Sura kutoka kwa kitabu. "Mageuzi

Ukurasa wa sasa: 1 (kitabu kina kurasa 37) [kifungu kinachopatikana cha kusoma: kurasa 25]

Alexander Markov, Elena Naimark
MABADILIKO
Mawazo ya kawaida kwa kuzingatia uvumbuzi mpya

Dibaji. Kwa nini maisha ni ya ajabu?

Utata wa ajabu wa viumbe hai, utofauti wao wa ajabu, kubadilika kwao karibu kikamilifu kwa mazingira, kwa kila mmoja, kwa "mahali pao katika uchumi wa asili" 1
Case [shaggy in front]>Hivi ndivyo maeneo ya ikolojia yalivyokuwa yakiitwa kimapenzi.

- ukweli ni wa kushangaza na unahitaji maelezo. Huko nyuma walishangaa mawazo si chini ya sasa. Walakini, katika enzi ya kabla ya kisayansi, maelezo yalikuwa, kusema ukweli, rahisi zaidi: karibu uvumbuzi wowote wa usawa wa uzuri ulifaa kwa jukumu hili.

Kadiri sayansi inavyoendelea, mtazamo wa watu wanaojua kusoma na kuandika kuelekea "maelezo" ya jadi ya hadithi ukawa baridi. “Ni bure kwamba watu wengi hufikiri kwamba kila kitu, kama tunavyoona, kiliumbwa tangu mwanzo na Muumba... Mawazo hayo yanadhuru sana ukuzi wa sayansi zote, na kwa hiyo ujuzi wa asili wa ulimwengu. Ingawa ni rahisi kwa watu hawa wajanja kuwa wanafalsafa, wakiwa wamejifunza maneno matatu kwa moyo: Mungu aliumba hivi, na kutoa hili kwa kujibu badala ya sababu zote,” aliandika M. V. Lomonosov.

Lakini tunawezaje kueleza upatano wa ajabu wa viumbe hai bila kuibua mawazo juu ya nguvu zisizo za asili? Licha ya majaribio ya akili nyingi za ajabu - kutoka Empedocles hadi Lamarck - kutoa maelezo ya busara, hadi 1859 jibu lililokubaliwa kwa ujumla kwa swali hili lilibaki kuwa "hakuna njia." Utata na kubadilikabadilika kwa viumbe hai vilizingatiwa kama ushahidi wa kuona na usioweza kukanushwa wa uumbaji wa kimungu wa ulimwengu. “Kitabu cha Asili” kiliitwa Maandiko ya pili, na funzo lake liliitwa “theolojia ya asili.” Tunasoma, kwa mfano, kutoka kwa Lomonosov yuleyule: “Muumba aliipa wanadamu vitabu viwili. Katika moja alionyesha ukuu wake, katika nyingine mapenzi yake. Ya kwanza ni ulimwengu huu unaoonekana, ulioumbwa naye, ili mwanadamu, akiangalia ukubwa, uzuri na upatano wa majengo yake, atambue uweza wa kimungu wa dhana iliyotolewa kwake mwenyewe. Kitabu cha pili ni Maandiko Matakatifu. Inaonyesha kibali cha Muumba kwa ajili ya wokovu wetu.”

Ilionekana kuwa ukweli mpya zaidi tuliogundua, ndivyo tungeelewa kwa uwazi zaidi mpango wa juu zaidi.

Kila kitu kilienda kombo baada ya kuchapishwa kwa kitabu cha Darwin On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1859). Kabla ya Darwin, ubinadamu ulijua njia moja tu ya kuaminika ya kuunda vitu ngumu, iliyoundwa kwa makusudi: muundo wa akili. Nadharia za awali za mageuzi, kama vile za Lamarck katika Falsafa yake ya Zoolojia (1809), zilitoa tu njia mbadala zisizoweza kuthibitishwa na zisizo kamili. Kwa mfano, wazo la Lamarck la urithi wa matokeo ya mazoezi na kutotumia viungo lilitoa maelezo ya busara (ingawa sio sahihi, kama tunavyojua sasa) kwa kuongezeka au kupungua kwa miundo iliyopo, lakini haikuelezea asili ya viungo vipya. Kwa hivyo, pamoja na zoezi hilo, Lamarck alilazimika kuamuru nguvu maalum ya kuendesha ambayo inalazimisha viumbe kukuza kwenye njia ya ugumu - "kujitahidi kwa ukamilifu" kwa kushangaza. Ilikuwa bora kidogo kuliko riziki ya Mungu.

Darwin alipendekeza njia nyingine, rahisi zaidi, kifahari zaidi na dhahiri ya uboreshaji wa hiari wa viumbe hai: uteuzi wa asili wa mabadiliko ya urithi wa nasibu. Nadharia ya Darwin haikutuma nguvu zozote zisizojulikana au sheria mpya za asili na, kwa ujumla, zilionekana kulala juu ya uso. 2
Si ajabu Thomas Huxley (1825–1895), mwanabiolojia maarufu Mwingereza, baada ya kusoma “The Origin of Species,” alisema hivi kwa mshangao: “Haukuwa upumbavu wa ajabu jinsi gani kutofikiria hivyo!

Ikiwa vitu vina uwezo wa kuzaliana, ikiwa hupitisha sifa zao za kibinafsi kwa wazao wao, ikiwa sifa hizi wakati mwingine hubadilika kwa nasibu na, hatimaye, ikiwa angalau baadhi ya mabadiliko haya yanaongeza ufanisi wa uzazi, basi vitu vile lazima tu - na mapenzi! - peke yao, bila uingiliaji wowote unaofaa, kuwa kamili zaidi na zaidi kwa vizazi. Katika kesi hii, ukamilifu unamaanisha utimamu wa mwili, aka ufanisi wa uzazi.

Ulimwengu wa kisayansi ulishtuka. Ni kweli, Laplace (kwa kujibu swali la Napoleon, Mungu yuko wapi katika kielelezo chake cha mfumo wa jua) nusu karne iliyopita alitangaza kwamba “hahitaji dhana hii.” Lakini Laplace alikuwa anazungumza kuhusu fizikia. Ilionekana kwa karibu kila mtu kuwa hakuna mahali popote katika biolojia bila "dhahania hii."

Bila shaka, kueleza nadhani nzuri haitoshi; kuhalalisha kimantiki pia haitoshi; nadhani lazima bado iwe sahihi (na iweze kuthibitishwa). Nadharia ya Darwin inaweza kuwa haijathibitishwa wakati wa maendeleo zaidi ya sayansi. Lakini alikuwa na zawadi maalum ya kuweka mbele nadharia sahihi kulingana na data isiyo kamili. Bila kujua genetics, bila kujua asili ya urithi, muda mrefu kabla ya ugunduzi wa DNA, Darwin aliweza kuunda kwa usahihi sheria kuu ya maisha.

Kwa "theolojia ya asili," kitabu cha Darwin kilikuwa mwanzo wa mwisho. Hivi ndivyo watu wa Orthodox na waaminifu hawatamsamehe kamwe Darwin ("mtu maarufu aliyetoka kwa nyani" kwa ujumla ni kitu kidogo, kesi maalum). Vekta ya maendeleo ya biolojia, na kwa kweli ufahamu mzima wa kisayansi wa ulimwengu, umebadilika kuwa kinyume. Ugunduzi mpya umethibitisha Darwin juu ya uumbaji tena na tena. Uteuzi wa kiasili, nguvu kipofu ya asili, ilishinda “ubuni wenye akili.” Darwin alipindua ulimwengu kama ilivyofikiriwa hapo awali, na kuchukua nafasi ya hadithi nzuri na nzuri sawa, lakini, ole, nadharia ya kisayansi ngumu zaidi kuelewa.

Mfano wa Darwin wa uteuzi wa mabadiliko madogo ya urithi inaonekana kuwa rahisi - lakini unyenyekevu wake unaonekana tu. Sio bahati mbaya kwamba mtindo huu, ambao sasa ni msingi wa biolojia, uliingia kwenye sayansi marehemu sana - katika nusu ya pili ya karne ya 19. Katika sayansi zingine - hisabati, fizikia, unajimu - mafanikio ya kinadharia kulinganishwa nayo kwa umuhimu wao na kiwango ilianza karne moja au mbili mapema. Hata leo, kuna matukio ya mara kwa mara wakati sio watu wajinga zaidi "wanajikwaa" kwenye mfano wa Darwin, hawawezi kuelewa jinsi inavyofanya kazi, jinsi inavyoelezea ukweli uliozingatiwa (na wengine hata wanafikiri kwamba ukweli huu hauhitaji maelezo).

Labda moja ya sababu za kutokuelewana ni ukosefu wa umakini kwa undani. Kulingana na kanuni za jumla, karibu jambo lolote linaweza kufasiriwa kwa njia moja au nyingine: hoja za kifalsafa, kama tunavyojua, ni zana nzuri ya kuhalalisha hitimisho tofauti moja kwa moja. Mageuzi ni kinyume. Tumezoea ukweli kwamba kila kitu kitafanya kazi kama inavyopaswa tu kwa lengo lililowekwa wazi na uongozi mzuri. Kwa maana hii, ni vizuri zaidi kwetu kuwepo wakati mtu ameelezea mpango wa maendeleo kwa miaka mitano mapema, na si katika hali ya mambo ya kikatili ya "soko huria". Tunajua vizuri kwamba ni rahisi kushinda ikiwa shambulio hilo litafanywa na jeshi lililowekwa katika nafasi zilizopangwa, na sio na watu wengi waliotofautiana wanaofuata malengo yao ya kibinafsi. Njia moja au nyingine, intuition kawaida inatuambia kwamba bila mipango na udhibiti wa ufahamu, hakuna kitu kizuri kitakachotoka, machafuko tu. Biolojia ya mageuzi itabaki kuwa isiyoeleweka milele kwa wale ambao akili zao haziwezi kujikomboa kutoka kwa utumwa wa hisia hizi angavu.

Kazi tuliyojiwekea wakati wa kuanza kufanyia kazi kitabu ilikuwa kujaribu, kulingana na data mpya ya kisayansi, kuelewa jinsi uteuzi wa Darwin unavyofanya kazi. Kwa nini Na Vipi Kutoka kwa machafuko ya mabadiliko ya urithi wa nasibu, kitu kipya, muhimu, kizuri, cha usawa na ngumu kinazaliwa. Hapa ni muhimu kuachana na hoja za jumla na mazungumzo katika kiwango cha "akili ya kawaida" - watawashawishi watu wachache sasa. Lazima tuangalie kwa karibu ukweli, maelezo, mifano, ambayo utaratibu wa injini kubwa ya kihistoria - uteuzi wa asili - utaonekana katika ugumu wake wote na mantiki.

Jinsi jeni mpya, sifa mpya, mpya kukabiliana na hali3
Kurekebisha- sifa ambayo ina umuhimu wa kubadilika. Kwa mfano, rangi ya kinga (camouflage) ni urekebishaji ambao husaidia mnyama kunyakua mawindo kwa utulivu au kujificha kutoka kwa mwindaji.

Aina mpya, aina mpya? Ni nini maana ya jumla ya kibaolojia ya maneno haya: mpya, muhimu, nzuri, yenye usawa, ngumu? Baada ya yote, maneno haya yote katika biolojia yana vivuli maalum vya maana. Ni nini kinachochukuliwa kuwa "ubunifu" halisi - ni kupatikana kwa mabadiliko mapya, mwonekano mpya, jeni mpya, kazi mpya au mahali pa kuishi? Jaribu kujibu maswali hayo juu ya kuruka ... Je, ni "uzuri" kutoka kwa mtazamo wa nyuki au samaki ya ziwa ya rangi? Labda sio sawa na kwa jury la shindano la Miss World. Ili kuelewa muundo wa maumbile hai, ili kuelewa maana ya sehemu zake zote na uhusiano, ni muhimu kwanza kuelewa muktadha wao wa mageuzi. Tunataka kuona mageuzi kwa karibu. Tunataka kufungua utaratibu wa mageuzi kwenye chembe na gia zake zote, tuzisome, tuelewe jinsi zinavyounganishwa, na kisha ziunganishe pamoja na kuhakikisha kuwa bado zinaendelea. Lakini kazi hii itatupa wazo la kifaa kizima - ikiwa kiko, basi tunaelewa mechanics yake.

Katika The Birth of Complexity, kitabu chetu cha kwanza katika biolojia ya mageuzi, mkazo ulikuwa kwenye “fundisho lenye changamoto.” Hakika, hitimisho nyingi ambazo zilionekana kuwa kamilifu miaka 50 iliyopita sasa zinapaswa kurekebishwa. Ilibainika kuwa maisha ni magumu zaidi kuliko ilivyoonekana hivi majuzi. Katika sayansi ya asili kwa ujumla, na katika biolojia haswa, kuna shida na ukweli kamili. Kuna tofauti kwa sheria yoyote. Kwa upande mwingine, The Birth of Complexity inaweza kuunda aina ya "upendeleo wa kukanusha mafundisho" katika akili za wasomaji. Huenda mtu akafikiri kwamba mengi ya yale ambayo mafundisho ya kale ya biolojia ya mageuzi yaliandika hayajastahimili mtihani wa wakati.

Kwa hivyo, kurekebisha usawa huu ni kazi nyingine ya kitabu ambacho umeshikilia mikononi mwako. Baada ya yote, kwa kweli, maoni ya kitamaduni hayajakanushwa sana na uvumbuzi mpya kwani yametungwa, iliyosafishwa na kukuzwa. Kwa hivyo, wanasayansi wa paleontolojia wanaweza kusahihisha msimamo wa kimfumo wa trilobites kadri wanavyopenda, kuwaleta karibu na crustaceans, kisha kwa arachnids, au kuwatenganisha kwa aina tofauti - haifuati kabisa kutoka kwa hii kwamba ufahamu wetu juu ya trilobites hautegemewi au kwamba sayansi ni kuashiria wakati, kupotea katika dhana, - kinyume chake, taratibu hizi zinaonyesha inazidi kuwa kamili na sahihi uelewa wa wanasayansi wa kundi hili la wanyama waliopotea, na ukweli wa kimsingi zaidi, wa kitamaduni bado hautikisiki na unaimarishwa tu (kwa mfano, imani kwamba trilobites ni wawakilishi wa arthropods, ambayo inamaanisha kwamba babu wa mwisho wa trilobite na nzi aliishi. baadaye kuliko babu wa mwisho wa trilobite na shomoro ). Mawazo ya kawaida mara nyingi ni ya kawaida kwa sababu yamethibitishwa kwa uhakika kutoka kwa pembe nyingi. Zinaturuhusu kukuza na kurekebisha maoni juu ya ulimwengu bila uharibifu wowote kwao. Hili, bila shaka, ndilo toleo bora zaidi la "mawazo ya kitamaduni": wakati mwingine mafundisho ya awali yaliyopitwa na wakati yanafichwa kwa ufanisi kama hayo. Zote mbili ni maneno ya kuchosha, lakini unaweza kufanya nini - hizi ndizo unakutana nazo kila mara katika maisha ya kisayansi. Njia moja au nyingine, mawazo hayo ya classic ambayo yatajadiliwa katika kitabu ni classics kwa maana nzuri ya neno. Tutajaribu kuunga mkono kauli hii kwa data ya hivi punde ya kisayansi.

Katika miaka ya hivi karibuni, wanabiolojia wamepokea data nzima mpya ambayo imewawezesha kuelewa vizuri jinsi gia za utaratibu wa mageuzi zinavyogeuka. Miujiza inatokea mbele ya macho yetu. Mifupa ya nadharia imejaa mwili wa ukweli halisi. Nadharia nyingi nzuri na mifano, ambayo hadi sasa haikuweza kuthibitishwa kwa majaribio, hatimaye imekuwa chini ya majaribio hayo. Kanuni ambazo hadi sasa zilikuwepo tu katika mawazo ya wananadharia, sasa tunaweza kuchunguza kupitia darubini. Tunaweza kuzitumia! "Biolojia ya mageuzi inayotumika" sio hadithi tena, lakini ukweli. Kitabu hiki kimejitolea kwa uvumbuzi kama huo.

Inabidi tuangalie mifano mahususi ya jinsi urithi, utofauti, uteuzi, ushindani, kutengwa, kuteleza na vipengele vingine vya mashine kubwa ya asili hufanya kazi, bila kuchoka kuunda aina mpya za viumbe hai.

>. Mwishowe, huwezi kila mmoja kitabu maarufu cha sayansi kurudia habari sawa kutoka kwa mtaala wa shule. Ni huruma kwa wakati, karatasi na wale wasomaji ambao hiki hakitakuwa kitabu cha kwanza cha kibaolojia ambacho wamechukua. Kwa hiyo, hatutaelezea kwa undani kwa mara ya mia nini replication ya DNA na membrane ya seli ni, lakini tutafikia moja kwa moja kwa uhakika.

Masharti machache ambayo huwezi kufanya bila

Habari za urithi zilizo katika DNA ni tofauti na zimeandikwa katika “lugha” mbalimbali. Lugha bora ya kujifunza maeneo ya kuweka alama za protini za DNA5
Tutaangazia maneno maalum kwa herufi nzito mara ya kwanza yanapotajwa. Maneno haya yatafafanuliwa moja kwa moja katika maandishi au katika maelezo ya chini.
Mlolongo wa nyukleotidi katika eneo kama hilo huwakilisha maagizo ya usanisi wa molekuli ya protini, iliyoandikwa kwa kutumia kanuni za maumbile- mfumo wa mawasiliano ya kawaida kwa viumbe vyote vilivyo hai kati ya sehemu tatu za nukleotidi za DNA (triplets, au kodoni) na asidi ya amino zinazounda protini. Kwa mfano, nambari tatu za nukleotidi AAA za lysine ya amino asidi, na CGG kwa arginine.

Ili kuunganisha protini kulingana na maagizo hayo, habari lazima kwanza iandikwe upya kutoka kwa DNA hadi RNA - molekuli ambayo inatofautiana na DNA kwa maelezo fulani: kwa mfano, badala ya nucleotide T (thymidine), RNA hutumia U (uridine). Kuandika upya habari kutoka kwa DNA hadi RNA (utangulizi wa RNA kwenye kiolezo cha DNA) huitwa unukuzi. Jeni inaweza kuandikwa mara kwa mara, na kisha seli itazalisha molekuli nyingi za protini hii, au mara chache, na kisha kutakuwa na protini kidogo. Inaitwa kiwango cha kujieleza jeni. Kiwango cha kujieleza kinadhibitiwa na protini maalum za udhibiti.

Molekuli ya RNA inayotokana kisha hutumiwa kuunganisha protini. "Mashine" ya molekuli ya usanisi wa protini kulingana na maagizo yaliyoandikwa katika RNA inaitwa ribosome, na mchakato wa awali wa protini yenyewe ni matangazo.

Sura ya 1. Urithi: ulimwengu unaelekea wapi?

DNA ndio "gia" kuu ya urithi

Kumekuwa na nyakati kadhaa muhimu katika historia ya biolojia katika karne moja na nusu iliyopita wakati mtindo wa Darwin ulipojaribiwa kwa umakini - na bila shaka ungekanushwa ikiwa haukuwa sahihi. Mmoja wao alikuja mapema miaka ya 1950, wakati wanabiolojia na wanakemia kadhaa wenye talanta 6
James Watson, Francis Crick, Rosalind Franklin, Maurice Wilkins.

Walianza kufafanua kwa uzito muundo wa DNA, “kiini cha urithi” cha ajabu. Kesi hiyo, kama tunavyojua, ilimalizika na ugunduzi wa helix maarufu mnamo 1953. Kulingana na hekaya, Francis Crick alisema hivi kwa shangwe: “Tumegundua siri kuu ya maisha!” Alimaanisha nini? Je, hukusisimka?

Matukio manne muhimu zaidi katika historia ya biolojia

1. 1859 Nadharia ya mageuzi kwa uteuzi wa asili.

2. 1900-1910s. Jenetiki ya classical, nadharia ya chromosomal ya urithi. Mwanzoni, ilionekana kwa wengi kuwa genetics inapingana na Darwin: baada ya yote, Darwin alitanguliza mabadiliko madogo, laini, na wanajeni wa mapema walifanya kazi na mabadiliko "mbaya na inayoonekana" - mabadiliko yenye athari kali.

3. Miaka ya 1930. Ukinzani unaoonekana ulitatuliwa kwa mafanikio. Nadharia ya kinasaba, au ya syntetisk, ya mageuzi (GTE au STE) imeibuka - muungano wa ushindi wa Darwinism na genetics.

4. 1950-1960 - ugunduzi wa asili ya nyenzo ya urithi na kutofautiana: muundo wa DNA, replication, transcription, tafsiri, kanuni za maumbile.

Ili kuelewa ni kwa nini kulikuwa na mabishano mengi kuhusu ugunduzi wa DNA double helix, tunahitaji muktadha mdogo tu wa kihistoria. Tayari kulikuwa na genetics. Ilikuwa tayari inajulikana kuwa habari ya urithi ina vitengo tofauti - jeni, ambazo ziko katika chromosomes na ziko huko kwa mstari, moja baada ya nyingine. Chromosomes zina protini na DNA. Mwanzoni ilionekana kuwa habari za urithi zilirekodiwa katika protini. Baada ya yote, protini zinajumuisha amino asidi 20 tofauti, na DNA ina nucleotidi nne tu. DNA ilionekana pia "sare" molekuli. Kuna mantiki katika hili: ingeonekana kuwa rahisi kuandika maandishi marefu yenye alfabeti ya herufi 20 kuliko yenye herufi nne. 7
Mfano wa "mawazo ya jumla," ambayo katika biolojia wakati mwingine hufanya kazi na wakati mwingine haifanyi kazi, kwa hivyo inapaswa kutumiwa kwa tahadhari.

Lakini basi ikawa kwamba habari za urithi bado zimehifadhiwa katika DNA. Hii ilionyeshwa katika majaribio na virusi vilivyoandikwa. Ilibadilika kuwa ili virusi vya bacteriophage kuongezeka katika seli ya bakteria, ni muhimu na ya kutosha kwa DNA ya virusi kuingia kwenye seli. Protini za virusi hazihitaji kupenya bakteria. Taarifa zote muhimu kwa ajili ya uzalishaji wao ni katika DNA. Hii ina maana kwamba DNA ni "kitu cha urithi."

Maswali mawili makubwa yalibaki.

Habari za urithi zimeandikwa katika njia gani na katika lugha gani katika molekuli ya DNA?

Je, seli hunakili vipi habari hii kabla ya kila mgawanyiko?

Jibu la swali la kwanza tayari limejipendekeza. Ilijulikana kuwa DNA ni molekuli ndefu, polima yenye aina nne za nucleotides. Wao, kama wewe, bila shaka, unakumbuka, huteuliwa na barua A, G, T, C. Taarifa za urithi ni kwa namna fulani encoded katika mlolongo wa nucleotides - iliyoandikwa katika alfabeti hii ya barua nne.

Swali la pili lilionekana kuwa la kushangaza zaidi. Hapa ni muhimu kufafanua kwamba Uhai (sio maisha yoyote, lakini moja ambayo maendeleo yake yanaelezewa vya kutosha na nadharia ya maumbile ya mageuzi) inaweza kuwa sio msingi wa kila polima ambayo kitu kinasimbwa. Hii lazima iwe molekuli, kwanza, yenye uwezo wa kuzaliana, na pili, kuwa na kutofautiana kwa urithi. Protini, kwa njia, hazina mali hizi (pamoja na ubaguzi mmoja wa kuvutia, ambao tutazungumzia hivi karibuni).

Wacha tuanze na uzazi. Masi ya msingi ya maisha lazima iwe na maagizo ya kutengeneza nakala yenyewe. Kuzungumza kwa kemikali, lazima iwe molekuli yenye uwezo wa kuchochea usanisi wa nakala zake. Bila hii, viumbe hai hawawezi kuzaliana. Habari za urithi lazima zinakiliwe ili wazazi waweze kuzipitisha kwa watoto wao.

Uwezo wa "molekuli ya urithi" kuzaliana ni hali ya kutosha kwa Maisha kulingana na molekuli hiyo kuwepo. Kwa mfano, ikiwa Maisha yangekuwa yameundwa na mtu, bila mabadiliko ya mageuzi, basi ingetosha kwa "molekuli ya urithi" kuwa na uwezo wa kuzaliana tu.

Hii, hata hivyo, haitoshi kwa Maisha yenye uwezo wa mageuzi kulingana na utaratibu wa Darwin. Ikiwa GTE inaelezea ukweli wa kutosha, basi "molekuli ya urithi" lazima iwe na mali moja zaidi - kutofautiana kwa urithi. Hii inamaanisha kuwa sio tu "sifa za jumla" za molekuli ya mzazi lazima zipelekwe kwa molekuli za kizazi, lakini pia sifa zake za kibinafsi, ambazo mara kwa mara hupitia mabadiliko madogo ya nasibu. Mabadiliko haya lazima pia yarithiwe.

Mifumo yenye uwezo wa kuzaliana na kuwa na utofauti wa urithi inaitwa waigaji.

Uzazi bila urithi

Mfano wa uzazi bila kutofautiana kwa urithi ni mmenyuko wa autocatalytic wa Butlerov. Wakati wa mmenyuko huu, formaldehyde (CH 2 O) inabadilishwa kuwa mchanganyiko tata wa sukari tofauti, na kichocheo cha mmenyuko ni sukari yenyewe ambayo hutengenezwa ndani yake. Hii ndiyo sababu majibu ni ya kiotomatiki: yanachochewa na bidhaa zake.

Jibu hili linaweza kuelezewa katika suala la uzazi, kutofautiana na urithi. Molekuli za sukari huchochea usanisi wa molekuli zingine za sukari: zinaweza kusemwa kuzaliana kwa kutumia formaldehyde kama "chakula". Pia wana kutofautiana, kwa sababu matokeo ya mwisho ni mchanganyiko tofauti sukari Lakini hapa kurithi tofauti hii si kwa sababu muundo wa mchanganyiko kusababisha ni karibu huru ambayo sukari kichocheo majibu. Sasa, ikiwa, sema, ribose ilichagua kwa hiari usanisi wa ribose, lakini wakati mwingine molekuli za sukari ziliundwa "kwa makosa" na kuanza kuchagua kwa hiari muundo wa molekuli zingine za sukari, basi tunaweza kusema kwamba kuna utofauti wa urithi katika mfumo.

Richard Dawkins anatoa mfano mwingine katika vitabu vyake: mwako. Tunaweza kuwasha kiberiti, kutumia moto wake kuwasha mshumaa, na kutumia moto wa mshumaa kuwasha kitu kingine. Taa zinaonekana kuzaliana, lakini sifa za mtu binafsi za mwanga fulani - kwa mfano, rangi yake - hazitegemei mali ya mwanga wa mzazi. Wanategemea tu "mazingira", kwa mfano, juu ya muundo wa nyenzo zinazowaka. Kama sukari katika majibu ya Butlerov, moto hupitishwa kwa urithi tu "sifa zake za jumla", lakini sio sifa za mtu binafsi. Katika mfumo huo kuna uzazi na kutofautiana, lakini hakuna urithi kwa maana nyembamba. Mifumo kama hiyo inaweza kuunda msingi wa viumbe hai, lakini ni ya bandia tu, iliyoundwa tayari, kana kwamba roboti zilikusanya roboti zingine kutoka kwa nyenzo chakavu. Viumbe kama hivyo havingeweza kujikuza na kuwa ngumu zaidi, na kubadilika "kulingana na Darwin."

Muda mrefu kabla ya kufafanua muundo wa DNA, wataalamu wa chembe za urithi tayari walijua hilo kwa uhakika mabadiliko(mabadiliko yanayotokea mara kwa mara katika nyenzo za kijeni) pia hunakiliwa na kurithiwa. Hii inamaanisha kuwa mfumo wa kunakili habari za urithi hautegemei ni habari gani inakiliwa kwa usaidizi wake. Huu ni mfumo wa ulimwengu wote: si stempu inayotoa maandishi yanayofanana tena na tena, lakini kitu kama fotokopi ambayo hutoa maandishi yoyote bila kujali yaliyomo. Ikiwa mabadiliko yanatokea kwa bahati mbaya katika maandishi, basi nakala zilizochukuliwa kutoka kwa maandishi yaliyobadilishwa pia zitakuwa na mabadiliko haya.

Kwa hivyo, molekuli ya DNA lazima iwe na mali ya kushangaza - lazima iwe na uwezo wa kujinakili, na nucleotides zote katika nakala lazima ziwe katika mlolongo sawa na wa awali. Ikiwa mabadiliko hutokea, basi nakala za molekuli ya mutant lazima pia ziwe na mabadiliko haya. Molekuli kama hiyo tu ndio molekuli- kiigaji- inaweza kusema uongo kwa msingi wa maisha ya kidunia. Hii ilifuatiwa na nadharia ya Darwin. Hii ilifuatiwa na data ya maumbile. Na hii ilithibitishwa kwa uzuri na ugunduzi wa Watson na Crick.

Jambo kuu walilogundua ni kanuni pairing maalum ya nyukleotidi, au kukamilishana. Katika helix mbili za DNA, adenine (A) daima huunganishwa na thymine (T), na guanini (G) daima huunganishwa na cytosine (C). Nucleotides za ziada zinalingana kwa ukubwa (jozi A - T na G - C ni saizi sawa, na kwa hivyo helix ya DNA ni laini na yenye nguvu), na vile vile katika eneo la tovuti zenye chaji na hasi. Kutokana na hali ya mwisho, vifungo viwili vya hidrojeni vinaundwa kati ya A na T, na katika jozi G - C kuna vifungo vitatu vile.

Mwishoni mwa karatasi yao ya kihistoria inayoelezea muundo wa DNA, waandishi walisema hivi: "Haijaepuka usikivu wetu kwamba kujamiiana hususa tuliyopendekeza kunaonyesha moja kwa moja utaratibu unaowezekana wa kunakili chembe za urithi" ( Watson, Crick, 1953) Kifungu hiki kinachukuliwa kuwa mojawapo ya kauli mbili za kawaida zaidi katika historia ya biolojia. 8
Tulizungumza juu ya ya kwanza katika kitabu "Mageuzi ya Binadamu". Huu ni msemo uliodondoshwa na Darwin katika sura ya mwisho ya The Origin of Species, kwamba nadharia yake ingetoa mwanga juu ya asili ya mwanadamu.

Bila shaka, hawakuepuka usikivu wao ambao waligundua siri kuu ya maisha!

Kwa hiyo, ugunduzi ulikuwa kwamba molekuli ya DNA iliundwa kwa njia ambayo ilikuwa rahisi sana kunakili. Ili kufanya hivyo, inatosha kufuta helix mbili ndani ya nyuzi mbili, na kisha kuongeza kamba ya pili kwa kila mmoja wao kwa mujibu wa kanuni ya kukamilishana. Hii ina maana kwamba molekuli ya DNA inajisimba yenyewe. Kila strand ya helix mbili encodes strand ya pili, kwa usahihi kufafanua muundo wake. DNA pia husimba vitu vingine vingi - muundo mzima wa kiumbe, mwishowe, lakini kwanza kabisa hujifunga yenyewe. Anadhibiti utengenezaji wa nakala zake mwenyewe. Utaratibu wa kunakili ( urudufishaji) DNA imewekwa moja kwa moja katika muundo wake. Kwa kawaida, hitilafu yoyote ya mabadiliko, uingizwaji wowote wa nukleotidi na njia hii ya kunakili itarithiwa na molekuli za DNA za binti.

Molekuli ya urithi iligeuka kuwa vile inavyopaswa kuwa kulingana na utabiri wa GTE. Wanasayansi wanapenda wakati kila kitu kinafaa pamoja, wakati ujenzi wa kinadharia unathibitishwa na ukweli. Kwa hiyo Crick alikuwa na sababu nzuri ya kusema kwa sauti kubwa kuhusu “siri ya uhai.”

Hitimisho lingine muhimu ni kwamba muundo wa molekuli ya DNA unamaanisha moja kwa moja kuepukika kwa mageuzi ya Darwin. Viumbe hai walio na molekuli kama hiyo ya urithi hawawezi kusaidia lakini kubadilika “kulingana na Darwin.” Hakuna mfumo wa kunakili unaweza kuwa sahihi kabisa. Mara kwa mara, kushindwa na makosa, yaani mabadiliko, hakika yatatokea. Watarithiwa. Kwa kuwa DNA huamua sehemu ya simba ya mali ya urithi wa mwili (wacha tuache kidogo kwa kila aina ya epigenetics na athari za uzazi. 9
Tulizungumza juu ya matukio haya katika kitabu "Birth of Complexity."

), mabadiliko fulani hakika yataathiri ufanisi wa uzazi - molekuli za DNA zenyewe na viumbe ambao muundo wao unadhibitiwa nao. Kwa hivyo, DNA inahakikisha utimilifu wa seti ya masharti muhimu na ya kutosha kwa mageuzi ya Darwin: 1) uzazi; 2) kutofautiana kwa urithi; 3) ushawishi wa pili juu ya ufanisi wa kwanza 10
Seti hii ya masharti inaweza kuundwa kwa njia nyingine: "kubadilika kwa urithi na uzazi tofauti" au "kurithi, kutofautiana na uteuzi."

Alexander Markov, Elena Naimark

MABADILIKO

Mawazo ya kawaida kwa kuzingatia uvumbuzi mpya

Dibaji. Kwa nini maisha ni ya ajabu?

Utata wa ajabu wa viumbe hai, utofauti wao wa ajabu, kubadilika kwao karibu kikamilifu kwa mazingira, kwa kila mmoja, kwa "mahali pao katika uchumi wa asili" ni ukweli wa ajabu unaohitaji maelezo. Huko nyuma walishangaa mawazo si chini ya sasa. Walakini, katika enzi ya kabla ya kisayansi, maelezo yalikuwa, kusema ukweli, rahisi zaidi: karibu uvumbuzi wowote wa usawa wa uzuri ulifaa kwa jukumu hili.

Ilionekana kuwa ukweli mpya zaidi tuliogundua, ndivyo tungeelewa kwa uwazi zaidi mpango wa juu zaidi.

Darwin alipendekeza njia nyingine, rahisi zaidi, kifahari zaidi na dhahiri ya uboreshaji wa hiari wa viumbe hai: uteuzi wa asili wa mabadiliko ya urithi wa nasibu. Dhana ya Darwin haikutuma nguvu zozote zisizojulikana au sheria mpya za asili na, kwa ujumla, zilionekana kulala juu ya uso. Ikiwa vitu vina uwezo wa kuzaliana, ikiwa hupitisha sifa zao za kibinafsi kwa wazao wao, ikiwa sifa hizi wakati mwingine hubadilika kwa nasibu na, hatimaye, ikiwa angalau baadhi ya mabadiliko haya yanaongeza ufanisi wa uzazi, basi vitu vile lazima tu - na mapenzi! - peke yao, bila uingiliaji wowote unaofaa, kuwa kamili zaidi na zaidi kwa vizazi. Katika kesi hii, ukamilifu unamaanisha utimamu wa mwili, aka ufanisi wa uzazi.

Jinsi jeni mpya, sifa mpya, mpya kukabiliana na hali, aina mpya, aina mpya? Ni nini maana ya jumla ya kibaolojia ya maneno haya: mpya, muhimu, nzuri, yenye usawa, ngumu? Baada ya yote, maneno haya yote katika biolojia yana vivuli maalum vya maana. Ni nini kinachochukuliwa kuwa "ubunifu" halisi - ni kupatikana kwa mabadiliko mapya, mwonekano mpya, jeni mpya, kazi mpya au mahali pa kuishi? Jaribu kujibu maswali hayo juu ya kuruka ... Je, ni "uzuri" kutoka kwa mtazamo wa nyuki au samaki ya ziwa ya rangi? Labda sio sawa na kwa jury la shindano la Miss World. Ili kuelewa muundo wa maumbile hai, ili kuelewa maana ya sehemu zake zote na uhusiano, ni muhimu kwanza kuelewa muktadha wao wa mageuzi. Tunataka kuona mageuzi kwa karibu. Tunataka kufungua utaratibu wa mageuzi kwenye chembe na gia zake zote, tuzisome, tuelewe jinsi zinavyounganishwa, na kisha ziunganishe pamoja na kuhakikisha kuwa bado zinaendelea. Lakini kazi hii itatupa wazo la kifaa kizima - ikiwa kiko, basi tunaelewa mechanics yake.

Uchaguzi ni mchezo kwa sheria

Kwa kutumia mbinu ya kutafuta nasibu (matembezi ya nasibu) ni jambo lisilowezekana kabisa kupata sehemu moja mahususi katika "ulimwengu wa protini" pana ambayo inalingana na utendaji bora wa utendaji fulani wa protini. Kwa bahati nzuri, optimums vile, kama sheria, si pointi, lakini maeneo makubwa. Na muhimu zaidi, utaftaji bora zaidi wakati wa mageuzi haufanywi na njia ya matembezi ya nasibu. Inatumia njia ya uteuzi ulioelekezwa. Mwelekeo hutokea kutokana na ukweli kwamba kupotoka kwa nasibu katika mwelekeo "mbaya", ambayo huzidisha utendaji wa protini, hukataliwa, kufutwa na kusahaulika, wakati kupotoka kwa nasibu katika mwelekeo "sahihi" hukumbukwa na kuhifadhiwa.

Ikiwa mlolongo wa asili tayari uko chini ya kilima fulani kwenye mazingira ya usawa - ambapo tayari kuna mteremko mdogo (hii ina maana kwamba protini, angalau kwa kiwango kidogo, lakini tayari hufanya kazi fulani), uteuzi huendesha gari. mlolongo hadi kilele cha mlima kwa ufanisi wa ajabu. Hii inaweza kuonyeshwa kwa kutumia programu ya kompyuta iliyoelezewa kwanza na Richard Dawkins katika The Blind Watchmaker. Wacha mlolongo wa kwanza uwe seti ya herufi kiholela, kwa mfano, hii:

Programu itatoa mlolongo huu katika nakala elfu moja, ikianzisha mabadiliko nasibu ndani yake kwa mzunguko fulani. Kwa mfano, acha kila herufi katika kila nakala ibadilike na uwezekano wa 0.05, yaani, ibadilishwe na herufi nyingine bila mpangilio. Matokeo yake, kila barua ya ishirini (kwa wastani!) ya kila mtoto itatofautiana na mzazi. Wacha tuweke kiwango bora ambacho tunahitaji kujitahidi - kifungu fulani cha maana. Wacha kwanza tujaribu kufikia kiwango bora bila msaada wa uteuzi, kwa kutumia njia ya matembezi ya nasibu. Ili kufanya hivyo, kati ya wazao 1000, chagua moja kwa nasibu na tena kuzidisha katika nakala 1000 na mabadiliko. Na tena, na tena.

Hivi ndivyo tulivyopata. Upande wa kulia ni nambari ya kizazi na kiwango cha tofauti kutoka kwa mlolongo lengwa, yaani, umbali kutoka kwa ile bora zaidi:

Haifai! Kwa vizazi 100 - sio maendeleo hata kidogo, hakuna njia ya kufikia bora zaidi. Msemo huo ulibaki bila maana kama ulivyokuwa. Kutembea bila mpangilio katika nafasi ya mfuatano ambayo tumeiga sasa haitoi nafasi yoyote ya kupata sehemu mahususi katika ulimwengu wa protini.

Hapana, kwa kweli, ikiwa tungekuwa na wakati usio na kikomo, siku moja bado tungejikwaa juu ya bora zaidi. Wakati, hilo ndilo swali. Tulitumia herufi 26 za alfabeti ya Kilatini na nafasi, kwa jumla ya herufi 27. Urefu wa kifungu ni herufi 60. Bora zaidi ni mchanganyiko mmoja kati ya 27 60 (≈7.6 × 10 85) iwezekanavyo. Kuna chaguo zaidi kuliko kuna atomi katika ulimwengu. Itatuchukua takriban vizazi vingi hivi kujikwaa kwa bahati mbaya kwenye hatua sahihi.

Mabishano yanayojulikana juu ya kimbunga kinachoruka juu ya shimo la taka, ambalo halitawahi kukusanya Boeing 747 kutoka kwa takataka, na juu ya tumbili, ambaye, akigonga kibodi bila akili, hatawahi kuandika "Vita na Amani," inatumika sana. njia hii ya kutafuta. Kwa njia hii, yeye hataandika. Kwa bahati nzuri kwetu, mageuzi hayaendi hivi hata kidogo. Au, kwa usahihi kabisa, Sio tu kwa namna hii.

Baada ya yote, haikuwa bure kwamba tuliiga matembezi ya nasibu - pia yana analog kati ya michakato ya mageuzi. Ndivyo inavyoendelea mageuzi ya upande wowote. Hivi ndivyo mlolongo (asidi ya amino au nucleotide) hubadilika, ambayo usawa wa kiumbe hautegemei na ambayo kwa hivyo sio chini ya ushawishi wa uteuzi.

Kwa njia, ingawa kuzunguka ni nasibu, mifumo fulani inaweza kuzingatiwa katika kesi hii. Kumbuka kuwa mlolongo unaoendelea polepole ulipungua na kufanana na ule wa asili. Maneno kutoka kwa kizazi No. Kufikia kizazi cha 50, hakuna kufanana na mlolongo wa asili uliobaki. Lakini wakati wa vizazi 20-25 vya kwanza, kufanana kulibaki, kupungua mara kwa mara. Kwa hiyo, kwa kuzingatia kiwango cha kufanana huku, tunaweza takriban amua nambari ya kizazi ambayo kifungu hiki kinamilikiwa. Tunaweza, kwa kulinganisha kifungu hiki cha maneno na cha asili na kujua kiwango cha ubadilishaji, takribani kukadiria ni vizazi vingapi vinavyotenganisha vishazi hivi viwili! Kanuni hii ni msingi wa njia ya ajabu ya saa ya Masi, ambayo tutaanzisha katika sehemu inayofuata. Kwa sasa, turudi kwenye uteuzi.

Wacha tubadilishe programu yetu kidogo. Wacha sasa tufikirie kuwa sio mlolongo wowote kati ya 1000 unaochaguliwa kwa nasibu kwa uzazi, lakini bora zaidi - ile inayofanana zaidi na ile "bora". Wacha tuache kila kitu kingine kama ilivyokuwa. Tunaendesha programu na kupata zifuatazo:

Naam, hilo ni jambo tofauti kabisa! Chini ya ushawishi wa uteuzi, mlolongo wetu ulihamia kwa ujasiri kuelekea kiwango bora - ulipanda hadi kilele cha mazingira ya usawa - na kuifikia katika kizazi cha 89, ambacho tunaipongeza.

Somo kuu kutoka kwa mazoezi haya ni kwamba mageuzi chini ya uteuzi ni tofauti sana na kujaribu kuandika "Vita na Amani" kwa kupiga vitufe bila mpangilio. Uteuzi ni nguvu kubwa ya kupanga ambayo inatoa mwelekeo wa mageuzi, na kutengeneza matokeo ya asili, ya utaratibu kutoka kwa machafuko ya mabadiliko ya nasibu.

Lakini niwie radhi, je, hatujajitenga na ukweli kwa kuweka kiholela mlolongo bora - kifungu ambacho tulilazimika kujitahidi? Je, hii haionekani kama "uingiliaji kati wa kimungu"?

Hapana kabisa. Kwa utendakazi wowote muhimu unaofanywa na protini chini ya hali fulani (joto, muundo wa mazingira, n.k.), hakika kuna mfuatano mmoja au zaidi wa asidi ya amino ambao utafanya kazi hii vyema zaidi. Labda protini halisi yenye mlolongo kama huo bado haipo katika maumbile - mageuzi hayakuwa na wakati wa kuiunda - lakini mlolongo mzuri bado upo, kama vile kipengele cha kemikali cha kaboni kingeweza kuwepo na sifa zake zote hata kabla ya atomi za kwanza za kaboni kuanza. kuunganishwa katika vilindi vya nyota ambazo zililipuka kuwa moto katika Ulimwengu mchanga. Uteuzi utasogeza mfuatano unaobadilika kuelekea bora hii, bila kujali kama protini kama hizo tayari zipo ulimwenguni au bado hazijaonekana.

Ambapo tulikosea ni kwamba tulianzisha katika modeli dhana kadhaa kwa njia isiyo dhahiri kuhusu umbo la mandhari ya siha ambayo imerahisisha sana uhalisia. Tumefikiria kuwa mazingira ni mlima mmoja mkubwa na mteremko laini na kilele kimoja, na mlolongo wowote wa nasibu ambao mageuzi huanza tayari iko kwenye mteremko wa mlima huu, ili kusonga "juu" (kuelekea bora) huongeza usawa wake. Kuwa kwenye mteremko ina maana kwamba mlolongo wa awali, angalau kidogo, hata mbaya sana, bado unakabiliana na kazi hii.

Mfano unaozingatiwa ni halali tu kwa hali ambapo uteuzi tayari una kitu cha "kukamata", wakati mlolongo unaoendelea tayari ni mzuri kwa kitu fulani.

Je, mfuatano unaobadilika unawezaje kuhama kutoka mlima mmoja hadi mwingine na kutoka mteremko hadi mteremko? Kwa maneno mengine, protini ambayo tayari imebadilika kufanya kazi fulani - ikiwa imeanza kupanda mteremko wa moja ya milima - kupata kazi nyingine, i.e., kuhamia mlima mwingine? Atashindaje nchi tambarare inayowatenganisha?

Hili ni swali muhimu, na tutarejea baadaye. Kwa sasa, wacha tujiwekee kikomo kwa maoni machache.

Kwanza, kwa kweli, jinsi squirrel alivyopanda juu kwenye mteremko mmoja, ndivyo uwezekano mdogo wa kuhamia mwingine. Unyogovu wa kina kati ya safu za mlima zinazolingana na vikundi kuu vya kazi za protini - kinachojulikana familia kubwa protini kawaida hazipitiki. Ni nadra sana kushinda kuzimu kwa mruko mmoja wa kukata tamaa - macromutation. Katika idadi kubwa ya matukio, anaruka vile katika maeneo ya milimani huisha na matokeo dhahiri. Lakini bado kuna kutua kwa mafanikio. Na kisha, kwa mshangao wa kila mtu, kimeng'enya fulani, ambacho kimekuwa kikibadilisha kabohaidreti moja kuwa nyingine kwa mabilioni ya miaka, ghafla hubadilika kuwa fuwele - protini ya lensi ya jicho, na kimeng'enya cha trypsin - kuwa protini ya antifreeze ambayo inalinda damu. Samaki ya Antarctic kutoka kwa kufungia.

Lakini hizi ni tofauti. Kwa kawaida, harakati ya mageuzi ya protini kubwa na ngumu ya kisasa ni mdogo kwa safu moja ya mlima - kikundi kimoja cha kazi zinazohusiana. Katika miinuko ya juu, mazingira ya usawa wa protini yametenganishwa sana na kugawanyika, kwa hivyo haiwezekani kutoka kwa wingi mmoja hadi mwingine. Lakini kwenye miinuko ya chini, chini ya safu za milima mikubwa, kuna eneo lenye vilima, ambalo lilikuwa rahisi zaidi kwa majike wa kale wa kawaida na wa zamani kuhama. Miongoni mwa molekuli fupi za protini zilizounganishwa kiholela na mlolongo wa kiholela wa asidi ya amino, mtu anaweza kupata molekuli zinazofanya, ingawa kwa ufanisi mdogo, kazi mbalimbali zinazofanywa na protini za asili katika seli. Hii ina maana kwamba, ukipitia nyanda hizi tambarare, unaweza kujikwaa kwenye vilima vya safu fulani ya milima, hata kwa kutangatanga bila mpangilio!

Uwezekano mkubwa zaidi, kazi kuu za protini zinazohusiana na superfamilies za protini "zilipatikana" mwanzoni mwa malezi ya mageuzi ya kanuni za maumbile na usanisi wa protini katika viumbe vya zamani vya RNA. Kisha kazi hizi ziliboreshwa bila mwisho na kugawanywa katika tofauti nyingi. Mifuatano iliyokuwa ikibadilika ilipanda juu zaidi na zaidi kando ya miteremko ya safu za milima "yao", ikitawanyika kwenye uma na spurs, na kadiri walivyopanda juu, ndivyo walivyokuwa na nafasi ndogo ya kuhama kutoka kwenye mfumo wa milima uliochaguliwa mara moja hadi nyingine.

Inavyoonekana, tu kwa molekuli rahisi na fupi zaidi (lakini bado ni muhimu) kuna uwezekano halisi wa kutokea "bila chochote," "nje ya bluu" - kutoka kwa mchanganyiko wa nasibu wa nyukleotidi ambao kwa bahati mbaya ulisimba mlolongo fulani wa asidi ya amino. . Njia hii ya kuunda protini mpya imechoka yenyewe katika ulimwengu wa RNA. Tangu wakati huo, protini mpya zinaonekana tu kutoka kwa zamani - sio kutoka mwanzo, lakini kwa kurekebisha kile kilicho tayari. Hii ni moja ya kanuni kuu za mageuzi. Karibu kila kitu kipya ni remake ya zamani.

Mabadiliko ya upande wowote na kuteleza kwa maumbile - harakati bila sheria

Mazingira ya usawa ni picha wazi na muhimu, lakini kama mfano wowote, sio kamili. Vipengele vingi vya mchakato wa mageuzi ni vigumu au haiwezekani kutafakari kwa msaada wake. Mazingira halisi ya usawa yanabadilika (kama mifumo halisi ya milima). Ikiwa protini moja kwenye seli imebadilika, hii, angalau kidogo, itabadilisha mali ya seli, tabia yake na mazingira ya ndani - na kwa hiyo "mahitaji" yaliyowekwa na uteuzi kwenye protini nyingine. Mandhari yao ya usawa yatakuwa tofauti kidogo. Mabadiliko katika spishi moja katika jamii bila shaka yataathiri vipengele vya uteuzi vinavyoathiri aina nyingine, nk.

Kwa kuongeza, ni vigumu kufikiria mazingira ambayo yangeonyesha kwa usahihi uwiano halisi wa mabadiliko yenye madhara, yenye manufaa na ya upande wowote. Kama sheria, mabadiliko mengi hayana upande wowote - angalau katika viumbe vya juu, yukariyoti, ambazo genomes zina maeneo mengi ambayo huathiri vibaya usawa wa mwili. Mabadiliko yenye madhara yamo katika nafasi ya pili kwa idadi, na mabadiliko yenye manufaa yamo katika nafasi ya mwisho. Si rahisi kufikiria mteremko wenye umbo kiasi kwamba kutoka kwa kila sehemu kuna njia tofauti zaidi zinazolingana na upeo wa macho kuliko kuna njia zinazoelekea juu au chini. Lakini mteremko halisi wa mandhari halisi ya usawa ni kama hivyo.

Mabadiliko yasiyo ya upande wowote ni, kwa ufafanuzi, mabadiliko yale ambayo hayaathiri usawa, au, ni sawa, sio chini ya uteuzi. Ni wakati wa sisi kuangalia kwa karibu aina hii ya mabadiliko, ya kawaida zaidi katika asili. Wacha tusahau kuhusu mazingira ya usawa kwa muda na tugeukie mfano mwingine unaoelezea michakato ambayo hufanyika na anuwai za maumbile (alleles) katika idadi ya watu.

Wacha tuseme tuna idadi ndogo ya mumzik ya watu 40. Kwa urahisi, hebu tuchukulie kwamba mumziki haploidi, i.e. wana seti moja ya kromosomu - nakala moja ya jenomu, na sio mbili, kama wewe na mimi, diploidi viumbe. Baada ya kufikia umri wa mwaka mmoja, kila myumzik huzaa watoto kadhaa, na kisha hufa mara moja kutokana na uzee. Watoto wote ni sawa, lakini ni 40 tu kati yao wanaweza kuishi - mumzik zaidi hawawezi kutoshea kwenye pipa la chuma la zamani chini ya bwawa ambalo watu waliosoma wanaishi. Vifo vya watoto wachanga ni nasibu - haswa 40 waliochaguliwa kwa bahati nasibu watakuwa watu wazima na kuzaa watoto kwa mwaka.

Kwa kuwa vifo ni random, fitness ya mumsiks imedhamiriwa tu na uzazi wao, yaani, idadi ya cubs. Uzazi unategemea genotype. Tuseme mumzik ana jeni moja inayoathiri uzazi. Hebu tuonyeshe kwa barua A. Kwa njia, usicheke: mfano huu unafaa kabisa kwa kujifunza baadhi ya sheria za genetics ya idadi ya watu.

Hapo zamani za kale, myumzik zote zilikuwa na lahaja moja tu (allele) ya jeni A. Hebu tuirejelee A 1. Lakini basi mabadiliko yalitokea kwa mtu mmoja, na matokeo yake, lahaja ya pili ya jeni ilionekana - allele A 2. Wacha tufikirie (tena kwa unyenyekevu) kwamba katika idadi ya watu, tulipoanza kuisoma, katika nusu ya jeni la myumzians A iliwakilishwa na lahaja ya kwanza, katika nusu nyingine - na ya pili. Hivyo, mzunguko wa A 2 aleli ni 0.5 (q 2 = 0.5) na mzunguko wa A 1 aleli ni sawa (q 1 = 0.5).

Tunahitaji kujibu swali: jinsi mzunguko wa aleli A 2 utabadilika kwa wakati ikiwa mabadiliko yaliyosababisha kutokea kwake hayakuwa ya upande wowote?

Kwa kuwa mabadiliko hayakuwa ya upande wowote, inamaanisha kuwa uzazi wa wamiliki wa alleles zote mbili ni sawa. Wacha tuseme wote huzaa watoto kumi haswa. Kwa kweli, mtoto hurithi aleli ya mzazi ya jeni A.

Inaweza kuonekana kuwa kwa kuwa alleles zina usawa sawa, basi kutakuwa na idadi sawa yao. Hili ni jibu lisilo sahihi. Takwimu inaonyesha matokeo ya mbio nne za mfano wetu. Tunaona kwamba masafa ya A2 yalibadilika kwa fujo katika visa vyote vinne (kwa maneno ya kisayansi, mabadiliko hayo yanaitwa kwa usahihi. matembezi ya nasibu) Kutembea kunaendelea hadi mzunguko wa aleli ufikie ama "hatua ya kutorudi" ya juu (q 2 = 1, mzunguko wa aleli umefikia 100%, aleli fasta kwenye dimbwi la jeni), au kwa ile ya chini (q 2 = 0, frequency imeshuka hadi sifuri, aleli kuondolewa kutoka kwa dimbwi la jeni).

Hii hutokea kila mara. Ikiwa aleli haipo upande wowote, marudio yake "itatangatanga" kati ya sifuri na moja hadi ifikie kikomo cha juu au cha chini. Hivi karibuni au baadaye, aleli ya upande wowote itarekebishwa (kufikia frequency 1) au kuondolewa - kutoweka kutoka kwa mkusanyiko wa jeni. Hakuna wa tatu. Kwa hivyo, ingawa kuzunguka ni bahati nasibu, matokeo yao yanaweza kutabirika. Tunajua kwa hakika kuwa jambo hilo litaisha kwa urekebishaji au uondoaji. Idadi kubwa ya watu, kwa muda mrefu utahitaji kusubiri kwa wastani kwa matokeo, lakini bado ni kuepukika.

Huu ndio wakati wa kusema kwamba mabadiliko ya nasibu, yanayojitegemea ya usawa katika masafa ya aleli yanaitwa kuhama kwa maumbile. Mabadiliko yote yasiyoegemea upande wowote yako chini ya uwezo wa kuteleza (na katika makundi madogo, kwa kiasi fulani yale yenye madhara na yenye manufaa, lakini zaidi kuhusu hilo baadaye).

Inawezekana kuhesabu uwezekano kwamba aleli ya upande wowote hatimaye itarekebishwa badala ya kuondolewa? Ndiyo, ni rahisi. Katika mfano wetu, aleli A 1 na A 2 hapo awali zilikuwa katika nafasi sawa kwa sababu zote mbili zilikuwa na mzunguko wa 0.5. Kwa wazi, katika hali hiyo, nafasi zao za kurekebisha zinapaswa kuwa sawa na sawa na 0.5. Katika nusu ya kesi A 1 ni fasta, A 2 ni kuondolewa, katika nusu - kinyume chake.

Kweli, vipi ikiwa hakuna aleli mbili zinazoshindana za upande wowote, lakini, sema, nne na masafa yao ya awali pia ni sawa (0.25)? Katika kesi hii, jambo hilo litaisha kwa kurekebisha moja ya alleles na kuondokana na nyingine tatu, na kwa kila allele uwezekano wa kurekebisha ni 0.25. Kwa hivyo, ni dhahiri kwamba uwezekano wa kurekebisha mabadiliko ya upande wowote katika siku zijazo ni sawa na mzunguko wake kwa sasa: P fix = q.

Ikiwa wewe, wasomaji wapendwa, bado haujachoka na hisabati hii ya zamani, basi wacha nikujulishe kwa fomula mbili rahisi zaidi, za kupendeza na muhimu.

Je, ni mabadiliko mangapi yasiyoegemea upande wowote yatarekodiwa katika idadi ya watu katika kila kizazi? (Hii inamaanisha mabadiliko sio sawa, lakini katika jeni tofauti.) Ikiwa tunaweza kuhesabu hii, tutapata chombo cha ajabu zaidi - saa ya molekuli. Kisha tutaweza kuamua kwa idadi ya tofauti za maumbile zisizo na upande wakati babu wa mwisho wa kawaida wa viumbe vinavyolinganishwa aliishi.

Utoaji wa fomula hii ni kazi bora ya kweli ya "hisabati ya kibaolojia". Jihukumu mwenyewe. Wacha kwanza tuamue ni mabadiliko mangapi mapya yanaonekana katika idadi ya watu katika kila kizazi. Kwa urahisi, tutafikiri kwamba idadi kubwa ya mabadiliko hayana upande wowote (hii si mbali na ukweli). Jibu ni dhahiri: U × N, ambapo U ni kiwango cha mutagenesis (idadi ya wastani ya mabadiliko mapya katika kila mtu aliyezaliwa), N ni saizi ya idadi ya watu. U inaweza kuamuliwa tu kwa kulinganisha jenomu za watoto na wazazi.

Sasa tunahitaji kuelewa ni sehemu gani ya mabadiliko haya mapya ya U × N ambayo yatarekebishwa. Hii itakuwa thamani inayotakiwa - kiwango cha urekebishaji wa mabadiliko ya upande wowote katika kundi la jeni la idadi ya watu katika kizazi kimoja. Wacha tuonyeshe kwa herufi V.

Tayari tunajua kwamba uwezekano wa kurekebisha mutation ni sawa na mzunguko wake: P fix = q. Je, ni mara ngapi mabadiliko mapya yanayotokea? Ni rahisi sana. Kwa kuwa mabadiliko yametokea hivi punde, ni mtu mmoja tu aliye nayo hadi sasa. Kwa hiyo, mzunguko wake ni 1/N. Hiyo ndiyo yote, kwa kweli. Tunazidisha idadi ya mabadiliko mapya kwa uwezekano wa kurekebisha kila mmoja wao (yaani, kwa uwiano wa mabadiliko ambayo hatimaye yatarekebishwa) na tunapata jibu: V = U × N × 1/N. Inashangaza! Idadi ya watu inapungua kichawi na thamani ya N inatoweka kutoka kwa mlinganyo. Tunafikia hitimisho kwamba kiwango cha kurekebisha mabadiliko ya neutral haitegemei idadi na ni sawa tu na kiwango cha mutagenesis: V = U. Sijui kuhusu wewe, wasomaji wapenzi, lakini sisi, wanabiolojia, ni. kufurahishwa na uzuri kama huo. Tuko hatua moja kutoka kwa saa ya Masi. Baada ya spishi mbili kushuka kutoka kwa mgawanyiko wa mababu wa kawaida, mabadiliko ya upande wowote hujilimbikiza katika vikundi vyao vya jeni. Baada ya muda t (kipimo katika vizazi), aina ya kwanza itajilimbikiza V × t = U × t mabadiliko ya neutral, na aina ya pili itajilimbikiza kiasi sawa. Kwa juhudi za pamoja watajilimbikiza 2U × t tofauti za upande wowote kutoka kwa kila mmoja. Kujua kiwango cha mutagenesis U na kuhesabu idadi ya tofauti kati ya genomes ya aina ikilinganishwa (tunaashiria kwa barua D), tunaamua muda wa maisha ya babu yao wa mwisho wa kawaida: t = D/2U. Hii ni saa maarufu ya Masi.

Ikiwa kiwango cha mutagenesis na kiwango cha mabadiliko ya vizazi vingekuwa sawa kwa viumbe vyote vilivyo hai, kila kitu kingekuwa rahisi sana. Lakini, bila shaka, sio sawa, hivyo marekebisho yanapaswa kufanywa kwa mahesabu. Na pia kuna shida ya kueneza: wakati fulani - kawaida baada ya makumi, na mara nyingi zaidi mamia ya mamilioni ya miaka - jeni za spishi ambazo mara moja zilijitenga huwa "kuzidiwa" na tofauti za upande wowote kwamba thamani ya D inaacha kukua, ingawa mabadiliko ya upande wowote yanaendelea kurekodiwa. Hapo chini tutaona mfano wa utafiti ambao ulionyesha jinsi kiwango cha kufanana kati ya mlolongo wa "kutembea kwa nasibu" ulikaribia kiwango cha chini iwezekanavyo na hauwezi kupungua tena.

Kwa bahati nzuri, maeneo tofauti ya jenomu hukusanya mabadiliko ya upande wowote kwa viwango tofauti sana. Sehemu za DNA zinazobadilika haraka hutumika kuangazia matukio ya hivi majuzi, ilhali sehemu zinazobadilika polepole ni nzuri kwa matukio ya kuchumbiana kutoka nyakati za kale.

Drift na uteuzi: nani atashinda?

Jenetiki drift hutawala juu ya mabadiliko ya neutral (alleles), uteuzi hutawala juu ya manufaa na madhara. Uteuzi unaoongeza mzunguko wa mabadiliko ya manufaa huitwa chanya. Uteuzi unaokataa mabadiliko hatari ni hasi, au utakaso.

Walakini, kila kitu ni nzuri na rahisi tu katika idadi kubwa ya watu. Katika ndogo hali ni ngumu zaidi, kwa sababu uteuzi na drift - nguvu kuu mbili za kuendesha gari za mageuzi - huanza kushindana na kila mmoja kwa udhibiti wa mabadiliko dhaifu na yenye manufaa dhaifu.

Hebu tuone jinsi hii inavyotokea. Wacha tutumie mfano sawa na mama kwa hili. Wacha tubadilishe asili ya mabadiliko ambayo yalisababisha kuonekana kwa A 2 aleli. Hadi sasa, tuliamini kwamba mabadiliko hayakuwa ya upande wowote. Kwa kuwa haikuwa ya upande wowote, wamiliki wa aleli za A 1 na A 2 walikuwa na uzazi sawa. Hebu sasa tuchukue kwamba mabadiliko yalikuwa ya manufaa, kwamba iliongeza uzazi wa mumsiks kwa 5%. Hii inaweza kuiga kama ifuatavyo: acha myumziki iliyo na genotype A 1 izae watoto 20, na myumziki yenye genotype A 2 - 21. Hebu mzunguko wa awali wa aleli A 2 uwe bado sawa na 0.5. Ni sasa tu tutazingatia idadi ya watu walio na nambari tofauti (N).

Kielelezo (uk. 54–55) kinaonyesha jinsi mzunguko wa A 2 utabadilika ikiwa wabebaji wake wana faida ya kubadilika kwa asilimia tano. Tunaona kwamba katika idadi kubwa ya watu (N = 5000) mzunguko wa A 2 unaongezeka kwa kasi, inakaribia umoja. Hivi ndivyo uteuzi unavyofanya kazi chini ya hali bora, ambayo ni, katika idadi kubwa ya watu ambapo ushawishi wa kuteleza kwenye aleli zenye faida na hatari hauwezekani. Sura ya curve ni ya kawaida kabisa, na hii inaonyesha kuwa inaweza kuelezewa na aina fulani ya fomula ya hisabati. Hii ni kweli, lakini hatutapata fomula ili tusiwachoshe wasomaji (na wapenzi wa hisabati wanaweza kufanya hivi peke yao).

Mbele yetu, kwa njia, ni mchakato muhimu zaidi wa mageuzi - uingizwaji wa mzio, yaani, kuhamishwa kwa aleli inayofaa zaidi ya isiyofaa sana. Mchakato hauendi haraka sana. Katika idadi kubwa ya watu, sema mmoja wa watu milioni moja, inachukua takriban vizazi 560 kwa mabadiliko mapya yenye manufaa kuanzishwa ambayo hutoa faida ya asilimia 5 ya kubadilika. Lakini 5% ni faida kubwa. Mabadiliko kama haya ni nadra. Itachukua vizazi 2800 kusubiri hadi mabadiliko yenye faida ya 1% yarekebishwe! Walakini, katika idadi kubwa ya watu, uteuzi huhisi hata tofauti ndogo zaidi za usawa. Hii inahakikisha urekebishaji mzuri (ingawa polepole) wa mabadiliko yenye faida dhaifu na uondoaji wa hatari dhaifu.

Katika jedwali la kati tunaona ni hatima gani inayongoja mabadiliko yale yale yenye manufaa ambayo huongeza utimamu wa mwili kwa 5% katika idadi ndogo ya watu (N = 200). Mzunguko wa aleli yenye manufaa katika kesi hii pia iliongezeka na hatimaye kufikia 1 (mutation ilikuwa fasta), lakini njia ilikuwa ngumu na tortuous. Labda mabadiliko yetu hayakuwa na bahati; nafasi yake ya kusahihishwa haikuwa asilimia mia moja.

Hatimaye, katika grafu hii tunaona kile kinachotokea kwa aleli sawa sawa katika idadi ndogo sana ya watu (N = 30). Takwimu inaonyesha matokeo ya mbio mbili za mfano. Katika kesi moja mutation ilikuwa fasta, katika nyingine iliondolewa. Je, si kweli kwamba picha inaonekana kama matokeo ya kuteleza badala ya uteuzi?

Jinsi ilivyo. Hili ndilo somo kuu tunaloweza kujifunza kutokana na majaribio yetu. Idadi ndogo ya watu, nguvu dhaifu ya uteuzi ndani yake na nguvu zaidi ya drift. Katika makundi madogo, mabadiliko yenye manufaa hafifu na yenye madhara hafifu huanza kuwa kama yale yasiyoegemea upande wowote. Masafa yao "yanatangatanga" hadi yanapogonga kizingiti cha juu au cha chini. Katika idadi ndogo ambapo drift inatawala, tofauti ndogo za usawa hazionekani kwa uteuzi. Kwa hivyo, mabadiliko dhaifu yenye madhara yanaweza kusasishwa kwa urahisi, na yale yenye faida dhaifu yanaweza kuondolewa.

Je, ni nzuri au mbaya? Katika hali nyingi, bila shaka, ni mbaya. Kupotea kwa mabadiliko yenye manufaa hafifu huzuia idadi ndogo ya watu kukabiliana na mabadiliko ya hali. Mkusanyiko usiodhibitiwa wa chembe za chembe za chembe za urithi zenye madhara kidogo unaweza hata kuufikisha kwenye ukingo wa kutoweka. Hii, kwa njia, ni nini wanabiolojia wanaona kama moja ya sababu kwa nini wanyama wakubwa hufa kwa wastani mara nyingi zaidi kuliko wadogo. Wanyama wakubwa kama vile vifaru au tembo wanaweza wasiwe na idadi kubwa kama panya au wadudu. Hii inapunguza kubadilika kwa wanyama wakubwa.

Lakini medali hii pia ina upande wa pili. Idadi ndogo ya watu wana nafasi kubwa zaidi ya kuepuka "mtego bora zaidi wa ndani," yaani, kuteremka kutoka kilele cha chini katika mandhari ya siha na kupanda hadi nyingine, ya juu zaidi. Baada ya yote, uteuzi huendesha viumbe juu na juu tu. Ikiwa idadi ya watu ni kubwa na tofauti kidogo ya utimamu "inaonekana" kwa uteuzi, mteremko wa mteremko hauwezekani. Mara tu idadi kubwa ya watu inapanda kilima cha upweke, haiachi kamwe. Kuhusu kuteleza, huongoza viumbe katika mazingira ya siha kwa njia ya machafuko, bila kujali kupanda na kushuka. Ikiwa idadi ya watu ni ndogo na drift ni nguvu, viumbe wakati mwingine huwa na nafasi ya kusonga sio tu juu, lakini pia chini kidogo (na kwa upande). Baada ya kushuka kwenye shimo, viumbe vinaweza "kugundua" kwamba kuna mwinuko mwingine, wa kuahidi zaidi kutoka hapa. Isipokuwa, bila shaka, wafe kabla hawajajikwaa juu yake.

Sura ya 7. Fomu za mpito

Tatizo la fomu za mpito lilimtia wasiwasi Darwin, liliwatia wasiwasi wafuasi wake na kuwafurahisha wapinzani wake mara kwa mara. Kuangalia mbele, wacha tuseme kwamba sasa kwa wanabiolojia wataalam shida hii inaonekana kutoka kwa pembe tofauti kabisa, ingawa bado inawatisha wafuasi wasio na ufahamu wa mageuzi na, kama hapo awali, inawasisimua wapinzani wake. Katika sura hii tutaangalia kwa nini mtazamo wa wanabiolojia kuelekea fomu za mpito umebadilika, na tutaacha hisia za wasio wataalamu nje ya equation.

Miundo ya mpito ni zile zinazojipanga katika mfululizo wa mabadiliko ya taratibu kutoka kwa mababu hadi vizazi. Ikiwa inajulikana ni muonekano gani babu wa mbali alikuwa nao, basi seti zozote za sifa za kati kati yake na wazao wake zitakuwa za mpito. Kulingana na mti wa phylogenetic, inawezekana kutabiri ni aina gani za kati zinaweza kuwepo (na kwa hiyo zinaweza kupatikana) na ambazo hazipatikani. Kulingana na njia ya kisayansi, utabiri unaotimia unathibitisha nadharia hiyo. Kwa mfano, kujua muundo wa dinosaurs na ndege, mtu anaweza kutabiri baadhi ya vipengele vya morphological ya fomu za mpito kati yao. Tunatabiri uwezekano wa kupata mabaki ya wanyama sawa na reptilia, lakini kwa manyoya, au mabaki ya wanyama sawa na ndege, lakini kwa meno na mkia mrefu. Hata hivyo, tunatabiri kwamba aina za mpito kati ya ndege na mamalia, kama vile masalia ya mamalia wenye manyoya au masalia yanayofanana na ndege yenye mifupa ya sikio la kati kama mamalia, hayatapatikana. Kwa maneno mengine, mti wa mageuzi utatuonyesha wapi na nini cha kuangalia, na nini hawezi kuwa na nini haifai kutafuta.

Kwa kuongeza, fomu za mababu zilizo na sifa za mchanganyiko wa makundi ya binti zinachukuliwa kuwa za mpito. Ikiwa vikundi vya binti vinashuka moja kwa moja kutoka kwa babu fulani wa kawaida, basi baadhi (sio lazima zote) sifa za awali zitakusanywa kwa kuonekana kwake. Sifa zake zingine zinaweza, kinyume chake, kuwa za juu kama zile za kizazi kimoja au kingine. Fomu hii pia inaweza kuitwa mpito - inachanganya sifa za mistari kadhaa katika hali yao ya awali. Walakini, kisukuku kama hicho, kwa ukaguzi wa karibu, kitageuka kuwa sio babu wa moja kwa moja wa vikundi vya binti, lakini moja ya matawi ya mapema na vizazi vilivyobadilishwa vya babu huyu (kwa sababu uwezekano wa kupata babu wa moja kwa moja katika rekodi isiyo kamili ya visukuku iko chini). Fomu hii inaweza kutumika kama makadirio mazuri ya picha ya babu wa kawaida.

Spishi zilizo na hali ya kati ya tabia ngumu pia huitwa mpito (ikiwa tunazingatia kama hali ya mwisho kile kinachozingatiwa katika wanyama wa kisasa; kutoka kwa mtazamo wa vizazi vyetu, fomu ya sasa itakuwa ya kati kwa kulinganisha na iliyosasishwa, iliyobadilishwa. dunia).

Darwin alielezea kiini cha shida ya fomu za mpito kama ifuatavyo. Iwapo mageuzi yataendelea hatua kwa hatua kupitia uteuzi wa aina bora zaidi, basi ingeonekana kwamba kila mahali tunapaswa kuona safu za mabadiliko laini yasiyoisha kati ya maumbo. Kwa kweli, mara nyingi tunaona spishi tofauti ambazo haziwezi kuzaliana kabisa, au hufanya hivyo kwa shida na kwa kusita. Katika hali mbaya zaidi, ikiwa spishi zilizo hai "zilizoboreshwa", zimeshinda ushindani, zilichukua nafasi ya mababu zao ambazo hazijabadilishwa, hizi za mwisho zinapaswa kupatikana kwenye rekodi ya visukuku. Ingawa spishi za kisasa ziligeuka kuwa na bahati na ustahimilivu zaidi, na ingawa sasa wamekaa kila mahali, lakini hapo zamani babu zao walikuwa washindi na waliishi kama wafalme huru kwenye eneo lao. Hii ina maana kwamba mabaki yao yanapaswa kuzikwa kwa wingi, kugeuka kuwa fossils baada ya muda (petrify) na kuwa mali ya paleontologists. Lakini Darwin alikuwa na mifano michache ya fomu za mpito za mafuta katikati ya karne ya kumi na tisa.

Sehemu nyingine ya tatizo ni malezi ya taratibu ya sifa tata. Inaweza kuonekana kuwa jicho linaona tu kwa sababu sehemu zake zote zimefungwa kikamilifu kwa kila mmoja (kwa kweli, si kila kitu ni kamilifu, lakini haya ni mambo madogo). Mapafu hupumua ndani na nje kwa sababu sehemu zote za kifua zimeundwa kama pampu bora ya utupu. Ubunifu wa sikio ni nyepesi, kifahari na kiufundi, na kwa hivyo sikio hututumikia, ikituruhusu kukamata vivuli vidogo vya mhemko wa sauti, kuzunguka angani na kujenga maelewano ya sauti. Manyoya ya ndege - uso mwepesi na wa kudumu wa ndege; Bila seti ya nyuso bora kama hizo zinazoingiliana, ndege hataruka ...

Kwa kweli, kupata jicho linaloona vizuri inaonekana kuwa jambo gumu sana. Baada ya yote, ilibidi ikusanyike hatua kwa hatua, ikiwa na mwanzoni tu seti ya seli zinazokamata mwanga, na mwishowe kupata kifaa sahihi cha macho. Na katika kila hatua ya mageuzi, proto-jicho hili lilipaswa kumtumikia mnyama kwa manufaa, ili mageuzi yasingeacha jambo hilo nusu.

Kufikiria njia hii katika akili yako, huwezi kujizuia kushangaa kwa nini wanyama wangehitaji viungo hivi vyote katika fomu iliyokusanyika nusu. Kwa nini tunahitaji jicho la nusu ambalo linasajili vivuli vya fuzzy tu, manyoya yasiyofaa kwa kukimbia, sikio ambalo haliwezi kusikia vizuri, Bubbles za kupumua ambazo haziwezi kupumua vizuri? Je, inafaa juhudi za mageuzi na wakati wa kufanya marekebisho haya ikiwa matokeo ya mwisho hayajulikani? Na ikiwa kwa kweli njia nzima kutoka kwa sehemu ya rangi ya picha hadi kwa jicho kamilifu imesafirishwa, basi kunapaswa kuwa na fomu za mpito zenye macho ya chini ya macho, manyoya yasiyoweza kuruka, mapafu yanayofanya kazi vibaya na viungo sawa na visivyo kamili. Je! fomu kama hizo zilikuwepo?

Katika "Asili ya Spishi," ambapo swali hili linatambuliwa, jibu wazi la kinadharia linatolewa kwake - ndio, zinapaswa kuwapo na zilikuwepo! - na mifano imetolewa. Sasa tunajua mifano mingi bora zaidi - aina za mpito zilizo na muundo wa kimofolojia unaoonekana kuwa "haujakamilika", ambao hata hivyo ulihudumia wamiliki wao kwa bidii.

Kidogo kuhusu macho

Kwa kweli, sio ngumu sana kutengeneza macho ikiwa una protini nyeti nyepesi (na wanyama wenye seli moja tayari wanazo) na seli za photoreceptor zinazozalisha protini hizi (ambazo tayari zilionekana katika wanyama wa zamani zaidi). Mageuzi yamekabiliana na kazi hii zaidi ya mara moja, kila wakati ikivumbua chombo maalum na kuijenga hatua kwa hatua kutoka kwa nyenzo zinazopatikana (tishu na seli) kulingana na mahitaji ya wanyama tofauti, lakini bila kuangalia mbele na "kujali" peke juu ya maboresho madogo ya muda mfupi.

Macho ya bivalve mollusk Swift's scallop, jellyfish ya sanduku, samaki wa kupiga mbizi, trilobite - haya yote ni viungo tofauti kabisa vya maono ambavyo husaidia wanyama kukamata mwanga na kutofautisha vitu katika hali ya tabia ya mnyama. Hizi ni mifano ya kuonekana sambamba ya chombo tata - jicho.

Kiumbe mwenye macho makubwa kwenye kuingiza rangi- Mchanganyiko mwepesi ( Swiftopecten mwepesi), moluska mwenye ukubwa wa sentimita 10-12. Tentacles hukua kando ya vazi lake - viungo vya kugusa - na macho mengi madogo - viungo vya maono. Macho ya scallop, bila shaka, ni tofauti kabisa na yetu na haijaunganishwa na ubongo (haipo tu, kuna ganglia ya ujasiri), lakini bado sio rahisi sana. Ni vesicles ya epitheliamu ya uwazi, upande wa nyuma ambao umewekwa na safu ya seli zisizo na mwanga, ikifuatiwa na safu ya rangi na kioo kinachojulikana. Bubble ina lens ya mwanga-refracting - lens. Kutokana na kuakisi mwanga kutoka kwenye kioo, macho yanaangaza kwa rangi ya kijani kibichi. Kwa msaada wa macho yao, scallops inaweza kuona tu kwa umbali mfupi. Wakati tu adui mbaya zaidi wa scallops - starfish - anakaribia karibu karibu, anafanya hivyo, akipiga milango yake, kuruka na kukimbia. Macho haya madogo huwa macho kila wakati na kuonya mmiliki wao juu ya hatari.

Jellyfish (wawakilishi wa aina ya coelenterate, wanyama walio na muundo rahisi) wanaweza pia kukuza macho. Kwa hivyo, jellyfish ya sanduku - kikundi kilicho na dome ya mraba zaidi au chini - ilipata maono wakati wa mageuzi. Macho ya jellyfish ya sanduku ni ya kawaida sana. Wanakaa kwenye mimea maalum - ropalia; jellyfish ya sanduku ina nne tu kati yao, kulingana na idadi ya pande za dome. Kila rhopalia ina macho sita - nne rahisi na mbili ngumu zaidi. Zimeundwa kulingana na mpango wa jicho lolote ngumu: safu nyeti nyepesi, safu ya rangi, konea na lensi. Moja ya macho sita ya rhopalia pia ina diaphragm. Mabadiliko ya kuangaza husababisha contraction au upanuzi wake: hivi ndivyo jicho hujibu kwa ishara ya mwanga. Macho haya yameundwa kuona vitu vikubwa tu. Jellyfish haoni vitu vidogo visivyo vya lazima. Katika sanduku la jellyfish, ishara kutoka kwa macho huenda moja kwa moja kupitia nyuroni za hisia hadi kwa niuroni za gari za dome na tentacles. Kwa hivyo, baada ya kuona kitu kikubwa, jellyfish humenyuka mara moja: huharakisha na kugeuka. Sanduku la jellyfish haliitaji mpatanishi wa kuchambua - ubongo au angalau genge la ujasiri: haipotezi wakati kufikiria - inaona na kutenda ( Skogh na wenzake, 2006).

Macho ya trilobites - arthropods zilizopotea ambazo ziliishi baharini kwa idadi kubwa miaka milioni 530-252 iliyopita - zilikuwa za kipekee kabisa. Jicho la trilobite lina sura, kama la wadudu: limekusanywa kutoka kwa lensi nyingi za kibinafsi. Lenzi, kama zile za arthropods zingine zenye macho makubwa, zina uwazi. Lakini tofauti na wanyama wote bila ubaguzi, hawana protini, lakini hujengwa kutoka kwa calcite ya madini ya uwazi zaidi. Jicho kama hilo ni kama miwani ya glasi iliyowekwa kwenye jicho. Kwa hivyo trilobite ilikuwa na macho ya jiwe. Kila lenzi ilielekezwa kwa ukali kando ya mhimili mkuu wa kinzani mwanga. Lenzi za lenzi zililenga mwanga kwenye retina (hivi majuzi chembechembe za seli za rangi chini ya lenzi za kalisi zilipatikana katika trilobiti), ambapo neva zilitoka. Lenzi, hata hivyo, zilikuwa laini sana, karibu duara, kwa hivyo uwazi wa picha ulikumbwa na mgawanyiko wa duara. Lakini trilobites walikabiliana na tatizo hili. Mwangaza ulilenga sehemu fulani kwa kutumia kiingilizi chembamba cha kalisi ya magnesiamu ya juu, ambayo ina fahirisi tofauti ya kuakisi. Lenzi kama hizo, zenye umbo sawa sawa na macho ya trilobites, hutumiwa katika darubini za kisasa. Inaweza kusemwa kuwa uteuzi wa asili ulisuluhisha shida ya kuunda vifaa vya kisasa vya macho mapema zaidi kuliko Descartes na Huygens, ambao waliondoa kupotoka kwa spherical katika darubini. Mageuzi ya macho katika trilobiti yameandikwa vizuri: kutoka kwa lenzi nyingi za biconvex hadi chache na karibu lenzi za spherical na uingizaji wa kurekebisha uliounganishwa. Macho yote mawili yalimsaidia mnyama huyo kutambua umbali wa kitu kilicho ndani ya maji na kukichunguza kwa mbali. Tofauti, inaonekana, ilikuwa kiwango cha undani wa picha na maono ya mbali.

Kwa hivyo, shida ya fomu za mpito hugawanyika katika maswali matatu. Ya kwanza ni kwa nini katika ulimwengu wa kisasa hakuna mabadiliko mengi ya polepole kati ya spishi, kwa nini spishi nyingi zimetenganishwa wazi kutoka kwa kila mmoja. Tayari tumejadili swali hili katika Sura ya 6. Swali la pili linaweza kutayarishwa kama ifuatavyo: kwa nini kuna aina chache za mpito zilizotoweka katika rekodi ya visukuku ambazo hapo awali zilibadilishwa na washindani wanaoweza kubadilika? Na hatimaye, mwisho: jinsi gani chombo tata inaweza kuunda hatua kwa hatua, ambayo inaonekana kuwa muhimu tu katika fomu yake iliyokamilishwa? Tutazingatia maswali mawili ya mwisho hapa chini.

Kuna aina nyingi za mpito

Hadi sasa, wakati mwingine mtu husikia taarifa ya kushangaza kwamba, eti, fomu za mpito hazipo. Maoni haya ni urithi rahisi wa karne kabla ya mwisho au ufichaji wa makusudi (hasa kutoka kwako mwenyewe) wa ujuzi wa kweli. Kwa kweli, idadi kubwa ya fomu za mpito zinajulikana leo - baada ya yote, karne na nusu imepita tangu wakati wa Darwin. Na wakati huu wote, wawindaji wa zamani hawakuacha kupata aina mpya zaidi na zaidi, ikiwa ni pamoja na nyingi za mpito. Hatupaswi tena kutilia shaka kuwapo kwao na, kama Darwin, kuwasadikisha wapinzani kwamba walikuwepo, tukieleza uhaba wao kwa kutokamilika kwa uthibitisho wa kutoweka kwa uhai. Miaka mia moja na hamsini iliyopita, kuhusu aina 200 za fossils zilijulikana, leo takriban elfu 250 kati yao zimeelezwa.Siyo tu maelfu ya aina mpya zimegunduliwa, lakini uwanja mzima wa ujuzi umeibuka na kupata nguvu - taphonomy. Taphonomia ni taaluma ya mifumo ya uundaji wa tovuti za visukuku. Inaelezea wapi, jinsi gani na kwa nini tabaka za kisukuku ziliundwa. Mwanzilishi wa sayansi hii alikuwa mwanapaleontologist bora na mwandishi I. A. Efremov (1908-1972). Sheria za taphonomy husaidia kutabiri katika maeneo gani, ambayo tabaka na miamba ni muhimu kutafuta fauna mpya, na ambapo haifai kupoteza jitihada yoyote.

Katika baadhi ya matukio, fomu za mpito za fossil bado hazijagunduliwa. Kwa mfano, hakuna athari za mabadiliko ya mababu wa sokwe (taphonomy inaelezea hii kwa ukosefu wa hali ya malezi ya visukuku katika misitu ya mvua ya kitropiki), hakuna athari za kuaminika za uwepo wa minyoo ya ciliated, na darasa hili linaunganisha. zaidi ya spishi 2,500 za kisasa (hazina mifupa wala utando mnene, labda ni laini sana na dhaifu kuweza kuishi katika hali ya kisukuku). Mapungufu kama haya katika rekodi ya visukuku hayaepukiki, lakini kwa hakika hakuna sababu ya kudhani kwamba sokwe na minyoo ya kope hawakuwahi kutokea na hivi karibuni tu walionekana wakiwa tayari.

Hapa kuna mifano ya ajabu ya fomu za mpito ambazo zimepatikana hivi karibuni, licha ya karne nyingi za shaka kuhusu uwezekano wa kuwepo kwa viumbe vile.

Nusu ya kuteleza

"Na uso mdogo uliokunjamana ukingoni ..." - hivi ndivyo mtu angeweza, kufuata Babeli, kuelezea flounder. Kwa kweli, ukimwangalia, huwezi kusaidia lakini kufikiria - amechanganyikiwa sana! Kwa nini afanye hivi, maskini? Kwa upande mwingine, ni vigumu kufikiria kiumbe kinachofaa zaidi kwa maisha kwenye bahari. Ni gorofa kabisa, upande mmoja umekuwa mwepesi na unajifanya kuwa tumbo, mwingine

giza na kugeuza mgongo wake. Mapezi ya uti wa mgongo na ya mkundu yamepanuliwa kando ya kingo, na kugeuka kuwa frill sare inayonyumbulika. Na macho yaliishia upande mmoja wa kichwa: jicho moja, ambalo linapaswa kubaki kwenye nuru, upande wa pseudo-tumbo, lilihamia upande mwingine, kwenye pseudo-nyuma.

Mabuu ya samaki wote wa flounder ni sawa zaidi na samaki wa kawaida: macho yao, kama inavyotarajiwa, iko kwenye pande kwa pande tofauti za kichwa. Wakati wa maendeleo ya mtu binafsi, moja ya soketi za jicho hubadilika hatua kwa hatua, kwanza kwa makali ya juu ya kichwa - hadi juu ya kichwa, na kisha kwa upande mwingine.

Darwin na wafuasi wake walidhani kwamba mabadiliko katika muundo wa fuvu iliyozingatiwa wakati wa ukuaji wa kaanga ilizalisha mageuzi ya kikundi. Darwin alikiri kwamba utaratibu wa mabadiliko ya "Lamarckian" unaweza kufanya kazi katika kesi hii: mababu wa flounders, ambao waliingia kwenye mazoea ya kulala kwa pande zao, walilazimika kutazama macho yao kila wakati, na mabadiliko ya maisha yalikua katika samaki kama matokeo ya “mazoezi” hayo yalipitishwa kwa wazao wao. Mwanzoni mwa karne ya ishirini, hata hivyo, ikawa wazi kwamba matokeo ya mafunzo hayawezi kurithiwa. Unaweza kutegemea tu uteuzi wa asili. Kwa maneno mengine, mababu wa flounders, ambao jicho la "chini" lilibadilishwa kidogo kuelekea juu ya kichwa tangu kuzaliwa, wanapaswa kuacha watoto zaidi kuliko wale ambao fuvu zao zilikuwa na ulinganifu, na ambao jicho la "chini" lilitazama moja kwa moja kwenye mchanga. . Dhana hii ilionekana kutowezekana kwa wengi.

Ikiwa mageuzi yaliendelea kupitia uteuzi wa mabadiliko madogo ya urithi, basi jicho linapaswa kuwa limehamia kutoka upande mmoja hadi mwingine kwa hatua ndogo. Na ni faida gani kuhamishwa kidogo kwa jicho kunaweza kuwapa mababu wa flounders ikiwa bado imebaki chini ya kichwa na, kwa hivyo, haikuweza kuona chochote isipokuwa mchanga? Muundo huu ulionekana kutobadilika.

Wawakilishi wa zamani zaidi wa flounders bado walizingatiwa psettods (jenasi Psettodes na aina mbili tu). Jicho lao "lililohamishwa" liko kwenye ubavu wa juu wa kichwa. Lakini bado, jicho hili halijiziki tena kwenye mchanga wakati samaki amelala chini. Na katika samaki huyo, ambayo, kama mageuzi ya taratibu yalivyodhaniwa, yanapaswa kuwepo kabla ya psettode, jicho la "tumbo" lingeonekana bila maana ndani ya matope.

Kwa hiyo, flounders walikuwa maumivu ya kichwa kwa wanamageuzi. Sio tu kwamba fomu za mpito za dhahania zilionekana kutobadilika, lakini hakukuwa na ushahidi wa uwepo wao hapo awali. Kulikuwa na uhakika wa ukaidi kwamba lazima ziwepo ikiwa nadharia ilikuwa sahihi. Na sasa, katika amana za Eocene (miaka milioni 55.8-40.4 iliyopita) za Italia na Ufaransa, viumbe hawa wa zamani wa kama flounder waliosubiriwa kwa muda mrefu, waliosubiriwa kwa muda mrefu na kuteseka kupitia mizozo, bado walipatikana. Waligunduliwa na kuelezewa na Matt Friedman kutoka Chuo Kikuu cha Chicago. Ya kwanza ya flounders mbili za zamani haikujulikana hapo awali na, ilipoelezewa, ilipokea jina Heteronectes chaneti. Wanapaleontolojia tayari walijua ya pili (hii ni jenasi Amphistium na aina mbili: paradoksia Na altum), lakini Friedman alikuwa wa kwanza kuunda upya kwa usahihi muundo wa fuvu lake kwa kutumia tomografia ya X-ray ( Friedman, 2008).

Samaki hawa wawili wana muundo sawa wa fuvu ambao wakosoaji walidhani kuwa haiwezekani: fuvu ni asymmetrical sana, tundu la jicho moja tayari limesonga juu, lakini macho yote mawili bado yapo pande tofauti za kichwa. Na mmoja wao - ndio, ndio - anaangalia mchanga. Hii ni wazi sio kosa au matokeo ya mabadiliko ya baada ya kifo katika mifupa ya mafuta. Miongoni mwa ukweli unaothibitisha hili, tunaweza kutaja muundo wa asymmetrical wa mifupa ya mbele ndani Heteronectes. Mfupa wa mbele wa kulia ni mkubwa, umbo la mstatili, ilhali upande wa kushoto umegeuka kuwa bati nyembamba iliyojipinda, ikizuia ukingo wa juu wa obiti ambao umesogea juu. Jenasi Amphistium inayojulikana kutoka kwa vielelezo vingi, na muundo wa fuvu ni takriban sawa kwa wote. Katika hali zote, fuvu ni asymmetrical, moja ya soketi jicho ni makazi yao juu, lakini inabakia upande wake wa fuvu.

Nakala zote zimepatikana Heteronectes Na Amphistium angalau utaratibu wa ukubwa zaidi kuliko kaanga ya flounders ya kisasa kwenye hatua wakati macho yao yana upande mmoja wa kichwa. Hata katika psettodes, jicho linaonekana kwenye makali ya juu ya kichwa tayari kwa urefu wa mwili wa 13 mm, wakati urefu wa sampuli ya aina. Heteronectes- 142 mm. Kwa hivyo, hakuwezi kuwa na swali kwamba fomu za mpito zilizopatikana zinawakilisha kaanga ambayo uhamiaji wa obiti bado haujakamilika. Hii pia inathibitishwa na ishara zingine, pamoja na ossification kamili ya fuvu na kutokuwepo kwa mabadiliko yanayohusiana na umri katika nafasi ya obiti. Amphistium katika mchakato wa ukuaji kutoka 103 hadi 200 mm. Bila shaka, samaki hawa ni watu wazima na soketi zao za macho ziko katika nafasi yao ya mwisho. Kwa njia, sasa tunaweza kusema kwamba Darwin alikuwa sahihi na mabadiliko ya taratibu ya fuvu katika maendeleo ya mtu binafsi ya flounders ya kisasa yanazalisha tena mwendo wa mageuzi yao.

Sio tu muundo wa fuvu, lakini pia vipengele vingine Heteronectes Na Amphistium onyesha kwamba wao ni flounder primitive inayojulikana. Mifupa yao ina sifa za kizamani tabia ya mababu wa flounders - wawakilishi wa kale wa kundi la perciformes. Baadhi ya vipengele hivi hazihifadhiwa katika aina yoyote ya flatfishes ya kisasa, wengine huhifadhiwa tu katika psettods (kwa mfano, miiba kwenye dorsal na anal fins).

Inashangaza kuwa kati ya vielelezo Amphistium Kuna "kushoto" na "kulia" watu binafsi. Vile vile huzingatiwa katika psettodas, lakini katika flounders ya juu zaidi tofauti kama hizo ni nadra sana: kila spishi kawaida huwakilishwa na samaki "wa kushoto" au "kulia" tu. Huu ni mfano wa udhibiti mkali wa ontogenesis. Mwanzoni mwa maendeleo ya mageuzi, ontogenesis ilipata uhuru zaidi katika tofauti za nasibu, lakini baadaye ontogenesis ilitulia na hapakuwa na nafasi iliyobaki ya randomness (tutazungumza zaidi kuhusu muundo huu wa jumla wa mageuzi ya ontogenesis katika Sura ya 8).

Samaki wa visukuku walioelezewa na Friedman wanakanusha madai kwamba aina za mpito kati ya flounder na samaki wa kawaida wenye fuvu la ulinganifu haziwezekani na hazifai. Hata hivyo, ningependa pia kuelewa jinsi flounders ya kale walitumia jicho lao la chini, ambalo, kwa nadharia, linapaswa kuangalia moja kwa moja kwenye mchanga. Friedman anabainisha kuwa kidokezo kinaweza kupatikana katika tabia ya baadhi ya samaki wa gorofa wa kisasa, ambao mara kwa mara huinua miili yao juu ya uso wa chini, kupumzika kwenye mionzi ya dorsal na anal fins. Heteronectes Na Amphistium wangeweza pia "kupiga push-ups" kwa njia hii, kwani mapezi yao ya uti wa mgongo na mkundu yalikuwa na nguvu sana. Wakiinua vichwa vyao juu ya mchanga, samaki hawa, kwa jicho lao la chini lililohamishwa, walichunguza uso wa chini mbele yao wakitafuta mawindo.

Heteronectes Na Amphistium hawakuwa mababu wa moja kwa moja wa samaki bapa wa kisasa. Wao ni jamaa wa mababu hawa, au kwa usahihi zaidi, wazao waliobadilishwa kidogo wa samaki hao ambao walitoa samaki wote kama flounder, wa kisasa na waliopotea. Hata hivyo, hiyo inaweza kusemwa kuhusu aina nyingi za mpito za mafuta. Uwezekano wa kupata babu wa moja kwa moja wa mtu kwenye rekodi ya mabaki ni mdogo sana, na hata ikiwa wanapata moja, basi jaribu kuthibitisha kwamba hakika ni babu mwenyewe, na si binamu yake wa pili. Kwa hiyo, "kwa default" kati ya wanabiolojia ni desturi kutozingatia uwezekano huu kabisa. Kwa hivyo, umbo lolote la mpito linatafsiriwa kiotomatiki kama "tawi la kando" badala ya "sehemu ya shina." Lakini ikiwa tawi haliendi mbali na shina, kama ilivyo katika kesi hii, kuiita "fomu ya mpito" ni sahihi kabisa.

Samaki bapa wa kwanza walionekana katika Paleocene (miaka milioni 65.655.8 iliyopita) na kugawanywa haraka katika safu nyingi za mabadiliko. Katika Eocene, walipoishi Heteronectes Na Amphistium, samaki wa kutambaa wa hali ya juu zaidi wenye macho upande mmoja wa kichwa tayari walikuwepo. Kwa hivyo, samaki wa kushangaza walioelezewa na Friedman walikuwa tayari "visukuku vilivyo hai" katika Eocene, ambayo ni, kizazi kidogo kilichobadilika cha babu wa kawaida wa kikundi hicho. Ikiwa mwanamageuzi alitumia mashine ya wakati na kwenda kwa Eocene, angefurahi kuona safu nzima ya fomu za mpito: hapa kuna proto-flounder na macho kwenye pande tofauti za kichwa, hapa kuna psettodes zilizo na jicho juu ya kichwa. kichwa, hapa ni flounders ya juu na macho upande mmoja.

Huyu ni mvulana wa aina gani?

Mwanzoni mwa karne ya 20, wataalamu wa paleontolojia bado wanaweza kudhani kwamba maisha duniani yalianza katika kipindi cha Cambrian (miaka milioni 542-488 iliyopita). Hii ilitokana na ukweli kwamba wanyama wa kwanza wa kisukuku ghafla, kana kwamba bila mahali popote, waligunduliwa kwenye tabaka za chini za Cambrian. Wanyama wa Cambrian waliwasilishwa kwa mwanabiolojia aina za morphological zilizo tayari kabisa. Ikiwa hizi zingekuwa arthropods, basi wangekuwa na miguu iliyounganishwa yenye neema, ganda lililogawanywa na macho ya uso - yaliyotengenezwa tayari, arthropods halisi. Ikiwa ni moluska, basi ni moluska zilizotengenezwa tayari, zilizo na ganda la tabia; ikiwa ni brachiopods, basi pia zimetengenezwa tayari, na ganda, na alama za mikono na misuli ya ustadi, na miguu ya kiambatisho.

Wote wawili Darwin na wafuasi wake walielewa kwamba viumbe vile vilivyoendelea vilipaswa kutanguliwa na hatua ndefu ya awali ya maendeleo. Lakini yuko wapi? Chini ya tabaka za Cambrian huweka tabaka za Proterozoic, ambazo kinadharia zinapaswa kuhifadhi mabaki ya maisha ya zamani zaidi na ya zamani. Lakini huko, katika tabaka za Proterozoic, hakuna mtu aliyepata chochote cha kuvutia. Kwa hiyo, siri ya mlipuko wa Cambrian - kinachojulikana kuonekana kwa ghafla kwa wanyama mbalimbali katika tabaka za chini za Cambrian - kwa muda mrefu ilionekana kuwa haipatikani.

Katika karne ya ishirini, suluhisho liliibuka. "Dunia Iliyopotea ya Darwin", wanyama wa sediments za Precambrian, walianza kugunduliwa hatua kwa hatua. Maarufu zaidi kati yao aliitwa Vendian nchini Urusi; katika sehemu zingine za ulimwengu mara nyingi huitwa Ediacaran. Ilibadilika kuwa mwishoni mwa Precambrian aina mbalimbali za viumbe vya laini-mwili vingi tayari vilikuwepo. Mazishi ya umri wa Precambrian ya multicellular yalipatikana nchini Uchina, Australia, Kanada, Ulaya na Urusi (kwenye Bahari Nyeupe). Kwa hivyo Cambrian ilibidi aridhike na jukumu la kawaida zaidi: tangu "mwanzo wa mwanzo" iligeuka kuwa "moja ya hatua."

Hata hivyo kipindi cha Cambrian kilikuwa kipindi cha mapinduzi ya kuundwa kwa makundi muhimu zaidi ya wanyama. Mapinduzi yalikuwa ni upatikanaji wa mifupa migumu mara moja na vikundi vingi vya viumbe, vyote viwili na vya unicellular, na kwa hiyo vilihifadhiwa kwa wingi katika rekodi ya mafuta. Katika wakati wa Cambrian, kuonekana kwa aina zote zinazojulikana za wanyama (arthropods, molluscs, brachiopods, chordates, echinoderms, nk) na viumbe vingi zaidi ambavyo haziwezi kuhusishwa na yeyote kati yao ni kumbukumbu. Hizi za mwisho zina mofolojia mchanganyiko. Wana sifa za aina tofauti na madarasa: mollusks na annelids, arthropods na cephalopods, chordates, hemichordates na echinoderms, crustaceans na chelicerates. Na pia kuna wale ambao muundo wao hautoi dalili yoyote juu ya uhusiano unaowezekana. Hizi huitwa "matatizo" bila kutaja aina ya taxonomic.

Katika nyakati za Precambrian, kulikuwa na spishi zaidi na wanyama walio na maumbile mchanganyiko, na kuhusu baadhi yao wanasayansi hata wanabishana ikiwa ni wanyama au lichens. Na hoja hapa si kwamba mabaki hayo ni adimu au yamehifadhiwa vibaya, au kwamba wanasayansi hawafanyi jitihada za kutosha kuyaelewa. Hapana, huu ni ugumu wa malengo ambao mageuzi huleta kwa wanabiolojia. Hakika, katika vipindi vya awali vya mageuzi ya viumbe vingi, kabla ya sifa za matawi kuu ya phylogenetic ya ufalme wa wanyama imetulia, kulikuwa na mababu wa kawaida wa matawi haya. Na wao, kwa kawaida, walikuwa na mchanganyiko wa sifa kutoka kwa mistari tofauti ya phylogenetic. Kwa sababu ya hili, hawawezi kuunganishwa kwa ujasiri na yeyote kati yao na kuwekwa kwenye kitanda cha Procrustean cha taxonomy ya kisasa. Watafiti tofauti hutafsiri fomu hizi kwa njia tofauti, ama kuziweka katika aina tofauti, au kuziainisha kama vikundi vya "shina" (mababu) kati ya aina zinazojulikana, au kuwaleta karibu na mababu wa kawaida wa aina kadhaa zinazojulikana. Ni viumbe hawa, bila usajili maalum wa taxonomic, ambao hutoa wazo bora la fomu za mpito. Zile zinazoashiria njia kutoka kwa spishi za mababu na anuwai ya tofauti kwa taxa au vikundi vya spishi ambazo zilichukua kama msingi wa mpango wao wa kimuundo sehemu tu ya uwezekano unaopatikana.

Asili, mwanzoni ilionekana kuwacheka wana morpholojia na wanataxonomist na kuwafanya wateseke kutokana na kutokuwa na uhakika, yenyewe ilitoa dokezo. Kidokezo kilionekana katika mfumo wa mfululizo Lagerstätt- tovuti za kisukuku zilizo na uhifadhi wa kipekee. Katika Lagerstätt, fossils huhifadhi maelezo madogo zaidi ya kimuundo, na si tu sehemu ngumu, lakini pia zile laini. Hizi ni alama za mwili, misuli, viungo vya mmeng'enyo, mifumo ya mzunguko na ya nje - kila kitu ambacho ni muhimu sana kwa anatomist na hukuruhusu kuunda tena kiumbe kilichopotea na kuamua mahali pake katika mfumo wa ulimwengu wa wanyama. Lagerstätt, kwa kushangaza, ni tabia hasa ya tabaka za Cambrian na Ordovician, wakati uundaji wa aina za kisasa na madarasa ulifanyika na wakati fomu hizi zote za kushangaza za kati ziliishi. Aina nyingi za awali za mpito zilizoanzishwa zinajulikana kutoka Lagerstätt.

Chalkieria

Chalkieria ( Halkieria) - mnyama wa urefu wa 5-6 cm, hupatikana katika amana za Cambrian ya Mapema na ya Kati (miaka milioni 500-540 iliyopita), inachanganya sifa za aina tatu - annelids, mollusks na brachiopods. Haishangazi kwamba Chalkieria imepewa aina tofauti za taxonomic. Historia ya ugunduzi wake na ujenzi upya inafundisha sana.

Jina la Chalkieria awali lilipewa kisukuku cha dhahania ambapo miiba bapa pekee ilipatikana. Iliaminika kuwa mnyama mwenyewe aliingizwa kwenye pengo nyembamba la mwiba na ilibidi kwa namna fulani kuwekwa kwenye substrate katika mtiririko wa maji unaozunguka. Urekebishaji huu haukuwa wa kushawishi sana, kwa hivyo mwishowe iliamuliwa kuwa mwiba sio mifupa yote ya mnyama, lakini sehemu tu. Miiba ya Halkieria ilipatikana pamoja na mizani ya gorofa, na zote mbili zilikuwa na mifumo sawa. Baada ya kuhesabu uwiano wa mizani na miiba, mnyama alianza kuonyeshwa kama mdudu, aliyefunikwa kabisa na mizani na miiba. Bado ilikuwa bora kuliko monster isiyoeleweka inayoishi kwenye mito ya maji.

Lakini katika moja ya lagerstätts katika Greenland (mahali inaitwa Sirius Passet) waligundua alama ya mnyama mzima, ambayo - oh horror! - kulikuwa na miiba ya halkieria. Na hapa ni, Chalkieria halisi - mdudu wa sehemu nyingi, sawa na gastropod - slug, iliyofunikwa na safu za mizani ya aina kadhaa, na kwa kuongeza scutes zinazofanana na shells za brachiopod zimeunganishwa mbele na nyuma. Kwa kweli, hakuna mtaalam wa wanyama shujaa anayeweza kufikiria chimera kama hicho. Lakini sasa tunajua takriban nini babu wa kawaida wa moluska, brachiopods na annelids inaweza kuwa inaonekana kama.

Hapa kuna mti uliorahisishwa wa aina za ufalme wa wanyama. Inaonyesha nafasi ya fomu muhimu zaidi za mafuta, kutoa mwanga juu ya asili na mahusiano ya aina za kisasa.

Sehemu ya Cambrian na Vendian (Ediacaran) ya mti imejaa matawi ya mwisho - fomu za kutoweka karibu na mababu wa aina moja au zaidi ya wanyama wa kisasa. Kuna matawi ambayo hayatokani na shina zenye nguvu za aina za leo, lakini kutoka kwa sehemu za basal za mti. Hizi ni za kawaida katika Vendian na Cambrian ya mapema.

Aina nyingi za mpito za Cambrian ya Kati zinajulikana kutoka kwa Lagerstättätt, ambayo inaitwa Burgess Shale ( Burgess Shale) Iligunduliwa kusini-magharibi mwa Kanada na Charles Walcott mnamo 1909, ndiyo Lagerstätt kongwe zaidi, inayojulikana zaidi na iliyotafitiwa zaidi ulimwenguni.

Hapa kuna mojawapo ya fomu za mpito za tabia zinazopatikana katika eneo hili. Kiumbe hiki, kama Chalkieria, huchanganya sifa za annelids, brachiopods na mollusks. Ilielezewa na Simon Conway Morris, mtaalam wa paleontologist kutoka Uingereza, mwanafalsafa mwangalifu, mwangalifu na jasiri, na Jean-Bernard Caron, mtaalamu kutoka Kanada, ambaye aliunda jumba la kumbukumbu kwenye Burgess Shale ( Conway Morris, Caron, 2007).

Kiumbe cha ajabu cha urefu wa 6-10 mm kinaitwa Orthrozanclus reburrus. Mwili wa laini wa mnyama ulifunikwa kutoka juu na kutoka pande na sclerites ngumu, lakini sio madini - miiba na miiba ya maumbo na urefu mbalimbali, ziko katika safu kadhaa. Kwa kuongezea, sehemu ya mbele ya mwili ilifunikwa na ganda ndogo. Mnyama huyo aliishi maisha duni na alitambaa kwa upande wake wa nje kama koa. Miiba na bristles zilitumikia kazi ya kinga na uwezekano wa hisia. Madhumuni ya shell haijulikani wazi. Labda ilitumika kama msaada kwa misuli ya vifaa vya mdomo.

Tatizo Orthrozanclus reburrus huzaa sifa za vikundi vingine viwili vya shida vya Cambrian - Chalkieriids (tazama hapo juu) na Vivaxiids, ambazo zinatafsiriwa na watafiti tofauti kama moluska wa zamani, au kama annelids, au kama brachiopods. Kwa mujibu wa mawazo ya kisasa, yanayoungwa mkono na kulinganisha kwa DNA, aina hizi tatu zinahusiana na zimeunganishwa kuwa supertype Lophotrochozoa. Kipengele chao muhimu zaidi cha kawaida ni uwepo wa mabuu maalum ya kuelea, trochophore. Supertype sawa ni pamoja na bryozoans, echiurids, nemerteans na vikundi vingine vingine.

Spikes na bristles Orthrozanclus karibu sawa na katika vivaxiids, na shell - kama katika chalkieriids. Licha ya tofauti kubwa (kwa mfano, katika Halkieria, tofauti Orthrozanclus, pamoja na shell ya mbele, pia kuna moja ya nyuma, na sclerites ni mineralized), waandishi wanaamini kwamba kupata kwao kunathibitisha uhusiano wa karibu na asili ya kawaida ya chalkieriids, vivaxiids na Orthrozanclus. Wanapendekeza kuchanganya aina hizi zote katika kundi moja "halvaxiids".

Msimamo wa halvaxiids kwenye mti wa mabadiliko ya superphylum Lophotrochozoa bado haiwezi kuamuliwa bila utata. Chaguzi mbili zinazowezekana zinazingatiwa: ama kikundi hiki ni karibu na mababu wa mollusks, au ni karibu na mababu ya kawaida ya annelids na brachiopods. Hata hivyo, kwa kiasi kikubwa, tofauti kati ya hypotheses hizi ni ndogo, kwani mababu wa kawaida wa mollusks, brachiopods na annelids walikuwa wenyewe karibu sana kwa kila mmoja. Kwa hiyo haishangazi kwamba wanyama waliotoweka na sifa za aina zote tatu walipatikana: kinyume chake, huu ni mfano wa kushangaza wa utabiri wa nadharia ya mageuzi kutimia.

"Micro" au "jumla"?

Tumekaribia swali la kwa nini wanabiolojia hawajapendezwa na kuthibitisha kwamba fomu za mpito zipo kweli. Na uhakika sio tu kwamba zipo katika wingi na utaratibu uliotabiriwa, lakini pia kwamba maslahi kwao sasa yamehamia kwa ndege tofauti. Leo tunavutiwa sana na Vipi mabadiliko makubwa yalitokea na marekebisho ya hali mpya kabisa yalitokea - kwa mfano, wakati wa maendeleo ya ardhi na maji safi na wanyama wa kwanza wasio na uti wa mgongo, na kisha kwa wanyama wenye uti wa mgongo, wakati wa maendeleo ya mazingira ya hewa na wadudu na ndege, na kurudi kwa mamalia bahari. Je, inawezekana kufuatilia uundaji wa vikundi vikubwa kwa kutumia visukuku? Je, visukuku vinatoa ufahamu kuhusu njia za ubunifu wa mageuzi?

Ikiwa tunazungumza juu ya utaalam wa kawaida, sio ngumu kufikiria hatua ndogo ambazo mageuzi yaliendelea karne baada ya karne na marekebisho yaliboreshwa. Katika kesi ya kufikia ardhi au kuvumbua ndege, hatua kama hizo ni ngumu kufikiria. Ili kuishi ardhini, wanyama walilazimika kujipanga upya kabisa: kulazimisha kibofu cha kuogelea kupumua, kulazimisha moyo kuendesha damu kutoka kwa Bubble moja kwa moja hadi kichwani, kulazimisha mwili kupumzika kwa miguu yake, na kulazimisha miguu hii kupiga hatua. , figo kuhifadhi maji, masikio na macho ya kusikia na kuona katika mazingira ya hewa. Na yote haya yalitokea hatua kwa hatua, na kila kiungo cha kati kilichukuliwa kwa mazingira yake, bila kupanga na mtazamo wa muda mrefu wa siku zijazo ... ndiyo, si rahisi kufikiria njia hiyo kwa hatua kwa mtazamo wa kwanza.

Lakini kadiri biolojia inavyoendelea (pamoja na uchunguzi wa majaribio wa mageuzi na uchunguzi wa matukio ya mionzi inayoweza kubadilika haraka katika maumbile), ilizidi kuwa wazi kuwa mageuzi makubwa ni mfululizo wa matukio madogo sawa, kwa muda mrefu tu (tazama Sura ya 2). Haya ni matokeo ya jumla ya mabadiliko mengi yanayofuata ya mabadiliko madogo madogo. Ili kuthibitisha kwa hakika hitimisho hili, ni muhimu kujifunza fomu za mpito za fossil zinazoonyesha uwezekano wa kupanga upya taratibu, ambayo hatua kwa hatua mabadiliko ya mapinduzi katika viumbe huundwa. Ni hasa aina hizo za mpito ambazo sasa ni kitu cha tahadhari ya karibu ya paleontologists.

Kadiri mfululizo wa mageuzi unavyosomwa kwa uangalifu, ndivyo mabadiliko ya taratibu yanavyokuwa wazi zaidi. Baada ya yote, ikiwa mtafiti ana viungo vya awali na vya mwisho vya mlolongo, basi pengo kati yao linaonekana kuwa kubwa, lisiloweza kushindwa. Na kisha, mbele ya ukubwa wa kazi hiyo, wanakuja na neno maalum "macro-" na kujaribu kuvumbua utaratibu maalum wa kuziba pengo. Lakini ikiwa unatafuta vizuri zaidi na uangalie kwa karibu, basi kutoka kwa awali hadi toleo la mwisho njia ya hatua za "micro" zinazofuata huanza kuonekana. Na hapa msaada kuu, bila shaka, ulikuwa uvumbuzi mpya wa ajabu wa paleontologists. Mengi ya mambo muhimu zaidi yaliyogunduliwa ambayo mashimo ya uwongo yaliyojazwa yanapatikana katika Lagerstätt. Na sio Cambrian tu, bali pia Mesozoic, iliyoundwa sio tu na mchanga wa baharini, bali pia na maji safi.

Bila shaka, wakati wa kushughulika na macroscale, mtu hawezi kutegemea uchunguzi wa moja kwa moja. Tunaweza, kama inavyoonyeshwa katika Sura ya 5 na 6, kuona kuibuka kwa spishi mpya, lakini sio familia mpya na maagizo - viwango vile vya uainishaji ambavyo, kama sheria, vinaashiria kuingia kwenye eneo jipya la kubadilika. Utauliza kwa nini - na utafanya jambo sahihi. Hili ni swali la asili. Na jibu lake ni rahisi sana: hatuwezi a-kipaumbele. Jambo sio kwamba wabebaji wa tabia mpya, kulinganishwa na wale ambao taxa kubwa (familia, madarasa, nk) huanzishwa, hawawezi kuonekana mbele ya macho yetu. Hivi ndivyo unakaribishwa kufanya. Lakini hatutawahi kutambua fomu kama hiyo kama mwakilishi wa ushuru mpya mkubwa. Wanabiolojia hawataainisha kiumbe ambacho kimeonekana tu mbele ya macho yetu kwenye ushuru maalum, bila kujali ni tofauti gani na mababu zake. Moja ya sababu ni kwamba matarajio ya fomu mpya na tabia yake mpya haijulikani. Haijulikani ikiwa mfululizo wa spishi zilizo na mofolojia na ikolojia tofauti zitaweza kuonekana kwa msingi wa uvumbuzi huu. Au labda uvumbuzi hauna matarajio, wabebaji wake watatoweka hivi karibuni, na basi wanapaswa kuainishwa sio kama mababu wa ushuru mkubwa, lakini kama vituko. Ikiwa tunapenda au la, wanabiolojia hupeana safu kubwa za ushuru kwa kikundi kwa kumbukumbu tu, wakati kikundi tayari "kimepata nguvu", kimekusanya akiba ya kutofautisha, iliyogawanywa katika genera na spishi, ilionyesha uwezo wake wa mageuzi na ikolojia ambayo ni tofauti. kutoka kwa makundi mengine - kwa neno, kuthibitishwa na historia yake yote, ambayo inastahili cheo cha juu. Hata kama matokeo macromutations Ikiwa fomu isiyo ya kawaida iliyo na mpango wa mwili uliobadilishwa itatokea, itachukua mamilioni ya miaka kujua ikiwa fomu hii inaweza kuzingatiwa babu wa ushuru mpya au ikiwa ilikuwa ni kituko tu ambacho kitatoweka - mwakilishi mbaya wa mzazi. taxon, ambayo hakuna kitu kinachostahili kuzingatiwa kilitoka.

Kielelezo kizuri kinaweza kuwa kuibuka kwa utaratibu mpya wa bryozoans Fenestellida. Hizi bryozoans hutofautiana na wengine kwa namna ya makoloni na utaalam wa juu wa zooid. Jenasi ya kwanza ya bryozoans hii ilionekana katika Silurian. Na zaidi ya miaka milioni 25 iliyofuata, spishi kadhaa za bryozoans zilizo na tabia ya morphology ya fenestellid zilikuwepo wakati huo huo na mababu zao, wakijitosheleza kwa unyenyekevu na maji ya bahari ya kuosha Laurentia (Amerika ya Kaskazini ya baadaye). Tu mwanzoni mwa kipindi cha Carboniferous ambapo aina hizi kadhaa zilitoa kundi zima la fomu za kuahidi ambazo zilienea duniani kote. Kwa msingi wa mofolojia "iliyopendekezwa" na jenasi ya kwanza ya Silurian, walizua genera nyingi na familia zilizounda agizo hilo. Fenestellida. Ikiwa paleontologists walianza kufanya kazi na spishi za Silurian, basi, bila kujua historia zaidi, wangeunganisha spishi zilizotengwa na tabia isiyo ya kawaida ya fenestellid kwa mpangilio wa mababu, kuwatenganisha katika jenasi tofauti, lakini hakuna zaidi. Lakini mara tu aina zote zinazofuata zikianguka mikononi mwao, kikosi kipya kabisa huonekana mara moja. Kwa hivyo ni nani aliyeibuka katika Silurian na alikuwepo bila mabadiliko kwa vipindi viwili - jenasi mpya au mpangilio? Hili ni swali linalohitaji ufumbuzi rasmi na mtazamo wa muda mrefu. Umbo lolote jipya linalokengeuka linaweza kuwa mzalishaji wa ushuru mkubwa, au linaweza kutoweka kabisa.

Njia moja au nyingine, mwanzo wa taxon kubwa ni spishi ambayo kila wakati inapotoka kutoka kwa morpholojia ya mababu yake, ambayo ilipata aina fulani ya faida ambayo ilifungua fursa mpya kwa wazao wake. Hii ni hatua ya kwanza ya mapinduzi makubwa.

Samba mbele kwenye anga

Wacha tuchunguze jinsi samaki waligeuka kuwa wanyama wa miguu-minne ambao wakawa washindi wa ardhi: jinsi samaki waliingia kwenye nafasi ya ardhini. Tukio hili lilianza hadi mwisho wa kipindi cha Devonia, miaka milioni 385-360 iliyopita. Tetrapods za kwanza hazikuwa viumbe vya kwanza kuondoka kwenye mazingira ya majini: mimea ilikuwa tayari imekaa kwenye ardhi mwishoni mwa Ordovician; inaonekana, hata katika Cambrian, fauna tajiri ya invertebrates ilionekana kwenye udongo, na hata mapema, bakteria na wanyama. fungi wakawa wenyeji wa ardhi. Kwa hivyo samaki, wakiwa wamejitolea maelewano na mazingira yao ya kawaida ya majini na kugeuka kuwa polepole, duni, walikuja kwenye ulimwengu wenye watu wengi na wenye ukarimu. Ikiwa ndani ya maji walikuwa wakingojea wanyama wanaowinda wanyama, na kwa chakula walilazimika kushindana na walaji wengi wenye njaa, basi kwenye ardhi hapakuwa na wanyama wanaowinda wanyama wengine na walivutiwa na wingi wa chakula kilichopatikana. Kwa hivyo, kuanguka kwa hatari na ngumu ilikuwa mradi wa faida. Ilikuwa niche kubwa ya kiikolojia isiyo na mtu. Na mageuzi yaliharakisha kuijaza mara tu fursa ilipojitokeza.

Fursa hiyo, inaonekana, ilitolewa na masharti ya kipindi cha Devonia. Ufafanuzi wa paleoikolojia wa maeneo yenye fomu za mpito za Devonia huonyesha sehemu ndogo za maji safi zinazotiririka chini za ukanda wa kitropiki au kitropiki. Kiasi cha oksijeni kilichopunguzwa katika angahewa na maji kinatarajiwa. Labda, kwa sababu ya kuzama kwa nguvu mara kwa mara, samaki wa marehemu wa Devonia walilazimika kuzoea maisha katika hali ambayo maji hayatumiki tena kama msaada kwa mwili, kwa sababu ni duni sana, ambapo wanapaswa kupumua hewa ya anga bila msaada. ya gill.

Mabwawa haya yalichaguliwa na samaki anuwai - na kulikuwa na wengi wao, pamoja na wadudu wakubwa na wadogo. Sio bahati mbaya kwamba katika bahari ya Devonia, 17% ya genera ya samaki walipata makombora - wenyeji wa amani walipata njia za ulinzi. Hii ilikuwa siku kuu ya samaki - pamoja na samaki wasio na taya, ambao walionekana baadaye kuliko samaki wa Ordovician, cartilaginous na bony, ambao walijitenga katika Silurian, waliogelea katika bahari ya Devonia. Na samaki wa bony katika Devoni walikuwa tayari kuwakilishwa na vikundi viwili - ray-finned na lobe-finned. Vikundi hivi vinatofautiana, kati ya mambo mengine, katika muundo wa mapezi yao: katika samaki walio na lobe, pezi hukaa kwenye msingi wa nyama, mifupa ambayo imeundwa na mifupa iliyoinuliwa, blade ya fin inaungwa mkono na safu ya ulinganifu. sahani za mifupa. Katika samaki wa ray-fin, vile vya fin ni asymmetrical, na mifupa ya msingi wa fin hufupishwa.

Ilikuwa ni moja ya vikundi vya wanyama wenye pezi zenye nguvu za kifuani na tumbo zinazofanana na paws - rhipidistia - ambazo zilizaa wanyama wenye uti wa mgongo wa ardhini. Aina za lobe-finned ni pamoja na aina za kisasa za lobe-finned (coelacanths) na lungfishes (horntooth, protoptera, lepidoptera). Uchunguzi wa maumbile umeonyesha kuwa kati ya samaki wa kisasa, jamaa wa karibu wa tetrapods ni lungfish.

Mabadiliko ya mageuzi yaliyotokea na Rhipidistia, mababu wa tetrapods ya kwanza (amphibians), walikuwa hatua kwa hatua. Zaidi ya wawakilishi kumi na wawili wanajulikana kutoka kwa amana za Marehemu za Devoni, kuchanganya sifa za amfibia na samaki. Wanajipanga katika safu ya mpangilio mzuri wa fomu za kisukuku: eusthenopteron ( Eusthenopteron), pandericht ( Panderichthys), Tiktaalik ( Tiktaalik), elpistostega ( Elpistostega), Livonia ( Livoniana), elginerpeton ( Elginerpeton), ventastega ( Ventastega), metaxygnathus ( Metaxygnathus), Acanthostega ( Acanthostega), Ichthyostega ( Ichthyostega), tulerpeton ( Tulerpeton) na greenerpeton ( Greererpeton) Katika mfululizo huu, sifa za samaki hupungua polepole na sifa za tetrapodi hujilimbikiza, lakini mifumo tofauti ya viungo haifanyi mabadiliko haya kwa wakati mmoja; baadhi huja kwa hali ya tetrapodi kwa kasi zaidi, wengine polepole zaidi. Wakifuatana na mtaalamu maarufu wa elimu ya viumbe wa Uswidi Erik Jarvik, viumbe hao mara nyingi huitwa “samaki wa miguu-minne.”

Jambo kuu ambalo lilihitaji kubadilishwa ili kupata haki ya kuitwa "quadrupeds za kweli" ni viungo. Walakini, miguu minne na kutembea kama hivyo pia iliibuka muda mrefu kabla ya wale walio na miguu minne wenyewe. Samaki wengi wenye mapezi manne waliweza kutembea kwa ustadi chini kwa mapezi manne, wakiinua miili yao juu ya ardhi. Kwa hivyo marekebisho ya awali ya kutembea yalikuwa tayari yapo kwenye hatua ya "samaki". Lakini ili kutembea kwa ufanisi kwenye ardhi, ambapo mwili una uzito zaidi, bado inashauriwa kuwa na kiungo maalum. Ilikuwa ni lazima kuunda pamoja inayohamishika ya paw na kutenganisha ukanda wa forelimbs kutoka kwa fuvu. Baada ya yote, katika samaki, mshipi wa mapezi ya kifuani umeunganishwa kwa ukali kwenye mfupa wa muda wa fuvu, na hii inazuia harakati za kichwa na mapezi.

Lakini ukiangalia kwa karibu, zinageuka kuwa viungo (mapezi) ya samaki walio na lobe ya Devoni hawakuwa tofauti sana katika mpango wao wa kimuundo kutoka kwa miguu ya tetrapodi za zamani. Ingawa sio aina zote za mpito za visukuku zimehifadhi viungo, tunajua kwa undani wa kutosha ni nini kilibadilika na jinsi gani. Tayari katika eusthenopteron kulikuwa na mfupa katika fin ya mbele inayofanana na humerus ya tetrapods, na mifupa miwili inayofanana na ulna na radius. Muundo wa "vipengele vya mbali" vinavyolingana na manus ya tetrapodi ya baadaye huko Eustenopteron na Panderichthus bado ulibaki bila utaratibu.

Inayofuata katika mfululizo huu ni Tiktaalik, iliyogunduliwa mwaka wa 2006 na wanapaleontolojia wa Marekani Edward Deshler, Neil Shubin na Farish Jenkins kwenye Kisiwa cha Ellesmere (Arctic Kanada). "Tiktaalik" maana yake ni "samaki wakubwa wa maji matamu wanaoishi kwenye kina kifupi" katika lugha ya Eskimo. Hakika, Tiktaalik ni samaki bapa aliyefunikwa na magamba makubwa na kichwa cha mamba, ambacho macho yake hukaa juu, pua mbili na mdomo mkubwa wa meno mbele. Samaki huyu, kama wawakilishi wengine wa safu ya fomu za mpito ambazo zinatuvutia, ana sifa zingine zinazofanana na samaki walio na lobe, wakati huduma zingine huileta karibu na tetrapods. Sifa za samaki ni mizani, mionzi ya mwisho, karibu sawa na ile ya mapezi ya lobe, taya tata ya chini na mifupa ya palatine. Vipengele vya Tetrapod - fuvu lililofupishwa, kichwa kilichotenganishwa na mshipi wa miguu ya mbele na kwa hivyo ni ya rununu, uwepo wa kiwiko na viungo vya bega ( Daeschler et al., 2006).

Ikilinganishwa na Pandericht, mifupa ya Tiktaalik ya sehemu za mbele ilipata mwonekano ulioumbika zaidi, kwa hivyo inakuwa wazi zaidi au chini ya hapo mifupa ya metacarpus na vidole vilitoka wapi katika kizazi cha Tiktaalik. Tiktaalik na pandericht tayari wangeweza kupinda pezi zao za mbele au makucha kwenye kiungo, ambacho vizazi vyao wangeviita kiwiko.

Tiktaalik pia ilijaribu uvumbuzi mmoja mdogo lakini muhimu - karibu iliondoa kifuniko cha gill, ambacho pandericht bado alikuwa nacho (tutarudi kwenye kazi za kifuniko cha gill).

Pamoja na kifuniko cha gill, uhusiano mkali kati ya mshipi wa forelimbs na fuvu pia ulipotea. Kichwa kiliachiliwa kutoka kwa miguu ya mbele (au miguu kutoka kwa kichwa). Wote wawili wakawa zaidi ya simu. Sasa ningeweza kuanza kujifunza kutembea kawaida. Mbavu za Tiktaalik ni bapa na viungo vya uti wa mgongo vimepasuliwa. Kutokana na hili, alianza kuinama zaidi, lakini mwili ulipata utulivu, ambayo ni muhimu sana kwa kutembea, badala ya maisha ya kuelea.

Upotezaji wa operculum uligeuka kuwa muhimu sana katika siku zijazo. Ufafanuzi wa mabaki ya kifuniko cha gill na kichwa inaonekana kuwa kiambatisho cha rudimentary kwa kiumbe cha duniani, cha kupumua kwa mapafu. Lakini haikutoweka hata kidogo, lakini ilianza safari ya polepole na muhimu sana kwa miguu minne ya ardhini kwenye fuvu, polepole ikageuka kuwa mifupa midogo ya kusikia. Kwa kweli, ossicles ya ukaguzi ilianza kuunda hata kabla ya kupoteza kwa operculum. Kama ilivyoonyeshwa na Per Ahlberg na Martin Brazeau kutoka Uppsala, Pandericht, na sio Tiktaalik, alikuwa wa kwanza kurekebisha moja ya mfupa wa utamkaji wa kifaa cha gill na fuvu (hyomandibula) kwa stapes ya zamani (ossicle ya kusikia). Mfupa huu ulikuwa mwembamba na wa kifahari, ulikuwa karibu na ufunguzi wa kupumua (mpasuko wa kwanza wa gill), ambao uliongezeka kwa pandericht. Katika samaki, ufunguzi huu unaitwa squirter; upo kwenye viinitete vya tetrapod, lakini kadiri kiinitete kinavyokua kinakuwa tundu la sikio la kati na mrija wa Eustachian. Pandericht ilipumua hewa, vifaa vya kusukuma vya kifuniko cha gill (tazama hapa chini) vilidhoofika, na sehemu zake zilielekezwa tena kufanya kazi nyingine - mtazamo wa sauti. Tetrapods zote, pamoja na sisi, zilirithi stapes kutoka kwa samaki karibu na panderichthus ( Brazeau, Ahlberg, 2006).

Katika Ventastega, ambayo kwa mujibu wa muundo wa fuvu inachukua nafasi ya kati kati ya Tiktaalik na Acanthostega, kwa bahati mbaya, karibu hakuna chochote kilichohifadhiwa kutoka kwa viungo. Umbo pana la pua na muundo wa fuvu hufanya Ventastega kufanana na Acanthostega, na umbo na uwiano wa mifupa ya fuvu ni sawa na Tiktaalik.

Taya pana la ventastegi lilikuwa na meno madogo yenye ncha kali. Kwenye mwili mrefu - karibu mita na nusu kwa urefu - kulikuwa na jozi mbili za miguu mifupi na vidole (ni vidole ngapi haijulikani) na mkia wenye fin, ambao uliungwa mkono na mionzi ya fin kuhusu urefu wa 7. Ventastega aliishi katika maeneo ya pwani yenye kina kifupi na, wakiwa na ukubwa wa kuvutia, samaki wanaowindwa. Kama Pandericht na Tiktaalik, huko Ventastegi sehemu ya utamkaji wa zamani wa kifaa cha gill na fuvu ilibadilishwa kuwa ossicle ya kusikia - stapes. Wapi kuainisha Ventastega - kama samaki au tayari kama tetrapod, ambayo ni, amphibians kongwe - ni swali rasmi, lakini ikiwa kweli ilikuwa na vidole, basi, labda, chaguo la pili ni bora.

Ifuatayo katika mfululizo ni Acanthostega na Ichthyostega, ambayo inachukuliwa kuwa "halisi" tetrapods. Viungo vyao vinawakilisha hatua nyingine ndogo tu kuelekea utofautishaji wa sehemu za mbali za mifupa (mguu na mkono). Walikuwa na mifupa mitatu mikubwa ya viungo ambayo hatimaye iliundwa (kwenye makucha ya mbele haya yalikuwa mifupa ya bega, ulna na radius), wakati mifupa mingi ya mkono ilikuwa bado midogo na inayoweza kubadilika. Lakini kwa hakika Acanthostega tayari ilikuwa na vidole halisi, na haikuwa na miale ya mwisho ambayo Tiktaalik bado ilibakiza. Wakati huo huo, idadi ya vidole huko Acanthostega ilitofautiana kutoka tano hadi nane: kipengele bado "haijatulia." Pia inabadilika katika Ichthyostega. Nambari imara zaidi ya vidole ni tabia ya Tulerpeton (vidole sita); pia alikuwa na "tetrapod" kabisa ya ulna, radius na mifupa ya metacarpal. Idadi ya vidole vya Greererpeton imetulia - sasa kutakuwa na tano kati yao kila wakati.

Mbali na viungo, upatikanaji wa ardhi ulihitaji mabadiliko makubwa ya mifumo ya kupumua na ya mzunguko. Tena, inaonekana kwamba mpito kutoka kwa maji ya kupumua hadi hewa ya kupumua haiwezekani na uboreshaji mdogo katika kubuni - aina fulani ya mabadiliko makubwa ya mifumo yote miwili inahitajika mara moja. Lakini hii, kama inavyogeuka, sivyo. Sawa na mabadiliko ya taratibu ya viungo, mpito kutoka kwa gill hadi kupumua kwa pulmona pia ilitokea hatua kwa hatua. Na hii inaweza kuonekana katika mfululizo huo wa samaki ya miguu minne ya mafuta.

Kwa hivyo, unahitaji kuunda mapafu na, ipasavyo, duru mbili za mzunguko wa damu na moyo wa vyumba vitatu. Kwa kuzingatia data ya paleontolojia, karibu samaki wote walio na lobe ya Devonia walikuwa na muundo kama huo wa mifumo ya mzunguko na ya kupumua. Pia imehifadhiwa katika lungfishes ya kisasa. Wanyama walio na lobe walianza kutumia uvamizi maalum wa sehemu ya mbele ya umio kama chombo cha kupumua hewa. Samaki humeza hewa, ambayo hutumwa kwenye Bubble hii, iliyofungwa na mishipa ya damu - hii ni mapafu rahisi zaidi.

Katika lungfishes, kibofu hufanya kazi mbili: mapafu primitive na primitive hidrostatic organ. Katika samaki wengi (lakini sio wote) wenye mifupa, uvimbe wa tundu la umio umeboreshwa kwa kazi ya pili na kuwa kibofu cha "kweli" cha kuogelea. Lakini katika samaki wa Kidevoni, ukuaji huu wa umio ulichanganya kazi za mapafu na kidhibiti cha kubuoyancy.

Katika hifadhi za Devoni, upatikanaji wa chombo cha ziada cha kupumua ulikuwa zaidi ya haki: maudhui ya oksijeni katika anga yalipunguzwa, na sehemu ya dioksidi kaboni, kinyume chake, iliongezeka ikilinganishwa na nyakati za kisasa. Kwa hiyo, katika maji, hasa katika maji yaliyotuama, ilikuwa vigumu kwa samaki kupumua kwa gill zao pekee. Na walipata chombo cha ziada cha kupumua hewa ya anga. Kwa hivyo, kwa kufikia ardhi, "maandalizi" yalikuwa tayari yakiendelea hatua kwa hatua - mapafu ya kupumua hewa na mfumo wa mzunguko wa mzunguko uliowekwa kwao tayari ulikuwa kwenye duka la samaki wa Devonian lobe. Bila shaka, uteuzi uliwasaidia kama marekebisho ya maisha katika maji duni ya oksijeni. Wala samaki wala waliochaguliwa hawakujua wangefaa nini baadaye.

Ujio wa kibofu cha upumuaji, mapafu ya awali, uliunda masharti ya uvumbuzi mwingine: pampu ya hewa yenye ufanisi. Katika samaki wenye mifupa, maji yanaendeshwa kupitia gill na operculum: samaki hufunga mdomo wake na kuinua sehemu ya kati ya operculum, na kuongeza kiasi cha cavity ya gill (mdomo wake laini unasisitizwa kwa nguvu kwa mwili). Ipasavyo, shinikizo kwenye cavity ya gill hupungua na wakati samaki hufungua mdomo wake, maji hukimbilia huko. Kisha samaki hufunga kinywa chake, operculum hupungua, mdomo huondoka kutoka kwenye makali na maji hutoka nje, kuosha gills.

Yote hii inawezekana katika mazingira mnene wa majini, wakati inahitajika kuhakikisha mtiririko wa maji kupitia gill. Katika mazingira ya hewa ya nadra, pampu kama hiyo haitakuwa na ufanisi sana, kwa sababu kwa kuongeza wiani tofauti wa kati, pampu ya kupumua ina kazi zingine. Ni muhimu sio kuendesha hewa kupitia mtiririko, lakini kuingiza mfuko wa hewa wa kipofu. Lakini tetrapods za kwanza (amfibia) hazijawahi kutatua tatizo hili. Ni wanyama watambaao pekee waliofaulu katika hili. Na katika amfibia, kanuni ya kulazimisha hewa ndani ya mapafu ni takriban sawa na katika samaki wanaopumua hewa. Wanatumia vifaa vilivyobadilishwa vya matao ya gill kupanua cavity ya pharyngeal na, ipasavyo, kuvuta pumzi. Hewa iliyotumika kutoka kwa mapafu hutolewa kwa sababu ya kusinyaa kwa misuli ya mapafu (na kwenye lungfish hutolewa kwa sababu ya shinikizo la juu la maji ikilinganishwa na uso wa hewa juu ya maji, ambapo samaki huweka kichwa chake ili kuvuta na kuvuta pumzi) .

Sifa za kifaa cha gill, kilichorekebishwa kwa kuvuta pumzi na kuvuta pumzi kwa sababu ya kusonga kwa koromeo badala ya patiti la gill, zinaonyeshwa wazi kwenye mifupa ya samaki wa kisasa na wa kisukuku wa Devonian lobe-finned. Ili kuondoa kaboni dioksidi kwa ufanisi zaidi kutoka kwa mwili, wanyama walio na lobe hutumia gill, na amfibia ambao wamepoteza gill hutumia ngozi ("kupumua kwa ngozi"). Hii inaunda vizuizi vingi, kwa sababu ambayo wanyama wa baharini hawakuweza kusonga mbali na maji.

Lakini angani, operculum bado haikufanya kazi kama pampu ya hewa, kwa hivyo ilibidi iachwe, na hii ilifungua uwezekano wa ziada kwa wenyeji wa ardhi - mifupa ya operculum iliingia ndani ya fuvu. Na wakaanza kuunda sikio la kati. Opereculum ilipunguzwa kwa kiasi katika Tiktaalik. Hii ina maana kwamba njia ya kupumua ambayo samaki wengine waliendelea kutumia haikuhitajika tena kwake. Tiktaalik ilipumua zaidi hewa kupitia mapafu yake na pengine kupitia ngozi yake.

Kwa kuwa Tiktaalik ilikuwa na operculum iliyopunguzwa, hii inamaanisha kwamba ilibidi ijifunze kumeza bila kutumia pampu ya kunyonya - samaki huchota chembe za chakula na mkondo wa maji. Tiktaalik alimeza tu kwa kusonga koo na kichwa. Katika Acanthostega, mrithi wa Tiktaalik, gill za ndani bado zilihifadhiwa, lakini katika Ichthyostega walikuwa tayari kupunguzwa (gills za nje bado zimehifadhiwa katika mabuu ya amphibian leo). Kwa hivyo, wafuasi wa Tiktaalik pia walimeza kupitia harakati za kichwa na taya. Baadaye, mabaki ya vifaa vya gill yalipunguzwa katika amfibia ya zamani, eneo la kizazi lilikua polepole.

Kwa hiyo, hapakuwa na kuruka mkali katika muundo wa mifumo ya kupumua na ya mzunguko wa damu wakati wa mpito kutoka kwa samaki hadi tetrapods, na mabadiliko mengi muhimu yalitokea katika hatua ya "samaki". Kila uvumbuzi katika kupumua na mzunguko wa damu haukuundwa tangu mwanzo, lakini tu kuboresha kazi zinazohitajika kulingana na maendeleo ya vifaa vilivyopo.

Tulichunguza idadi ya fomu za mpito zinazounganisha samaki walio na tundu na tetrapodi za zamani. Haijulikani kabisa ni wapi katika mfululizo huu "macrotransition" kubwa inayotafutwa iko. Upatikanaji wa nje ya umio ambayo hewa inaweza kuvutwa? Hapana, hii ni urekebishaji wa samaki kwa hifadhi zisizo na hewa ya kutosha. Viungo sawa vya kupumua kwa hewa (kwa mfano, kwa namna ya marekebisho ya cavity ya mdomo) vilitokea katika nyakati za baadaye katika samaki tofauti ambao walijikuta katika hali sawa. Upatikanaji wa mifupa ya mshipi wa kiungo kutoka kwa eusthenopteron? Vigumu, kwa sababu hii pia ilikuwa marekebisho ya "samaki" kwa uhamaji mkubwa wa mapezi. Labda tunapaswa kuweka hatua hii muhimu kwa upatikanaji wa kiungo kinachohamishika kwenye paws, yaani, mahali fulani kati ya eustenopteron na Tiktaalik? Lakini hii ni marekebisho ya samaki kutambaa chini ya madimbwi madogo na kutambaa kutoka kwenye sehemu moja kavu ya maji hadi nyingine, ambayo pia ilikua kwa muda mrefu na polepole. Chaguo jingine ni kutoa jina la "jumla" kwa Tiktaalik, ambayo miguu yake ya mbele ilitenganishwa na fuvu na kuwa miguu huru... Kupoteza mionzi ya mwisho na faida ya vidole? Ikiwa unataka kweli, unaweza, bila shaka, kutangaza badiliko hili dogo la sehemu za mbali za miguu na mikono kuwa "mabadiliko ya samaki kuwa amfibia." Hakika, ni hasa katika hatua hii katika mfululizo unaoendelea wa fomu za mpito ambazo wataalam huchota mstari rasmi kati ya rhipidistia na tetrapods. Lakini si bora kukubali kwa uaminifu kwamba data ya paleontolojia inaonyesha tu mfululizo mrefu wa mabadiliko madogo ya taratibu, ambayo kila moja yenyewe haina kwa njia yoyote ya "tukio kubwa"?

Kila mahali katika mfululizo huu tunaona marekebisho mfululizo ambayo yalitumikia wamiliki wao kwa uaminifu katika hali maalum. Hakuna hata mmoja wao pekee anayestahili hadhi ya "mabadiliko makubwa." Mabadiliko ya mageuzi ya kiwango cha kulinganishwa yanafanyika katika asili ya kisasa karibu nasi, katika majaribio ya maabara, na katika kazi ya kila siku ya wafugaji. Na kwa kweli, ikiwa tetrapods za kwanza zingekufa bila kusababisha kundi kubwa na la wanyama tofauti, pweza wenye akili hawangewatenga Ichthyostega, Acanthostega na jamaa zao katika darasa maalum - wangewaona kama tofauti. familia ya wafu wa lobe-finned. Na wangekuwa sahihi.

Katika safu zisizo na mpangilio - katika siku zijazo za ardhi

Kuhitimisha mazungumzo kuhusu fomu za mpito kati ya samaki na tetrapods, ni muhimu kufafanua kwamba kwa kupanga matokeo katika mstari mmoja, sisi, bila shaka, hurahisisha ukweli sana. Katika paleontolojia, hii ni hali ya kawaida: wakati aina chache za mpito zimepatikana, ni rahisi kuzipanga kwa safu, lakini kadiri inavyopatikana zaidi, ndivyo mpango wa mageuzi unavyozidi kuwa mbaya. Kwa ujumla, mageuzi mara nyingi ni kama kichaka kuliko uzi, na ulinganifu mwingi ni sifa yake ya kawaida (tulizungumza juu ya mageuzi sambamba na msingi wake wa kijeni katika Sura ya 4).

Kwa mtazamo wa kwanza, mabadiliko ya mfululizo kutoka kwa samaki hadi tetrapods yanahusiana vizuri na utaratibu wa nafasi ya fomu za mpito katika mfululizo wa wakati: viumbe vilivyo na sifa kuu za samaki waliishi kwanza, kisha baada ya muda sifa za samaki zilipotea, kubadilishwa na tetrapods. Panderichts aliishi miaka milioni 385–383 iliyopita, Tiktaalik - 380–375, Ventastega - 374–365, Acanthostega na Ichthyostega - 370–365, Greererpeton - miaka milioni 359 iliyopita.

Walakini, "samaki wengine wa miguu-minne" wamepatikana ambao wanakiuka picha hii ya usawa. Kwa mfano, Metaxygnathus, ambayo tu taya ya chini ilipatikana. Umri wake ni miaka milioni 374. Inapaswa, kwa kuzingatia umri wake wa kijiolojia, kuwa na mofolojia karibu na Tiktaalik, lakini nafasi yake ya kimofolojia ni baada ya Ventastegi. Ni wazi, Metaxygnathus Ukuzaji wa vifaa vya taya uliendelea haraka kuliko katika aina zingine ambazo zilikua sambamba. Wakati huo huo, viungo vyake vingine vinaweza kubadilika polepole zaidi (ingawa tunaweza tu kukisia juu ya hili kwa sasa). Kiwango cha kutofautiana cha mageuzi ya mifumo tofauti ya chombo ni tabia ya kipindi cha kuanzia kwa mabadiliko mengi ya mageuzi makubwa (kuibuka kwa samaki kwenye ardhi, asili ya arthropods, ndege, mamalia, mimea ya maua, nk). Katika hatua hii, fomu zinaweza kuwepo ambapo, kwa mfano, mfumo wa kupumua tayari umeendelea, lakini hakuna miguu bado, au kunaweza kuwa na wale ambao miguu tayari inatembea kikamilifu, na mapafu bado ni kama samaki.

Viwango tofauti vya mabadiliko ya miundo ya kimofolojia katika nasaba tofauti huunda mosaiki ya herufi za hali ya juu na za awali ambazo haziwezi kupangwa katika mstari mmoja nadhifu. Mtu anaweza tu kuona mwelekeo wa jumla wa mabadiliko: jinsi fomu za kati zilizo na sifa nyingi za samaki zinakufa polepole, lakini zinaendelea na wingi wa tetrapodi.

Katika Devoni ya Marehemu (miaka milioni 385-359 iliyopita), kulikuwa na wawakilishi wa mistari tofauti ya samaki, wakikimbilia katika mbio zao za kuzoea maisha ya nusu ya majini, ya nusu-dunia. Visukuku vya marehemu vya Devonia husaidia kuunda upya mwelekeo wa jumla wa mbio hizi, lakini si njia ya kila mstari. Wanachojua wanapaleontolojia - vipande vichache vya wanyama wanaoonekana kuwa matajiri - huchota mkondo wa mistari tofauti ya mageuzi, lakini haionyeshi miunganisho kati yao, mwanzo na mwisho wao. Kwa hivyo, haiwezi kusemwa kwamba wote walionekana na kufa katika Devonia ya Marehemu, kwa sababu tunajua baadhi tu ya mistari yenye nukta.

Uwezekano mkubwa zaidi, historia ya samaki wenye miguu minne haikuanza marehemu, lakini katikati ya Devoni (miaka milioni 397-385 iliyopita) au hata mapema. Katika suala hili, mtu anaweza kutarajia ugunduzi wa fomu za mpito na sifa za samaki, diluted kidogo na sifa za tetrapod, katika tabaka za Devoni ya Kati. Ukweli kwamba wanyama wenye uti wa mgongo wanaweza kuwa wameanza kuchunguza ardhi mapema zaidi ya Marehemu Devonia unathibitishwa na athari za visukuku vilivyoachwa na mnyama fulani aliyetembea ardhini. Athari hizi zilipatikana huko Poland katika safu ya miaka milioni 395. Inaonekana hakuna sababu ya kutilia shaka umri wa safu ambayo athari hizi zilipatikana. Safu hiyo iliundwa katika mazingira ya bahari ya pwani. Labda ilikuwa rasi au uwanda wa mafuriko. Hata mashimo kutoka kwa mvua na nyufa za kukausha huonekana kwenye uso wa safu. Nyimbo zenyewe hutofautiana kwa ukubwa na morpholojia; Kuna minyororo ya athari, na pia kuna prints moja. Upana wa nyayo kubwa zaidi ni sentimita 26; kwa kulinganisha, Ichthyostega, ambayo ilikuwa na urefu wa 2.5 m, iliacha alama ya 15 cm. Katika mlolongo wa nyimbo, prints za paws za mbele na za nyuma hutofautiana - za mbele ni ndogo kuliko za nyuma.

Kuunda upya hatua kutoka kwa nyimbo hizi kunapendekeza kwamba mnyama alisogea kwa kukunja mwili wake kutoka upande hadi upande, kama vile salamander. Hakuna athari za kuburuta mkia. Hii ina maana kwamba sacrum na ukanda wa viungo vya nyuma vilikuwa vimeundwa tayari, kuinua mwili juu ya ardhi. Hizi zote ni dalili za kutembea kwa miguu minne ( Nied Wiedzki et al.., 2010). Wataalam wanabishana juu ya tafsiri ya ishara hizi - samaki wengine pia wanapenda kwenda angani na kuacha athari kwenye ardhi: hebu tukumbuke, kwa mfano, samaki wa ajabu - mudskipper, ambaye amezoea kikamilifu matembezi katika hewa safi. Lakini hata ikiwa mashaka juu ya asili ya tetrapodi ya athari hizo za zamani hatimaye itatoweka, hii itaonyesha tu asili ya mageuzi ya mosai katika hatua za mwanzo za malezi ya tetrapodi. Kisha tutakuwa na hakika kwamba katika moja ya mistari ya rhipidistia, kutembea kwa quadrupedal kuboreshwa kwa kasi zaidi kuliko wengine. Hii inaweza kuwa kwa gharama ya mofolojia iliyosawazishwa zaidi (ona "Uteuzi wa Matarajio ya Mageuzi" katika Sura ya 4).

Wajaribio wa kisasa: mudskipper na anglerfish

Baadhi ya samaki bony zilizopo tayari katika Cenozoic walianza kufanya "majaribio" mapya ya kuendeleza ardhi, wakati mwingine mafanikio sana. Samaki hawa wa kisasa wana mahitaji machache sana ya kuingia ardhini kuliko watangulizi wao wa Devonia. Mapafu yao ya zamani tayari "yametumiwa" kwenye kibofu cha kuogelea, na viungo vya nyuma (mapezi ya pelvic) vimekuwa visivyofaa kwa kugeuka kwenye miguu. Walakini, mudskipper hutembea ardhini kwa ustadi, akitegemea mapezi yake ya kifuani na kujisaidia na mkia wake, na hupumua hewa kwa msaada wa chombo kipya, badala ya "kiufundi" na kisichofaa ambacho kimeunda kinywani mwake. Samaki hawa wa ajabu wanaweza kulisha ardhini na hata kuzaliana ufukweni kwenye minara ya udongo, ambayo chini yake huunda dimbwi ambalo mayai hukua.

Hatujui kama mudskippers wataleta wimbi jipya la upanuzi wa samaki wa nchi kavu. Labda watafanya, ingawa sasa wana washindani wengi kwenye ardhi. Samaki wa miguu minne wa Devoni hawakuwa na washindani kwenye ufuo, lakini chakula (wanyama wa ardhini na wasio na uti wa mgongo wa udongo) kilikuwa tayari kingi. Ikiwa, hata hivyo, kikundi kipya kikubwa cha ardhi kinatokea kutoka kwa wapiga matope wenye ujasiri, wataalam wa wanyama wa siku zijazo watawapa cheo cha juu, na mababu zake - wapiga matope wa sasa - wataangaliwa kwa macho tofauti kabisa: si kama mgeni wa nje, lakini. kama mjaribu mwenye kuona mbali.

Mudskippers ni mbali na samaki pekee ambao leo, kwa kiwango kimoja au nyingine, "huzalisha" tukio hilo la muda mrefu la mabadiliko makubwa - kufikia nchi kavu. Mfano mwingine ni samaki aina ya Antennariidae. Hawaendi kwenye nchi kavu, lakini mapezi yao ya kifuani yamepata kufanana kwa kushangaza na miguu ya miguu minne. Wana kitu kama vidole!

Anglerfish hutambaa chini kwa makucha yao na kushikilia mawe ili wasirushwe na mawimbi. Kama tunavyoona, paws pia inaweza kuwa muhimu chini ya maji (tetrapods za kwanza pia zina uwezekano mkubwa wa kutumia maisha yao yote kwenye maji). Ingawa miguu ya anglerfish ni sawa kwa kuonekana na katika harakati zao kwa miguu ya tetrapods, mifupa yao ni tofauti. Kufanana vile kunaitwa analog, yaani, ilionekana kwa kujitegemea kwa misingi tofauti, kinyume na kufanana kwa homologous ambayo inaonyeshwa na aina zinazohusiana na genera.

Dinosaurs bwana hewa

Ulimwengu wa kisasa umejaa viumbe vya kuruka - wadudu, ndege, popo; kuna wengine ambao, ingawa sio vipeperushi vya kweli, sio wakaaji wa ardhini tena - vyura wa miti, squirrels, mbawa za pamba, mijusi - "majoka wanaoruka" ... Kuna hata aeroplankton - wanyama na bakteria ndogo zaidi, iliyobadilishwa kusafirishwa umbali mrefu kwa hewa na raia. Mwanadamu pia haachi nyuma yao - anainuka angani kwa msaada wa njia za kiufundi. Kwa hivyo, vikundi vingi vya wanyama vinaonyesha tabia ya kukuza anga.

Ndege inahitaji uratibu na mipangilio mingi ya mwili. Kadiri wanavyokuwa na usawaziko na kina zaidi, ndivyo kipeperushi kinachotokana na ustadi zaidi. Katika sehemu hii tutaangalia jinsi ndege walivyoruka, kwa sababu historia yao ya mabadiliko imekuwa wazi sana katika miaka ya hivi karibuni kutokana na mfululizo wa uvumbuzi mzuri wa aina mbalimbali za mpito.

Muda mfupi baada ya kuchapishwa kwa The Origin of Species, mifupa ya kwanza ya Archeopteryx, umbo maarufu wa kati kati ya wanyama watambaao na ndege, iligunduliwa. Ilizikwa kwenye mchanga wa Jurassic wa Ujerumani, ambao umri wake, kulingana na data ya hivi karibuni, ni chini ya miaka milioni 150. Archeopteryx alikuwa ameunda manyoya (kipengele cha kawaida cha ndege), na muundo wake wa mifupa ulitofautiana kidogo na dinosaur ndogo za theropod. Alikuwa na makucha kwenye sehemu za mbele, meno na mkia mrefu. Kulikuwa na sifa chache za "ndege-kama" za mifupa (michakato iliyounganishwa kwenye mbavu, uma). Archeopteryx ni mfano wa kawaida wa fomu ya mpito. Lakini kisukuku hiki kilikuwa tu ishara ya upweke kando ya barabara ndefu inayoelekea kwa ndege. Ni wazi kwamba pamoja na maendeleo ya taratibu ya vipengele vya ndege, aina hizo za kati zilikuwa tofauti zaidi. Lakini je, wameokoka? Je, wataalamu wa paleontolojia wataweza kuzigundua?

Inasimamiwa. Utafutaji zaidi katika tabaka za Jurassic na Cretaceous ulifunua wanyama matajiri wa nusu-dinosaurs wa mpito, nusu-ndege. Ifuatayo ni mchoro wa filojenetiki unaoakisi uhusiano wa aina nyingi za mpito zinazojulikana leo zinazochanganya sifa za ndege na dinosaur.

Kwa sababu ya sheria za ujanibishaji wa kisasa, ukweli wa asili ya ndege kutoka kwa dinosaurs (na sio kutoka kwa mababu wa kawaida na dinosaurs) inahitaji kuzingatia ndege kama kikundi kidogo cha dinosaur, na neno gumu sasa linatumika kwa dinosaur "kwa kweli" dinosaurs zisizo za ndege(dinosaurs zisizo za ndege).

Mwanzo wa uundaji wa ndege unapaswa kuzingatiwa enzi ya Jurassic, wakati dinosaur nyingi za uwindaji zilianza kuibuka "katika mwelekeo wa ndege." Wawakilishi wa mstari wa dinosaurs ambao "opticalization" hii sambamba ilifanyika wameunganishwa chini ya jina la kawaida. Paraves. Ndege za kisasa zenyewe zinawakilishwa kwenye mchoro na spishi nne - kuku ( Gallus) na gokko ( Crax), bata ( Anas) na palamedea ( Chauna) Wanachukua nafasi ya kawaida kwenye moja ya matawi kati ya spishi nyingi za kisukuku, na kuunda pamoja nao kundi kubwa. Avialae, "dada" kwa kundi lingine kubwa la dinosaurs zenye manyoya - deinonychosaurs. Deinonychosaurs imegawanywa katika troodontids na dromaeosaurids. Archeopteryx ilichukua nafasi ya kimantiki kabisa kwenye mchoro kama mmoja wa wawakilishi wa zamani wa kundi zima la vipeperushi vya Mesozoic. Mwishoni mwa kipindi cha Cretaceous, miaka milioni 65.5 iliyopita, wote walipotea isipokuwa kikundi kidogo ambacho kilinusurika mgogoro wa Cretaceous na kutoa ndege za kisasa.

Mwakilishi wa zamani zaidi Paraves leo inazingatiwa epidexpteryx. Iko karibu na babu wa kawaida wa dinosaurs za kwanza za kuruka. Ilipatikana mnamo 2008 katika Jurassic (kutoka miaka milioni 168 hadi 152 iliyopita) amana za Mongolia ya Ndani (Uchina). Mnyama huyu ana ukubwa wa njiwa. Watafiti wanakadiria kuwa Epidexipteryx ilikuwa na uzito wa takriban gramu 160, chini ya dinosauri wengine wanaofanana na ndege. Ilitofautiana na jamaa zake hasa katika mkia wake mfupi: ina vertebrae 16 tu ya caudal, na kumi ya mwisho ikitengeneza kitu kinachofanana na pygostyle ya ndege wa zamani, ingawa vertebrae hizi haziunganishi katika nzima moja. Urefu wa mkia ni 70% ya urefu wa mwili, wakati jamaa yake wa karibu, Epidendrosaurus, alikuwa na mkia mara tatu zaidi ya mwili.

Jina "epidexypteryx" (kutoka kwa Kigiriki . epidexi- "onyesha" na pteryx- "manyoya", "mrengo") dinosaur alipokea kwa sababu. Manyoya manne marefu yasiyo ya kawaida yaliyoambatanishwa na vertebrae yenye shimo la kati na feni ya mibebe isiyo na matawi. Mwili, pamoja na miguu na mikono, ulifunikwa na manyoya madogo bila shimoni, sawa na chini ya dinosauri wengine na ndege wa zamani. Epidexipteryx haikuwa na manyoya yanafaa kwa kukimbia, na labda haikuweza kuruka.

Manyoya hayo marefu ya mkia yalitumika “kwa uzuri,” yaani, kuvutia mwenzi. Wanaume wa ndege wengi wa kisasa wanaonyesha manyoya ya mkia mrefu mbele ya wanawake, ambayo haifai tena kwa chochote na huingilia tu kukimbia. Mavazi ya Epidexpteryx inathibitisha kwamba uzuri wa mavazi ya kupandisha ulikuwa muhimu kwa tawi la "ndege" la dinosaurs tayari mwanzoni mwa historia yao ( Zhang na wengine., 2008).

Manyoya yanahitajika kwa uzuri, joto na kukimbia. Inavyoonekana, mwanzoni walifanya kazi mbili za kwanza na baadaye tu zilikuwa muhimu kwa ya tatu. Na ndege haikuanza mara moja: manyoya ya ndege yalikua hatua kwa hatua. Kuongezeka kwa uso wa kubeba mzigo wa forelimbs iliongeza utulivu wa dinosaur ya kukimbia au kuruka. Hatua za awali za mageuzi ya manyoya ya kukimbia zinaweza kuhusishwa na uimarishaji wa kukimbia kwa kasi kwenye nyuso zisizo sawa. Wakati huo huo, manyoya makubwa hatua kwa hatua yalihamia kwenye makali ya nyuma ya kiungo; muundo wa manyoya wenyewe na pointi zao za kushikamana ziliboreshwa hatua kwa hatua.

Mababu wa zamani wa ndege wenye manyoya walizua kikundi cha dromaeosaurids. Wanyama hawa waliaga juu ya uso wa dunia, wakipendelea miti. Uchunguzi wa hivi karibuni umeonyesha kuwa hata maarufu velociraptor haikukimbia sana katika tambarare kama kupanda miti, na muundo wake ulichukuliwa kwa usahihi kwa njia hii ya maisha. Ilibainika kuwa velociraptors walikuwa wamefunikwa na manyoya, ambayo inamaanisha walikuwa na damu ya joto ( Turner et al., 2007). Hapo awali, zilizingatiwa (toleo hili halikufa na filamu ya "Jurassic Park") kama wanyama wanaowinda wanyama wanaokula wanyama wenye kasi kubwa, walio na silaha za kutisha - taya za meno na makucha manne makubwa (moja kwenye kila moja ya miguu minne). Lakini ikawa kwamba muundo na jiometri ya makucha kwenye miguu ya nyuma ya velociraptor ni sawa na makucha ya baadhi ya ndege wanaopanda miti na mamalia. Ulinganisho huu hakika ulihamisha Velociraptor kutoka ardhini hadi kwenye mti. Velociraptors walitumia makucha yao makubwa sana kwenye miguu yao kwa zaidi ya kuua tu mawindo ya ngozi nene. Wakati wa kupanda shina, walitegemea makucha haya. Ilibidi iwe kubwa ili kushikilia mnyama mkubwa kwenye shina la wima - dinosaur hizi zilikuwa na uzito wa kilo 15.

Uwezekano mkubwa zaidi, velociraptors walikuwa na utaratibu wa "kama-ndege" wa kurekebisha makucha yao. Ndege anapoketi kwenye tawi, makucha yake huzunguka tawi na kujifunga bila kutumia nishati yoyote. Hii inaruhusu ndege kulala wakati ameketi juu ya mti bila kuanguka. Msaada wa wanyama wanaowinda wanyama wakati wa kutua kwenye shina pia ulitolewa na mkia mgumu, unaojumuisha vertebrae iliyounganishwa na tendons ossified. Manyoya, maisha ya arboreal, na hata katika kundi - kwa nini sio ndege!

Anchiornis(Anchiornis huxleyi) ni ya sehemu nyingine ya mti wa phylogenetic - kwa basal (yaani, primitive, mapema) troodontids. Anchiornis aliishi kabla ya Archeopteryx - miaka milioni 155-151 iliyopita. Alipopatikana na kuelezewa (na hii ilitokea mnamo 2009), mara moja alichukua kiburi cha nafasi kati ya wanyama wa kushangaza na wasiotarajiwa. Kiumbe huyu anayeruka, mwenye saizi ya kunguru, alikuwa na manyoya ya kuruka yaliyopinda kwenye miguu yake ya mbele na ya nyuma. Prints bora bila shaka huwasilisha muundo wa mifupa na manyoya, kwa hiyo hakuna shaka katika tafsiri - Anchiornis alikuwa na manyoya makubwa kwenye miguu yake, yanafaa kwa kukimbia.

Hii sio dinosaur ya kwanza yenye mabawa manne kupatikana - kama hizo zilijulikana hapo awali, kwa mfano microraptor, ambaye aliishi miaka milioni 125 iliyopita. Mwanzoni, wataalam wengi walitafsiri ubawa nne kama aina ya udadisi, mabadiliko ya kupita kiasi lakini yasiyo na maana katika mageuzi. Paraves.

Mnamo 2005, dinosaur mwingine aliye na manyoya makubwa kwenye miguu yake alielezewa - pedopenna(ambayo hutafsiri kama "featherfoot"), ambayo iliishi wakati huo huo na Archeopteryx au labda mapema kidogo. Inajulikana tu kutoka kwa mabaki ya miguu ya nyuma yenye manyoya. Pedopenna ilitafsiriwa kama mwakilishi wa kimsingi Paraves(haijaonyeshwa kwenye mchoro)

Kwa kuzingatia usambazaji wa fomu zenye mabawa manne kando ya mti wa mabadiliko, mabawa manne yalikuwa tabia ya wawakilishi wa kwanza wa matawi yote matatu. Paraves: troodontids, dromaeosaurids na Avialae. Inafuata hiyo ndege wa kisasa tolewa kutoka mababu nne-mbawa. Kwa njia, kati ya primitive Avialae, ikiwa ni pamoja na Archeopteryx, walikuwa na manyoya ya contour kwenye miguu yao, ingawa si kubwa sana.

Tofauti na ndege hao wa kisasa ambao wana manyoya zaidi au chini ya miguu yao, katika Microraptor, Pedopenna na Anchiornis manyoya ya contour ya miguu ya nyuma yalipangwa kwa utaratibu na kuunda nyuso kubwa za gorofa, ambazo bila shaka ziliathiri mali ya aerodynamic ya mnyama. Jinsi ndege hizi za ziada zilitumiwa - kwa kupanga, kuendesha au, tuseme, kuvunja - haijulikani haswa. Haiwezekani kwamba dinosauri zenye mabawa manne zinaweza kupiga "mbawa zao za nyuma" kikamilifu - mifupa ya miguu yao ya nyuma haijaundwa kwa harakati kama hizo - lakini inaweza kuzungusha miguu yao kwa njia ambayo manyoya yalisaidia kuteleza. Safari ya ndege ya mabawa manne haina ufanisi hata hivyo.

Anchiornis, kwa kuzingatia mifupa, hakuwa kipeperushi kizuri sana (Microraptor iliruka vizuri zaidi). Viungo vya nyuma vya Anchiornis, ikiwa unasahau kuhusu manyoya, ni zaidi kama miguu ya mkimbiaji wa kitaaluma. Lakini manyoya makubwa kwenye miguu yake hayakumsaidia kukimbia haraka - badala yake, kinyume chake, walipaswa kuwa njiani. Ndege za kisasa za kukimbia haraka huwa na kupoteza manyoya kwenye miguu yao. Labda Anchiornis bado hajapata wakati wa "kuamua" ni nini muhimu zaidi kwake - kuruka au kukimbia, na muundo wa miguu yake ya nyuma ni matokeo ya maelewano kati ya veta za uteuzi wa pande nyingi. Wakati wa mageuzi zaidi ya ndege za mapema, mbawa na miguu ziligawanyika kwa uwazi zaidi kazi zao: za kwanza za kukimbia, za mwisho kwa kukimbia.

Anchiornis ni sawa katika vipengele vingi vya mifupa na troodontids, ambayo iliainishwa, lakini vipengele vingine (kwa mfano, miguu ya mbele ya muda mrefu sana) huileta karibu na dromaeosaurids na. Avialae. Matokeo yake, uchunguzi rasmi (orodha za sifa za kutofautisha) za makundi matatu Paraves kuwa wazi zaidi. Hii ni hali ya kawaida, isiyofurahisha kwa wataalam wa ushuru, lakini haiwezi kuepukika wakati wa kusoma wawakilishi wa msingi wa taxa kubwa (tulizungumza juu ya hili wakati wa kujadili aina za Cambrian). Ni wazi kwamba kadiri tunavyomkaribia babu wa wote Paraves, ndivyo tofauti zinavyozidi kuwa wazi kati ya mistari mitatu ya mageuzi inayounda kundi hili. "Fomu za Mpito" hutia ukungu tofauti hizi. Darwin alikuwa sahihi alipozungumza kuhusu kufifia kwa mipaka kati ya vikundi vya kikodi.

Kwa kuongezea, picha ya picha ya ndege na dinosaur inawakilishwa sana ndani Paraves, kwa mara nyingine tena inatukumbusha mageuzi sambamba. Mwanzo wa mageuzi ya kila kundi kubwa, kama sheria, inawakilishwa na mistari kadhaa, ambayo kila mmoja, kwa njia yake mwenyewe, na sifa zake na kwa kasi yake, ilichukuliwa kwa mazingira mapya au njia mpya ya maisha. . Kwa upande wa "opticalization" ya dinosaurs, hizi ni mistari ya dromaeosaurids, troodontids na. Avialae.

Ndege, dinosaurs na jeni zao

Ni ngumu sana kisaikolojia kukubali kwamba ndege ni dinosaurs - na hii ndio haswa ambayo jamii ya kisasa inahitaji. Kwa kuongeza, kuna "non-dinosaur" hypotheses ya asili ya ndege. Kweli, leo hawana wafuasi karibu (tulizungumza juu ya mmoja wao katika kitabu "Kuzaliwa kwa Ugumu"). Uchunguzi wa maumbile unaweza kusaidia, lakini DNA ya dinosaur haijahifadhiwa (angalau bado haijatengwa na kusomwa). Lakini wanasayansi bado waliweza kukaribia jeni za dinosaurs ( Organ et al., 2009) Walikadiria kwa njia isiyo ya moja kwa moja saizi ya jenomu za dinosaurs anuwai. Kwa kufanya hivyo, walichukua faida ya ukweli kwamba katika mifupa ya mafuta, ikiwa imehifadhiwa vizuri, cavities ndogo inaweza kuonekana kwenye sehemu, ambazo seli za tishu za mfupa - osteocytes - ziko wakati wa maisha ya mnyama.

Ukubwa wa jenomu unajulikana kuwa na uhusiano chanya na saizi ya seli katika vikundi vingi vya viumbe hai. Sehemu za mifupa kutoka kwa aina 26 za tetrapodi za kisasa zilizochukuliwa kwa ajili ya utafiti zilifunua uhusiano wa mstari kati ya ukubwa wa genome na kiasi cha wastani cha osteocyte. Uhusiano uliopatikana uliruhusu wanasayansi kukadiria kwa usahihi unaokubalika ukubwa wa jenomu za aina 31 za dinosauri na ndege wa visukuku.

Ndege wa kisasa wana saizi ndogo isiyo ya kawaida ya genome, kutoka jozi za msingi za 0.97 hadi 2.16 bilioni, na wastani wa 1.45. Kwa kulinganisha, chura ana 6.00, mamba ana 3.21, ng'ombe ana 3.7, paka ana 2.9, panya ana 3.3, na mwanadamu ana 3.5. Vipi kuhusu dinosaurs? Jenomu za dinosaur za ornithischian (licha ya jina lao kutohusiana na ukoo wa ndege) zilikuwa na ukubwa wa wastani wa jozi za msingi takriban bilioni 2.5, ambazo zinalinganishwa na wanyama watambaao wa kisasa. Jenasi za theropods (dinosaurs za nyama za nyama), pamoja na zile za zamani zaidi ambazo ziliishi muda mrefu kabla ya kuonekana kwa ndege, zilikuwa ndogo zaidi - kwa wastani 1.78 bilioni bp. Kati ya spishi tisa za theropod zilizochunguzwa, moja tu (Oviraptor) ilikuwa na saizi ya jenomu nje ya anuwai ya ndege wa kisasa.

Kwa hivyo, babu wa kawaida wa dinosaurs wote uwezekano mkubwa alikuwa na genome kubwa ya kawaida ya wanyama wenye uti wa mgongo. Hali hii ilihifadhiwa katika dinosaurs za ornithischian, na pia katika wanyama watambaao ambao wameishi hadi leo. Mwanzoni mwa historia yao (katika Triassic), dinosaur zilizokatwa na mijusi (ambazo ni pamoja na theropods) walipata upungufu mkubwa wa jenomu zao. Kwa hivyo ndege walirithi jenomu ndogo kutoka kwa mababu zao wa dinosaur theropod, badala ya kuipata baadaye kama njia ya kukabiliana nayo.

Walakini, bado kuna uhusiano kati ya saizi ya jenomu na kukimbia. Hii inathibitishwa na hali mbili. Kwanza, ndege wasioweza kuruka (kama vile mbuni) wana jenomu kubwa kuliko wanaoruka. Pili, popo wana jenomu ndogo kuliko mamalia wengine.

Utafiti mwingine wa kinasaba ambao ulitoa mwanga juu ya mabadiliko ya mapema ya ndege ulifanywa mnamo 2011.

Kutoka kwa mtazamo wa embryology na anatomy ya kulinganisha, vidole vitatu vya mrengo katika ndege vinahusiana na vidole vya II, III na IV vya kiungo cha awali cha tano. Hii ni kinyume na ushahidi wa paleontolojia: ushahidi wa visukuku unaonyesha upotevu wa taratibu wa tarakimu IV na V katika ukoo wa mageuzi unaoongoza kutoka kwa dinosaurs wa kwanza wa Triassic hadi Archeopteryx na ndege wengine waliotoweka wenye mikia ya mijusi. Nambari tatu zilizosalia walizonazo ni tarakimu I, II na III. Hii ina maana kwamba ikiwa ndege za kisasa (fan-tailed) ni wazao wa ndege wenye mkia wa mjusi, basi vidole vyao vya mabawa vinapaswa kuwa vidole I-II-III, na si II-III-IV. Inatokea kwamba vidole ni vidole tu! - Usikubali kushuka kutoka kwa dinosaurs. Na hii inatosha kutilia shaka uhalali wa nadharia ya dinosaur. Lakini kupitia juhudi za wanajeni, mzozo huu kati ya embryology na paleontology ulitatuliwa ( Wang na wenzake, 2011).

Walipima shughuli za jeni katika machipukizi ya tarakimu ya sehemu za mbele na za nyuma za kiinitete cha kifaranga. Kwa jumla, shughuli za jeni 14,692 zilirekodiwa kwenye primordia ya kidole. Uchambuzi ulifanyika tofauti kwa kila kidole katika hatua mbili za maendeleo ya bud (mapema na marehemu). Ilibadilika kuwa, kwa kuzingatia asili ya kujieleza kwa jeni, vidole vya kwanza (vya ndani) vya mbawa na vidole vinatofautiana wazi na vidole vilivyobaki (nje), lakini wakati huo huo vinafanana kwa kila mmoja. Nambari za kwanza hutofautiana na nambari zingine katika kiwango cha kujieleza cha jeni 556. Hii ni hoja yenye nguvu inayounga mkono ukweli kwamba tarakimu ya kwanza ya mrengo ni tarakimu I, na sio II, kama ifuatavyo kutoka kwa data ya kiinitete.

Kwa wazi, ni kazi ya jeni hizi 556 ambazo huamua "kitambulisho" cha vidole vya kwanza kutoka kwa mtazamo wa maumbile ya molekuli. Kuhusu vidole vya pili na vya tatu vya mrengo, mipango yao ya maendeleo inaonekana kuwa imeundwa upya kutoka kwa vipande vya mipango ya maendeleo ya vidole vya II, III na IV. Kwa hiyo, haiwezekani kusema kwa hakika ni vidole gani ambavyo ni homologous kutoka kwa mtazamo wa maumbile ya Masi. Lakini ikiwa tutazingatia ugumu wote wa data inayopatikana (homolojia ya maumbile ya vidole vya kwanza, nafasi ya jamaa ya vidole vya mrengo, data ya paleontological), bado inabadilika kuwa vidole vitatu vya mrengo wa ndege vinatoka kwa vidole I- II-III, na si II-III- IV. Hii ina maana kwamba mgogoro kati ya data ya embryology na paleontology imeondolewa.

Matokeo yaliyopatikana yalithibitisha nadharia iliyotajwa hapo awali, kulingana na ambayo katika mageuzi ya dinosaurs ya theropod kulikuwa na mabadiliko katika maeneo ya kazi ya mipango ya maendeleo ya tarakimu I-II-III kwa nafasi moja ya kiinitete katika mwelekeo wa mbali (kutoka kwa mwili. ), kwa hivyo nambari hiyo nilianza kukuza ambapo ilitakiwa kukuza kidole II ( Wagner, Gauthier, 1999).

"Hakuna jambo gumu ikiwa unagawanya kazi katika sehemu"

Tunadaiwa msemo huu maarufu kwa Henry Ford. Kuongozwa na yeye, alipata mafanikio. Mageuzi, kufuatia sheria hii, imefanya kazi ngumu mara kwa mara. Na pia alipata mafanikio makubwa. Tunaona miundo kamili ya vipeperushi bora - petrels, swifts; tunaona wakimbiaji wepesi waliobuniwa vyema sana - farasi, duma; tunajua tai walio na uwezo wa kuona karibu wa kichawi; tunashangaa kwa usahihi wa viungo vya bawaba vya wadudu wa roboti; Tunamsifu mwanafikra mkuu wa bongo - mwanaume. Wote wana viungo tata vinavyofaa kabisa kwa madhumuni yao: miguu kamili ya kukimbia, viungo vya kiufundi sana, misuli yenye ufanisi, macho na ubongo. Ikiwa walikuwa wameundwa tofauti kidogo, ikiwa umepotosha kidogo sehemu zao, mguu ungezunguka, goti halingepiga, jicho halitaona, na mrengo hautaruka. Uteuzi wa asili ulikabilianaje na uumbaji wa viungo ambavyo vingeonekana kuwa vya manufaa tu wakati vimekusanyika kikamilifu? Jibu sahihi ni hatua kwa hatua. Na katika kila hatua ya mchakato huu, muundo huo uligeuka kuwa muhimu kwa mmiliki wake kwa njia moja au nyingine. Hii inaweza kuwa uboreshaji thabiti wa muundo, wakati ambapo chombo kilichohitajika kilitumikia mmiliki wake bora na bora. Lakini pia ilitokea tofauti: chombo "kisichokamilika" kilitumiwa tofauti kabisa na jinsi mmiliki mwenye furaha wa leo anavyotumia.

Hebu tuangalie mfano mmoja wenye kutokeza. Safari ya ossicles ya matao ya gill ya kwanza na ya pili - tabia ya gnathostomes zote - kwenye fuvu na mabadiliko yao katika ossicles ya kusikia ni kama hila ya uchawi. Tunaona katika samaki wa zamani matao kadhaa ya gill (visceral), kati ya ambayo ya kwanza inasimama - katika gnathostomes ikawa taya ya juu na ya chini. Kuna kiungo cha taya kati ya taya ya juu na ya chini. Matao iliyobaki ya gill ni zaidi au chini sawa. Kisha arch ya pili ya gill inapata jukumu lake maalum. Imeunganishwa na fuvu, hutumika kama pendant kwa kifuniko cha gill. Kazi za matao mawili ya kwanza katika samaki ni dhahiri: ya kwanza ni taya, ya pili ni pampu ya kupumua. Kisha, pamoja na mpito kwa kupumua hewa, haja ya kifuniko cha gill hupotea na hupunguzwa. Na mfupa wa pamoja, kwa msaada ambao kifuniko cha gill kiliunganishwa kwenye fuvu, hupelekwa uhamishoni katika sikio la kati ili kupitisha ishara za sauti. Hivi ndivyo mfupa wa kwanza wa ukaguzi ulionekana - stapes. Na hii ilitokea, kama tunakumbuka, hata kati ya "samaki wa miguu-minne" ya Devonia. Mfupa yenyewe na kiungo chake vilikuwa muhimu kwa samaki wa miguu minne kwa njia mpya.

Upinde wa kwanza wa gill - taya za samaki - pia hubadilishwa na mpito kwa maisha ya duniani. Sehemu yake ya ossified kwa namna ya pamoja ya taya bado kwa namna fulani ilitumikia mahali pake, lakini basi katika mamalia pia ilibakia nje ya matumizi - kiungo kilifanywa upya kwa gharama ya mifupa mingine. Kiungo hiki kilichochakaa cha upinde wa kwanza wa kwanza kilipokea kusudi jipya - pia kilienda kwenye sikio la kati. Katika sikio la kati, kwa hiyo, kampuni ya mifupa mitatu imekusanyika, ambayo mara moja ililisha wamiliki wao na kuwasaidia kupumua, lakini walihamishwa kutoka kwenye nafasi zao na vipengele na viungo vinavyofaa zaidi katika hali mpya. Mifupa hii mitatu - malleus, anvil na stirrup - haikupotea, lakini ilichukua majukumu mapya kwa mtazamo na usambazaji wa vibrations sauti. Kwa kuongezea, zimekuwa moja wapo ya sifa kuu za mifupa ambayo mamalia wanaweza kutofautishwa kutoka kwa tetrapods zingine zote za ulimwengu. Hii ndiyo njia ya mageuzi ya ossicles ya kusikia: kutoka kwa matao ya gill hadi sikio la kati. Ikiwa hujui hatua za kati za njia hii, basi inaonekana kwamba njia hiyo ni ya ajabu na haiwezekani. Kwa bahati nzuri, mabadiliko ya ajabu ya matao ya visceral yanaweza kupatikana kutoka kwa embryology na anatomy ya kulinganisha, na kutoka kwa nyenzo za fossil.

Mamalia wa zamani wa kisukuku huonyesha mabadiliko kutoka kwa shirika la reptilia lililo na ossicle moja ya kusikia (stapes) hadi fomu ambazo zina zote tatu, lakini mbili kati yao (malleus na incus) bado zimeshikamana na taya ya chini. Hii ni kumbukumbu ya siku za nyuma wakati walifanya kazi kama kiungo cha taya. Kutenganishwa kwa malleus na incus kutoka kwa taya pia ilitokea kwa hatua. Hii inaweza kukisiwa kulingana na data ya kiinitete. Katika mamalia wa kisasa, wakati wa ukuaji wa kiinitete, ossicles za ukaguzi hutenganishwa kwanza na uso wa upande wa taya ya chini, lakini hubakia kushikamana nayo kwa nje kupitia cartilage ya Meckel, mabaki ya taya ya chini ya msingi. Katika hatua ya pili, uunganisho huu wa mbele pia hupotea: Cartilage ya Meckel katika mamalia wazima huingizwa tena. Na sasa aina hizo za mafuta zimepatikana ambazo, kwa watu wazima, uunganisho wa sehemu ya ossicles ya ukaguzi na taya ya chini huhifadhiwa. Morganukodon ( Morganukodon) - mwakilishi wa zamani wa "mamaliaforms" (mababu wa karibu wa mamalia), ambaye aliishi katika Marehemu Triassic karibu miaka milioni 205 iliyopita. Morganucodon tayari ina mifupa yote mitatu kwenye sikio lake la kati. Lakini malleus na incus bado huunganishwa na taya ya chini mbele na pande zote. Na hivi majuzi, wanyama wawili wa zamani walipatikana ambao mchakato wa kutenganisha ossicles za ukaguzi ulikuwa umeendelea kidogo zaidi. Hii ni Yanoconodon ( Yanoconodon allini) na Lyaoconodon ( Liaoconodon hui), mamalia wa zamani ambao waliishi miaka milioni 125-120 iliyopita (katika enzi ya Mapema ya Cretaceous) ( Luo et al., 2007; Meng na wengine., 2011). Kilichobaki kati yao kilikuwa mifupa katika uhifadhi bora, ambayo mifupa ya sikio la kati pia ilihifadhiwa.

Yanoconodon na Laoconodon, kama vile mamalia wengi wa Mesozoic, walikuwa wanyama wadogo, wasioonekana usiku. Kama mnyama yeyote wa usiku, wangefaidika kutokana na kusikia kwa makini. Uwezekano mkubwa zaidi, mtindo wa maisha wa usiku wa mamalia wa kwanza ulichangia mageuzi ya viungo vya kusikia. Katika Yanoconodon na Laoconodon, ossicles auditory kuonyesha hatua wakati malleus na incus tayari kutengwa na taya ya chini kando, lakini bado ni masharti yake mbele kwa njia ya Meckel cartilage - kale samaki taya. Kama vile katika moja ya hatua za kiinitete za ukuaji wa sikio la kati katika mamalia wa kisasa. Wanyama hawa wa kisukuku wakawa zawadi halisi kwa wanamageuzi - kielelezo wazi cha malezi ya taratibu ya viungo tata.

Hata hivyo, ni lazima ikumbukwe kwamba ossicles tatu za ukaguzi kwa wenyewe haimaanishi uboreshaji mkubwa katika kusikia. Ili kuboresha zaidi kazi hii, ni muhimu kuongeza mbinu za usindikaji habari za sauti kwa utaratibu wa kupeleka vibrations sauti, na hii pia haikutokea mara moja. Kwa mfano, katika moja ya mamalia wa zamani Hadrokodiamu malleus na incus tayari zimetenganishwa na mandible. Lakini muundo wa sikio la ndani ni Hadrokodiamu bado primitive, sawa na Morganukodon. Inavyoonekana, mamalia wa zamani hawakuwa wasikilizaji wa daraja la kwanza. Usikivu uliboreshwa hatua kwa hatua huku vipengele mbalimbali vya mfumo wa utambuzi, upitishaji na uchanganuzi wa taarifa za sauti zikiendelezwa.

Kwanza silika, kisha falsafa

Ubongo wa mamalia (na hasa wanadamu) mara nyingi hulinganishwa na kompyuta changamano yenye uwezo wa kufanya kazi nyingi kwa wakati mmoja. Ili kuunda kompyuta hiyo na kuileta kwa ukamilifu kwamba inafanya kazi bila kufungia kila dakika, na kwa uaminifu hutumikia mmiliki wake katika maisha yake yote ... vizuri, unawezaje kufanya hivyo! Walakini, maumbile yaliweza kukabiliana na hii, polepole kuongeza uwezo na kuratibu kazi za utambuzi. Kuanzia na mirija ya neva ya chordates za kwanza, uteuzi wa asili hatua kwa hatua ulifikia mamalia wenye akili kubwa na neocortex iliyositawi (cortex mpya).

Ubongo wa mamalia ni tofauti sana na ubongo wa reptile sio tu kwa ukubwa, bali pia katika muundo. Hasa, katika mamalia, balbu za kunusa na sehemu za cortex zinazohusiana na harufu, pamoja na cerebellum, zimeongezeka kwa kasi.

Tunavutiwa sana na mchakato wa malezi ya neocortex, ambayo inaruhusu sisi, wasomaji, kutenganisha na kutambua barua, kuziweka kwa maneno, kuchambua habari, na kisha, kukumbuka, kushiriki katika mijadala zaidi. Kwa hivyo sisi mamalia tulipataje kiungo hiki cha kushangaza - neocortex, gamba la ubongo?

Mababu wa karibu wa mamalia wa kwanza ni wa kikundi fomu ya mamalia, ambayo, kwa upande wake, hutoka sinodonti. Wanapaleontolojia wameunda upya kwa undani hatua za mabadiliko ya mageuzi ya meno na mifupa ya cynodonts huku "wananyonyesha" - harakati ya mageuzi ya polepole kuelekea mamalia. Mengi kidogo yanajulikana kuhusu mageuzi ya ubongo. Wakati huo huo, ni wazi kwamba ilikuwa ukuaji wa ubongo ulioamua kwa kiasi kikubwa mafanikio ya mageuzi ya mamalia.

Utafiti wa ubongo wa mamaliaforms na mamalia wa kwanza ulikuwa mgumu, kwanza, na ukweli kwamba haikuwezekana kupata fuvu lililohifadhiwa vizuri, na pili, na ukweli kwamba kusoma endocrane (kutupwa kwa cavity ya ubongo). , ambayo mtu anaweza kuhukumu ukubwa na sura ya ubongo), fuvu, kama sheria ilipaswa kuvunjwa.

Wanapaleontolojia wa Marekani waliweza kujaza pengo hili la kuudhi kwa kiasi fulani ( Rowe na wengine., 2011). Kwa kutumia tomografia ya x-ray ya kompyuta, bila kuharibu fuvu za thamani, walipata picha za kina za pande tatu za endocranes za viumbe viwili vya mamalia ambavyo viliishi mwanzoni mwa Jurassic ya Mapema (miaka milioni 200-190 iliyopita) katika ambayo sasa ni Uchina.

Mammaliaforms alisoma Morganucodon oehleri(mnyama aliyetajwa tayari na mifupa ya sikio la kati) na Hadrocodium wui- jamaa wa karibu wa mamalia wa kwanza. Kwa upande wa muundo wao wa mifupa, zinawakilisha aina za mpito za kawaida kati ya "reptilia" na "tayari mamalia." Ambapo Morganukodon inasimama karibu na sinodonti za zamani, na Hadrokodiamu alikuja karibu na mamalia iwezekanavyo huku akibaki rasmi nje ya kundi. Utafiti huo ulionyesha kuwa kwa suala la muundo wa ubongo, wanyama hawa pia wanachukua nafasi ya kati kati ya cynodonts za kawaida na wazao wao - mamalia.

Endocranes za cynodonts za mapema zilisomwa hapo awali Thrinaxodon Na Diademodon. Ilibadilika kuwa ubongo wao bado ulikuwa wa reptilia kwa ukubwa na muundo.

Saizi ya jamaa ya ubongo katika wanyama wenye uti wa mgongo inakadiriwa kwa kutumia "enphalization coefficient" (EQ), ambayo inakokotolewa kwa kutumia fomula inayotokana na empirically EQ = EV / (0.055 0.74), ambapo EV ni kiasi cha cavity ya ubongo katika mililita, Wt. uzito wa mwili katika gramu.

Katika cynodonts ya basal Thrinaxodon Na Diademodon EQ inatofautiana kutoka 0.16 hadi 0.23. Kwa kulinganisha, panya ina EQ = 0.53. Balbu zao za kunusa zilikuwa ndogo, na hakukuwa na turbinates za ossified kwenye pua, ambayo inaonyesha maendeleo duni ya epithelium ya kunusa. Ubongo wa mbele ulikuwa mdogo na mwembamba, haukugawanywa katika sehemu, bila ishara za uwepo wa neocortex. Ubongo wa kati na tezi ya pineal (jicho la parietali) haikufunikwa kutoka juu na hemispheres ya forebrain. Cerebellum ilikuwa pana zaidi kuliko ubongo wa mbele, kamba ya mgongo ilikuwa nyembamba. Vipengele hivi na vingine vya "reptilian" vya ubongo na fuvu la cynodonts zinaonyesha kwamba, ikilinganishwa na mamalia, walikuwa na hisia dhaifu ya kunusa na chini ya kusikia, kugusa, na uratibu wa harakati.

Ubongo Morganukodon, kama ilivyotokea, ilikuwa zaidi kama ubongo wa mamalia. Ni mara moja na nusu kubwa kwa kiasi kuliko ubongo wa cynodonts ya basal (EQ = 0.32). Balbu ya kunusa na gamba la kunusa viliongezeka zaidi. Hii inaonyesha wazi hisia iliyokuzwa zaidi ya harufu. Hemispheres ya forebrain ikawa convex kutokana na maendeleo ya neocortex. Wanafunika ubongo wa kati na tezi ya pineal juu, kama vile mamalia. Ubongo wa mbele wa Morganucodon ni mpana zaidi kuliko cerebellum, ingawa cerebellum pia imeongezeka kwa kiasi kikubwa ikilinganishwa na cynodonts ya basal. Upanuzi wa cerebellum unaonyesha uratibu bora wa harakati. Hii pia inaonyeshwa na uti wa mgongo mzito kuliko kwenye cynodonts za basal.

Ukuaji wa neocortex katika mamalia wa zamani ulihusishwa kimsingi na uboreshaji wa kazi za somatosensory. Sehemu kubwa ya neocortex katika mamalia wa zamani kama vile opossum ni gamba la somatosensory, ambalo lina jukumu la kukusanya na kuchanganua ishara kutoka kwa mechanoreceptors nyingi zilizotawanyika katika mwili wote. Hasa wengi wa vipokezi hivi vimefungwa kwenye follicles ya nywele.

Kwa mujibu wa wataalamu wengi wa paleontolojia, nywele kwanza zilifanya kazi ya kugusa (tactile), na kuanza kutumika kwa thermoregulation baadaye, wakati mababu wa mamalia walianza kuendeleza damu ya joto. U Morganukodon Na Hadrokodiamu hakuna mabaki ya kuaminika ya nywele bado yamegunduliwa, lakini jamaa yao wa karibu ni mamaliaform-kama beaver Castorocauda(iliyotafsiriwa kutoka Kilatini - "na mkia kama beaver") - ilifunikwa na manyoya nene, yenye nywele za axial na undercoat. Hii inapendekeza kwamba Morganukodon Na Hadrokodiamu pia zilifunikwa na manyoya. Pengine, kuonekana kwa neocortex katika mammaliaforms pia ilihusishwa na maendeleo ya nywele na kugusa.

Hivyo, ubongo wa primitive Morganukodon inaonyesha hatua ya kwanza ya mageuzi ya ubongo yanayoendelea wakati wa ukuaji wa mamalia. Katika hatua hii, upanuzi wa ubongo ulitokana na maendeleo ya hisia ya harufu, kugusa na uratibu wa harakati.

Hadrokodiamu, mwanachama wa juu zaidi wa mamaliaforms na jamaa wa karibu wa mamalia "wa kweli", anaonyesha hatua ya pili ya maendeleo ya ubongo. Mgawo wa encephalization Hadrokodiamu ni sawa na 0.5, yaani ubongo umeongezeka mara nyingine moja na nusu ikilinganishwa na Morganukodon na kufikiwa ukubwa tabia ya baadhi ya mamalia wa kweli. Ubongo ulikua hasa kupitia balbu za kunusa na gamba la kunusa. Kwa hiyo, hatua ya pili ya mageuzi ya maendeleo ya ubongo wakati wa mamalia pia ilihusishwa na maendeleo ya harufu.

Hatua ya tatu inalingana na mpito kutoka kwa aina za juu za mamalia, kama vile Hadrokodiamu, kwa mamalia halisi. Katika hatua hii, hisia ya harufu inakuwa ya hila zaidi, kama inavyothibitishwa na mabadiliko katika mfupa wa ethmoid: fomu ya conchae ya pua juu yake, inayounga mkono epithelium ya kunusa iliyopanuliwa.

Data hizi zinaonyesha kwamba hitaji la akili nzuri labda lilikuwa kichocheo kikuu cha ukuaji wa ubongo wakati wa ukuzaji wa mamalia. Mamalia, kama inavyojulikana, wana hisia bora zaidi ya kunusa kuliko wanyama wengine wote wa ardhini. Uwezekano mkubwa zaidi, hii hapo awali ilitokana na kuzoea maisha ya usiku, wakati haina maana kutegemea maono (tulizungumza juu ya hili katika Sura ya 5). Katika hali kama hiyo, ilikuwa na faida kuboresha mfumo uliopo wa kunusa wa zamani: kubadilisha vipokezi vya kunusa na kuimarisha nguvu ya ubongo kwa uchambuzi wao. Kweli, hata ikiwa ilikuwa hisia ya kunusa, lakini kama bidhaa ya ziada, mamalia walipokea gamba lenye wingi wa nyuroni na mwishowe wakaanza kuitumia kuelewa mabadiliko yaliyotokea.

Kwa sababu sehemu tofauti za mazingira ya siha zina "kupitika" tofauti: zingine ni kama miinuko tambarare (ambapo mageuzi ya upande wowote hutokea haraka), nyingine ni kama maabara ya njia nyembamba juu ya kuzimu (ambapo mabadiliko ya upande wowote hujilimbikiza polepole). Tazama hapa chini kwa maelezo zaidi.

Jibu ni: \(q = \frac(F^x×k)(1+F^xk) \), ambapo q ni marudio ya aleli A 2 baada ya vizazi X, F ni usawa wa jamaa wa A 2. aleli ikilinganishwa na aleli A 1 (kwa upande wetu F = 21/20 = 1.05), \(k=\frac(q_(0))(1-q_(0)) \), ambapo q 0 ni marudio ya aleli A 2 wakati wa mwanzo wa wakati. Katika idadi kubwa ya watu, mienendo ya q lazima ilingane kabisa na fomula hii. Katika idadi ndogo mechi itakuwa sahihi kwa sababu ya mabadiliko ya kijeni.

Kuondoa polepole kwa mabadiliko yenye madhara kidogo kunaweza kufaidi idadi ya watu. Baada ya yote, mabadiliko kadhaa ambayo ni hatari hapa na sasa yanaweza kuwa muhimu katika siku zijazo. Jambo kuu ni kwamba faida hii inayowezekana ina wakati wa kutekelezwa kabla ya uteuzi kuondoa mabadiliko. Tutaangalia migongano kama hiyo katika sura zinazofuata.

Hii inalingana na "sheria ya biogenetic" maarufu ya Ernst Haeckel, ambayo inasema kwamba maendeleo ya mtu binafsi yanafuata mageuzi. Katika fomu yake ngumu na iliyokamilishwa, sheria ya biogenetic sio sahihi (katika biolojia kwa ujumla ni hatari kumaliza chochote), lakini katika toleo laini ni sawa kabisa.

Wakati mwingine matao haya huitwa ya pili na ya tatu, kwa mtiririko huo, kwa kuwa arch ya kwanza - labial - haipo katika samaki ya kisasa au inabaki katika mfumo wa rudiment.

Markov A.V., Naimark E.B. Mageuzi. Mawazo ya kawaida kwa kuzingatia uvumbuzi mpya // Kikundi cha Uchapishaji cha AST, 2014.

Faida ni nini? Je, mabadiliko ya nasibu hubadilishaje mbwa wa chini kuwa washindi wanaostawi? Ni nini muhimu zaidi kwa mageuzi - vita au ushirikiano?

Kitabu kinazungumzia utafiti wa hivi punde zaidi wa wataalamu wa chembe za urithi wa molekuli na matokeo ya wataalamu wa paleontolojia, ambayo hutoa majibu kwa maswali haya na mengine mengi kuhusu mabadiliko katika asili. Maelfu ya uvumbuzi uliofanywa tangu wakati wa Darwin unathibitisha ubashiri wa waanzilishi wa nadharia ya mageuzi; Data mpya kwa njia yoyote haiharibu misingi ya nadharia ya mageuzi, lakini, kinyume chake, inawaimarisha tu.

Sura ya 7 kutoka kwa kitabu, iliyowekwa kwa fomu za mpito, imechapishwa hapa.

Sura ya 7. Fomu za mpito

Kidogo kuhusu macho

Kwa kweli, sio ngumu sana kutengeneza macho ikiwa una protini nyeti nyepesi (na wanyama wenye seli moja tayari wanazo) na seli za photoreceptor zinazozalisha protini hizi (ambazo tayari zilionekana katika wanyama wa zamani zaidi). Mageuzi yamekabiliana na kazi hii zaidi ya mara moja, kila wakati ikivumbua chombo maalum na kuijenga hatua kwa hatua kutoka kwa nyenzo zinazopatikana (tishu na seli) kulingana na mahitaji ya wanyama tofauti, lakini bila kuangalia mbele na "kujali" peke juu ya maboresho madogo ya muda mfupi.

Macho ya bivalve mollusk Swift's scallop, jellyfish ya sanduku, samaki wa kupiga mbizi, trilobite - haya yote ni viungo tofauti kabisa vya maono ambavyo husaidia wanyama kukamata mwanga na kutofautisha vitu katika hali ya tabia ya mnyama. Hizi ni mifano ya kuonekana sambamba ya chombo tata - jicho.

Kiumbe mwenye macho makubwa kwenye kuingiza rangi- Mchanganyiko mwepesi ( Swiftopecten mwepesi), moluska mwenye ukubwa wa sentimita 10-12. Tentacles hukua kando ya vazi lake - viungo vya kugusa - na macho mengi madogo - viungo vya maono. Macho ya scallop, bila shaka, ni tofauti kabisa na yetu na haijaunganishwa na ubongo (haipo tu, kuna ganglia ya ujasiri), lakini bado sio rahisi sana. Ni vesicles ya epitheliamu ya uwazi, upande wa nyuma ambao umewekwa na safu ya seli zisizo na mwanga, ikifuatiwa na safu ya rangi na kioo kinachojulikana. Bubble ina lens ya mwanga-refracting - lens. Kutokana na kuakisi mwanga kutoka kwenye kioo, macho yanaangaza kwa rangi ya kijani kibichi. Kwa msaada wa macho yao, scallops inaweza kuona tu kwa umbali mfupi. Wakati tu adui mbaya zaidi wa scallops - starfish - anakaribia karibu karibu, anafanya hivyo, akipiga milango yake, kuruka na kukimbia. Macho haya madogo huwa macho kila wakati na kuonya mmiliki wao juu ya hatari.

Jellyfish (wawakilishi wa aina ya coelenterate, wanyama walio na muundo rahisi) wanaweza pia kukuza macho. Kwa hivyo, jellyfish ya sanduku - kikundi kilicho na dome ya mraba zaidi au chini - ilipata maono wakati wa mageuzi. Macho ya jellyfish ya sanduku ni ya kawaida sana. Wanakaa kwenye mimea maalum - ropalia; jellyfish ya sanduku ina nne tu kati yao, kulingana na idadi ya pande za dome. Kila rhopalia ina macho sita - nne rahisi na mbili ngumu zaidi. Zimeundwa kulingana na mpango wa jicho lolote ngumu: safu nyeti nyepesi, safu ya rangi, konea na lensi. Moja ya macho sita ya rhopalia pia ina diaphragm. Mabadiliko ya kuangaza husababisha contraction au upanuzi wake: hivi ndivyo jicho hujibu kwa ishara ya mwanga. Macho haya yameundwa kuona vitu vikubwa tu. Jellyfish haoni vitu vidogo visivyo vya lazima. Katika sanduku la jellyfish, ishara kutoka kwa macho huenda moja kwa moja kupitia nyuroni za hisia hadi kwa niuroni za gari za dome na tentacles. Kwa hivyo, baada ya kuona kitu kikubwa, jellyfish humenyuka mara moja: huharakisha na kugeuka. Sanduku la jellyfish haliitaji mpatanishi wa kuchambua - ubongo au angalau genge la ujasiri: haipotezi wakati kufikiria - inaona na kutenda ( Skogh na wenzake, 2006).

Macho ya trilobites - arthropods zilizopotea ambazo ziliishi baharini kwa idadi kubwa miaka milioni 530-252 iliyopita - zilikuwa za kipekee kabisa. Jicho la trilobite lina sura, kama la wadudu: limekusanywa kutoka kwa lensi nyingi za kibinafsi. Lenzi, kama zile za arthropods zingine zenye macho makubwa, zina uwazi. Lakini tofauti na wanyama wote bila ubaguzi, hawana protini, lakini hujengwa kutoka kwa calcite ya madini ya uwazi zaidi. Jicho kama hilo ni kama miwani ya glasi iliyowekwa kwenye jicho. Kwa hivyo trilobite ilikuwa na macho ya jiwe. Kila lenzi ilielekezwa kwa ukali kando ya mhimili mkuu wa kinzani mwanga. Lenzi za lenzi zililenga mwanga kwenye retina (hivi majuzi chembechembe za seli za rangi chini ya lenzi za kalisi zilipatikana katika trilobiti), ambapo neva zilitoka. Lenzi, hata hivyo, zilikuwa laini sana, karibu duara, kwa hivyo uwazi wa picha ulikumbwa na mgawanyiko wa duara. Lakini trilobites walikabiliana na tatizo hili. Mwangaza ulilenga sehemu fulani kwa kutumia kiingilizi chembamba cha kalisi ya magnesiamu ya juu, ambayo ina fahirisi tofauti ya kuakisi. Lenzi kama hizo, zenye umbo sawa sawa na macho ya trilobites, hutumiwa katika darubini za kisasa. Inaweza kusemwa kuwa uteuzi wa asili ulisuluhisha shida ya kuunda vifaa vya kisasa vya macho mapema zaidi kuliko Descartes na Huygens, ambao waliondoa kupotoka kwa spherical katika darubini. Mageuzi ya macho katika trilobiti yameandikwa vizuri: kutoka kwa lenzi nyingi za biconvex hadi chache na karibu lenzi za spherical na uingizaji wa kurekebisha uliounganishwa. Macho yote mawili yalimsaidia mnyama huyo kutambua umbali wa kitu kilicho ndani ya maji na kukichunguza kwa mbali. Tofauti, inaonekana, ilikuwa kiwango cha undani wa picha na maono ya mbali.

Kuna aina nyingi za mpito

Hapa kuna mifano ya ajabu ya fomu za mpito ambazo zimepatikana hivi karibuni, licha ya karne nyingi za shaka kuhusu uwezekano wa kuwepo kwa viumbe vile.

Nusu ya kuteleza

Huyu ni mvulana wa aina gani?

Chalkieria ( Halkieria) - mnyama wa urefu wa 5-6 cm, hupatikana katika amana za Cambrian ya Mapema na ya Kati (miaka milioni 500-540 iliyopita), inachanganya sifa za aina tatu - annelids, mollusks na brachiopods. Haishangazi kwamba Chalkieria imepewa aina tofauti za taxonomic. Historia ya ugunduzi wake na ujenzi upya inafundisha sana.

Jina la Chalkieria awali lilipewa kisukuku cha dhahania ambapo miiba bapa pekee ilipatikana. Iliaminika kuwa mnyama mwenyewe aliingizwa kwenye pengo nyembamba la mwiba na ilibidi kwa namna fulani kuwekwa kwenye substrate katika mtiririko wa maji unaozunguka. Urekebishaji huu haukuwa wa kushawishi sana, kwa hivyo mwishowe iliamuliwa kuwa mwiba sio mifupa yote ya mnyama, lakini sehemu tu. Miiba ya Halkieria ilipatikana pamoja na mizani ya gorofa, na zote mbili zilikuwa na mifumo sawa. Baada ya kuhesabu uwiano wa mizani na miiba, mnyama alianza kuonyeshwa kama mdudu, aliyefunikwa kabisa na mizani na miiba. Bado ilikuwa bora kuliko monster isiyoeleweka inayoishi kwenye mito ya maji.

Lakini katika moja ya lagerstätts katika Greenland (mahali inaitwa Sirius Passet) waligundua alama ya mnyama mzima, ambayo - oh horror! - kulikuwa na miiba ya halkieria. Na hapa ni, Chalkieria halisi - mdudu wa sehemu nyingi, sawa na gastropod - slug, iliyofunikwa na safu za mizani ya aina kadhaa, na kwa kuongeza scutes zinazofanana na shells za brachiopod zimeunganishwa mbele na nyuma. Kwa kweli, hakuna mtaalam wa wanyama shujaa anayeweza kufikiria chimera kama hicho. Lakini sasa tunajua takriban nini babu wa kawaida wa moluska, brachiopods na annelids inaweza kuwa inaonekana kama.

Hapa kuna mti uliorahisishwa wa aina za ufalme wa wanyama. Inaonyesha nafasi ya fomu muhimu zaidi za mafuta, kutoa mwanga juu ya asili na mahusiano ya aina za kisasa.

"Micro" au "jumla"?

Samba mbele kwenye anga

Prototaksi, miundo yenye umbo la koni ya kipindi cha Devoni kutoka urefu wa 6 hadi 9. Kama ilivyotokea, haya ni uyoga mkubwa uliopotea. Mimea tajiri ya kuvu ilikuwepo mapema zaidi, angalau miaka bilioni iliyopita. Hii inathibitishwa, haswa, na utafiti wa Konstantin Nagovitsyn kutoka Taasisi ya Jiolojia ya Petroli na Jiofizikia, ambaye aligundua kuvu anuwai na isiyo ya kawaida ya kisukuku kutoka kwa miamba ya Proterozoic yenye umri wa miaka bilioni 1. Ni lazima ikumbukwe kwamba mimea ya juu inaweza kuanza kuendeleza ardhi tu na ujuzi wa masahaba wao muhimu - fungi na bakteria. Nani mwingine, ikiwa sio wao, atarekebisha nitrojeni ya anga kwa mimea na kutolewa vitu muhimu kwa mimea kutoka kwa vitu vya kikaboni vilivyozikwa kwenye udongo? Baada ya yote, bila hii, maisha ya mmea wa ardhi haiwezekani. Maendeleo ya ardhi na mimea yalitayarishwa na ukoloni uliopita wa ardhi na fungi na bakteria.

Tiktaalik pia ilijaribu uvumbuzi mmoja mdogo lakini muhimu - karibu iliondoa kifuniko cha gill, ambacho pandericht bado alikuwa nacho (tutarudi kwenye kazi za kifuniko cha gill).

Mapezi hugeuka kuwa vidole: mtazamo wa mtaalamu wa maumbile

Hivi karibuni, familia ya jeni zinazohitajika kwa ajili ya maendeleo ya mapezi katika samaki iligunduliwa na kuitwa actinodin (na) Wanyama wa ardhini hawana jeni hizi. Ukizima jeni za samaki na, basi, kwanza, mionzi ya elastic fin - lepidotrichia - haiendelei katika mapezi yaliyooanishwa (lakini yanakua kawaida kwenye fin ya caudal), pili, asili ya kazi ya idadi ya vidhibiti muhimu vya jeni hubadilika (ikiwa ni pamoja na hoxd13a Na hedgehog ya sonic), ambayo haipatikani tu katika samaki, lakini pia katika tetrapods na ambayo polarity ya mbele-posterior ya bud ya kiungo (ikiwa ni fin au mguu) inategemea. Mabadiliko sawa katika utendaji wa jeni hizi za udhibiti katika tetrapods, kutokana na mabadiliko fulani, husababisha polydactyly (polydactyly).

Inavyoonekana, upotezaji wa na jeni katika tetrapodi za zamani zilisababisha upotezaji wa lepidotrichia katika viungo vilivyooanishwa, lakini lepidotrichia ingeweza kuhifadhiwa kwenye pezi ya caudal. Hivi ndivyo hali halisi ya tetrapodi za zamani zaidi zilizopatikana katika rekodi ya visukuku, kama vile Acanthostega na Ichthyostega. Wanyama hawa hawakuwa tena na miale ya mwisho kwenye viungo vyao vilivyooanishwa, lakini bado walikuwa wamehifadhiwa kwenye zizi lililopakana na mkia. Miundo ya awali ya mpito, kama vile Tiktaalik, ilikuwa na miale ya mwisho kwenye viungo vyao vilivyooanishwa.

Ni busara kudhani kwamba upotezaji wa jeni na na uharibifu wa kazi ya jeni za udhibiti unaosababishwa na hilo katika tetrapods za kale zaidi ziliunda mahitaji ya maendeleo ya idadi kubwa (hadi nane) ya vidole karibu sawa. Baadaye, katika tetrapods, asili ya "kawaida" ya kazi ya wasimamizi wa jeni ilirejeshwa, na sasa kazi yao haikutegemea tena jeni zilizopotea. na. Matokeo ya hii inaweza kuwa kupunguzwa kwa moja kwa moja kwa idadi ya vidole hadi tano. Kwa hivyo, kusoma genetics ya wanyama wa kisasa husaidia kuelewa mifumo ya molekuli ya matukio ambayo yalitokea mamia ya mamilioni ya miaka iliyopita ( Zhang et al., 2010).

Tulichunguza idadi ya fomu za mpito zinazounganisha samaki walio na tundu na tetrapodi za zamani. Haijulikani kabisa ni wapi katika mfululizo huu "macrotransition" kubwa inayotafutwa iko. Upatikanaji wa nje ya umio ambayo hewa inaweza kuvutwa? Hapana, hii ni urekebishaji wa samaki kwa hifadhi zisizo na hewa ya kutosha. Viungo sawa vya kupumua kwa hewa (kwa mfano, kwa namna ya marekebisho ya cavity ya mdomo) vilitokea katika nyakati za baadaye katika samaki tofauti ambao walijikuta katika hali sawa. Upatikanaji wa mifupa ya mshipi wa kiungo kutoka kwa eusthenopteron? Vigumu, kwa sababu hii pia ilikuwa marekebisho ya "samaki" kwa uhamaji mkubwa wa mapezi. Labda tunapaswa kuweka hatua hii muhimu kwa upatikanaji wa kiungo kinachohamishika kwenye paws, yaani, mahali fulani kati ya eustenopteron na Tiktaalik? Lakini hii ni marekebisho ya samaki kutambaa chini ya madimbwi madogo na kutambaa kutoka kwenye sehemu moja kavu ya maji hadi nyingine, ambayo pia ilikua kwa muda mrefu na polepole. Chaguo jingine ni kumpa jina la "jumla" kwa Tiktaalik, ambayo miguu yake ya mbele ilitenganishwa na fuvu na kuwa nyayo zisizo huru... ingawa hili ni toleo lililoboreshwa la kukabiliana na hali ya kusogea chini kwenye maji ya kina kifupi. Kupoteza mionzi ya mwisho na faida ya vidole? Ikiwa unataka kweli, unaweza, bila shaka, kutangaza badiliko hili dogo la sehemu za mbali za miguu na mikono kuwa "mabadiliko ya samaki kuwa amfibia." Hakika, ni hasa katika hatua hii katika mfululizo unaoendelea wa fomu za mpito ambazo wataalam huchota mstari rasmi kati ya rhipidistia na tetrapods. Lakini si bora kukubali kwa uaminifu kwamba data ya paleontolojia inaonyesha tu mfululizo mrefu wa mabadiliko madogo ya taratibu, ambayo kila moja yenyewe haina kwa njia yoyote ya "tukio kubwa"?

Katika safu zisizo na mpangilio - katika siku zijazo za ardhi

Kambare alionyesha jinsi samaki wanaweza kula ardhini

Ingawa haiwezekani kuzaliana katika maabara mfuatano mrefu wa mabadiliko madogo kama vile "samaki wanaokuja kutua," uchunguzi wa kimaabara bado unaweza kufafanua mengi. Ili kuelewa jinsi samaki wangeweza kula nchi kavu bila kuwa na ujuzi wowote wa kufanya hivyo, uchunguzi wenye kuvutia ulifanywa. Mwakilishi wa kambare wazi alichaguliwa kama kitu. Channallabes pus, wanaoishi katika maji yenye kinamasi ya Afrika. Chaguo halikuwa la bahati mbaya: samaki wote wa paka wana uwezo wa kusonga ardhini, na wawakilishi wengine wa familia hii hutambaa kutoka ziwa moja hadi nyingine, wakitembea kama eel. Kwa kupumua, hutumia "mapafu" maalum - sehemu iliyobadilishwa ya pharynx nyuma ya gill, iliyopenya na mishipa ya damu. Wanaweza kupumua hata kwa ngozi isiyo na mizani. Kwa hivyo, samaki wa kamba wamezoea kuishi maisha maradufu - majini na ardhini, kama samaki wa miguu minne wa marehemu wa Devonia.

Lakini wanaweza kula kwenye ardhi? Baada ya yote, lishe ya samaki wote inategemea utaratibu mmoja wa kukamata mawindo - wanaivuta ndani. Kwa kueneza gill zao, huunda shinikizo la kupunguzwa kwenye cavity ya gill, kisha kufungua kinywa chao - na mkondo wa maji na vitu vya chakula hukimbilia huko, kulingana na kile wanachopenda. Lakini vipi kuhusu samaki hao ambao, kama kambale wa clarium, walipata njaa wakiwa nchi kavu? Baada ya yote, utaratibu kama huo wa kukamata chakula hautafanya kazi hewani.

Uchunguzi umeonyesha kwamba kambare, hata hivyo, hawafe njaa ardhini. Ili kunyakua mawindo, hutupa kichwa chake mbele, huangusha wadudu (na wanyama wasio na uti wa mgongo wa ardhini hufanya msingi wa lishe yake) na, akiinamisha kichwa chake, anakandamiza mawindo chini na kunyakua. Kweli, inaweza kunyonya na kumeza papo hapo mawindo laini tu - koa au mdudu. Viumbe wagumu kama mende bado wanapaswa kuvutwa ndani ya maji.

Tafakari juu ya njia ya kulisha duniani katika samaki wa kisasa wa paka ilisababisha wanasayansi kuhitimisha kwamba samaki ambao walianza kukuza ardhi katika Devonia walikuwa na "mabadiliko ya awali" ya kulisha hewani. Njiani "kutoka kwa maji hadi hewa," wanyama walitumia fursa yoyote iliyo katika mpango wa muundo wa samaki.

Uwezo wa kulisha ardhini mwanzoni unaweza kuhakikishwa na shingo yenye kubadilika na ukuzaji wa mkao maalum wa "kichwa hadi chini". Kwa bahati mbaya, mudskipper, mkaaji wa mikoko na mpenzi anayejulikana wa hewa safi, hula kwa njia sawa kabisa. Tiktaalik na Ichthyostega pia walikuwa na mkunjo wa uti wa mgongo wa seviksi. Inawezekana kwamba wanyama wenye uti wa mgongo wa zamani walijifunza kwanza kutofungua midomo yao kwa upana, lakini, kama samaki wa paka, kukunja shingo zao kwa uzuri. Njia hii ya kukamata mawindo ilijulikana kwa samaki, kwa hivyo washindi wa ardhi hawakulazimika kuvumbua chochote kipya mwanzoni.

Wajaribio wa kisasa: mudskipper na anglerfish

Dinosaurs bwana hewa

Ulimwengu wa kisasa umejaa viumbe vya kuruka - wadudu, ndege, popo; kuna wengine ambao, ingawa sio vipeperushi vya kweli, sio wakaaji wa ardhini tena - vyura wa miti, squirrels, mbawa za pamba, mijusi - "majoka wanaoruka" ... Kuna hata aeroplankton - wanyama na bakteria ndogo zaidi, iliyobadilishwa kusafirishwa umbali mrefu na raia wa hewa. Mwanadamu pia haachi nyuma yao - anainuka angani kwa msaada wa njia za kiufundi. Kwa hivyo, vikundi vingi vya wanyama vinaonyesha tabia ya kukuza anga.

Ndege, dinosaurs na jeni zao

Ni ngumu sana kisaikolojia kukubali kwamba ndege ni dinosaurs - na hii ndio haswa ambayo jamii ya kisasa inahitaji. Kwa kuongeza, kuna "non-dinosaur" hypotheses ya asili ya ndege. Kweli, leo hawana wafuasi karibu (tulizungumza juu ya mmoja wao katika kitabu "Kuzaliwa kwa Ugumu"). Uchunguzi wa maumbile unaweza kusaidia, lakini DNA ya dinosaur haijahifadhiwa (angalau bado haijatengwa na kusomwa). Lakini wanasayansi bado waliweza kukaribia jeni za dinosaurs ( Organ et al., 2009) Walikadiria kwa njia isiyo ya moja kwa moja saizi ya jenomu za dinosaurs anuwai. Kwa kufanya hivyo, walichukua faida ya ukweli kwamba katika mifupa ya mafuta, ikiwa imehifadhiwa vizuri, mashimo madogo yanaonekana kwenye sehemu, ambazo seli za tishu za mfupa - osteocytes - zilipatikana wakati wa maisha ya mnyama.

Ukubwa wa jenomu unajulikana kuwa na uhusiano chanya na saizi ya seli katika vikundi vingi vya viumbe hai. Sehemu za mifupa kutoka kwa aina 26 za tetrapodi za kisasa zilizochukuliwa kwa ajili ya utafiti zilifunua uhusiano wa mstari kati ya ukubwa wa genome na kiasi cha wastani cha osteocyte. Uhusiano uliopatikana uliruhusu wanasayansi kukadiria kwa usahihi unaokubalika ukubwa wa jenomu za aina 31 za dinosauri na ndege wa visukuku.

Ndege wa kisasa wana saizi ndogo isiyo ya kawaida ya genome, kutoka jozi za msingi za 0.97 hadi 2.16 bilioni, na wastani wa 1.45. Kwa kulinganisha, chura ana 6.00, mamba ana 3.21, ng'ombe ana 3.7, paka ana 2.9, panya ana 3.3, na mwanadamu ana 3.5. Vipi kuhusu dinosaurs? Jenomu za dinosaur za ornithischian (licha ya jina lao kutohusiana na ukoo wa ndege) zilikuwa na ukubwa wa wastani wa jozi za msingi takriban bilioni 2.5, ambazo zinalinganishwa na wanyama watambaao wa kisasa. Jenasi za theropods (dinosaurs za nyama za nyama), pamoja na zile za zamani zaidi ambazo ziliishi muda mrefu kabla ya kuonekana kwa ndege, zilikuwa ndogo zaidi - kwa wastani 1.78 bilioni bp. Kati ya spishi tisa za theropod zilizochunguzwa, moja tu (Oviraptor) ilikuwa na saizi ya jenomu nje ya anuwai ya ndege wa kisasa.

Kwa hivyo, babu wa kawaida wa dinosaurs wote uwezekano mkubwa alikuwa na genome kubwa ya kawaida ya wanyama wenye uti wa mgongo. Hali hii ilihifadhiwa katika dinosaurs za ornithischian, na pia katika wanyama watambaao ambao wameishi hadi leo. Mwanzoni mwa historia yao (katika Triassic), dinosaur zilizokatwa na mijusi (ambazo ni pamoja na theropods) walipata upungufu mkubwa wa jenomu zao. Kwa hivyo ndege walirithi jenomu ndogo kutoka kwa mababu zao wa dinosaur theropod, badala ya kuipata baadaye kama njia ya kukabiliana nayo.

Walakini, bado kuna uhusiano kati ya saizi ya jenomu na kukimbia. Hii inathibitishwa na hali mbili. Kwanza, ndege wasioweza kuruka (kama vile mbuni) wana jenomu kubwa kuliko wanaoruka. Pili, popo wana jenomu ndogo kuliko mamalia wengine.

Utafiti mwingine wa kinasaba ambao ulitoa mwanga juu ya mabadiliko ya mapema ya ndege ulifanywa mnamo 2011.

Kutoka kwa mtazamo wa embryology na anatomy ya kulinganisha, vidole vitatu vya mrengo katika ndege vinahusiana na vidole vya II, III na IV vya kiungo cha awali cha tano. Hii ni kinyume na ushahidi wa paleontolojia: ushahidi wa visukuku unaonyesha upotevu wa taratibu wa tarakimu IV na V katika ukoo wa mageuzi unaoongoza kutoka kwa dinosaurs wa kwanza wa Triassic hadi Archeopteryx na ndege wengine waliotoweka wenye mikia ya mijusi. Nambari tatu zilizosalia walizonazo ni tarakimu I, II na III. Hii ina maana kwamba ikiwa ndege za kisasa (fan-tailed) ni wazao wa ndege wenye mkia wa mjusi, basi vidole vyao vya mabawa vinapaswa kuwa vidole I-II-III, na si II-III-IV. Inatokea kwamba vidole ni vidole tu! - Usikubali kushuka kutoka kwa dinosaurs. Na hii inatosha kutilia shaka uhalali wa nadharia ya dinosaur. Lakini kupitia juhudi za wanajeni, mzozo huu kati ya embryology na paleontology ulitatuliwa ( Wang na wenzake, 2011).

Walipima shughuli za jeni katika machipukizi ya tarakimu ya sehemu za mbele na za nyuma za kiinitete cha kifaranga. Kwa jumla, shughuli za jeni 14,692 zilirekodiwa kwenye primordia ya kidole. Uchambuzi ulifanyika tofauti kwa kila kidole katika hatua mbili za maendeleo ya bud (mapema na marehemu). Ilibadilika kuwa, kwa kuzingatia asili ya kujieleza kwa jeni, vidole vya kwanza (vya ndani) vya mbawa na vidole vinatofautiana wazi na vidole vilivyobaki (nje), lakini wakati huo huo vinafanana kwa kila mmoja. Nambari za kwanza hutofautiana na nambari zingine katika kiwango cha kujieleza cha jeni 556. Hii ni hoja yenye nguvu inayounga mkono ukweli kwamba tarakimu ya kwanza ya mrengo ni tarakimu I, na sio II, kama ifuatavyo kutoka kwa data ya kiinitete.

Kupunguzwa kwa tarakimu IV na V katika mfululizo wa mageuzi kutoka kwa dinosaur za awali hadi ndege. Vidole vinahesabiwa kutoka kushoto kwenda kulia. (A–C) Dinosaurs za Triassic: (A) Heterodontosaurus (dinosaur ya ornithischian isiyohusiana na ndege), (B) Herrerasaurus (theropod ya awali), (C) Coelophysis (theropod ya juu zaidi). (D–E) Theropods za Jurassic: (D) Allosaurus, (E) Ornitholestes. (F–G) ndege wenye mkia wa mjusi: (F) Archeopteryx, (G) Cretaceous Sinornis. (H–I) ndege wa kisasa (wenye mkia wa shabiki): (H) kifaranga cha hoatzin (Opisthocomus), (I) kuku (Gallus). Kutoka kwa Vargas A. O., 2005. Zaidi ya Uchaguzi // Revista Chilena de Historia Natural. V. 78. P. 739-752.

Kwa wazi, ni kazi ya jeni hizi 556 ambazo huamua "kitambulisho" cha vidole vya kwanza kutoka kwa mtazamo wa maumbile ya molekuli. Kuhusu vidole vya pili na vya tatu vya mrengo, mipango yao ya maendeleo inaonekana kuwa imeundwa upya kutoka kwa vipande vya mipango ya maendeleo ya vidole vya II, III na IV. Kwa hiyo, haiwezekani kusema kwa hakika ni vidole gani ambavyo ni homologous kutoka kwa mtazamo wa maumbile ya Masi. Lakini ikiwa tutazingatia ugumu wote wa data inayopatikana (homolojia ya maumbile ya vidole vya kwanza, nafasi ya jamaa ya vidole vya mrengo, data ya paleontological), bado inabadilika kuwa vidole vitatu vya mrengo wa ndege vinatoka kwa vidole I- II-III, na si II-III- IV. Hii ina maana kwamba mgogoro kati ya data ya embryology na paleontology imeondolewa.

Matokeo yaliyopatikana yalithibitisha nadharia iliyotajwa hapo awali, kulingana na ambayo katika mageuzi ya dinosaurs ya theropod kulikuwa na mabadiliko katika maeneo ya kazi ya mipango ya maendeleo ya tarakimu I-II-III kwa nafasi moja ya kiinitete katika mwelekeo wa mbali (kutoka kwa mwili. ), kwa hivyo nambari hiyo nilianza kukuza ambapo ilitakiwa kukuza kidole II ( Wagner, Gauthier, 1999).

"Hakuna jambo gumu ikiwa unagawanya kazi katika sehemu"

Kwanza silika, kisha falsafa

Ubongo wa mamalia (na hasa wanadamu) mara nyingi hulinganishwa na kompyuta changamano yenye uwezo wa kufanya kazi nyingi kwa wakati mmoja. Ili kuunda kompyuta hiyo na kuileta kwa ukamilifu kwamba inafanya kazi bila kufungia kila dakika, na kwa uaminifu hutumikia mmiliki wake maisha yake yote ... vizuri, unawezaje kufanya hivyo! Walakini, maumbile yaliweza kukabiliana na hii, polepole kuongeza uwezo na kuratibu kazi za utambuzi. Kuanzia na mirija ya neva ya chordates za kwanza, uteuzi wa asili hatua kwa hatua ulifikia mamalia wenye akili kubwa na neocortex iliyositawi (cortex mpya).

Endocranes za cynodonts za mapema zilisomwa hapo awali Thrinaxodon Na Diademodon. Ilibadilika kuwa ubongo wao bado ulikuwa wa reptilia kwa ukubwa na muundo.

Wakati mwingine matao haya huitwa ya pili na ya tatu, kwa mtiririko huo, kwa kuwa arch ya kwanza - labial - haipo katika samaki ya kisasa au inabaki katika mfumo wa rudiment.

Dibaji
Kwa nini maisha ni ya ajabu?

Lakini tunawezaje kueleza upatano wa ajabu wa viumbe hai bila kuibua mawazo juu ya nguvu zisizo za asili? Licha ya majaribio ya akili nyingi za ajabu - kutoka Empedocles hadi Lamarck - kutoa maelezo ya busara, hadi 1859 jibu lililokubaliwa kwa ujumla kwa swali hili lilibaki kuwa "hakuna njia." Utata na kubadilikabadilika kwa viumbe hai vilizingatiwa kama ushahidi wa kuona na usioweza kukanushwa wa uumbaji wa kimungu wa ulimwengu. "Kitabu cha Asili" kiliitwa Maandiko ya pili, masomo yake - "theolojia ya asili." Tunasoma, kwa mfano, kutoka kwa Lomonosov yuleyule: “Muumba aliipa wanadamu vitabu viwili. Katika moja alionyesha ukuu wake, katika nyingine mapenzi yake. Ya kwanza ni ulimwengu huu unaoonekana, ulioumbwa naye, ili mwanadamu, akiangalia ukubwa, uzuri na upatano wa majengo yake, atambue uweza wa kimungu wa dhana iliyotolewa kwake mwenyewe. Kitabu cha pili ni Maandiko Matakatifu. Inaonyesha kibali cha Muumba kwa ajili ya wokovu wetu.”

Ilionekana kuwa ukweli mpya zaidi tuliogundua, ndivyo tungeelewa kwa uwazi zaidi mpango wa juu zaidi.

Kwa hivyo, kurekebisha usawa huu ni kazi nyingine ya kitabu ambacho umeshikilia mikononi mwako. Baada ya yote, kwa kweli, maoni ya kitamaduni hayajakanushwa sana na uvumbuzi mpya kwani yametungwa, iliyosafishwa na kukuzwa. Kwa hivyo, wanasayansi wa paleontolojia wanaweza kusahihisha msimamo wa kimfumo wa trilobites kadri wanavyopenda, kuwaleta karibu na crustaceans, kisha kwa arachnids, au kuwatenganisha kwa aina tofauti - haifuati kabisa kutoka kwa hii kwamba ufahamu wetu juu ya trilobites hautegemewi au kwamba sayansi ni kuashiria wakati, waliopotea katika dhana, - kinyume chake, taratibu hizi zinaonyesha inazidi kamili na sahihi uelewa wa wanasayansi wa kundi hili la wanyama waliopotea, na ukweli wa kimsingi zaidi, wa kitamaduni bado hautikisiki na unaimarishwa tu (kwa mfano, imani kwamba trilobites ni wawakilishi wa arthropods, ambayo inamaanisha kwamba babu wa mwisho wa trilobite na nzi aliishi. baadaye kuliko babu wa mwisho wa trilobite na shomoro ). Mawazo ya kawaida mara nyingi ni ya kawaida kwa sababu yamethibitishwa kwa uhakika kutoka kwa pembe nyingi. Zinaturuhusu kukuza na kurekebisha maoni juu ya ulimwengu bila uharibifu wowote kwao. Hili, bila shaka, ndilo toleo bora zaidi la "mawazo ya kitamaduni": wakati mwingine mafundisho ya awali yaliyopitwa na wakati yanafichwa kwa ufanisi kama hayo. Zote mbili ni maneno ya kuchosha, lakini unaweza kufanya nini - hizi ndizo unakutana nazo kila mara katika maisha ya kisayansi. Njia moja au nyingine, mawazo hayo ya classic ambayo yatajadiliwa katika kitabu ni classics kwa maana nzuri ya neno. Tutajaribu kuunga mkono kauli hii kwa data ya hivi punde ya kisayansi.

Tunatumahi kuwa msomaji tayari ana ufahamu mdogo wa biolojia - na ikiwa hana, ataweza kutafuta habari inayokosekana mwenyewe katika vyanzo vinavyopatikana, kwa mfano, kwenye kitabu cha kiada au kwenye Wikipedia. Mwishowe, huwezi kila mmoja kitabu maarufu cha sayansi kurudia habari sawa kutoka kwa mtaala wa shule. Ni huruma kwa wakati, karatasi na wale wasomaji ambao hiki hakitakuwa kitabu cha kwanza cha kibaolojia ambacho wamechukua. Kwa hiyo, hatutaelezea kwa undani kwa mara ya mia nini replication ya DNA na membrane ya seli ni, lakini tutafikia moja kwa moja kwa uhakika.

Masharti machache ambayo huwezi kufanya bila

Habari za urithi zilizo katika DNA ni tofauti na zimeandikwa katika “lugha” mbalimbali. Lugha bora ya kujifunza maeneo ya kuweka alama za protini za DNA. Mlolongo wa nyukleotidi katika eneo kama hilo huwakilisha maagizo ya usanisi wa molekuli ya protini, iliyoandikwa kwa kutumia kanuni za maumbile- mfumo wa mawasiliano ya kawaida kwa viumbe vyote vilivyo hai kati ya sehemu tatu za nukleotidi za DNA (triplets, au kodoni) na asidi ya amino zinazounda protini. Kwa mfano, nambari tatu za nukleotidi AAA za lysine ya amino asidi, na CGG kwa arginine.

Ili kuunganisha protini kulingana na maagizo hayo, habari lazima kwanza iandikwe upya kutoka kwa DNA hadi RNA - molekuli ambayo inatofautiana na DNA kwa maelezo fulani: kwa mfano, badala ya nucleotide T (thymidine), RNA hutumia U (uridine). Kuandika upya habari kutoka kwa DNA hadi RNA (utangulizi wa RNA kwenye kiolezo cha DNA) huitwa unukuzi. Jeni inaweza kuandikwa mara kwa mara, na kisha seli itazalisha molekuli nyingi za protini hii, au mara chache, na kisha kutakuwa na protini kidogo. Inaitwa kiwango cha kujieleza jeni. Kiwango cha kujieleza kinadhibitiwa na protini maalum za udhibiti.

Molekuli ya RNA inayotokana kisha hutumiwa kuunganisha protini. "Mashine" ya molekuli ya usanisi wa protini kulingana na maagizo yaliyoandikwa katika RNA inaitwa ribosome, na mchakato wa usanisi wa protini yenyewe - matangazo.

Sura kutoka kwa kitabu. "Mageuzi

Alexander Markov, Elena Naimark MABADILIKO Mawazo ya kawaida kwa kuzingatia uvumbuzi mpya

Dibaji. Kwa nini maisha ni ya ajabu?

Sura ya 1. Urithi: ulimwengu unaelekea wapi?

DNA ndio "gia" kuu ya urithi

Uchaguzi ni mchezo kwa sheria

Mabadiliko ya upande wowote na kuteleza kwa maumbile - harakati bila sheria

Drift na uteuzi: nani atashinda?

Sura ya 7. Fomu za mpito

Kuna aina nyingi za mpito

Nusu ya kuteleza

Huyu ni mvulana wa aina gani?

"Micro" au "jumla"?

Samba mbele kwenye anga

Katika safu zisizo na mpangilio - katika siku zijazo za ardhi

Wajaribio wa kisasa: mudskipper na anglerfish

Dinosaurs bwana hewa

"Hakuna jambo gumu ikiwa unagawanya kazi katika sehemu"

Kwanza silika, kisha falsafa

Sura ya 7. Fomu za mpito

Kidogo kuhusu macho

Kuna aina nyingi za mpito

Nusu ya kuteleza

Huyu ni mvulana wa aina gani?

"Micro" au "jumla"?

Samba mbele kwenye anga

Mapezi hugeuka kuwa vidole: mtazamo wa mtaalamu wa maumbile

Katika safu zisizo na mpangilio - katika siku zijazo za ardhi

Kambare alionyesha jinsi samaki wanaweza kula ardhini

Wajaribio wa kisasa: mudskipper na anglerfish

Dinosaurs bwana hewa

Ndege, dinosaurs na jeni zao

"Hakuna jambo gumu ikiwa unagawanya kazi katika sehemu"

Kwanza silika, kisha falsafa

Dibaji Kwa nini maisha ni ya ajabu?

Alexander Markov, Elena Naimark
MABADILIKO
Mawazo ya kawaida kwa kuzingatia uvumbuzi mpya

Dibaji
Kwa nini maisha ni ya ajabu?