mwingine ngumu sana, ambayo nyingi ina tabia ya kinachojulikana kama contractile, au pulsating, vacuoles.
Kama kanuni ya jumla, wanyama wote wa maji safi wana vacuoles. Mastigophora Na Sarcodina na katika ciliates zote.
U Mastigophora kwa sehemu kubwa kuna vacuole 1 tu ya contractile, mara chache 2 (Phytomastigina).
Vipimo vya vifaa vya utupu kwa ujumla vinalingana moja kwa moja na saizi ya mwili na vinalingana kinyume na idadi ya vakuli kwenye mwili wa mnyama. Kwa hiyo, katika ciliates kubwa Heterotricha (Stentor, Spirostomum) kuna vacuole 1 tu, lakini (pamoja na njia zake) hufikia saizi kubwa sana. U Trachelius ovum hadi vacuoles 30, lakini ni ndogo sana.
Wakati mwingine ongezeko la idadi ya vacuoles huzingatiwa wakati mnyama anakua, kama ndani Collinia branchiarum na wengine wengine Astomata. Hiyo kuzidisha ya idadi ya vacuoles kwamba Collinia (Anoplophrya) hutokea wakati wa maisha ya mtu binafsi, inaonekana ulifanyika wakati wa mageuzi ya kundi zima Astomata(Mchoro 124). Hakika, kati yao mtu anaweza kutambua idadi ya fomu na vifaa vya hatua kwa hatua ngumu zaidi vya vacuolar. Ndiyo, y Dogiella kuna subterminal 1 tu iko vacuole, katika jenasi Anoplophrya 1 safu ya longitudinal ya idadi ndogo ya vacuoles; wakati wa kuzaliwa Butschliella Na Mopodontophrya idadi ya vacuoles katika safu hii huongezeka sana, na ndani Radiophrya vacuoles huunda safu 2 za longitudinal. Hatimaye, aina Haptophrya idadi ya vacuoles nyingi huunganishwa kwenye mfereji wa kawaida wa utupu wa longitudinal, njia ya asili ambayo inaonekana kutoka kwa uwepo kando yake ya idadi ya fursa tofauti za plagi.
U Sarcodina Na Mastigophora vifaa vyote vya excretory ni mdogo kwa vacuole yenyewe. Katika alama chache (k.m. Euglena) vacuole ya contractile imezungukwa na ukingo wa vacuoles ndogo za elimu zilizounganishwa nao na tubules nyembamba.
Pappas na Brandt (1958) wanafikiri kwamba maji katika vacuole Amoeba huingia kama matokeo ya kumwagika kwa vesicles ndogo zilizolala ndani yake, kwa kuunganishwa kwa utando wa vesicles hizi na vacuole ya kati. Katika ciliates, vakuli za contractile kawaida hutolewa na mfereji mmoja au zaidi wa afferent ambao hupiga. U Spirostomum - 1 chaneli kama hiyo, Stentor-2,y Frontonia- Njia ndefu za IO, n.k. Chaneli hizo hutofautiana kwenye saitoplazimu hadi umbali mkubwa zaidi kuliko inavyoonekana kwa darubini. Angalau wakati wa osmosis Paramecium mwendelezo wa ncha za pembeni za mifereji kuwa sehemu ndefu, nyembamba za mwisho huonekana. Vakuoles za elimu na mifereji ya afferent hukusanya maji (yaani, hasa maji) kutoka kwa saitoplazimu na kuipeleka kwenye vakuli ya kuambukizwa. Kifaa kizima cha vacuolar cha ciliates kiko ndani ya endoplasm na haibadilishi msimamo wake katika mwili.
Hivi karibuni, Schneider (1960) alichapisha data ya kuvutia juu ya muundo wa ultramicroscopic wa vacuole ya contractile na mifereji ya adductor. Paramecium caudatum. Kulingana na D. N. Nasonov (1924), mifereji ya adductor imezungukwa na kiunganishi cha osmiophilic, na kulingana na
uchunguzi wa Gelei (Gelei, 1925a, 1925b), plasma spongy (Nierenplasma au Nephridialplasma).
Kulingana na utafiti wa Schneider, eneo hili la plasma inayozunguka chaneli za kiboreshaji linajumuisha nyingi nyembamba na zilizochanganyikiwa.
Mchele. 125. Mpango wa muundo wa vacuole ya contractile na mfereji wa adductor na cytoplasm inayozunguka katika Paramecium kulingana na microscopy ya elektroni. (Baada ya Schneider, 1960). A - mfereji wa radial katika systole, vacuole ya contractile katika diastole; B - mfereji wa radial katika diastoli, vacuole ya contractile katika systole. AK - njia ya kutoka kwa vacuole; Amp - ampulla ya pembeni ya pembeni; EK - kituo kinachounganisha ampulla na vacuole ya contractile; EPR - njia za retikulamu za endoplasmic; FB - nyuzi za contractile za vacuole; KV - vacuole ya contractile; NK - njia ya kuongeza vacuole ya contractile; NT - mtandao wa "njia za nephridial" zinazohusiana na njia za endoplasmic reticulum; RS - nguzo ya "mifereji ya nephridial" katika sehemu ya msalaba.
zilizopo na kuta za osmiophilic (Mchoro 125). Lumen ya ndani ya mirija hii wakati wa sistoli ni 100 Å, na wakati wa diastoli 150 Å. Safu nzima ya plasma ya nephridial ina unene wa 1-1.5 μ. Katika pembeni yake, zilizopo hupita moja kwa moja kwenye tubules ya reticulum endoplasmic, ambayo hupenya mwili mzima wa paramecium. Kwa kuongeza, plasma ya nephridial imezungukwa na zilizopo maalum na kuta za osmiophilic. Wakati mwingine hupangwa katika makundi. Kipenyo chao kinafikia 500 Å. Urefu wa zilizopo hizi ni karibu 1 μ.
Mfereji wa adductor una utando wa osmiophilic. Wakati wa sistoli, chaneli hii inakuwa kama mpasuko na kuwa na lumen ya takriban 300 Å katika diastoli hupanuka hadi 4000 Å. Tubules zinazozunguka mfereji wa adductor hufungua ndani yake tu wakati wa diastoli, wakati zinaongezeka kwa kipenyo, wakati wa systole hizi tubules zimefungwa na haziunganishwa na mfereji. Mfereji wa pembeni kwenye mwisho wake wa karibu hupita moja kwa moja kwenye ampula, ambayo hufungua kwenye hifadhi ya vacuole kupitia canaliculus ya terminal. Ukuta wa ampulla na mfereji wa mwisho una nyuzi za contractile tubular zilizopangwa katika vifungu kadhaa. Kutoka kwa kuta za mfereji wa mwisho hupita moja kwa moja kwenye ukuta wa hifadhi ya vacuole ya contractile, kusambaza huko pia kwa namna ya vifungu tofauti.
Kulingana na Rudzinska (1957), katika cytoplasm karibu na vacuole Tokophrya infusionum Bubbles ndogo za ergastoplasma hujilimbikizia na mitochondria hujilimbikiza. Kwa kuongeza, miundo ambayo inaweza kulinganishwa na dictyosomes hupatikana karibu na vacuole. Wanaonekana kuhusika katika usiri na mkusanyiko wa maji yanayotoka kwenye saitoplazimu.
A. A. Strelkov (1939) alipatikana karibu na mfereji wa kinyesi huko Cycloposthium nyuzinyuzi ya annular inayoonekana wazi, ambayo ni, kwa uwezekano wote, myonema ambayo inadhibiti utokaji wa maji kupitia mfereji hadi nje. Katika ciliates zote, ufunguzi wa excretory ya vacuole contractile ni pore preformed. Kawaida ni pande zote au mviringo na ina nafasi ya kudumu kabisa kati ya safu za cilia kwa kila aina. Katika familia Conchophthirus shimo linaonekana kama mwanya mwembamba na ukingo ulionenepa. Labda sura hii ya pore ni Conchophthirus ina umuhimu wa utendaji unaojulikana wakati wa kuifunga. Yaani, kuna uwezekano mkubwa kwamba hapa kufungwa kunatokea sio kwa njia ya kufinya kwa njia ya nje, lakini kwa kuanguka kwa kingo za pengo kama midomo miwili. Pore hufunguka ndani ya mfereji wa kinyesi, kwa kawaida ni mfupi sana, lakini wakati mwingine (saa Paramecium trichium) kutengeneza bends kadhaa kama kitanzi.
Uchunguzi wa microscopic ya elektroni ya vacuole ya contractile Tokophrya infusionum alithibitisha kuwepo kwa pore iliyopo na mfereji wa excretory, karibu na ambayo nyuzi (180 A nene) ziko ambazo zinaikandamiza (Rudzinska, 1957). Fibrili zinazofanana zilipatikana ndani Paramecium(Schneider, 1960).
2. Umuhimu wa kiutendaji wa vakuli za mikataba
1) Mchakato wa contraction ya vacuoles pulsating
Vakuoles hufanya kazi kwa mdundo, kupanua (hatua ya diastoli) na kujaza polepole na maji, kisha kuambukizwa kwa ghafla (hatua ya sistoli) na kusukuma yaliyomo ndani kupitia mfereji wa excretory. Ambapo kuna njia maalum za adductor, mzunguko wa contraction ya kifaa nzima inakuwa ngumu zaidi; yaani, huanza na upanuzi wa njia, ambayo hutokea wakati vacuole iko katika hali ya systole (diastole ya channel); hii inafuatiwa na contraction ya njia (systole), kumwaga yaliyomo ndani ya vacuole ya contractile, ambayo husababisha systole yake; wakati huo huo, njia huanza kupanua tena. Kwa kweli, hatua zinazolingana pia zipo kwenye vakuli ambazo hazina mfumo wa mfereji, lakini zinaonekana kidogo au hazionekani, kwani wakati wa diastoli ya vacuole, vacuoles ndogo sana na zisizo za kawaida ziko kwenye plasma inayozunguka hutiwa ndani yake (taz. . Ophryoscolecidae mchele. 126).
Kiwango cha pulsation kinatofautiana kati ya protozoa tofauti, na pia mabadiliko kati ya aina moja chini ya ushawishi wa mabadiliko katika mambo ya mazingira.
Kwa hivyo, kwa maji safi tofauti Protozoa vipindi kati ya pulsations kwa joto tofauti huonyeshwa kwenye jedwali. 6.
JEDWALI 6
Mabadiliko katika kiwango cha pulsation ya vacuole ya contractile katika ciliates(kwa sekunde) kwa joto tofauti
Oligochaeta. Ilibadilika kuwa kiwango cha pulsation ya vacuole ya contractile si sawa kwa kila mtu Astomata na inahusiana na hali ya osmotic ya mazingira ambayo mmiliki anaishi. U Mesnilella clavataw. Hoplitophrya secans kati ya oligochaetes ya maji safi, mapigo ni ya mara kwa mara kama katika ciliati za maji safi zinazoishi bure: kiwango cha msukumo hauzidi dakika 1. (sekunde 20-30).
U Radiophrya kutoka kwa oligochaete ya baharini Enchytraeus sp., wanaoishi katika ukanda wa littoral wa Bahari ya Barents, mapigo hutokea kila baada ya dakika 6-8.
Hatimaye, saa Metaradiophrya lumbrici Na Anoplophrya lumbrici kutoka kwa matumbo ya oligochaete ya udongo Eisenia foetida na kwa Mesnilella fastigata Na Radiophrya prolijera kutoka kwa udongo Enchytraeus sp. kasi ya mipigo ni polepole (dakika 1.5-4) kuliko ile ya siliati za maji safi, na kasi zaidi kuliko ile ya Astomata kutoka kwa oligochaetes ya baharini. Kwa hivyo, katika spishi zinazohusiana za ciliates Astomata tofauti kubwa ya kisaikolojia inafunuliwa kutokana na kukabiliana na mazingira ya osmotic. Kwa ciliates kutoka kwa minyoo ya maji safi, kati ya isotonic ni 0.4% ringer, wakati kwa ciliates ya matumbo ya minyoo ya udongo, isotonicity inalingana na ufumbuzi wa ringer 0.75-0.8%, na kwa fomu za baharini - suluhisho la 3%.
Ushawishi wa mabadiliko katika kiasi cha chumvi katika mazingira juu ya kiwango cha pulsation ya vacuole ilionyeshwa na Zuelzer (1910). Alionyesha hivyo Amoeba verrucosa inapozoea maisha katika maji ya bahari, inafunua, kuanzia na mkusanyiko wa chumvi ya 0.3%, kupungua kwa kasi kwa mapigo ya vacuole, na wakati mkusanyiko wa chumvi unafikia 1.5%, vacuole hupotea kabisa, tu kuonekana tena wakati utamaduni. hatua kwa hatua hupunguzwa na maji safi. Vile vile, Herfs (1922) alipata kwa Paramecium, wamezoea maisha katika suluhu za NaGl na katika maji safi, data ifuatayo:
| Chumvi katika maji (katika%) | 0 | 0.25 | 0.5 | 0.75 | 1 |
| Muda kati ya mipigo (katika sekunde) | 6.2 | 9.3 | 18.4 | 24.8 | 163 |
| Kiasi cha kioevu kilichotolewa kwa saa 1, kilichoonyeshwa kwa kiasi cha mwili | 4.8 | 2.82 | 1.38 | 1.08 | 0.16 |
Kwa ujumla, kiasi cha maji yanayotolewa kupitia vakuli kwa muda fulani, vitu vingine kuwa sawa, ni sawa na kiwango cha pulsation na kwa tofauti. Protozoa inaweza kuwa tofauti kabisa. Kwa mfano, vacuole ya contractile Uronema nigricans kwa joto la 28 ° kwa dakika 2. hutoa kiasi cha maji sawa na kiasi cha mwili wa ciliate, na Euplotes patella hii inahitaji dakika 14, Paramecium aurelia- Dakika 46.
2) Umuhimu wa kisaikolojia wa vacuoles ya contractile
Kazi za vacuoles inaonekana tofauti. Kwanza kabisa, kuna sababu ya kufikiri kwamba vacuoles ni wajibu wa kuondolewa kutoka kwa mwili wa bidhaa za mwisho za kimetaboliki ambazo hujilimbikiza ndani yake.
Uvumi kuhusu kazi hii ulifanywa katika karne iliyopita na Stein (1878) na watafiti wengine, lakini Howland (1924a, 1924b) alikuwa wa kwanza kuonyesha kwa njia isiyo ya moja kwa moja kwamba asidi ya mkojo hutolewa na protozoa. Tamaduni zake za paramecium na amoebae zilikuwa na asidi ya mkojo, ambayo mkusanyiko wake uliongezeka takriban kulingana na urefu wa muda ambao utamaduni huo ulitunzwa. M. Novikov (1908), Shumway (1917) na Flather (1919) ilionyesha kuwa wakati wa kulisha ciliates ya tezi ya tezi, chini ya hatua ya epinephrine na dondoo ya tezi ya pineal, pulsation ya vacuoles inakuwa mara kwa mara zaidi, na vacuoles wenyewe huongezeka; yaani kusisimua hupatikana excretion chini ya ushawishi wa madawa ya kulevya sawa na kusababisha diuresis katika vertebrates.
Weatherby (1927) aligundua urea katika umajimaji wa vakuli ya contractile Spirostomum, hutolewa kwa kutumia micropipette. Walakini, kwa kuzingatia mahesabu ya mwandishi huyu, vacuole huondoa 1% tu ya jumla iliyotolewa na tamaduni za misa. Spirostomum urea.
Kwa ujumla, data juu ya asili ya bidhaa za uondoaji wa nitrojeni zinapingana sana. Mbali na asidi ya mkojo na urea, waandishi wengine walionyesha amonia kama bidhaa za kinyesi badala ya vitu hivi (kwa mfano, katika Glakoma Na Spirostomum). Hali pekee ambayo haikubaliani kabisa na kazi ya utaftaji wa vakuli za mikataba ni kwamba hazishiriki kamwe katika uondoaji wa rangi za ndani zinazoletwa kwenye plasma, ambayo mara nyingi hutolewa kwa wanyama wa juu kupitia figo na viungo vingine vya kutolea nje.
Maoni yameelezwa mara kwa mara kwamba vacuoles ya contractile huchukua sehemu fulani katika kimetaboliki ya kupumua ya protozoa, kuwezesha kuondolewa kwa asidi kaboniki kutoka kwa cytoplasm; hata hivyo, hakuna ushahidi halisi wa shughuli maalum ya vacuole katika mwelekeo huu. Data isiyo ya moja kwa moja pekee kutoka kwa Ludwig (Ludwig, 1928) juu ya mawasiliano kati ya kiasi halisi cha asidi ya kaboniki iliyotolewa kupitia vakuli na kiasi kinachokadiriwa cha asidi ya kaboniki iliyotolewa na wanyama inafasiriwa na mwandishi huyu kwa ajili ya kazi ya kupumua ya vakuli.
Waandishi wengi kwa sasa wanaangazia jukumu muhimu ambalo vakuli za mikataba hucheza kama kifaa cha osmoregulatory. Hata Degen (1905) alisema kuwa plasma ya protozoa ya maji safi, kutokana na kuwepo kwa chumvi ndani yake, ina shinikizo la juu la osmotic kuliko mazingira; na hali hii husababisha kunyonya mara kwa mara kwa maji na saitoplazimu. Vacuole ya contractile hutumikia kuondoa maji ya ziada kwa kuendelea kuingia kwenye plasma. Usahihi wa mtazamo huu unathibitishwa na asili ya usambazaji wa vakuli za uzazi kati ya protozoa, na kwa majaribio ya kuimarisha protozoa ya maji safi kwa maji na viwango vya chumvi vinavyoongezeka (Firiley, 1930; Loefer, 1939, nk.).
Hivi majuzi, utafiti wa majaribio wa Jl. H. Seravini (1958) juu ya pulsation ya vacuole Paramecium caidatum, ambayo hutoa data inayoonyesha kwamba wakati ciliates huhamishiwa kwenye ufumbuzi wa salini wa mkusanyiko ulioongezeka, huendeleza wakati wa dakika 15-30 za kwanza. Kuna kupungua mara kadhaa kwa kiwango cha pulsation ya vacuole, basi kiwango cha pulsation hatua kwa hatua huharakisha na inakaribia tabia ya kasi ya ciliates ya kudhibiti, lakini kwa kawaida haifikii kiwango chake. Kwa mfano, katika NaCl 0.2% baada ya dakika 30. Kiwango cha mapigo kilikuwa wastani wa sekunde 40.5, na baada ya masaa 48. ilifikia sekunde 13.1, wakati katika kikundi cha udhibiti mapigo yaliendelea kwa kasi ya 10.3 sec. Vile vile vilizingatiwa katika ufumbuzi wa 0.1% LiCi, 0.5% CaCl 2, 1% sucrose, na ufumbuzi wa urea. Kupungua kulitokea mara 7-15, lakini baada ya siku 2
kiwango cha pulsation katika ufumbuzi huu kilipungua kwa mara 1.5-3 tu. Katika viwango vya chini vya chumvi, urejesho kamili wa kiwango cha pulsation ya vacuole ulionekana. Dawa kama vile HGl, NaOH, GaGl 2, formalin, katika viwango visivyo na maana, vilisababisha kupungua kidogo kwa mapigo, ambayo kisha yakarejea kwa kawaida. Adrenaline katika mkusanyiko wa 0.0005% hata iliongezeka kubadilishana maji, lakini baada ya muda pulsation pia ilirudi kwa kawaida. Kwa hivyo, vitu vyenye kazi vya osmotically na visivyo na kazi husababisha mabadiliko sawa katika shughuli ya vacuole ya contractile. Katika kesi hiyo, kuna tabia ya jumla ya kudhibiti mtiririko wa maji kupitia cytoplasm ya ciliate kwa kubadilisha kiwango cha pulsation ya vacuole. Aidha, ciliates kukabiliana na mabadiliko ya hali ya shinikizo osmotic ya mazingira ya nje. Hili pia lilibainishwa na Kitching (1952) kuhusu Archesium Na Podophrya. Katika ciliates hizi, katika viwango vya juu vya ethylene glycol na sucrose, shughuli za vacuole huacha kabisa, lakini baada ya muda fulani mapigo ya vacuole na kubadilishana maji hurejeshwa.
Yote hii inaonyesha utaratibu tata wa hatua ya vacuole ya contractile, ambayo ina jukumu lisilo na shaka katika kubadilishana maji ya ciliates. Seravin anaamini, hata hivyo, kwa kuzingatia ukweli kwamba vitu visivyo na kazi vya osmotically husababisha kuchelewesha kwa pulsation ya vacuole, inawezekana kudhani kuwa kubadilishana maji katika ciliates hakuamuliwa na mifumo ya osmotic na kwa hivyo jukumu la vacuole ya contractile katika osmoregulation haiwezi kuzingatiwa kuthibitishwa. .
Ili kuelewa kazi ya vacuole, ni, bila shaka, pia ni muhimu kuelewa utaratibu wa mzunguko wa maji kutoka kwa cytoplasm kwenye hifadhi ya vacuole na utaratibu wa contraction ya vacuole yenyewe. I. Gelei na G. Gelei (Gelei, 1928; Gelei, 1939), kama watafiti wengine kadhaa, wanaamini kwamba ni mvutano wa turgor tu ulioundwa kwenye saitoplazimu, na kwa hivyo, hali ya kiosmotiki huamua kupunguzwa kwa hifadhi ya vacuole. Inawezekana pia kuna utaratibu amilifu wa utegaji wa maji kwenye vakuli (Kitching, 1956). Kulingana na Schneider (Schneider, 1950), pulsation ya vacuole husababishwa na shughuli za nyuzi za contractile ziko kwenye ukuta wa vacuole, na kujazwa kwa mifereji ya maji kwa maji hutokea kama ifuatavyo. Kioevu hukusanya kwenye tubules za ergastoplasmic na kisha, kutokana na kipenyo kikubwa cha tubules hizi kuliko tubules ya plasma ya nephridial, mtiririko wa maji huundwa kutoka kwa tubules za ergastoplasmic kwenye tubules ya plasma ya nephridial na kutoka kwao hadi kwenye lumen ya channel. Bila shaka, utafiti zaidi unahitajika ili kuelewa kwa usahihi utaratibu wa taratibu hizi. Shughuli ya uchungu na kupumua ya vacuole ya contractile inaonekana iwezekanavyo sana, lakini haijathibitishwa kabisa.
3) Contractile vacuole na vifaa vya Golgi
Swali la umuhimu wa kimofolojia wa vacuole ya contractile iliingia katika hatua mpya baada ya kazi ya D. N. Nasonov (1924, 1925), ambaye alionyesha wazo kwamba vacuole ya contractile ya protozoa ni sawa na vifaa vya Golgi kwenye seli. Metazoa. Nasonov (1924) na karibu wakati huo huo pamoja naye I. Gelei (J. Gelei, 1925a, 1925b), akitumia mbinu ya osmation kwa ciliates, aligundua vipengele muhimu, vipya katika muundo wa vacuoles ya contractile (Mchoro 127). Nasonov aligundua kuwa karibu na vacuole ya contractile ya ciliates nyingi (Campanella, Lionotus, Parameciuin, Nassula), vilevile Chilomonas imetiwa weusi sana na
shell ya osmium iliyopunguzwa, yenye uso laini au kuzungukwa na safu ya nafaka ndogo, osmiophilic. Ganda ama huzunguka vakuli nzima (katika spishi zilizo hapo juu), au lina umbo la pete ya matundu inayozunguka vakuli kando ya ikweta yake. (Chilodon, Dogielella). Katika fomu zilizo na mfumo wa njia za kuongeza (Paramecium), shell inaendelea hadi mwisho; katika kesi hii, njia zinaweza kupatikana kwenye endoplasm zaidi zaidi kuliko njia nyingine yoyote ya utafiti, na sehemu zao za mbali zimezungukwa na sleeve ya mesh ya kijivu. Nasonov anaona sehemu hii ya mifereji kuwa sehemu halisi ya kinyesi cha kifaa, wakati sehemu ya karibu ya mifereji na vacuole yenyewe ni sehemu ya nje ya mfumo wa vacuolar. U Dogiella Nasonov inaweza kusema kwamba wakati wa systole ya vacuole, pete nyeusi inayozunguka haifuatii mwisho wakati wa contraction yake, lakini inabaki mahali pake ya awali. Gelei (1925a, 1925b) alijaribu kuzilinganisha na mfumo wa nephridial. Metazoa, kusawazisha vacuole yenyewe kwenye kibofu cha mkojo, na sehemu zingine za kifaa na sehemu zingine za nephridia. Nasonov alizingatia kufanana kwa membrane ya osmotic ya vacuoles na vifaa vya Golgi. Metazoa. Hakika, michoro anayotoa ya aina tofauti za vakuli za mikataba na vifaa vya Golgi vilivyochukuliwa kutoka kwa aina tofauti za seli. Metazoa, kushawishi sana katika kufanana kwao.
Kwa msingi wa hii, Nasonov anaona kuwa inawezekana kutafuta mifereji ya adductor kwenye membrane ya sponji ya osmiophilic. Parameciurn na pete ya matundu Dogitlella sio tu ya kimofolojia, bali pia usawa wa kiutendaji kati ya maumbo haya na vifaa vya Golgi. Muundo wa mtandao wa dutu ya pete inategemea uwepo wa vacuoles ndogo za elimu ndani yake - hatua ya usiri uliofungwa. Kisha vakuli hizi huungana na kuunda vakuli ya kati iliyo katikati ya pete - hatua ya usiri wa bure unaotolewa nje. Kwa mujibu wa dhana ya Nasonov, vifaa vya Golgi hutumikia kukusanya vitu vinavyojulikana kutoka kwa plasma, ambavyo vinatayarishwa ndani yake kwa ajili ya kuondolewa kwao kutoka kwa mwili kupitia vacuole. Upande wote wa ukweli wa matokeo ya Nasonov ulithibitishwa kikamilifu na utafiti wa baadaye na idadi ya waandishi: A. A. Strelkov (1939) Cycloposlhiidae Fauré-Fremiet, 1925) Vorlicella, Mfalme (1928) Paramecium trichium Na Euplotes nk Kweli, katika baadhi ya protozoa haikuwezekana kuchunguza utando maalum wa osmiophilic karibu na vacuole, ambayo inaweza kutegemea masuala ya mbinu.
katika seli za kila mtu Metazoa kwa namna ya malezi ya matundu au inayojumuisha dictyosomes ya mtu binafsi. Kwa hiyo, tunaweza kufikiri kwamba pia iko katika viumbe vyote vya unicellular. Hakika, tafiti za Hirschler (1927), Hovasse (1937), Joyet-Lavererie (1926) na wengine zilionyesha kuwepo kwa protozoa nyingi katika plazima. (Gregarina, Coccidia, Flagellata, Sarcodina) vijiti vidogo, pete, mipira yenye makali ya osmiofili na seli zinazofanana sana na dictyosomes. Metazoa.
Ishara za vifaa vya Golgi Metazoa Kwanza kabisa, kifaa hiki kina uwezo wa kupunguza misombo fulani ya metali nzito - fedha na osmium, ambayo inaonyeshwa kwa weusi wa miundo ya kifaa. Miundo hii haijachafuliwa ndani na nyekundu isiyo na upande na bluu ya methylene. Mara nyingi miundo ya tabia ya vifaa vya Golgi ni dictyosomes, ambayo ina sehemu mbili - chromophilic na chromophobic. Kwa kawaida, granules za siri huingizwa kwenye sehemu ya chromophobe. Kama sheria, vifaa vya Golgi huwekwa ndani kwa usahihi katika eneo la siri la seli.
Uchunguzi wa darubini ya elektroni umeonyesha umoja wa miundo ya vifaa vya Golgi katika seli tofauti Metazoa. Katika seli zote zilizojifunza, membrane mbili (au γ-cytomembranes) zilitambuliwa, ziko sawa na kila mmoja na kutengeneza mfumo wa jozi 3-7 au zaidi. Kila jozi hufunga nafasi nyepesi zaidi ya 50-200 Å na kuunda aina ya mfuko bapa. Wakati mwingine hupanua kwa vacuole kubwa. Utando huingizwa kwenye nyenzo za msingi zilizo na laini. Katika baadhi ya matukio, utando unaweza kuzunguka vacuoles za ukubwa tofauti. Miundo hii yote ni thabiti kabisa.
Ni muhimu kwamba kuna mawasiliano kamili kati ya picha za vifaa vya Golgi vilivyoelezewa kwa kutumia darubini nyepesi na Nasonov na watafiti wengine kwenye seli. Metazoa, na picha za kisasa zilizopatikana kwa darubini ya elektroni.
Dalton na Felix (1957) pia kumbuka kuwa vacuole ya contractile Chlamidomonas iliyopakana na utando sawa na zile za vifaa vya Golgi vya seli Metazoa, na hivyo waandishi wanaunga mkono nadharia ya Nasonov kuhusu homolojia ya organelles hizi. Karibu vacuole ya contractile katika ciliates Campanella Na Ophridium kuna mirija mingi yenye kuta mnene za osmiofili, ambayo inaweza kwa kiasi fulani kulinganishwa na miundo mikuu ya vifaa vya Golgi (Fauré-Fremiet et Rouiller, 1959). Data ya hapo juu kutoka kwa Schneider juu ya muundo wa plasma ya nephridial karibu na njia za kuongeza vacuole ya contractile. Parameciiiim kufanya, hata hivyo, vigumu kuhomologize muundo wake na ultrastructure ya dictyosomes.
Hata mapema, waandishi wa Kifaransa (Duboscq et Grassé, 1933; Grassé et Hollande, 1941) pia walikataa homolojia ya utando wa osmiofili ya vakuli za contractile na vifaa vya Golgi. Wanaamini kuwa kuta za osmiophilic za vakuli, kama vakuli za mikataba zenyewe, ni miundo isiyotegemea kabisa vifaa vya Golgi.
Ikumbukwe kwamba dictyosomes zenye umbo la mundu au umbo la pete zilipatikana katika baadhi ya siliati, kama vile Balantidium elongatum, nje ya uhusiano, na vacuoles (Villeneuve-Brachori, 1940). Noirot-Timothee (1957) alitambua kwa darubini ya elektroni miundo ya kawaida ya vifaa vya Golgi katika endoplasm ya baadhi. Ophryoscolecidae haihusiani na vacuole ya contractile.
Waandishi wa Kifaransa wana homologize mwili wa parabasal na vifaa vya Golgi (tazama uk. 115), kwa kuwa uundaji huu, hasa wakati wa kuchunguza kwa darubini ya elektroni, uligeuka kuwa sawa na dictyosomes ya seli. Metazoa(Mchoro 80).
Masomo zaidi ya kulinganisha ya protozoa bila shaka yanahitajika ili kutatua suala la homolojia ya miundo fulani na vifaa vya Golgi vya seli. Metazoa.