Nisza ekologiczna– ogół wszystkich czynników środowiskowych, w obrębie których możliwe jest istnienie gatunku w przyrodzie. Pojęcie nisza ekologiczna zwykle używane przy badaniu pokrewieństwa gatunków podobnych ekologicznie, należących do tego samego poziomu troficznego. Termin „nisza ekologiczna” został zaproponowany przez J. Greenella (1917) dla scharakteryzowania przestrzennego rozmieszczenia gatunków (tzn. nisza ekologiczna została zdefiniowana jako pojęcie bliskie siedlisko).
Później C. Elton (1927) zdefiniował niszę ekologiczną jako pozycję gatunku w zbiorowisku, podkreślając szczególne znaczenie powiązań troficznych. Już na przełomie XIX i XX wieku wielu badaczy zauważyło, że dwa gatunki, bliskie ekologicznie i zajmujące podobną pozycję w zbiorowisku, nie mogą stabilnie współistnieć na tym samym terytorium. To empiryczne uogólnienie zostało potwierdzone w matematycznym modelu rywalizacji dwóch gatunków o jeden pokarm (V. Volterra) oraz w pracach eksperymentalnych G.F. Gause ( Zasada Gause'a).
Nowoczesna koncepcja nisza ekologiczna powstały w oparciu o model niszy ekologicznej zaproponowany przez J. Hutchinsona (1957, 1965). Zgodnie z tym modelem niszę ekologiczną można przedstawić jako część wyimaginowanej przestrzeni wielowymiarowej (hiperobjętości), której indywidualne wymiary odpowiadają czynnikom niezbędnym do normalnego istnienia gatunku.
Dywergencja nisz ekologicznych różnych gatunków poprzez dywergencję następuje głównie na skutek ich powiązania z różnymi siedliskami, różnymi pokarmami i różnym czasem użytkowania tego samego siedliska. Opracowano metody oceny szerokości niszy ekologicznej i stopnia nakładania się nisz ekologicznych różnych gatunków. Litr: Giller P. Struktura społeczności i nisza ekologiczna. – M.: 1988 (wg BES, 1995).
W modelowaniu środowiskowym koncepcja nisza ekologiczna charakteryzuje pewną część przestrzeni (abstrakcyjnej) czynników środowiskowych, hiperobjętość, w której żaden z czynników środowiskowych nie wykracza poza granice tolerancji danego gatunku (populacji). Zbiór takich kombinacji wartości czynników środowiskowych, przy których istnienie gatunku (populacji) jest teoretycznie możliwe, nazywa się podstawowa nisza ekologiczna.
Zrealizowana nisza ekologiczna Nazywają część podstawową niszą, tylko te kombinacje wartości czynników, przy których możliwe jest stabilne lub dostatnie istnienie gatunku (populacji). Koncepcje zrównoważony Lub dostatni istnienie wymagają wprowadzenia dodatkowych ograniczeń formalnych przy modelowaniu (np. śmiertelność nie powinna przekraczać współczynnika urodzeń).
Jeśli przy danej kombinacji czynników środowiskowych roślina może przetrwać, ale nie jest w stanie się rozmnażać, wówczas trudno mówić o dobrostanie lub zrównoważonym rozwoju. Dlatego ta kombinacja czynników środowiskowych odnosi się do podstawowej niszy ekologicznej, ale nie do zrealizowanej niszy ekologicznej.
Oczywiście poza ramami modelowania matematycznego nie ma takiej rygorystyczności i przejrzystości w definicjach pojęć. We współczesnej literaturze ekologicznej w koncepcji niszy ekologicznej można wyróżnić cztery główne aspekty:
1) nisza przestrzenna, w tym zespół korzystnych warunków środowiskowych. Na przykład owadożerne ptaki świerkowo-borówkowe żyją, żerują i gniazdują w różnych warstwach lasu, co w dużej mierze pozwala im unikać konkurencji;
2) nisza troficzna. Wyróżnia się przede wszystkim ogromnym znaczeniem żywności jako czynnika środowiskowego. Podział nisz pokarmowych pomiędzy żyjące razem organizmy tego samego poziomu troficznego nie tylko pozwala uniknąć konkurencji, ale także przyczynia się do pełniejszego wykorzystania zasobów pożywienia, a tym samym zwiększa intensywność biologicznego cyklu materii.
Na przykład hałaśliwe zaludnienie „targów ptaków” stwarza wrażenie całkowitego braku jakiegokolwiek porządku. W rzeczywistości każdy gatunek ptaka zajmuje niszę troficzną ściśle określoną przez jego cechy biologiczne: niektóre żerują w pobliżu brzegu, inne w znacznej odległości, niektóre ryby blisko powierzchni, inne na głębokości itp.
Nisze troficzne i przestrzenne różnych gatunków mogą się częściowo pokrywać (pamiętajcie: zasada powielania ekologicznego). Nisze mogą być szerokie (niespecjalistyczne) lub wąskie (specjalistyczne).
3) wielowymiarowa nisza lub nisza jako hiperwolumen. Idea wielowymiarowej niszy ekologicznej kojarzona jest z modelowaniem matematycznym. Cały zbiór kombinacji wartości czynników środowiskowych uważany jest za przestrzeń wielowymiarową. W tym ogromnym zbiorze interesują nas tylko takie kombinacje wartości czynników środowiskowych, przy których możliwe jest istnienie organizmu – ta hiperobjętość odpowiada koncepcji wielowymiarowej niszy ekologicznej.
4) funkcjonalny pomysł na niszę ekologiczną. Pomysł ten uzupełnia poprzednie i opiera się na podobieństwach funkcjonalnych szerokiej gamy systemów ekologicznych. Mówią na przykład o niszy ekologicznej roślinożerców, czyli małych drapieżników, zwierząt żywiących się planktonem, zwierząt ryjących itp. Koncepcja funkcjonalna niszy ekologicznej podkreśla rola organizmów w ekosystemie i odpowiada zwykłemu pojęciu „zawodu” lub nawet „pozycji w społeczeństwie”. Mówimy o tym w kategoriach funkcjonalnych odpowiedniki środowiskowe– gatunki zajmujące funkcjonalnie podobne nisze w różnych regionach geograficznych.
„Siedlisko organizmu to miejsce, w którym żyje lub gdzie zwykle można go znaleźć. Nisza ekologiczna- koncepcja bardziej pojemna, obejmująca nie tylko przestrzeń fizyczną zajmowaną przez gatunek (populację), ale także funkcjonalną rolę tego gatunku w zbiorowisku (na przykład jego położenie troficzne) i jego położenie względem gradientów czynników zewnętrznych - temperatury , wilgotność, pH, gleba i inne warunki bytu. Te trzy aspekty niszy ekologicznej są dogodnie określane jako nisza przestrzenna, nisza troficzna i nisza wielowymiarowa lub nisza jako hiperobjętość. Dlatego nisza ekologiczna organizmu zależy nie tylko od tego, gdzie żyje, ale obejmuje także całkowitą sumę jego wymagań dla środowiska.
Nazywa się gatunki zajmujące podobne nisze na różnych obszarach geograficznych odpowiedniki środowiskowe„(Y. Odum, 1986).
V.D. Fiodorow i T.G. Gilmanov (1980, s. 118 – 127) notatka:
„Badanie realizowanych nisz poprzez opisanie zachowania funkcji dobrostanu na ich przekroju liniami prostymi i płaszczyznami odpowiadającymi wybranym czynnikom środowiskowym jest szeroko stosowane w ekologii (ryc. 5.1). Ponadto, w zależności od charakteru czynników, którym odpowiada dana funkcja dobrostanu, można wyróżnić nisze „klimatyczne”, „troficzne”, „edaficzne”, „hydrochemiczne” i inne, tzw. prywatne nisze.
Pozytywnym wnioskiem z analizy nisz prywatnych może być wniosek odwrotny: jeśli rzuty nisz prywatnych na niektóre (zwłaszcza niektóre) osie nie przecinają się, to same nisze nie przecinają się w przestrzeni o wyższym wymiarze. ...
Logicznie rzecz biorąc, istnieją trzy możliwe opcje względnego rozmieszczenia nisz dwóch gatunków w przestrzeni czynników środowiskowych: 1) separacja (całkowite niedopasowanie); 2) częściowe przecięcie (nakładanie się); 3) całkowite włączenie jednej niszy do drugiej. ...
Wydzielenie nisz jest przypadkiem dość trywialnym, odzwierciedlającym fakt istnienia gatunków przystosowanych do odmiennych warunków środowiskowych. Dużo większym zainteresowaniem cieszą się przypadki częściowego nakładania się nisz. Jak wspomniano powyżej, nakładanie się rzutów nawet na kilka współrzędnych jednocześnie, ściśle mówiąc, nie gwarantuje faktycznego nakładania się samych wielowymiarowych nisz. Niemniej jednak w praktyce obecność takich skrzyżowań i dane dotyczące występowania gatunków w podobnych warunkach są często uważane za wystarczający dowód na korzyść nakładania się nisz gatunków.
Aby ilościowo zmierzyć stopień nakładania się nisz dwóch gatunków, naturalnym jest użycie stosunku objętości przecięcia zbiorów... do objętości ich połączenia. ... W niektórych szczególnych przypadkach interesujące jest obliczenie miary przecięcia występów niszowych.
TESTY SZKOLENIOWE DO TEMATU 5
Każdy żywy organizm jest przystosowany (przystosowany) do określonych warunków środowiskowych. Zmiana jego parametrów, ich przekroczenie pewnych granic, tłumi aktywność życiową organizmów i może spowodować ich śmierć. Wymagania organizmu wobec czynników środowiskowych wyznaczają zasięg (granice rozmieszczenia) gatunku, do którego należy dany organizm, a w obrębie tego zasięgu - określone siedliska.
Siedlisko– ograniczony przestrzennie zespół warunków środowiskowych (abiotycznych i biotycznych), zapewniający pełny cykl rozwoju i reprodukcji osobników (lub grup osobników) jednego gatunku. Jest to na przykład żywopłot, staw, gaj, skalisty brzeg itp. Jednocześnie w obrębie siedliska można zidentyfikować miejsca o specjalnych warunkach (na przykład pod korą gnijącego pnia drzewa w gaju), w niektórych przypadkach zwane mikrosiedliska.
O ogólnej charakterystyce przestrzeni fizycznej zajmowanej przez organizmy gatunku, ich roli funkcjonalnej w siedlisku biotycznym, w tym o sposobie odżywiania się (status troficzny), trybie życia i relacjach z innymi gatunkami, amerykański naukowiec J. Grinnell w 1928 r. Wprowadzono termin „nisza ekologiczna”. Jego współczesna definicja jest następująca.
Nisza ekologiczna to zbiór
· Wszystkie wymagania jednostki dotyczące warunków środowiskowych (skład i reżimy czynników środowiskowych) oraz miejsce, w którym te wymagania są spełnione;
· Cały zespół cech biologicznych i parametrów fizycznych środowiska, które determinują warunki bytowania danego gatunku, jego przemianę energetyczną, wymianę informacji z otoczeniem i swoim rodzajem.
Zatem nisza ekologiczna charakteryzuje stopień specjalizacji biologicznej gatunku. Można argumentować, że siedliskiem organizmu jest jego „adres”, podczas gdy nisza ekologiczna to jego „zawód”, „styl życia” lub „zawód”. Na przykład siedlisko drozda obejmuje lasy, parki, łąki, sady, ogrody warzywne i dziedzińce. Jego nisza ekologiczna obejmuje takie czynniki, jak zakładanie i wylęganie piskląt na drzewach, żerowanie na owadach, dżdżownicach i owocach oraz przenoszenie nasion owoców i jagód wraz z odchodami.
Podkreślana jest ekologiczna specyfika gatunków aksjomat ekologicznej adaptacji: każdy gatunek jest przystosowany do ściśle określonych, specyficznych warunków życia - niszy ekologicznej.
Ponieważ gatunki organizmów są ekologicznie indywidualne, mają również określone nisze ekologiczne.
Zatem, ile jest na Ziemi gatunków organizmów żywych, tyle samo jest nisz ekologicznych.
Organizmy prowadzące podobny tryb życia zwykle nie żyją w tych samych miejscach ze względu na konkurencję międzygatunkową. Według ustaleń z 1934 r Radziecki biolog G. F. Gause (1910-1986) zasada konkurencyjnego wzajemnego wykluczania: oba gatunki nie zajmują tej samej niszy ekologicznej.
Działa także w naturze zasada obowiązkowego wypełniania nisz ekologicznych: pusta nisza ekologiczna zawsze i na pewno zostanie wypełniona.
Powszechna mądrość sformułowała te dwa postulaty w następujący sposób: „Dwa niedźwiedzie nie mogą współistnieć w jednej norze” oraz „Natura nie znosi próżni”.
Te systemowe obserwacje realizują się w tworzeniu zbiorowisk biotycznych i biocenoz. Nisze ekologiczne są zawsze wypełniane, chociaż czasami zajmuje to sporo czasu. Wyrażenie „wolna nisza ekologiczna” oznacza, że w danym miejscu występuje słaba konkurencja o jakikolwiek rodzaj pożywienia i istnieje niewystarczająco wykorzystana suma innych warunków dla danego gatunku, który jest częścią podobnych systemów naturalnych, ale nie ma go w jednym rozważany.
Szczególnie ważne jest uwzględnienie wzorców naturalnych przy próbie interwencji w istniejącą (lub istniejącą w określonym miejscu) sytuację w celu stworzenia korzystniejszych warunków dla człowieka. W ten sposób biolodzy udowodnili, co następuje: w miastach, gdy obszar staje się bardziej zanieczyszczony odpadami żywnościowymi, liczba wron wzrasta. Próbując poprawić sytuację, na przykład poprzez ich fizyczne zniszczenie, ludność może spotkać się z faktem, że niszę ekologiczną w środowisku miejskim opuszczoną przez wrony szybko zajmą gatunek posiadający podobną niszę ekologiczną, czyli szczury . Taki wynik trudno uznać za zwycięstwo.
Każdy gatunek odgrywa określoną rolę w swoim ekosystemie. Ekolodzy udowodnili, że niektóre gatunki, tzw kluczowe gatunki, dramatycznie wpływają na wiele innych organizmów w ekosystemie. Zniknięcie kluczowego gatunku z ekosystemu może wywołać kaskadę gwałtownych spadków liczebności populacji, a nawet wyginięcie gatunków, które były od niego w takiej czy innej formie zależne.
Przykładem gatunku zwornikowego jest żółw lądowy. Żółw lądowy żyje na piaszczystych wyżynach Florydy i innych południowych obszarach Stanów Zjednoczonych. To wolno poruszające się zwierzę wielkości talerza obiadowego kopie dół na głębokość do 9 metrów. W gorących, niegościnnych ekosystemach południowych Stanów Zjednoczonych takie nory zapewniają schronienie przed upałem prawie 40 innym gatunkom, takim jak lis szary, opos, wąż indygo i wiele owadów. W miejscach, gdzie żółw został wytępiony lub doprowadzony na skraj wyginięcia przez licznych myśliwych ze względu na jego pyszne mięso, wiele gatunków zależnych od żółwia przestało istnieć.
Nisze ekologiczne wszystkich żywych organizmów dzielą się na specjalistyczne i ogólne. Podział ten zależy od głównych źródeł pożywienia odpowiednich gatunków, wielkości siedliska i wrażliwości na abiotyczne czynniki środowiska.
Wyspecjalizowane nisze. Większość gatunków roślin i zwierząt jest przystosowana do istnienia jedynie w wąskim zakresie warunków klimatycznych i innych cech środowiska oraz żeruje na ograniczonej gamie roślin i zwierząt. Gatunki takie mają wyspecjalizowaną niszę, która determinuje ich siedlisko w środowisku naturalnym.
Zatem panda wielka ma wysoce wyspecjalizowaną niszę, ponieważ w 99% żeruje na liściach i pędach bambusa. Masowe niszczenie niektórych rodzajów bambusa na obszarach Chin, gdzie żyła panda, doprowadziło do wyginięcia tego zwierzęcia.
Różnorodność gatunków i form flory i fauny występujących w tropikalnych lasach deszczowych wiąże się z występowaniem tam szeregu wyspecjalizowanych nisz ekologicznych w każdej z wyraźnie określonych warstw roślinności leśnej. Dlatego intensywne wylesianie tych lasów spowodowało wyginięcie milionów wyspecjalizowanych gatunków roślin i zwierząt.
Ogólne nisze. Gatunki posiadające wspólne nisze charakteryzują się łatwą adaptacją do zmian czynników środowiskowych. Mogą z powodzeniem egzystować w różnych miejscach, jeść różnorodne pokarmy i wytrzymywać ostre wahania warunków naturalnych. Wspólne nisze ekologiczne znajdują się wśród much, karaluchów, myszy, szczurów, ludzi itp.
W przypadku gatunków posiadających ogólne nisze ekologiczne zagrożenie wyginięciem jest znacznie mniejsze niż w przypadku gatunków posiadających wyspecjalizowane nisze ekologiczne.
Dopóki ekosystem ma wystarczająco dużo wspólnych zasobów, różne gatunki konsumują je razem. Jeśli jednak dwa lub więcej gatunków w tym samym ekosystemie zacznie zużywać te same rzadkie zasoby, zakończą się związkiem konkurencja międzygatunkowa.
Gatunek zyskuje przewagę w konkurencji międzygatunkowej, jeśli charakteryzuje się
Bardziej intensywna reprodukcja;
Dostosowanie do szerszego zakresu temperatury, światła, zasolenia wody lub
stężenia niektórych szkodliwych substancji;
Pozbawienie konkurenta dostępu do zasobu.
Sposoby ograniczenia konkurencji międzygatunkowej:
Przeniesienie do innego obszaru;
Przejście na żywność trudniej dostępną lub trudniej strawną;
Zmiana czasu i miejsca żerowania.
Najbardziej charakterystyczną formą interakcji między gatunkami w łańcuchach i sieciach pokarmowych jest drapieżnictwo, podczas którego osobnik jednego gatunku (drapieżnik) żeruje na organizmach (lub częściach organizmów) innego gatunku (ofiara), a drapieżnik żyje oddzielnie od ofiary . Te dwa typy organizmów są zaangażowane w relację drapieżnik-ofiara.
Gatunki będące ofiarami wykorzystują szereg mechanizmów obronnych, aby nie stać się łatwym łupem dla drapieżników:
Umiejętność szybkiego biegania lub latania;
Mając grubą skórę lub skorupę;
Posiadanie koloru ochronnego lub sposobu na zmianę koloru;
Zdolność do wydzielania substancji chemicznych o zapachu lub smaku, które odstraszają drapieżnika, a nawet go zatruwają.
Drapieżniki mają również kilka sposobów żerowania na zdobyczy:
Umiejętność szybkiego biegania (na przykład gepard);
Polowanie w stadach (np. hieny cętkowane, lwy, wilki);
Łapanie jako ofiary głównie chorych, rannych i innych podrzędnych osób;
Czwartym sposobem zaopatrzenia się w pożywienie dla zwierząt jest droga Homo sapiens, droga wynajdowania narzędzi i pułapek myśliwskich oraz oswajania zwierząt.
Często zdarza się, że dwa różne typy organizmów oddziałują bezpośrednio w taki sposób, że przynoszą sobie wzajemne korzyści. Takie wzajemnie korzystne interakcje międzygatunkowe nazywane są mutualizmem. Na przykład kwiaty i owady zapylające.
Komensalizm charakteryzuje się tym, że jeden z dwóch gatunków czerpie korzyści z interakcji międzygatunkowych, podczas gdy drugi praktycznie nie ma na to żadnego wpływu (ani pozytywnie, ani negatywnie). Na przykład skorupiaki w szczękach wieloryba.
Pojęcie niszy ekologicznej jest ściśle powiązane z ideą tzw. biocenoz nasyconych i nienasyconych. Te pierwsze to ekosystemy, w których najpełniej wykorzystywane są najważniejsze zasoby na każdym etapie konwersji biomasy i energii. Kiedy niezbędne zasoby są częściowo wykorzystane, biocenozy można nazwać nienasyconymi. Charakteryzują się obecnością wolnych nisz ekologicznych. Jest to jednak wysoce warunkowe, ponieważ nisze ekologiczne nie mogą istnieć samodzielnie, niezależnie od zamieszkującego je gatunku.
Niewykorzystane rezerwy, niezrealizowane możliwości intensyfikacji przepływu substancji i energii istnieją w niemal każdej biogeocenozie (w przeciwnym razie nie mógłby nastąpić ich ciągły rozwój w czasie i przestrzeni!), wszystkie biocenozy można warunkowo uznać za nienasycone. Im uboższa biocenoza, tym łatwiej wprowadzają się do jej składu nowe gatunki i tym skuteczniej się aklimatyzują.
Bardzo ważną właściwością biogeocenoz jako układów biologicznych jest ich samoregulacja - zdolność do wytrzymywania dużych obciążeń niekorzystnych wpływów zewnętrznych, zdolność do powrotu do warunkowo pierwotnego stanu po znacznych zakłóceniach w ich strukturze (zasada Le Chateliera). Ale powyżej pewnego progu narażenia mechanizmy samoleczenia nie działają, a biogeocenoza ulega nieodwracalnemu zniszczeniu.
W procesie ewolucyjnym rozszerzyła się globalna nisza ekologiczna biosfery. Kiedy gatunek wyczerpał zdeterminowany genetycznie potencjał zagospodarowania niszy ekologicznej, w której się urodził, albo wyparł inne gatunki, podbijając ich nisze ekologiczne, albo opanował niszę wcześniej pozbawioną życia, przeorganowując się genetycznie, być może dając początek nowemu gatunkowi organizmów.
Na pewnym etapie rozwoju biosfery powstał gatunek Homo sapiens, którego przedstawicielami jest cała ludzkość, pomimo całej różnorodności ras, ludów, narodowości i plemion.
Potencjał rozwojowy dorosłych osobników każdego gatunku biologicznego w zakresie wszystkich cech osobnika jest zdeterminowany genetycznie, choć może nie zostać ujawniony i wypełniony realną treścią, jeśli nie sprzyjają temu warunki środowiskowe. W odniesieniu do populacji uwarunkowania genetyczne i możliwości ich rozwoju podlegają probabilistycznym predeterminacjom odzwierciedlonym w statystycznych prawach tego, co się wydarzyło. Dotyczy to w pełni człowieka – gatunku biologicznego, który niesie ze sobą największą bezwzględną i względną objętość (w porównaniu z innymi gatunkami organizmów żywych w biosferze Ziemi) zdeterminowanej pozagenetycznie informacji behawioralnej, zapewniając największą elastyczność zachowań w szybko zmieniającym się środowisku.
1. Postanowienia ogólne. Istoty żywe – zarówno rośliny, jak i zwierzęta – są liczne i różnorodne. Nie ulega wątpliwości, że o tej różnorodności i liczebności organizmów decydują czynniki środowiskowe. Zatem każdy gatunek zajmuje ściśle przypisane miejsce w przestrzeni geograficznej o określonym zestawie parametrów fizykochemicznych. Jednak pozycja gatunku zależy nie tylko od czynników środowiska abiotycznego, ale także od powiązań danego organizmu z innymi organizmami, zarówno w obrębie własnego gatunku, jak i z przedstawicielami innych gatunków. Wilk nie będzie żył w tych przestrzeniach geograficznych, nawet jeśli zestaw czynników abiotycznych jest dla niego w miarę akceptowalny, jeśli nie ma dla niego pożywienia. W związku z tym miejsce, jakie gatunek zajmuje w danym siedlisku, musi być zdeterminowane nie tylko terytorialnie, ale także wiązać się z zapotrzebowaniem na żywność i funkcją rozrodu. Każdy gatunek, a także konkretny organizm w zbiorowisku (biocenoza) ma swój własny czas i miejsce przebywania, co odróżnia go od innych gatunków.
W ten sposób spotykamy się z różnymi koncepcjami. Po pierwsze, to zakres gatunek – rozmieszczenie gatunku w przestrzeni geograficznej (geograficzny aspekt gatunku), po drugie, siedlisko gatunku(siedlisko Lub biotop) – rodzaj przestrzeni geograficznej według zespołu parametrów fizycznych, chemicznych i (lub) cech biotycznych, w których gatunek żyje, i po trzecie, nisza ekologiczna, co oznacza coś więcej niż tylko miejsce zamieszkania danego gatunku. Gatunek może zajmować wiele różnych siedlisk w różnych częściach swojego zasięgu.
Najlepszą i najtrafniejszą definicję porównawczą niszy ekologicznej i środowiska podali francuscy ekolodzy R. Vibert i C. Lagler: Środa to adres, pod którym znajduje się organizm, natomiast nisza dodatkowo wskazuje na jego zajęcie w tym miejscu, na swój zawód.
Niektórzy ekolodzy chętniej posługują się terminem „siedlisko”, które jest niemal synonimem „siedliska”, a oba pojęcia często się pokrywają, ale pamiętajmy, że „siedlisko” odnosi się jedynie do przestrzeni, w której występuje gatunek. W tym rozumieniu termin ten jest bardzo bliski pojęciu zasięgu gatunkowego.
2. Siedlisko. Jest to obszar lądu lub zbiornika wodnego zajmowany przez populację jednego gatunku lub jego część i posiadający wszystkie warunki niezbędne do jego istnienia (klimat, topografia, gleba, składniki odżywcze). Siedlisko gatunku to zbiór obszarów spełniających jego wymagania ekologiczne w obrębie zasięgu gatunku. Zatem siedlisko jest niczym więcej niż tylko składnikiem niszy ekologicznej. Są to, biorąc pod uwagę zakres użytkowania siedlisk stenotopowy I eurytopowy organizmy, tj. organizmy zamieszkujące określone przestrzenie z określonym zestawem czynników środowiskowych oraz organizmy występujące w szerokim zakresie czynników środowiskowych (kosmopolici). Jeśli mówimy o siedlisku zbiorowiska organizmów lub lokalizacji biocenozy, częściej używa się terminu „biotop”. Siedlisko ma inny synonim ekotop– przestrzeń geograficzna charakteryzująca się określonym zespołem parametrów środowiskowych. W tym przypadku nazywa się populację dowolnego gatunku żyjącego w danej przestrzeni ekotyp.
Termin „siedlisko” można zastosować zarówno do konkretnych organizmów, jak i do zbiorowisk jako całości. Można wskazać łąkę jako jedno siedlisko różnych traw i zwierząt, chociaż zarówno trawy, jak i zwierzęta zajmują różne nisze ekologiczne. Ale termin ten nigdy nie powinien zastępować pojęcia „niszy ekologicznej”.
Siedlisko może oznaczać zbiór wzajemnie powiązanych żywych i nieożywionych cech przestrzeni geograficznej. Przykładowo siedliskiem owadów wodnych, pluskwiaka i pluskwiaka wodnego są porośnięte roślinnością płytkie obszary jezior. Owady te zajmują to samo siedlisko, ale mają różne łańcuchy troficzne (smoczek jest aktywnym drapieżnikiem, a pływak żeruje na rozkładającej się roślinności), co odróżnia nisze ekologiczne tych dwóch gatunków.
Siedlisko może również oznaczać wyłącznie środowisko biotyczne. W ten sposób prątki i bakterie żyją w innych organizmach. Wszy żyją we włosach żywiciela. Niektóre grzyby kojarzone są z konkretnym rodzajem lasu (borowiki). Ale siedlisko może być również reprezentowane przez środowisko czysto fizyczno-geograficzne. Można wskazać na brzeg morza pływowego, na którym żyje tak różnorodne organizmy. Może to być pustynia, oddzielna góra, wydmy, strumień i rzeka, jezioro itp.
3. Nisza ekologiczna- koncepcja wg Y. Oduma, bardziej pojemny. Nisza ekologiczna, jak pokazał angielski naukowiec C. Eltona(1927) obejmuje nie tylko przestrzeń fizyczną zajmowaną przez organizm, ale także funkcjonalną rolę organizmu w społeczeństwie. Elton wyróżnił nisze jako pozycję gatunku zależną od innych gatunków w zbiorowisku. Pomysł Charlesa Eltona, że nisza nie jest synonimem siedliska, zyskał szerokie uznanie i rozpowszechnienie. Organizm jest bardzo ważny ze względu na jego pozycję troficzną, styl życia, powiązania z innymi organizmami itp. i jego położenie względem gradientów czynników zewnętrznych, takich jak warunki życia (temperatura, wilgotność, pH, skład i rodzaj gleby itp.).
Wygodnie jest wyznaczyć te trzy aspekty niszy ekologicznej (przestrzeń, rola funkcjonalna organizmu, czynniki zewnętrzne) jako nisza przestrzenna(miejsce niszowe) nisza troficzna(nisza funkcjonalna), w rozumieniu Ch. Eltona, oraz wielowymiarowy nisza(uwzględnia się całą objętość i zespół cech biotycznych i abiotycznych, hiperobjętość). Nisza ekologiczna organizmu zależy nie tylko od miejsca jego zamieszkania, ale obejmuje także całkowitą wielkość jego wymagań wobec środowiska. Organizm nie tylko doświadcza skutków czynników środowiskowych, ale także stawia im własne wymagania.
4. Nowoczesna koncepcja niszy ekologicznej powstał w oparciu o zaproponowany model J. Hutchinsona(1957). Według tego modelu nisza ekologiczna to część wyimaginowanej wielowymiarowej przestrzeni (hiperobjętości), której poszczególne wymiary odpowiadają czynnikom niezbędnym do normalnego istnienia i rozmnażania się organizmu. Niszę Hutchinsona, którą nazwiemy wielowymiarową (hiperwymiarową), można opisać za pomocą cech ilościowych i operować nią za pomocą obliczeń i modeli matematycznych. R. Whittakera(1980) niszę ekologiczną definiuje jako pozycję gatunku w zbiorowisku, sugerując, że zbiorowisko jest już powiązane z określonym biotopem, tj. z pewnym zestawem parametrów fizycznych i chemicznych. Dlatego nisza ekologiczna to termin używany do określenia specjalizacji populacji gatunku w obrębie społeczności. Nazywa się grupy gatunków w biocenozie, które mają podobne funkcje i nisze tej samej wielkości gildie. Nazywa się gatunki zajmujące podobne nisze na różnych obszarach geograficznych odpowiedniki środowiskowe.
5. Indywidualność i niepowtarzalność nisz ekologicznych. Bez względu na to, jak blisko siedliska znajdują się organizmy (lub gatunki w ogóle), niezależnie od tego, jak blisko są ich cechy funkcjonalne w biocenozach, nigdy nie zajmą tej samej niszy ekologicznej. Zatem liczba nisz ekologicznych na naszej planecie jest niezliczona. Możesz w przenośni wyobrazić sobie populację ludzką, z której wszystkie jednostki mają tylko swoją własną, niepowtarzalną niszę. Nie można sobie wyobrazić dwóch absolutnie identycznych ludzi, którzy mają absolutnie identyczne cechy morfofizjologiczne i funkcjonalne, w tym mentalne, stosunek do własnego rodzaju, absolutną potrzebę rodzaju i jakości pożywienia, stosunki seksualne, normy zachowania itp. Jednak poszczególne nisze różnych ludzi mogą nakładać się na siebie pod względem pewnych parametrów środowiskowych. Przykładowo studenci mogą być powiązani ze sobą przez jedną uczelnię, konkretnych nauczycieli, a jednocześnie mogą różnić się zachowaniami społecznymi, wyborem pożywienia, aktywnością biologiczną itp.
6. Pomiar nisz ekologicznych. Aby scharakteryzować niszę, zwykle stosuje się dwa standardowe pomiary - szerokość niszy I zakrywając niszę z sąsiednimi niszami.
Szerokość niszy odnosi się do gradientów lub zasięgu działania jakiegoś czynnika środowiskowego, ale tylko w obrębie danej hiperprzestrzeni. Szerokość niszy można określić na podstawie intensywności oświetlenia, długości łańcucha troficznego i intensywności działania dowolnego czynnika abiotycznego. Przez nakładanie się nisz ekologicznych rozumiemy zarówno nakładanie się szerokości nisz, jak i nakładanie się hiperobjętości.
7. Rodzaje nisz ekologicznych. Istnieją dwa główne typy nisz ekologicznych. Po pierwsze, to fundamentalny nisza (formalna) – największa „abstrakcyjna zaludniony hiperobjętość”, gdzie działanie czynników środowiskowych bez wpływu konkurencji zapewnia maksymalną liczebność i funkcjonowanie gatunku. Jednakże gatunek ten doświadcza ciągłych zmian czynników środowiskowych w swoim zasięgu. Ponadto, jak już wiemy, zwiększenie działania jednego czynnika może zmienić stosunek gatunku do innego czynnika (konsekwencja prawa Liebiga), a jego zasięg może się zmienić. Jednoczesne działanie dwóch czynników może zmienić stosunek gatunku do każdego z nich. Ograniczenia biotyczne (drapieżnictwo, konkurencja) zawsze działają w obrębie nisz ekologicznych. Wszystkie te działania prowadzą do tego, że gatunek faktycznie zajmuje przestrzeń ekologiczną znacznie mniejszą niż hiperprzestrzeń niszy podstawowej. W tym przypadku o czym mówimy wdrożony nisza, tj. prawdziwy nisza.
8 . Zasada VanderMeera I Gause. J. H. Vandermeer (1972) znacznie rozszerzył koncepcję zrealizowanej niszy Hutchinsona. Doszedł do wniosku, że jeśli w danym siedlisku współistnieje N gatunków oddziałujących na siebie, to zajmą one zupełnie inne zrealizowane nisze ekologiczne, których liczba będzie równa N. Obserwację tę nazwano Zasada VanderMeera.
Konkurencyjna interakcja może dotyczyć zarówno przestrzeni, składników pokarmowych, wykorzystania światła (drzewa w lesie), jak i procesu walki o samicę, o pożywienie, a także uzależnienia od drapieżnika, podatności na choroby itp. Zazwyczaj najbardziej na poziomie międzygatunkowym obserwuje się ostrą konkurencję. Może prowadzić do zastąpienia populacji jednego gatunku populacją innego gatunku, ale może też prowadzić do równowagi pomiędzy obydwoma gatunkami (zwykle Natura ustanawia równowagę w układzie drapieżnik-ofiara. Skrajne przypadki mają miejsce wtedy, gdy jeden gatunek wypiera inny poza granice danego siedliska. Zdarzają się przypadki, gdy jeden gatunek wypiera inny w łańcuchu troficznym i zmusza go do przejścia na inny pokarm. Obserwacja zachowania blisko spokrewnionych organizmów o podobnym trybie życia i podobnej morfologii pokazuje, że organizmy takie nigdy nie starają się żyć w tym samym miejscu. Poczyniono taką obserwację Józef Grinel w latach 1917-1928 badając życie przedrzeźniaczy kalifornijskich. Właściwie Grinell przedstawił tę koncepcję "nisza", ale nie wprowadził do tej koncepcji rozróżnienia między niszą a siedliskiem.
Jeśli w tym samym miejscu wodnym żyją blisko spokrewnione organizmy, to albo będą korzystać z różnych zasobów pożywienia, albo prowadzić aktywny tryb życia o różnych porach (noc, dzień). Ten ekologiczny podział blisko spokrewnionych gatunków nazywa się zasada wykluczenia konkurencyjnego Lub Zasada Gause'a nazwany na cześć rosyjskiego biologa, który eksperymentalnie zademonstrował działanie tej zasady w 1932 roku. W swoich wnioskach Gause wykorzystał koncepcję Eltona dotyczącą pozycji gatunku w zbiorowości w zależności od innych gatunków.
9. Niszowa przestrzeń. Nisze ekologiczne gatunków to coś więcej niż tylko związek gatunku z jakimkolwiek gradientem środowiskowym. Wiele cech lub osi przestrzeni wielowymiarowej (hiperobjętość) jest bardzo trudnych do zmierzenia lub nie można ich wyrazić za pomocą wektorów liniowych (na przykład zachowanie, uzależnienie itp.). Należy zatem, jak słusznie zauważa R. Whittaker (1980), przejść od koncepcji osi niszy (pamiętać o szerokości niszy według jednego lub większej liczby parametrów) do koncepcji jej wielowymiarowej definicji, która ujawni naturę powiązań gatunków z pełnym zakresem ich powiązań adaptacyjnych.
Jeśli nisza jest według koncepcji Eltona „miejscem” lub „pozycją” gatunku w zbiorowości, to ma ona prawo nadać jej pewne wymiary. Według Hutchinsona niszę można zdefiniować na podstawie szeregu zmiennych środowiskowych w obrębie społeczności, do której gatunek musi się dostosować. Zmienne te obejmują zarówno wskaźniki biologiczne (na przykład wielkość żywności), jak i wskaźniki niebiologiczne (klimatyczne, orograficzne, hydrograficzne itp.). Zmienne te mogą służyć jako osie, wzdłuż których odtwarzana jest wielowymiarowa przestrzeń, tzw przestrzeń ekologiczna Lub przestrzeń niszowa. Każdy gatunek może przystosować się lub być tolerancyjny w stosunku do pewnego zakresu wartości każdej zmiennej. Górne i dolne granice wszystkich tych zmiennych wyznaczają przestrzeń ekologiczną, jaką gatunek jest w stanie zająć. Jest to podstawowa nisza w rozumieniu Hutchinsona. W uproszczonej formie można to traktować jako „pudełko n-stronne”, którego boki odpowiadają granicom stabilności gatunku na osiach nisz.
Stosując wielowymiarowe podejście do przestrzeni nisz społecznościowych, możemy wyjaśnić położenie gatunków w przestrzeni, charakter reakcji gatunku na wpływ więcej niż jednej zmiennej oraz względne rozmiary nisz.
Przez niszę ekologiczną rozumie się zwykle miejsce organizmu w przyrodzie i cały sposób jego aktywności życiowej, czyli, jak mówią, stan życia, w tym stosunek do czynników środowiskowych, rodzaje pożywienia, czas i sposoby żywienia, miejsca rozrodu , schronienia itp. Koncepcja ta jest znacznie bardziej wszechstronna i znacząca niż koncepcja „siedliska”. Amerykański ekolog Odum w przenośni nazwał siedlisko „adresem” organizmu (gatunku), a niszę ekologiczną „zawódem”.
Zatem nisza ekologiczna charakteryzuje stopień specjalizacji biologicznej gatunku. Ekologiczną specyfikę gatunków podkreśla aksjomat ekologicznej adaptacji: „Każdy gatunek przystosowany jest do ściśle określonych, specyficznych warunków życia – niszy ekologicznej”.
G. Hutchinson zaproponował koncepcję podstawowej i zrealizowanej niszy ekologicznej.
Podstawowy odnosi się do całego zestawu warunków, w których gatunek może z powodzeniem istnieć i rozmnażać się. W przyrodzie gatunki nie rozwijają jednak wszystkich odpowiednich dla siebie zasobów, przede wszystkim ze względu na stosunki konkurencyjne.
Realizowaną niszą ekologiczną jest pozycja gatunku w określonym zbiorowisku, gdzie jest ona ograniczona złożonymi relacjami biocenotycznymi. Te. nisza podstawowa to potencjalne możliwości gatunku, nisza zrealizowana to ta część, która może zostać zrealizowana w danych warunkach. Zatem zrealizowana nisza jest zawsze mniejsza niż podstawowa.
Z rysunku wynikają trzy ważne zasady.
- 1. Im szersze wymagania (granice tolerancji) gatunku na jeden lub wiele czynników środowiskowych, tym większą przestrzeń może zajmować w przyrodzie, a tym samym szersze jego rozmieszczenie.
- 2. Połączenie wymagań organizmu na różne czynniki nie jest arbitralne: wszystkie organizmy są przystosowane do reżimów czynników „połączonych”, wzajemnie powiązanych i współzależnych.
- 3. Jeżeli reżim któregokolwiek, przynajmniej jednego, czynnika środowiskowego w siedlisku osobników danego gatunku zmienił się w taki sposób, że jego wartości wykraczają poza granice niszy jako hiperprzestrzeń, to oznacza to zniszczenie nisza, czyli ograniczenie lub niemożność zachowania gatunku w tym siedlisku.
Ponieważ gatunki organizmów są ekologicznie indywidualne, mają również określone nisze ekologiczne. Tak więc, ile jest na Ziemi gatunków organizmów żywych, tyle samo jest nisz ekologicznych.
W przyrodzie również obowiązuje zasada, że nisze ekologiczne są obowiązkowe: „Pusta nisza ekologiczna zawsze i na pewno zostanie zapełniona”. Powszechna mądrość sformułowała te dwa postulaty w następujący sposób: „Dwa niedźwiedzie nie mogą współistnieć w jednej norze” oraz „Natura nie znosi próżni”.
Jeśli organizmy zajmują różne nisze ekologiczne, zwykle nie wchodzą w relacje konkurencyjne, ich sfery działania i wpływów są rozdzielone. W takim przypadku związek uważa się za neutralny.
Jednocześnie w każdym ekosystemie występują gatunki, które zajmują tę samą niszę lub jej elementy (pożywienie, schronienie itp.). W tym przypadku konkurencja jest nieunikniona, walka o posiadanie niszy. Powiązania ewolucyjne rozwinęły się w taki sposób, że gatunki o podobnych wymaganiach środowiskowych nie mogą długo współistnieć. Schemat ten nie jest pozbawiony wyjątków, jest jednak na tyle obiektywny, że formułuje się go w formie przepisu zwanego „zasadą wykluczenia konkurencyjnego”. Autorem tej reguły jest ekolog G. F. Gause. Brzmi to tak: „jeśli dwa gatunki o podobnych wymaganiach wobec środowiska (żywienie, zachowanie, miejsca rozrodu itp.) wchodzą w relację konkurencyjną, to jeden z nich musi umrzeć lub zmienić tryb życia i zająć nową niszę ekologiczną”. Czasami, na przykład, aby złagodzić ostre stosunki konkurencyjne, wystarczy, że jeden organizm (zwierzę) zmieni porę karmienia, nie zmieniając samego rodzaju pożywienia (jeśli konkurencja występuje w zawiązku stosunków pokarmowych) lub znajdzie nowe siedlisko (jeśli w oparciu o ten czynnik odbywa się konkurencja) itp.
Wśród innych właściwości nisz ekologicznych zauważamy, że organizm (gatunek) może je zmieniać w trakcie swojego cyklu życia.
Zbiorowiska (biocenozy, ekosystemy) powstają zgodnie z zasadą wypełniania nisz ekologicznych. W naturalnie ugruntowanej społeczności zwykle wszystkie nisze są zajęte. To właśnie w takich zbiorowiskach, np. w długowiecznych (rodzimych) lasach, prawdopodobieństwo wprowadzenia nowych gatunków jest bardzo niskie.
Nisze ekologiczne wszystkich żywych organizmów dzielą się na specjalistyczne i ogólne. Podział ten zależy od głównych źródeł pożywienia odpowiednich gatunków, wielkości siedliska i wrażliwości na abiotyczne czynniki środowiska.
Wyspecjalizowane nisze. Większość gatunków roślin i zwierząt jest przystosowana do istnienia jedynie w wąskim zakresie warunków klimatycznych i innych cech środowiska oraz żeruje na ograniczonej gamie roślin i zwierząt. Gatunki takie mają wyspecjalizowaną niszę, która determinuje ich siedlisko w środowisku naturalnym. Zatem panda wielka ma wysoce wyspecjalizowaną niszę, ponieważ w 99% żeruje na liściach i pędach bambusa. Masowe niszczenie niektórych rodzajów bambusa na obszarach Chin, gdzie żyła panda, doprowadziło do wyginięcia tego zwierzęcia.
Gatunki posiadające wspólne nisze charakteryzują się łatwą adaptacją do zmian czynników środowiskowych. Mogą z powodzeniem egzystować w różnych miejscach, jeść różnorodne pokarmy i wytrzymywać ostre wahania warunków naturalnych. Wspólne nisze ekologiczne znajdują się wśród much, karaluchów, myszy, szczurów, ludzi itp.
W przypadku gatunków posiadających ogólne nisze ekologiczne zagrożenie wyginięciem jest znacznie mniejsze niż w przypadku gatunków posiadających wyspecjalizowane nisze ekologiczne.
Nisza ekologiczna człowieka
Człowiek jest jednym z przedstawicieli królestwa zwierząt, gatunku biologicznego z klasy ssaków. Pomimo tego, że ma wiele specyficznych właściwości (inteligencja, mowa artykułowana, aktywność zawodowa, biospołeczność itp.), nie stracił swojej biologicznej istoty i wszystkie prawa ekologii obowiązują dla niego w takim samym stopniu, jak dla innych żywych organizmów .
Człowiek ma także swoją, charakterystyczną dla siebie niszę ekologiczną, czyli zespół wymagań dla wielu czynników środowiskowych, wypracowany w procesie ewolucji. Przestrzeń, w której zlokalizowana jest nisza ludzka (czyli miejsce, w którym reżimy czynnikowe nie wykraczają poza granice tolerancji odziedziczone po przodkach) jest bardzo ograniczona.
Jako gatunek biologiczny człowiek może żyć jedynie na obszarze pasa równikowego (tropiki, subtropiki), skąd wywodzi się rodzina hominidów. W pionie nisza rozciąga się na wysokości około 3,0-3,5 km nad poziomem morza.
Dzięki wspomnianym powyżej specyficznym (przede wszystkim społecznym) właściwościom człowiek poszerzał granice swojego początkowego obszaru (siedliska), osiedlał się na wysokich, średnich i niskich szerokościach geograficznych, opanował głębiny oceanu i przestrzeni kosmicznej. Jednak jego podstawowa nisza ekologiczna pozostała praktycznie niezmieniona i może przetrwać poza swoim pierwotnym zasięgiem, pokonując opór czynników ograniczających nie poprzez adaptację, ale za pomocą specjalnie stworzonych urządzeń i urządzeń ochronnych (ogrzewane mieszkania, ciepła odzież, urządzenia tlenowe itp.), które imitują swoją niszę w taki sam sposób, w jaki robi się to w przypadku egzotycznych zwierząt i roślin w ogrodach zoologicznych, oceanariach i ogrodach botanicznych. Niemniej jednak nie zawsze możliwe jest całkowite odtworzenie wszystkich czynników niezbędnych danej osobie z punktu widzenia prawa tolerancji. Przykładowo w locie kosmicznym nie da się odtworzyć tak ważnego czynnika jak grawitacja, a astronauci po powrocie na Ziemię z długiej wyprawy kosmicznej potrzebują czasu na ponowną adaptację.
W warunkach przedsiębiorstw przemysłowych wiele czynników (hałas, wibracje, temperatura, pola elektromagnetyczne, zanieczyszczenia szeregu substancji w powietrzu itp.) Są okresowo lub stale poza tolerancją ludzkiego ciała. Ma to na niego negatywny wpływ: mogą wystąpić tzw. choroby zawodowe i okresowy stres. Dlatego istnieje specjalny system środków technicznych i organizacyjnych, których celem jest zapewnienie bezpieczeństwa pracy poprzez zmniejszenie poziomu narażenia organizmu na niebezpieczne i szkodliwe środowiskowe czynniki produkcji.
Nie zawsze możliwe jest zapewnienie optymalnych warunków dla takich czynników, dlatego w wielu branżach całkowity staż pracy pracowników jest ograniczony, długość dnia pracy jest zmniejszona (na przykład podczas pracy z substancjami toksycznymi - do czterech godzin). Tworzone są specjalne urządzenia konstrukcyjne mające na celu redukcję drgań i hałasu w kabinach pojazdów trakcyjnych.
Produkcja ludzka i działalność gospodarcza oraz wykorzystanie (przetwarzanie) zasobów naturalnych nieuchronnie prowadzi do powstawania produktów ubocznych („odpadów”), które są rozproszone w środowisku.
Związki chemiczne przedostające się do wód, gleby, atmosfery i żywności są czynnikami środowiskowymi, a zatem elementami niszy ekologicznej. W stosunku do nich (szczególnie w górnych granicach) odporność organizmu człowieka jest niska, a takie substancje okazują się czynnikami ograniczającymi, niszczącymi niszę.
Z powyższego wynika druga podstawowa zasada ochrony przyrody z punktu widzenia ekologicznego: „Ochrona przyrody (i środowiska) polega na systemie działań mających na celu zachowanie nisz ekologicznych organizmów żywych, w tym człowieka”.
Zatem albo nisza ludzka zostanie zachowana dla obecnych i przyszłych pokoleń, albo człowiek jako gatunek biologiczny jest skazany na wyginięcie.
Pomimo złożoności systemu populacji i znacznej zmienności, każdy gatunek (jak każda populacja) można scharakteryzować z ekologicznego punktu widzenia jako całości.
Termin nisza ekologiczna został wprowadzony specjalnie w celu opisania gatunku jako ekologicznie integralnego systemu. Tak naprawdę nisza ekologiczna opisuje pozycję (w tym funkcjonalną), jaką zajmuje dany gatunek w stosunku do innych gatunków i czynników abiotycznych.
Termin ten został ukuty przez amerykańskiego ekologa Josepha Greenella w 1917 roku w celu opisania przestrzennego i behawioralnego rozmieszczenia osobników różnych gatunków względem siebie. Nieco później inny z jego kolegów, Charles Elton, podkreślił celowość używania terminu „nisza ekologiczna” do scharakteryzowania pozycji gatunku w zbiorowisku, zwłaszcza w sieciach troficznych. W tym przypadku, zgodnie z przenośnym wyrażeniem innego amerykańskiego naukowca Eugene'a Oduma, nisza ekologiczna opisuje „zawód” gatunku, a siedlisko opisuje jego „adres”.
Oczywiście próby opisu ekologicznych cech gatunków podejmowano już przed Grinellem. Dlatego od dawna wiadomo, że niektóre gatunki mogą istnieć tylko w bardzo wąskich granicach warunków, to znaczy, że ich strefa tolerancji jest wąska. Są to stenobionty (ryc. 15). Inni natomiast zamieszkują niezwykle zróżnicowane siedliska. Te ostatnie nazywane są często eurybiontami, chociaż jasne jest, że w przyrodzie tak naprawdę nie ma prawdziwych eurybiontów.
W rzeczywistości o niszy ekologicznej możemy mówić jako o sumie adaptacji gatunku, populacji, a nawet osobnika. Nisza jest cechą charakterystyczną możliwości organizmu, gdy
(I, III) i eurybiont (II) w odniesieniu do
rozwój środowiska. Należy również zauważyć, że u wielu gatunków w trakcie cyklu życiowego faktycznie następuje zmiana nisz ekologicznych, a nisze larwy i osobnika dorosłego mogą się bardzo różnić. Na przykład larwy ważek są typowymi drapieżnikami dennymi zbiorników wodnych, natomiast dorosłe ważki, choć są drapieżnikami, żyją w warstwie nadziemnej, czasami lądując na roślinach. U roślin jedną z powszechnych form podziału nisz ekologicznych w obrębie jednego gatunku jest tworzenie się tzw. ekotypów, czyli ras dziedzicznie utrwalonych, obserwowanych w przyrodzie w specyficznych warunkach (ryc. 16).
Każdą taką niszę można scharakteryzować granicznymi wartościami parametrów określających możliwości istnienia gatunku (temperatura, wilgotność, kwasowość itp.). Jeśli do jej opisania użyjesz wielu (n) czynników, to możesz sobie wyobrazić niszę jako pewną n-wymiarową objętość, w której wzdłuż każdej z n osi naniesione są parametry odpowiedniej strefy tolerancji i maksimum (ryc. 17) . Pomysł ten rozwinął angloamerykański ekolog George Evelyn Hutchinson, który uważał, że niszę należy zdefiniować biorąc pod uwagę pełen zakres abiotycznych i biotycznych zmiennych środowiskowych, do których gatunek musi się przystosować i pod wpływem których żyją jego populacje. może przetrwać w nieskończoność. Model Hutchinsona idealizuje rzeczywistość, ale właśnie na to pozwala 
wykazać wyjątkowość każdego gatunku (ryc. 18).
Ryż. 17. Schematyczne przedstawienie niszy ekologicznej (a - w jednym, b - w dwóch, c - w trzech wymiarach; O - optymalna)
Ryż. 18. Dwuwymiarowy obraz nisz ekologicznych dwóch blisko spokrewnionych gatunków małży (pokazano rozkład masy zwierząt na jednostkę powierzchni) (wg Zenkiewicza, z modyfikacjami)
W tym modelu niszę wzdłuż każdej indywidualnej osi można scharakteryzować dwoma głównymi parametrami: położeniem środka wnęki i jej szerokością. Oczywiście przy omawianiu objętości n-wymiarowych należy wziąć pod uwagę, że wiele czynników środowiskowych oddziałuje na siebie i ostatecznie należy uznać za wzajemnie powiązane. Ponadto w strefie tolerancji znajdują się obszary w różnym stopniu sprzyjające gatunkowi. Ogólnie rzecz biorąc, przynajmniej w przypadku zwierząt, do opisania niszy ekologicznej wystarczą trzy oceny - siedlisko, pożywienie i czas aktywności. Czasami po prostu mówią o niszach przestrzennych i troficznych. W przypadku roślin i grzybów ważniejszy jest związek z abiotycznymi czynnikami środowiska, czasowy charakter rozwoju ich populacji oraz przebieg cyklu życiowego.
Naturalnie, figurę n-wymiarową można wyświetlić tylko w odpowiedniej przestrzeni n-wymiarowej, wzdłuż każdej osi
który zawiera wartości jednego z n czynników. Idee Hutchinsona dotyczące wielowymiarowej niszy ekologicznej pozwalają opisać ekosystem jako zbiór nisz ekologicznych. Ponadto możliwe staje się porównanie nisz ekologicznych różnych (w tym bardzo bliskich) gatunków oraz identyfikacja zrealizowanych i potencjalnych (podstawowych) nisz ekologicznych dla każdego z nich (ryc. 19). Pierwszy
charakteryzuje ekologiczną n-wymiarową „przestrzeń”, w której gatunek obecnie istnieje. W szczególności jego nowoczesny asortyment odpowiada zrealizowanej niszy w najbardziej ogólnej formie. Potencjalna nisza to „przestrzeń”, w której gatunek mógłby istnieć, gdyby na jego drodze nie było obecnie przeszkód nie do pokonania, ważnych wrogów ani potężnych konkurentów. Jest to szczególnie ważne przy przewidywaniu możliwego rozmieszczenia określonego gatunku.
Ryż. 19. Stosunki nisz potencjalnych i zrealizowanych oraz obszar możliwej konkurencji pomiędzy dwoma ekologicznie podobnymi gatunkami (wg Solbrig, Solbrig, 1982, w uproszczeniu)
Nawet na zewnątrz prawie nierozróżnialne i współżyjące gatunki (w szczególności gatunki bliźniacze) często znacznie różnią się pod względem cech ekologicznych. W pierwszej połowie XX wieku. Uważano, że w Europie rozpowszechniony jest jeden rodzaj komara wywołującego malarię. Obserwacje wykazały jednak, że nie wszystkie tego typu komary są zaangażowane w przenoszenie malarii. Z 
Wraz z pojawieniem się nowych metod (na przykład analizy cytogenetycznej) i gromadzeniem danych na temat ekologii i cech rozwojowych stało się jasne, że nie jest to jeden gatunek, ale kompleks bardzo podobnych gatunków. Stwierdzono między nimi różnice nie tylko ekologiczne, ale nawet morfologiczne.
Jeśli porównamy rozmieszczenie blisko spokrewnionych gatunków, zobaczymy, że często ich zasięgi nie pokrywają się, ale mogą być podobne np. w stosunku do obszarów naturalnych. Takie formy nazywane są zastępczymi. Typowym przypadkiem wikariatu jest rozmieszczenie różnych gatunków modrzewi na półkuli północnej – syberyjskiego – na zachodniej Syberii, dahurskiego – na wschodniej Syberii i północno-wschodniej Eurazji, amerykańskiego – w Ameryce Północnej.
W przypadkach, gdy obszary występowania podobnych form nakładają się na siebie, najczęściej można zaobserwować znaczną dywergencję ich nisz ekologicznych, co często objawia się nawet przesunięciem zmienności morfologicznej. Różnice te mają charakter historyczny i prawdopodobnie w niektórych przypadkach są związane z wcześniejszą izolacją różnych części systemu populacyjnego gatunku pierwotnego.
Kiedy nisze ekologiczne nakładają się na siebie (szczególnie przy wykorzystaniu ograniczonych zasobów – np. żywności), może rozpocząć się konkurencja (patrz ryc. 19). Dlatego jeśli współistnieją dwa gatunki, to ich nisze ekologiczne konkurencji muszą być w jakiś sposób różne. Dokładnie to mówi prawo wykluczenia konkurencyjnego, oparte na pracach rosyjskiego ekologa Georgija Frantsevicha Gause: dwa gatunki nie mogą zajmować tej samej niszy ekologicznej. W rezultacie nisze ekologiczne gatunków należących do tego samego zbiorowiska, nawet blisko spokrewnionych, różnią się. Dlatego taki wyjątek jest bardzo trudny do wyśledzenia w przyrodzie, ale można go odtworzyć w laboratorium. Wykluczenie konkurencyjne można także prześledzić podczas rozprzestrzeniania się organizmów żywych przy pomocy człowieka. Na przykład pojawienie się na Wyspach Hawajskich szeregu kontynentalnych gatunków roślin (męczennicy) i ptaków (wróbel domowy, szpak) doprowadziło do zaniku form endemicznych.
Koncepcja niszy ekologicznej pozwala na identyfikację ekwiwalentów ekologicznych, czyli gatunków zajmujących bardzo podobne nisze, ale na różnych obszarach. Podobne formy często nie są ze sobą powiązane. Tak więc niszę dużych roślinożerców na preriach Ameryki Północnej zajmują i zajmują żubry i widłorogi, na stepach Eurazji - saigi i dzikie konie, a na sawannach Australii - duże kangury.
N-wymiarowa idea niszy ekologicznej pozwala nam odkryć istotę organizacji społeczności i różnorodności biologicznej. Aby ocenić charakter powiązań pomiędzy niszami ekologicznymi różnych gatunków w jednym siedlisku, wykorzystuje się odległości między środkami nisz oraz ich nakładanie się na szerokość. Oczywiście porównywanych jest tylko kilka osi.
Oczywiste jest, że w każdym zbiorowisku występują gatunki posiadające zarówno bardzo różne, jak i bardzo podobne nisze ekologiczne. Te ostatnie są w rzeczywistości bardzo blisko swojego miejsca i roli w ekosystemie. Zbiór takich gatunków w dowolnej społeczności nazywa się gildią. Żywe istoty należące do tej samej gildii silnie oddziałują ze sobą, a słabo z innymi gatunkami.