Cellevegg. Det er et flerlagsskall på 9...10 lag med forskjellige elektrontettheter. Et system av mikrofibriller innebygd i en amorf matrise danner celleskjelettet. Fibriller, avhengig av art, kan bestå av cellulose, glukon og kitin. Andre polysakkarider, proteiner, pigmenter, lipider fungerer som sementerende stoffer som danner kjemiske bindinger med den mikrofibrillære delen av celleveggen. Tilstedeværelsen av slike komplekser gir selektiv permeabilitet for noen stoffer og blokkering av andre.

De støttende mikrofibrillerne til celleveggen og dens matrise er forskjellige i mekanismen for dannelse og biosyntese. Dannelsen av fibriller og matrise skjer først og fremst, det fibrillære skjelettet i veggen regenereres. Biosyntesen av disse to delene av celleveggen utføres med deltakelse av enzymer.

Prosessen med celleveggdannelse skjer på to måter: nytt materiale kan enten innføres i veggen på en polarisert måte, eller jevnt påføres over hele overflaten. I det første tilfellet dannes sylindriske celler, i det andre - sfæriske.

Celleveggen fungerer som en beskyttende enhet og beskytter soppcellen mot virkningene av ulike miljøfaktorer, for eksempel en osmotisk barriere som bestemmer selektiv permeabilitet for ulike stoffer. Det gir form til de vegetative cellene i hyfene og reproduktive organer. På overflaten av celleveggen og cytoplasmatisk membran er det lokalisert enzymer som utfører transformasjonen av polymerer som ikke assimileres av cellen (uløselige i vann).

Som et resultat av lysis kan celleveggen til sopp ødelegges under påvirkning av enzymer som skilles ut av andre celler og dannes i cellen til selve soppen.

Hovedkomponentene i soppcelleveggen er kitin, glukaner, protein og fett. Nitrogenholdige og nitrogenfrie polysakkarider danner løselige og uløselige komplekser med fettstoffer. Celleveggen er basert på 4...6 monosakkarider, hvor forholdet varierer litt mellom forskjellige sopp. Sammensetningen av polysakkaridfraksjoner inkluderer glukosamin, mannose, glukose, xylose, etc. Det bør understrekes at sammensetningen av cellemembranen til forskjellige celler av samme sopp ikke er den samme.

Protoplast- celleinnhold innelukket i en cellevegg: Har en cytoplasmatisk membran, endoplasmatisk retikulum, en eller flere kjerner med nukleoler, samt mitokondrier, ribosomer med RNA, lysosomer, Golgi-apparat, vakuoler, lamellkompleks, sekretoriske granuler, samt andre strukturer og ulike inneslutninger.

Cytoplasmatisk membran. En tynn trelags membran er plassert rett under celleveggen og skiller den fra cytoplasmaet. Den cytoplasmatiske membranen er selektivt permeabel for stoffer som kommer inn og ut av cellen. Den cytoplasmatiske membranen inneholder opptil 40 % lipider og opptil 38 % proteiner. Ulike former for invaginasjon og krenkelse av den cytoplasmatiske membranen kalles mesosomer.

Det viktigste funksjonelle formålet med den cytoplasmatiske membranen er som følger: inntreden av forskjellige stoffer i cellen, enzymatisk prosessering og frigjøring av metabolske produkter. Stoffer som behandles i den cytoplasmatiske membranen går inn i protoplasten til cellen og deltar i metabolismen.

Endoplasmatisk retikulum. Den består av vesikler, tubuli og vakuoler, som fungerer som et slags næringsdepot.

Mitokondrier. Tallrike mobile lukkede formasjoner av en ellipsoid form, med skillevegger, dekket med et ett- eller tolags skall. Det antas at mitokondrier, på grunn av sin egen DNA-ringstruktur, er i stand til reproduksjon. Mitokondrier er omgitt av en membran som enzymer er lokalisert på: pyruvatoksidase, succindehydrogenase, alkaliske og sure fosfataser, peroksidase osv. Mitokondrier tjener som energigeneratorer i cellen. Avhengig av dyrkingsforholdene og den fysiologiske tilstanden til cellen, varierer formen på mitokondriene og antallet i cellen.

Ribosomer. Runde korn av ribonukleoprotein-natur, opptil 200 i størrelse, deltar i syntesen av cellulære proteiner. Antall ribosomer varierer betydelig mellom ulike typer sopp og avhenger av ytre faktorer, kulturens alder osv.

Golgi apparat. Den er representert av en gruppe bobler med svært liten diameter (0.000 002...O,OOO 01 mikron) eller parallelle skiveformede plater. Denne organellen befinner seg i cellen i et område fritt for ribosomer.

Lysosomer. Derivater av Golgi-apparatet er lokalisert mellom cellemembranen og den cytoplasmatiske membranen. De er granulære formasjoner omgitt av en ettlags lipoproteinmembran. De inneholder et enzym som hydrolyserer protein og utfører funksjonen til å beskytte cellene mot de negative effektene av giftige stoffer av ekso- og endogen opprinnelse.

Liposomer. Dråper av fettstoffer omgitt av enkeltlags membraner.

Kjerne. Plassert i midten eller ved polene til cellen. Soppceller kan ha enkelt eller flere kjerner. De er ansvarlige for arvelige funksjoner. Formen på kjernene er rund eller langstrakt. Hver kjerne er omgitt av en to-lags porøs nukleomembran med en kjerne av tette korn og tynne fibriller. Nukleolene inneholder DNA som en del av kromosomene. Gjennom anastomoser kan kjerner migrere fra en celle til en annen.

Inkluderinger. Soppceller inneholder mange inneslutninger: volutin, glykogen, lipider, pigmenter, myeloidformasjoner, salter av organiske syrer, aminosyrer, etc. Det antas at glykogen er ansvarlig for endogen respirasjon, og volutin fungerer som et reservenæringsstoff involvert i energiprosesser.

Det skal bemerkes at i løpet av livet akkumuleres ulike metabolske produkter i soppceller - antibiotika, enzymer, giftstoffer, vitaminer, etc.

Alle de mange morfologiske elementene i mikroskopiske sopp er delt inn i to grupper: mycel og sporer. De kommer i forskjellige former og størrelser. Den morfologiske forskjellen mellom sporer og mycel fungerer som et viktig differensialtrekk når man skal bestemme sopptypen.

Mycelium. Det er et smalt rundt rør, hvis diameter varierer mellom mikromyceter fra én til flere mikron.

Med rikelig forgrening kan mycelhyfene, i kontakt med hverandre, danne fusjoner mellom celler - anastomoser. Hvis det er et stort antall av dem, får mycelet et karakteristisk mesh-utseende. Utviklingen av anastomoser observeres i ulike sopp med flercellet mycel. Takket være dem er det mulig å flytte cellekjernen fra en celle til en annen og overgangen fra haploid til diploid mycel. Imidlertid utfører de i de fleste tilfeller vegetative funksjoner og utvikler seg i mange former på grunn av mangel på næring. Lengden på mycelceller varierer fra flere mikron til titalls og sjeldnere hundrevis av mikron.

Myceliet er omgitt av et dobbeltkretsskall, som er mer delikat i unge kulturer. I skilleveggene som deler mycelet i individuelle celler, er det porer som cytoplasma strømmer gjennom under vekstprosessen, og med det næringsstoffer. Det er mange forskjellige inneslutninger i celler: i gamle blir cytoplasmaet granulært på grunn av mange vakuoler. Ungt mycelium består av langstrakte rektangulære celler, gamle - av korte runde eller mangefasetterte. Mycel som har partisjoner kalles septat. I noen lavere sopp består imidlertid mycelet av hyfer som er blottet for tverrgående skillevegger, og er som en, svært forgrenet kjempecelle med mange kjerner og kalles nonseptatmycel.

Hvordan utvikler mycelet seg? Et kimrør stikker ut fra sporen, som forlenges og deretter skilles med en skillevegg fra midtdelen, som inkluderer sporen. Vekstrørene forlenges deretter ytterligere og mottar et nytt skillevegg, som deler seg i en distal eller apikal celle og en proksimal eller intern celle. Deretter forlenges den apikale cellen og deler seg igjen, og skiller en andre, yngre indre celle enn den første. Dette fortsetter å skje. I denne prosessen forlenges de indre cellene bare, deres tverrdeling skjer sjelden, men sidegrener utvikles fra dem. Ved den distale enden av den indre cellen dannes et sidefremspring, som får en sylindrisk form og deretter separeres med en skillevegg fra cellen som produserer den. Den nye cellen vokser så til en sidegren, vokser og forgrener seg på samme måte som den viktigste. På grunn av utviklingen av grener langs hovedhyfen, er de eldre og mer utviklet, jo nærmere basen deres grener ligger - akropetal forgrening.

Utviklingen av nonseptatmycel skjer generelt på samme måte, men uten dannelse av tverrgående skillevegger. Vekst skjer ved tuppene av hyfene, hvor rikelig protoplasma akkumuleres, og fyller hele lumen, og i de mer bakre delene er det en betydelig utvikling av sentrale vakuoler. I et homogent miljø, for eksempel på overflaten av næringsgelatin, vokser mycelets hyfer (både ikke-cellulært og flercellet) jevnt og radialt, slik at mycelet har form som en sirkel som vokser fra kantene. Den sentrale delen i den er den eldste, til og med noen ganger død, og den perifere delen er den yngste.

Til tross for den generelle ensartetheten i mycelutviklingen, som kan kalles typisk, observeres i noen tilfeller en rekke spesifikke trekk, både i makroskopisk utseende og generelt vekstmønster, og i mikroskopisk struktur. Mycelets makroskopiske utseende bestemmes først og fremst av lufthyfer. I noen tilfeller dannes de på selve overflaten av underlaget og delvis inne i det, og da har myceliet utseendet til en flat sirkel presset til underlaget; i andre tilfeller utvikles det i tillegg mer eller mindre rikelige hyfer som stiger opp i luften og gir mycelet en viss likhet, for eksempel med et stykke bomullsull som reiser seg over underlaget. Vekstmønsteret kan være forskjellig for samme sopp avhengig av fuktighet, ernæring osv. Imidlertid har en rekke former for sopp spesifikke egenskaper, for eksempel dannelsen av frodig luftmycel - en treødelegger.

Fargen på mycelet er oftest snøhvit, men med alderen blir den brun i forskjellige nyanser. Dette skyldes avsetning av pigment i celleveggene og, mindre vanlig, inne i selve cellen.

Det er ekte mycel og pseudomycelium. Sistnevnte kjennetegnes ved at individuelle celler ikke er koblet til hverandre og ikke har en felles membran. I stedet for ekte forgrening, observeres et trelignende arrangement av celler her.

For å feste seg til underlaget og trekke ut næringsstoffer fra det, under evolusjonen, har noen sopp dannet organer spesielt designet for dette: rhizoider og appressoria, som tas i betraktning når sopp identifiseres. Rhizoider er rotformede, og appressoria er korte, utvidede, noen ganger lappformede utvekster av myceliet.

Sklerotia, tråder, rhizomorfer og klamydosporer er også modifikasjoner av mycelvekst.

Sklerotia er septate sopphyfer som danner spesielle kropper. Når sklerotia dannes, blir hyfemembranene tykkere og blir mørke i fargen. Veggen til hyfene i det ytre laget av sklerotiet er kraftig fortykket, men hyfene på innsiden er tynnere vegger og vanligvis ikke farget. Sklerotia er beskyttende adaptive kropper som lar soppen overleve i lang tid i miljøet og sikre dens motstand mot ulike eksterne faktorer: temperatur, sollys, etc. Modne sklerotia inneholder mindre fuktighet sammenlignet med mycel og mange reservestoffer - lipider, glykogen .

Størrelsen på sklerotia varierer fra flere millimeter til flere titalls centimeter, og formen kan være svært variert: sfærisk, uregelmessig, i form av rette eller buede horn, etc.

Strukturen til sklerotiaceller og mekanismen for deres dannelse er forskjellige, men dannelsen deres skjer ved å øke forgreningen av mycelet og septasjon av hyfer. Det er to kjente måter å danne sklerotia på: terminal - ved endene av hyfer; intercalary - i separate fragmenter av hovedhyfene.

I mange sopp, under utviklingen av fruktlegemer og noen vegetative strukturer, dannes falskt vev - plektenchyma (pseudoparenchyma). I motsetning til ekte parenkymvev, som skyldes celledeling i tre retninger, dannes plektenkym av plexus og fusjon. Hvis det består av celler som er mer eller mindre isodiametriske, så kalles det paraplektenchyma; hvis det har en tydelig hyfa-lignende struktur (forlengede celler), så kalles det prosoplektenchyma.

Myceltråder- vegetativ struktur av lineært aggregerte hyfer. Diameteren til mycelstrengene avhenger av antall hyfer som er konsentrert rundt den sentrale basen.

I det enkleste tilfellet limes et lite antall parallelle hyfer til hverandre av ytre slimhinner eller inngår en mer varig forbindelse ved å dannes. dannelse av mange korte anastomoser. I andre tilfeller I te, når snorene er massive, får hyfene deres en viss differensiering. De ytre elementene er tynnere, og danner en slags bark rundt den sentrale tykke stammen.

Rhizomorphs- hyfer som er mer komplekse i aggregering, som varierer mellom forskjellige sopp i vekstintensiteten til de sentrale hyfene, omfanget av sidegrener og graden av differensiering av hyfeceller.

De ytre delene av rhizomorpha er vanligvis mørkfarget og har en viss likhet med røttene til høyere planter. De er utbredt i sopp med store fruktlegemer: basidiomyceter, pungdyr, etc.

Hovedformålet med mycelstrenger og rhizomorfer er å sikre spredning av sopp i underlaget og bevegelse av næringsstoffer langs hyfene.

Klamydosporer- dette er endringer i mycelet i modne og gamle kulturer i endene eller langs dets forløp. Hovedfunksjonen til klamydosporer er ikke reproduksjon, men bevaring av arten. Formen deres er vanligvis rund, oval eller litt langstrakt, diameteren overstiger mycelets diameter. Noen sopp har en dobbeltkretsvegg, overflaten er glatt eller ru. Klamydosporer kan dukke opp i endene av myceliet, da kalles de terminale, langs mycelets forløp - interpolar (mellomliggende).

I gamle kulturer er store klynger av klamydosporer ofte observert i en bisarr form, som minner om en rosenkrans eller et halskjede. Unge og modne klamydosporer er i stand til å spire. Gamle celler degenererer.

Kontrovers. Ved hjelp av sporer reproduserer sopp ikke bare, men sprer seg også over hele miljøet. Dette forenkles av den høye motstanden til sporeskall mot aggressive faktorer. Sporer er delt inn i endosporer, dannet inne i spesielle beholdere - sporangier (poser) og eksosporer, som ligger på myceliet.

I perfekte sopp er sporer delt inn i oosporer, zygosporer, ascosporer, basidiosporer, endosporer, phialosporer og klamydosporer. Sporer av ufullkomne sopp er også delt inn i flere grupper etter størrelse og opprinnelse. Endosporer dannet inne i mycelet ved segmentering av sistnevnte inkluderer thallosporer, som inkluderer artrosporer, klamydosporer og blastosporer. I tillegg er ufullkomne sopp preget av dannelsen av konidier, makrokonidier, aleuria (mikrokonidier) og hemisporer, som anses som ufullkomne konidier.

Hemisporer er mer fast forbundet med mycelet og representerer ett eller to segmenter som løsner etter tverrdelingen av myceletråden. Formen deres er sylindrisk, noen ganger rund eller mangefasettert, skallet er dobbeltkrets.

Kjemisk sammensetning og struktur av celleveggen til sopp

Celleveggen til sopp er flerlags, med forskjellige lag dannet av strukturelle karbohydrater som er forskjellige i deres kjemiske sammensetning, som kan deles inn i 3 grupper basert på deres kjemiske sammensetning:

glukosepolymerer(glukan, kitin, cellulose). Glukaner utgjør det ytre laget av celleveggen til de fleste sopp. Det indre laget av soppcelleveggen er dannet av kjeder av kitin, noe som gir den stivhet. Kitin erstatter cellulose, som er fraværende i de fleste sopp, men er en del av celleveggen til oomycetes, som foreløpig ikke tilhører typiske sopp. Deacetylert kitin kalles kitosan, som i kombinasjon med kitin danner celleveggen til zygomyceter.

polymerer av andre monosakkarider (mannose, galaktose, etc.) I motsetning til høyere planter, hvor de danner grunnlaget for matrisen under det generelle navnet hemicellulose, er de mindre karakteristiske for sopp. Unntaket er gjær, hvis cellevegger er spesielt rike på mannosepolymerer kalt mannaner. Det antas at denne veggsammensetningen bedre sikrer knoppskyting.

polymerer av karbohydrater kovalent knyttet til peptider (glykoproteiner) danner det midterste laget av en flerlags cellevegg og spiller en viktig rolle både for å opprettholde cellenes strukturelle integritet og i dens metabolske prosesser med miljøet.

Andre spesifikke trekk ved soppcellen inkluderer: fravær av plastider, som bringer den nærmere en dyrecelle;

Ingen stivelse, som i eumyceter er erstattet av et polysakkarid nær animalsk stivelsesglykogen, i oomyceter med et polysakkarid nær laminarin av brunalger. Det produseres også en rekke reservekarbohydrater som er spesifikke for sopp.

Utvikling av spesifikke sekundære metabolitter, hvorav antibiotika, fyto- og mykotoksiner og fytohormoner spiller en stor rolle.

De spesifikke egenskapene til sopp inkluderer også heterokaryose og paraseksuell prosess.

Hos sopp er fenomenet heterokaryose eller heteronuklearitet svært utbredt, der kjerner som er heteroalleliske for noen gener forblir i én celle i lang tid. Heterokaryose erstatter heterozygositet i haploide sopp og fremmer rask tilpasning av sopp til endrede forhold. Tilstedeværelsen av forskjellige kjerner skyldes en rekke spesifikke trekk ved sopp:

1. tilstedeværelsen av mer enn én kjerne i en celle

2. den spesifikke strukturen til celleveggen, der det er ett eller flere gjennomgående hull, kalt porer, som kjerner kan migrere gjennom fra en celle til en annen

3. Hyfer innenfor en koloni og til og med forskjellige tettliggende kolonier dyrket fra forskjellige sporer av samme type sopp vokser ofte sammen, som et resultat av at utveksling av kjerner av forskjellige stammer er mulig.

Paraseksuell (pseudofil) behandle. Hvis i heterokaryote celler kjerner som er heteroalleliske på et hvilket som helst sted smelter sammen, vises en heterozygot diploid kjerne. Det kan komme inn i en spore og gi opphav til en diploid heterozygot klon. Under mitose kan diploide kjerner gå tilbake til haploid tilstand på grunn av tap av ett sett med kromosomer, eller en utveksling av kromosomseksjoner kan forekomme i dem (mitotisk kryssing). Begge prosessene er ledsaget av rekombinasjon av foreldregener og, følgelig, fenotyper. Paraseksuell (aseksuell) rekombinasjon er et svært sjeldent fenomen, som ikke overstiger en kjerne per million, men på grunn av det store antallet kjerner i myceliet, observeres det konstant i sopppopulasjoner.

Reproduksjon– vegetativ, aseksuell, seksuell.

Vegetativ– fragmentering av thallus, dannelse av klamydosporer, som etter en periode med dvale spirer til mycelium, spirende i gjær.

Aseksuell Reproduksjon i forskjellige sopp kan utføres av mobile og immobile sporer. Zoosporer danner en relativt liten gruppe sopp og sopplignende organismer - akvatiske og noen terrestriske, der genetiske forbindelser med akvatiske sopp og alger er godt synlige. Strukturen til flagellene er en viktig diagnostisk funksjon når den tildeles et spesifikt rike. I de aller fleste sopp, under aseksuell reproduksjon, dannes immobile sporer, noe som indikerer deres svært gamle fremvekst på land. I henhold til stedet for dannelse og lokalisering skilles endogene sporangiosporer, dannet i sporangier og eksogene (konidier), og utvikler seg på spesielle hyfer - konidioforer. Konidier dannes i de fleste sopp (ascomycetes, basidiomycetes, noen zygomycetes) som utgjør konidiesporulering, som er ekstremt variert og mye brukt for å diagnostisere sopp.

Seksuell reproduksjon av sopp har sin egen spesifisitet både i morfologien til den seksuelle prosessen og i mekanismene for genetisk og fysiologisk regulering av sex og overføring av arvelig informasjon.

Somatogami- den vanligste og enkleste typen seksuell prosess, består av fusjon av to somatiske celler som ikke er differensiert til kjønnsceller. Noen ganger skjer det selv uten cellefusjon - kjernene inne i cellen smelter sammen. Finnes i de fleste basidiomyceter, pungdyrgjær og noen andre taxaer.

Gametangiogami– gametangia er isolert på det haploide mycelet, og innholdet deres tappes under den seksuelle prosessen. Denne seksuelle prosessen er karakteristisk for de fleste pungdyrsopper. En variant av gametangiogami er zygogami hos zygomycetes.

Gametogami i form av iso-hetero og oogamy, forekommer det mye sjeldnere hos sopp enn hos andre eukaryoter. Iso- og heterogami forekommer bare hos chytridiomycetes. Klassisk oogami med dannelse av sæd og egg kommer ikke til uttrykk i sopp, men svært modifiserte varianter finnes.

I henhold til egenskapene til kjønnsregulering hos sopp, skilles flere typer seksuell prosess ut.

Gynandromixis kan vurderes ved å bruke eksemplet med toboende oomyceter, der oogonier og antheridia utvikler seg på forskjellige thalli, for eksempel sent blight eller potetsopp. Hvis en genetisk homogen stamme dyrkes i en monokultur, reproduserer den seg kun ukjønnet. Hvis mycelene til to stammer er i nærheten, kan morfogenetiske endringer spores i dem under påvirkning av kjemiske sekresjoner av steroidnatur - sexferomoner. Antheridiol induserer dannelsen av antheridia hos partneren, og oogoniol induserer dannelsen av oogonium. I dette tilfellet er reguleringen av sex relativ: om en stamme vil danne antheridia eller oogonia avhenger av det kvantitative forholdet mellom de tilsvarende feromonene i den og dens partner. Derav navnet på den seksuelle prosessen - gynandromixis.

Dimixis eller heterohallisme. Det har lenge vært bemerket at sopp kan være homo- eller heterotaliske. Hos homotalliske arter, under den seksuelle prosessen, smelter genetisk identiske kjerner i myceliet. Hos heterotalliske arter, for å gjennomgå den seksuelle syklusen, på et tidspunkt (forskjellig for forskjellige typer sopp), er fusjonen av sporenes etterkommere (mer presist deres kjerner) nødvendig. For at to stammer skal være seksuelt kompatible, må det være genetisk forskjell (heteroallelisitet) på visse loci kalt paringsloki. De fleste sopp (zygomycetes, ascomycetes og noen basidiomycetes) har ett parringssted med to alleler. Parringsstedet består av flere gener som styrer syntesen av sexferomoner. Slik heterohallisme kalles unifaktoriell eller bipolar. Avkommet til slike sopp etter meiose er delt inn i to selvinkompatible, men gjensidig kompatible grupper i forholdet 1:1, dvs. sannsynligheten for relatert (innavl) og urelatert (utavl) krysning er, som i bifile høyere eukaryoter, 50 %.

I genomet til høyere basidiomyceter er det to parrende loci - A og B, og bare stammer som er heteroalleliske på begge lociene er kompatible med hverandre (Ax Bx er kompatibel med Ay By, men ikke med Ax By og Ay Bx). Slik heterohallisme kalles tofaktor eller tetrapolar. Det reduserer sjansen for innavl med opptil 25 %.

Diaphoromixis– høyere basidiomyceter har ikke to, men mange alleler av parringsstedet, som er tilfeldig funnet i forskjellige stammer som utgjør populasjonen. Denne paringskontrollen sikrer 100 % sjanse for utavl, siden stammer med forskjellige alleler er gjensidig kompatible, og det er mange alleler. Som et resultat dannes panmix-hybridpopulasjoner.

Livssykluser til sopp like forskjellige som selve soppene. De viktigste syklusene, deres tilhørighet til avdelingene for sopp

1. Den aseksuelle syklusen er karakteristisk for en enorm gruppe ufullkomne eller mitofungi som har mistet seksuell reproduksjon. Delingen av kjernene deres er utelukkende mitotisk. De aller fleste mitofunger tilhører pungdyrsoppene, men på grunn av tapet av den seksuelle prosessen utgjør de en formell gruppe ufullkomne sopp eller deuteromycetes.

2. Haploid syklus. Den vegetative thallus bærer haploide kjerner. Etter den seksuelle prosessen (syngami) deler den diploide zygoten (vanligvis etter en hvileperiode) seg meiotisk - zygotisk meiose. Karakteristisk for zygomyceter og mange chytridiomycetes.

3. Den haploid-dikaryote syklusen er preget av det faktum at etter sammensmeltingen av innholdet av gametangia (gametangiogami) eller somatiske celler av haploid mycel (somatogami), danner kjernene dikaryoner (par av genetisk forskjellige kjerner). De deler seg synkront, og danner dikaryot mycel. Den seksuelle prosessen ender med fusjonen av dikaryonkjerner, den resulterende zygoten deler seg ved meiose uten hvileperiode. Meiosporer utgjør den seksuelle sporuleringen av pungdyr og basidiomyceter i form av ascosporer og basidiosporer. Når de spirer, dannes haploid mycel. Hos de aller fleste pungdyrsopper (unntatt gjær- og taphrinsopper) er livssyklusen dominert av den haploide fasen i form av vegetativt mycel (anamorf), den dikaryote fasen er kortvarig og representeres av askogene hyfer som poser på. dannes (teleomorf). Hos basidiomyceter dominerer den dikaryote fasen i livssyklusen den haploide fasen er kortvarig.

4. Den haploid-diploide syklusen i form av en isomorf generasjonsendring er sjelden hos sopp (noen gjærsopper og akvatiske chytridiomyceter).

5. Den diploide syklusen er karakteristisk for oomyceter og noen pungdyrgjær. Den vegetative thallus er diploid, gametisk meiose observeres under dannelsen av gametangia eller gameter.

3. Økologiske grupper av sopp.

Sopp og sopplignende organismer er inkludert i alle terrestriske og akvatiske økosystemer som den viktigste delen av den heterotrofe blokken, sammen med bakterier som okkuperer det trofiske nivået av nedbrytere. Den brede distribusjonen av sopp i biosfæren bestemmes av en rekke viktige funksjoner:

1. De fleste har en mycelstruktur av thallus. (lar deg raskt mestre underlaget og ha en stor kontaktflate med miljøet).

2. Høy hastighet på vekst og reproduksjon, som tillater på kort tid å kolonisere store masser av substrat, danne et stort antall sporer og distribuere dem over lange avstander.

3. Høy metabolsk aktivitet, manifestert i et bredt spekter av miljøfaktorer.

4. Høy grad av genetisk rekombinasjon, betydelig biokjemisk variasjon, miljømessig plastisitet.

5. Evnen til raskt å gå over til en tilstand av suspendert animasjon og overleve ugunstige forhold i lang tid.

Den viktigste miljøfaktoren for sopp er matsubstratet. I forhold til denne faktoren skilles hovedgruppene av sopp, som kalles trofiske grupper.

4. Kort beskrivelse av soppsnitt.

MIKROBIOLOGI, 2010, bind 79, nr. 6, s. 723-733

UDC 582.281(047)

SOPP-CELLEVEGG: MODERNE KONSEPT OM KOMPOSISJON OG BIOLOGISK FUNKSJON

© 2010 E. P. Feofilova1

Institusjon ved det russiske vitenskapsakademiets institutt for mikrobiologi oppkalt etter. S.N. Vinogradsky RAS, Moskva

Mottatt av redaktøren 05.11.2009

Gjennomgangen er viet den lite studerte overflatestrukturen til cellen av filamentøse sopp - celleveggen (CW). Data er gitt om isolasjonsmetoder og renhetstesting for fravær av cytoplasmatisk innhold i CS-fraksjonen og om dens kjemiske sammensetning. De strukturelle (rammeverket) og intrastrukturelle komponentene til CS - aminopolysakkarider, a- og b-glukaner, proteiner, lipider, uronsyrer, hydrofobiner, sporopollenin og melaniner - diskuteres i detalj. Spesiell oppmerksomhet rettes mot kitin, dets nye funksjon i anti-stresscellebeskyttelse, samt forskjellene mellom dette soppaminopolysakkaridet og kitinet fra alger og leddyr. Fenomenet apikal hyfevekst og deltakelsen av spesielle mikrovesikler i morfogenesen til soppcellen diskuteres. Data er gitt om enzymene som er involvert i syntesen og lyseringen av CS. Til slutt diskuteres den funksjonelle betydningen av SC i sopp sammenlignet med overflatestrukturene til høyere eukaryoter.

Stikkord: filamentøse sopp, cellevegg, isolasjonsmetoder, kjemisk sammensetning, apikal vekst, fysiologiske funksjoner, morfogenese.

Et av hovedproblemene til moderne biologi er spørsmålet om hvordan, under utviklingsprosessen, dannelsen av morfologisk identiske organismer skjer, hvilke biokjemiske mekanismer og hvilke cellestrukturer som er involvert i denne prosessen, som har skjedd på planeten vår i milliarder av år. Ikke mindre interessant er data om hvordan stress påvirker morfogenesen og hvilke biopolymerer som kontrollerer den ytre formen til cellene. Som resultatene av nyere studier viser, er den voksende hyfen av trådformede sopp en unik modell som lar oss forstå prosessen med celledannelse og hvordan cellemorfologiens konstanthet opprettholdes i ontogenese. Et veldig stort bidrag til studiet av dette fenomenet ble gitt av data om sammensetningen og den biologiske funksjonen til CS av filamentøse sopp.

Plantenes CS ble oppdaget i 1665, og CS av sopp først på begynnelsen av 1700-tallet. Imidlertid ble denne overflatecellestrukturen praktisk talt ikke studert på lenge, siden det ble antatt at CS bare utførte en "ramme"-funksjon, og den ble sammenlignet med veggene i et hus som bærer en bærende last. Men på begynnelsen av 1900-tallet endret holdningen til CS seg dramatisk, det begynte å bli studert intensivt, men hovedsakelig i planter og bakterier. Den intensive utviklingen av soppdyrking og bioteknologisk produksjon, der trådformede sopp var produsenter av biologisk aktive stoffer, intensiverte imidlertid utviklingen

1 adresse for korrespondanse (e-post: [e-postbeskyttet]).

sjon av vitenskapelig forskning på studiet av sopp-CS. Data om denne overflatestrukturen for perioden frem til 1980-tallet ble oppsummert i verdens første bok om sopp-CS. I de påfølgende årene skjedde hoveddelen av arbeidet på slutten av det 20. og begynnelsen av det 21. århundre. Fundamentale studier er utført på systematikk, kjemisk sammensetning av KS, apikal hyfevekst, kitinmetabolisme, soppdrepende legemidler, hydrofobiner, kovalent bundne proteiner, enzymer involvert i KS-dannelse, hyfeforgrening og KS-lyse. Disse dataene har ikke blitt generalisert, men det er diskusjonen av dem sammen som lar oss vise at denne overflatestrukturen til cellen bærer en multifunksjonell belastning og utfører så viktige funksjoner som for eksempel å beskytte cellen mot virkningen av ugunstige faktorer , kontrollere morfogenese, delta i reproduksjonsprosessene, bestemme antigene og adhesive egenskaper, kontroll av prosessene for dimorfisme og dannelsen av sovende soppceller, oppfatning av et eksternt signal og dets overføring til membranen og intracellulære budbringere. Tatt i betraktning det ovennevnte, anså vi det som hensiktsmessig å diskutere følgende data: den kjemiske sammensetningen av CS, den biologiske funksjonen til dens viktigste biopolymerer, strukturen til CS og intercellulære interaksjoner i sopphyfer, fenomenet apikal hyfevekst, og hovedenzymer involvert i dannelsen og lyseringen av CS.

KJEMISK SAMMENSETNING AV CELLULAR

VEGGER AV SVAMP OG BIOLOGISK FUNKSJON AV DERES HOVEDKOMPONENTER

Studiet av den kjemiske sammensetningen av sopp-CS begynner med å oppnå en ren fraksjon av denne strukturen, dvs. rensing av CS fra cytoplasmatisk forurensning. Den første prosedyren - destruksjon av soppceller og vasking av celleinnhold - utføres ved lav temperatur (ca. 4-5°C) for å forhindre den destruktive aktiviteten til nedbrytende enzymer. Før cellene blir ødelagt, fryses de ved flytende nitrogentemperatur. Celledestruksjon utføres enten i spesielle homogenisatorer eller i presser ved bruk av "fast trykk"-metoden. Videre bruk av en ultrasonisk disintegrator gir gode resultater. Vasking av celleinnholdet utføres med kaldt vann og gjentas 4-5 ganger. For å fjerne det cytoplasmatiske innholdet grundigere, vask med NaCl, 8 M urea, 1 M ammonium eller 0,5 M eddiksyre. For tiden er det utviklet metoder for isolering av sopp-CSer under deres ontogenese, og disse metodene er betydelig forskjellige for mycel og hvileceller. Avhengig av forskningens retning, spesielt ved bestemmelse av polysakkaridsammensetningen, ekstraheres lipider fra CS ved å bruke organiske løsningsmidler, for eksempel kloroform og metanol i forholdet 2:1, noen ganger gir ytterligere behandling av CS med svovelsyre resultater. Dette løsemidlet tørker CS godt og kan noen ganger erstatte frysetørking. Det neste trinnet er å bestemme renheten til den resulterende CS-fraksjonen. For dette formålet brukes lys- og elektronmikroskopi og spesialiserte fargingsmetoder. Den mest brukte reaksjonen er basert på interaksjonen mellom I3- og kitosan. Isolert ren CS med Lugols løsning er farget rosa eller lilla, mens intakte CS er røde. Farging for tilstedeværelse av kjerner med DAPI (4,6-ekt1to-2-rkepyTsn-yo1) brukes også. Det bør spesielt understrekes at isolering av en ren fraksjon av CS er en svært ansvarlig prosedyre, som påfølgende resultater av analysen av dens kjemiske sammensetning avhenger av. I denne forbindelse er et interessant arbeid der glukan, eller mer presist, et kitosan-glukan-kompleks, ble funnet i myceliet til en representant for mucorales-sopp, selv om alle tidligere studier indikerte fraværet av glukan i myceliet til Mucorales.

For tiden er komponentene i sopp-CS delt inn i strukturelle komponenter (kitin, p-(1-3)-p(1-6)-glukaner, p-(1-4)-glukan (cellulose) og intrastrukturelle (de er kalt matrise), som begynte å inkludere mannoproteiner, galakto-mannoproteiner, xylo-mannoproteiner, glukurono-

mannoproteiner og a-(1-3)-glukan. De minst studerte er a-glukaner, som er en lineær polymer av glukose (i Schizosaccharomyces pombe inneholder denne glukanen omtrent 260 glukoserester). Denne polymeren består av to koblede lineære kjeder som inneholder ca. 120 (1-3)-a-D-glukoserester og (1-4)-a-D-glukoserester ved endene av polymermolekylet. Det antas at denne glukanen er nødvendig for prosessen med morfogenese. En vannuløselig glukan ble isolert fra CS av Penicillium roqueforti mycelium, som etter tørking mister sin evne til å løse seg i alkali, men den var i stand til å løses opp i en 10 % løsning av litiumklorid i dimetylsulfoksid. Når man studerer glukan ved metylering, ble det oppnådd to tri-O-metyl-derivater av glukose, tilsvarende 1 - 3 og 1 - "- 4-bindingene mellom monosakkarider i et forhold på ca. 5: 2, og spor av en tetra-O- metylderivat som tilsvarer de terminale ikke-reduserende mono-nosakkaridrestene. Dette resultatet indikerer en lineær struktur av molekyler som inneholder bare 1 -»- 3 og 1 -»-4 bindinger mellom glukoserester. Disse dataene ble bekreftet ved analyse av 13C-NMR-spekteret til polysakkaridet, hvorfra a-konfigurasjonen av alle glukoserester også følger. Slike polysakkarider, spesielt etter kjemisk modifikasjon (sulfatering eller karbosymetylering), som kan gjøre dem oppløselige i vann, kan brukes som biologisk aktive polymerer og er av interesse for å studere deres biologiske funksjon i celleveggen til sopp og planter.

Vannuløselige (1 -»- 3)-α-glukaner ble tidligere isolert fra flere arter av høyere og lavere sopp, inkludert Penicillium chrysogenum, og beslektede α-glukaner med to typer bindinger (1-3) og (1 -» - 4), forskjellig i forholdet, ble funnet i høyere planter (Aconitum kusnezoffii Reichb).

Den strukturelle komponenten - cellulose - er karakteristisk for oomycete-sopp, som ifølge moderne taksonomi er klassifisert som pseudofungi. Monosakkaridsammensetningen til CS inkluderer glukose, mannose, xylose, og det dominerende sukkeret er glukose, som utgjør opptil 68%. Sammensetningen av sopp-CS inkluderer også aminosyrer, lipider (ikke mer enn 3%) og N-acetyl-glukosamin. Glukaner, som 1,3-glukan, danner et sterkt kompleks med kitin, kalt kitin-glukan-komplekset (CGC), som utgjør skjelettet til soppcellen. Dette komplekset er tilstede i CS av nesten alle sopp, med unntak av zygomycetes, som fungerer som en pålitelig systematisk funksjon. Hos noen sopp ble det funnet et slimete materiale bestående av polysakkarider representert av ß-1,3-glukaner som kun inneholder glukoseenheter forbundet med ß-1,6-bindinger til hver tredje glukoseenhet på overflaten av CS.

En ganske stor andel av massen av tørr mycel av sopp er deres cellevegg, nemlig 5 til 15%. Sammensetningen varierer sterkt og er ofte veldig spesifikk for visse taksonomiske grupper av sopp. Dette kan sees fra eksempler på sammensetningen i representanter for gjær, chytrid og mucor sopp - zygomycetes, gitt i tabell. 1.3 (Aronson, 1965).

* (Mengde aske uten fosfater.)

Strukturelt er skjellene til sopp bygget på grunnlag av et tofasesystem, der det er mikrofibriller inkludert i den amorfe massen til matrisen. I følge elektronmikroskopi består den av minst to lag med ulikt orienterte fibriller. Det indre laget er vanligvis orientert langs cellens hovedakse, de ytre - i en vinkel til det (fig. 1.1). Gjærskallet er vanligvis flerlags, med mannan lokalisert i det ytre tykke laget og glukan i det indre tynne laget. I vannlevende sopp, for eksempel i Allomyces, danner skallet falske skillevegger - pseudosepta, som ligner eikene til et hjul. Hos pungdyr og basidiomyceter observeres ekte skillevegger - septa. Hos pungdyr har skillevegger mellom cellene vanligvis én enkel pore, på begge sider som, under dannelsen, kan sees et par osmofile Voronin-legemer. Hos basidiomyceter er disse porene ofte svært komplekse, utstyrt med caps - parentosomer (fig. 1.2). Slike porer ble funnet i fruktlegemene og rhizomorfene til en rekke høyere basidiomyceter (Moore, 1965; Burnett, 1968). Til dags dato er det imidlertid ikke helt klart om denne forskjellen i strukturen til septalporene til asco- og basidiomyceter kan tilskrives deres taksonomiske tilknytning eller til den haploide og homokaryote strukturen til pungdyrgenomet og til den di- og heterokaryotiske naturen til basidiomycetes. Det finnes ingen slike studier ennå, men deres betydning for evolusjonære og taksonomiske konstruksjoner i soppriket er veldig grunnleggende.

Mye ny informasjon er lagt til studiet av soppseptumporer ved studier på elektronmikroskopisk nivå (Flegler et al., 1976; Kamaletdinova og Vasiliev, 1982). For det første ble det kjent at doliporer av basidiomyceter er strukturer som tilsynelatende hermetisk isolerer mycelceller fra hverandre til de begynner å danne fruktlegemer (Flegler et al., 1976). Denne isolasjonen utføres av løselige proteolytiske enzymer og samtidig osmofile (inneholdende proteiner og lipider) bilaterale plugger, som forsvinner når fruktlegemene dannes. Forsvinningen deres er ledsaget av perforering av parenthosomene og kommunikasjonen mellom hyfecellene gjenopprettes.

Nylige observasjoner av septa i fruktlegemene til discomycetes (for eksempel Peziza badia - Kamaletdinova, Vasiliev, 1982) viste at lignende strukturer som skiller hyfeceller også eksisterer i klassen pungdyrsopp. Voroninlegemer deltar i deres dannelse, dannet i kolbeformede invaginasjoner av cellemembranen, hvis osmofile innhold (Voronin-legemer) frigjøres nær skilleveggen og befinner seg ved åpningen av skilleveggen, og trenger gradvis inn i den, og skaper en enhet som lukker den. Ytterligere penetrering av Voronin-kroppen inn i det overliggende hymeniale laget er tilsynelatende forhindret av en spesiell perforert struktur som ligger over septalporen i morcellen til den fremtidige bursa, som viser seg å være fullstendig isolert fra penetrering av submikroskopiske organeller fra subhymeniallaget . Lignende isolerende strukturer observeres i parafysene dannet i fruktlegemene.

Lignende strukturer er også tilstede i det sporulerende mycelet til ufullkomne sopp som inneholder Voronin-legemer, for eksempel i Arthrobotrys conoides. Hos den penicillinproduserende deuteromyceten Penicillium chrysogenum ble det funnet en struktur i skilleveggen som nøyaktig tilsvarer den som ble funnet av Kamaletdinova og Vasiliev i discomyceten Peziza badia (Kurilovich et al., 1980).

Skjelettgrunnlaget til soppskjell er sammensatt av krystallinske polysakkarider: cellulose, kitin, kitosan, mannan, glukaner og andre. Alle har en lineær struktur med β-1,4-bindinger av startkomponentene - monomerer av heksoser, amino- og acetaminoheksoser. Basert på resultatene av mikrokjemisk testing (ruteniumrødfarging), ble det tidligere antatt at celleveggene til sopp inneholdt pektin. Resultatene av kjemisk analyse bekreftet imidlertid ikke galakturonsyremonomeren inkludert i strukturen til pektin (Aronson, 1965).

Kitin og kitosan for de fleste sopp er svært karakteristiske for skallet deres som nitrogenholdige polymerer. Samtidig er kitinet til sopp veldig likt kitinet til insekter og krepsdyr, noe som ble bekreftet av deres røntgendiffraksjonsmønster. Imidlertid er det mindre nitrogen i kitinet til sopp enn i dyr, og metylpentose, kalt mycetose, ble funnet blant bestanddelene. Kitin i sopp kan påvises mikrokjemisk ved bruk av Van Wisseling-metoden, ved bruk av delvis alkalisk deacetylering og påfølgende reaksjon på kitosan og ved røntgendiffraksjon. Det ble ikke funnet bare i oomyceter, som saprolegnia og peronosporøse sopp. Tidligere ble det antatt at kitin er fraværende i gjær, men det er inneholdt i cellepartisjoner - septa av Saccharomycetes (Kulaev, 1975).

Det er nå fastslått at kitin kan finnes i Chitrydiales, Monoblepharidales, Protomycetales, Hyphochyiridiales, i alle Endomycetales, Blastocladiales, Mucorales, Entomophthorales, i alle pungdyr og basidiomycetes og Fungi imperfecti (deuteromycetes fra dem). Unntaket er Oomycetes, som har cellulose blant polysakkaridene i skallet, som er helt fraværende hos representanter for gjærsopp.

Nylig, i forbindelse med identifiseringen av muligheten for praktisk bruk av soppkitin for syntese av polymerer, har det dukket opp ganske mange studier med data om en mer detaljert studie av det sammenlignet med krepsdyrkitin (tabell 1.4). Acetat og D-glukosamin er minst rikelig i Aspergillus niger, noe som forklares av det høyere innholdet av pentoser og glukose i β-glukanet og to α-glukaner i soppskallet. Analyse av diffraksjonsmønstre viste en identisk krystallstruktur av kitin i sopp og krabber, med litt større orden i sistnevnte. I tillegg hadde kitin fra sopp, i motsetning til lamellstrukturen til kitin fra krabber, en fibrøs struktur (Feofilova et al., 1980).

Kitosan, som erstatter kitin i enkelte slimsopper og finnes under svak syrehydrolyse ved reaksjon med kitosansulfat, finnes, i tillegg til Mucor rouxii, også i Phycomyces blakesleeanus. Antallet acetylgrupper i den viste seg å være forskjellig og variert til null i M. rouxii. Blant andre aminopolysakkarider ble en galaktosaminpolymer med en fri aminogruppe som er i stand til å binde fosfater, med en kitosan-type struktur, isolert fra celleveggene til Neurospora crassa, N. sitophitla, A. niger og Botrytls drierea (Aronson, 1965). En rekke sopp inneholder polymerer av aminosukker assosiert med mannan, glukan og proteiner.

Cellulose i soppcellevegger forekommer vanligvis ikke samtidig med kitin. Unntaket er en Rhizidiomyces fra ordenen Hyphochytrid-sopp, der de ble funnet samtidig. Cellulose ble oppdaget i sopp fra oomycetes av ordenene Acrasiales, Lagenidiales, Saprolegniales, Leptomitales og Peronosporales (Aronson, 1965).

Blant sopp som lever i vannmiljøer, finnes cellulose vanligvis bare i grupper som har biflagellate zoosporer. Blastocladiales og Monoblepharidales, som har monoflagellate zoosporer, har ikke det. Unntaket som er Rhizidiomyces fra ordenen Hyphochytridiales, som har både kitin og cellulose og av Nable anses å være en overgangsform mellom de kitinbærende Chytridiales og Blastocladiales og de celluloseholdige oomycetene, er forståelig. Denne enkeltflagellate formen har en fjæraktig zoosporeflagellum i stedet for en pisklignende, som i Blastocladiales og Monoblepharidales. Det er merkelig at strukturen til villi av fjæraktig flagella av oomycetes ligner strukturen til flagella av bakterier, mens de pisk-lignende er fullstendig lik flagella av flagellater.

Cellulose i sopp påvises enkelt mikrokjemisk ved bruk av Speitzers reagens eller et reagens bestående av en løsning av jod i kaliumjodid med tilsetning av en 70 % løsning av svovelsyre.

Glukaner i sopp er svært rikelig og skiller seg fra cellulose i strukturen. Monomerene deres er også glukose. Imidlertid har de mest studerte gjærglukanene mindre krystallinske strukturer enn cellulose. Krystalliniteten til glukaner øker på grunn av dannelsen av hydroglukaner når de behandles med svovelsyre. Lignende glukaner assosiert med proteiner er funnet i gjær og i Penicilliunt notatum (Aronson, 1965). En annen glukan som er en del av skjellene til sopp er kallose, lik den som finnes i silrørene til høyere planter og sterkt farget med basiske fargestoffer, dvs. den er sur i naturen og har, i motsetning til cellulose, β-1, 3-glukosidbindinger. En lignende glukan som flekker med grunnleggende fargestoffer er funnet i Sclerofinia. Glukaner finnes også i Aspergillus fischeri, Allomyces macrogynus og Neurospora crassa. Sopp inneholder også heteropolysakkarider sammensatt av monomerer av forskjellige sukkerarter, spesielt vanlig i slekten Penicillium. I gjærlignende former, patogene for dyr, som Coccidioides og Cryptococcus, er lignende, men sure polysakkarider en del av kapslene som omgir cellene deres. Eksempler på glukaner og andre polymerisasjonsprodukter av monosakkarider og sukkersyrer som utgjør celleveggene og lagringsstoffer til sopp er gitt i tabell. 1.5.

Mannaner er polysakkarider sammensatt av mannosemonomerer. finnes spesielt rikelig i gjær, og de er hyppige i gjærarter som lever på overflaten av kambium under barken på trær. Disse formene inkluderer Hansenula, som lever under barken på bartrær; I kapselen som omgir cellene til disse gjærene, er polysakkaridet tilstede i form av fosfomannan. Dette hydrofile og slimete polysakkaridet fester seg sammen med gjæren til busten som dekker kroppen til barkbiller, og på denne måten overføres gjæren med deres hjelp fra ett tre til et annet (Wickerham og Barton, 1961). Mannaner er ennå ikke funnet i hyfedannende sopp, men mannose finnes i hydrolysater av celleveggene deres.

Sopp inneholder også polysakkarider som inneholder galaktose, 6-deoksypentose, metylpentoser og oftest fruktose, spesielt hos mucoraceae. Blant pentosene som ble funnet i celleveggene til Penicillium chrysogenum var 6-deoksypentose, rhamnose og xylose, som også ble funnet i tinder-soppen Polysiictus sanguineus.

Polysakkarid-proteinkomplekser har blitt oppdaget i gjær, for eksempel i Candida albicans, årsaken til trost hos spedbarn. Mannan-proteinkomplekset ble funnet i Saccharomyces.

Lipider i sopp varierer sterkt i mengde avhengig av miljøforhold og kulturens alder. Noen ganger når antallet 35-36% av tørrstoffmassen til cellene. I gjær finnes mer enn 3 % av lipidene i membranene deres. De finnes også i skjellene til mucor-sopp, for eksempel i Mycor rouxii og Phycomyces, i sporangioforene hvorav omtrent 25 % av lipidene fra deres tørre masse finnes. De er sannsynligvis inneholdt der i kutikula-formasjoner (Aronson, 1965).

Pigmenter er også inkludert i merkbare mengder i celleveggene til sopp. Pigmenter, spesielt det svarte pigmentet melanin, som ofte er lokalisert i et spesielt lag, finnes svært ofte i celleveggene til mycelet eller i sporeskallene til mange sopp. Et slikt melaninlag er tilstede i ascosporemembranene til Neurospora tetrasperma (Aronson, 1965).

Melanin er fraværende i sopp med lav aktivitet av polyfenoloksidase, som deltar i biosyntesen, og med en overvekt av aktive dehydrogenaser i metabolismen. Slike sopp, som inkluderer representanter for slektene Fusarium, Trichothecium, Arthrobotris, Cephalosporium og mange andre, er oftest preget av en rosa eller oransje farge av sporulerende strukturer, avhengig av overflod av karotenoider, som tar rollen som lysbeskyttende skjerm og antioksidant, som tilhører melanin i mørkfarget sopp. Forbindelsen mellom tilstedeværelsen av karotenoider og et høyt nivå av dehydrogenaseaktivitet forklares av det faktum at de optimale betingelsene for redoksregimet for virkningen av dehydrogenaser sammenfaller med forholdene som er optimale for biosyntesen av karotenoider og andre terpenoid-shuntprodukter. Karotenoidpigmenter er vanligvis ikke lenger en del av celleveggene til sopp, men er lokalisert enten i cellemembranen eller i lipiddråper spredt i cytoplasmaet. I noen tilfeller finnes helt spesielle pigmenter i sopp, som ommochromes, øyepigmentene til insekter, i polyporen Pycnoporus (Polyporus) cinnabarinus (Shivrina, 1965) eller phycobiliner i russula-artene Russula emetica og R. paludosa (Efimenko, 1972), som er en del av fotosyntesesystemet i blågrønne og røde alger.

Actinomycetes (Actinomycetales, fra det greske aktis - ray, mykes - sopp) er forgrenende bakterier som tilhører fylum Actinobacteria. De er en del av den normale mikrofloraen i fordøyelsessystemet til terrestriske virveldyr og virvelløse dyr, og er også tilstede i overflod i jorda og spiller en kritisk rolle i økologien og syklusen av stoffer i jorda.

Disse mikroorganismene er årsakene til mange opportunistiske patologier - de som oppstår som et resultat av nedsatt funksjon av kroppens immunsystem. Actinomycetes er mye brukt i bioteknologi, da de er en kilde til en rekke antibakterielle og antitumorstoffer.

Ris. 1. Streptomycetes syntetiserer en enorm mengde antibakterielle og antitumormedisiner.

Strukturen til actinomycetes: hvorfor er de bakterier og ikke sopp?

1. Organisering av genetisk materiale

Det arvelige materialet til Actinomycetes er inneholdt i ett molekyl av deoksyribonukleinsyre, som har en ringform og er fritt plassert i cytoplasmaet - den samme formen for organisering av genetisk materiale, kalt en nukleoid, er karakteristisk for andre bakterier. Hos sopp er arvestoffet organisert og er en del av cellekjernen.

DNA fra actinomycetes inneholder et stort antall GC-par (65-75 % av det totale antallet nukleotider). Denne egenskapen er konstant, er ikke avhengig av mutasjoner, og brukes derfor i taksonomien til mikroorganismer. Dette innholdet av GC-par gjør DNA-et til actinomycetes svært ildfast, derfor tar DNA-analyse av actinomycetes mer tid sammenlignet med andre bakterier.

Ris. 2. Skjematisk struktur av celleveggen til Gr+ bakterier.

Ris. 3. Actinomycetes, Gram-farget.

Actinomycetes har en tett bakteriecellevegg, som er plassert utenfor den cytoplasmatiske membranen og forårsaker deres positive Gram-farging. Som andre gram-positive bakterier består den av flere dusin lag med mureinpolymer (peptidoglykan), som er gjennomsyret av teichoic og lipoteichoic syrer. Lipoteichoic syrer er forankret i den cytoplasmatiske membranen til bakterien og kobler den til celleveggen. Teichoic syrer gir celleveggen en negativ ladning. Celleveggen til sopp består av andre polymerer - kitin og glukan.

Ris. 4. Soppcellevegg.

3. Cellulære organeller

Actinomycetes, som andre bakterier, har ikke membranorganeller. Actinomycetes har 70S ribosomer, mens sopp har 80S ribosomer, som andre eukaryote organismer.

4. Vekst av kolonier

Dannelsen av mycel under vekst er det actinomycetes ligner mest på sopp. Mycelet i tilfelle av actinomycetes er en forgrenende samling av hyfer. Hyfene er delt av septa i lange bakterieceller som inneholder flere nukleoider. Skilleveggene i en rekke arter kan løpe i en gjensidig vinkelrett retning. Hyfer forgrener seg ved knoppskyting.

Mycel som vokser til et substrat (jord, silt eller næringsmedium) kalles substratmycel. Det gir næringsstoffer til kolonien. Et luftmycel stiger over substratet, og gir kolonien en "fluffighet" - det danner sporer, så vel som såkalte "sekundære metabolitter" (i motsetning til de "primære metabolittene" til substratmyceliet), blant dem er det mange antibakterielle stoffer.

Livssyklus og fysiologi til actinomycetes

I løpet av livssyklusen danner de fleste actinomycetes sporer. Noen actinomycetes formerer seg ved fragmentering av myceliet.

1. Sporulering

Actinomycete-sporer stammer fra luftmycel. Dette er eksosporer - de utvikler seg utenfor modercellen. Hyfene til luftmyceliet som sporer utvikler seg fra kalles sporebærere. Sporene kan være inneholdt i en fortykning i enden av sporangium - et sporangium (for eksempel i streptomycetes, actinoplanes og plymelia), eller kan være lokalisert i en kjede langs sporangium (for eksempel i nocardia og actinomadura).

I henhold til antall dannede sporer er actinomycetes delt inn i:

• Monosporøs (for eksempel Saccaromonospora, Micromonospora, Thermomonospora) - danner enkeltsporer, ofte ved knoppskyting og påfølgende separasjon fra morhyfen med en septum;
• Oligosporøs (for eksempel Actinomadura) - danner korte kjeder av sporer langs sporebæreren;
• Polysporøse (de fleste andre actinomycetes, for eksempel Streptomyces, Frankia, Geodermatophilus) - danner mange sporer innelukket i sporangia.

Ris. 5. Sporangium av actinomycetes av slekten Frankia.

Actinomycete-sporer kan være bevegelige - i dette tilfellet har sporen et flagellum og kan bevege seg (sporer av actinoplanes, geodermatophiles og dermatophiles). I de fleste tilfeller er sporene ikke-bevegelige og spres med vind, vann eller dyr.

Ris. 6. Dermatofiler, lysmikroskopi.

Sporulering i actinomycetes er spesielt aktiv under ugunstige forhold. Sporenes motstand mot varme er lav sammenlignet med sporer fra andre bakterier, men de tåler uttørking ikke dårligere enn andre, og har derfor enorm adaptiv betydning. Actinomycetes dominerer andre mikroorganismer i tørr ørkenjord.

Spiring av svermen krever en viss fuktighet i det ytre miljø. I nærvær av vann svulmer sporen, enzymer aktiveres og metabolske prosesser settes i gang, ledsaget av frigjøring av vekstrør (fremtidige bakterielegemer) og syntese av nukleinsyrer.

2. Type pust

De fleste actinomycetes er aerobe (de krever oksygen for å opprettholde livet). Fakultative anaerober (bakterier som kan leve både i nærvær og fravær av oksygen) finnes blant arter med et kort mycelstadium, som formerer seg ved fragmentering av mycelet.

3. Syrebestandighet

Actinomycetes har syretoleranse - motstand i et surt miljø, som gjør at de kan leve i syremettet skogsjord. Syrebestandighet i laboratoriet kan bestemmes ved å farge et preparat som inneholder actinomycetes i henhold til Ziehl-Neelsen (fuksin etterfulgt av etsing med svovelsyre og farging med metylenblått). De fleste aktinomyceter med denne fargen misfarges ikke etter etsning med syre og beholder en rød magentafarge. Et alkalisk miljø er ugunstig for disse bakteriene: ved forhøyet pH er de utsatt for spordannelse.

4. Funksjoner ved metabolisme

Ris. 7. Aerobe aktinomyceter danner pigment på agarskråninger. Fra venstre til høyre: Actinomadura madurae, Nocardia asteroides, Micromonospora.

Dannelsen av "sekundære metabolitter" av luftmycel ble nevnt ovenfor. Blant dem:

• pigmenter som forårsaker forskjellige farger av luftmycel når de vokser på medier;
• flyktige luktstoffer som gir en karakteristisk lukt til jorda etter regn, stillestående vann og huden til noen dyr;
• antibiotika:

en. soppdrepende - polyener;
b. antibakteriell - for eksempel streptomycin, erytromycin, tetracyklin, vankomycin;
c. antitumor - antracykliner, bleomycin.

Hvor bor actinomycetes?

Actinomycetes finnes i størst antall i jord, og det er betydelig færre mycelformer enn sporer. De spiller en betydelig rolle i dannelsen av humus, som bryter ned organiske stoffer som er vanskelige for andre bakterier å utnytte. I denne forbindelse brukes actinomycetes som sanitære indikatormikroorganismer i sanitære og epidemiologiske forhold: deres påvisning i store mengder i jord eller vann indikerer tilstedeværelsen av kompost i det tilsvarende substratet.

Ris. 8. Actinomycetes i kompost.

Actinomycetes er symbionter av mange planter, og hjelper dem å fikse nitrogen. Samtidig er mange mikroorganismer av denne klassen patogener av plantesykdommer.

Ris. 9. Potet streptomycosis.

De finnes også i den normale mikrofloraen i fordøyelsessystemet til en rekke dyr, alt fra jord-annelider (som meitemark) til store husdyr.

Disse mikroorganismene hjelper til med å bryte ned cellulose, som er rikelig tilstede i plantemat. Hos mennesker finnes aktinomyceter i munnhulen (gummi og plakk), tarmer (ditale deler av tykktarmen), på huden (ansikt, nesevinger, bak ørene, mellom fingrene) og i luftveiene (hovedsakelig i de øvre luftveiene).

Ris. 10. Mikroflora av menneskelig hud. Filum Actinobacteria er indikert i nyanser av blått, klassen Actinomycetes er indikert i knallblått.

Actinomycetes, hvis kroppens immunreaktivitet er redusert, kan forårsake actinomycosis - opportunistiske sykdommer som består i dannelsen av actinomycosis granulomer - ansamlinger av bakterielegemer som ligner korn av gult svovel ("drusen"), omgitt av immunkompetente celler.

Den inflammatoriske reaksjonen fører til smelting av granulomer, dannelse av fistler, noe som fører til perforering av organer og spredning av bakterier med blod.

Ris. 11. Actinomycosis drusen, Gram flekk.

Ris. 12. Aktinomykose i overkjeven hos en ku.

Ris. 13. Human maxillær actinomycosis.