Jadi, neuron melihat, menjalankan dan menghantar isyarat elektrik. Isu ini dibincangkan secara terperinci dalam manual fisiologi. Walau bagaimanapun, untuk memahami sitofisiologi neuron, kami menunjukkan bahawa penghantaran isyarat elektrik kepadanya adalah berdasarkan perubahan potensi membran yang disebabkan oleh pergerakan ion Na+ dan K+ merentasi membran disebabkan oleh fungsi Na+K+. pam (fasa ATP bergantung Na+, K+).
Neuron yang menghantar pengujaan dari titik persepsi kerengsaan ke sistem saraf pusat dan seterusnya ke organ kerja saling berkaitan melalui banyak hubungan antara sel - sinaps (dari bahasa Yunani. sinapsis- komunikasi), menghantar impuls saraf dari satu neuron ke neuron yang lain. Sinaps– titik sentuhan antara dua neuron atau neuron dan otot.
Pada sinaps, isyarat elektrik ditukar kepada isyarat kimia dan sebaliknya. Impuls saraf menyebabkan, sebagai contoh, di terminal parasimpatetik pelepasan mediator - neurotransmitter, yang mengikat kepada reseptor kutub postsynaptic, yang membawa kepada perubahan dalam potensinya.
Bergantung pada bahagian neuron mana yang disambungkan antara satu sama lain, sinaps dibezakan - aksosomatik: hujung akson satu bentuk neuron bersentuhan dengan badan yang lain; axodendritic: akson membuat sentuhan dengan dendrit serta axoaxonic: proses dengan nama yang sama bersentuhan. Susunan rantai neuron ini mewujudkan peluang untuk pengujaan dijalankan di sepanjang salah satu daripada banyak rantai neuron disebabkan oleh kehadiran hubungan fisiologi dalam sinaps tertentu dan pemisahan fisiologi pada yang lain, di mana penghantaran dijalankan menggunakan bahan aktif secara biologi.
(ia dipanggil kimia), dan bahan itu sendiri yang menjalankan penghantaran ialah neurotransmitter (dari lat. pengantara- perantara)– bahan aktif secara biologi yang memastikan penghantaran pengujaan dalam sinaps.
Peranan mediator dilakukan oleh dua kumpulan bahan:
1) norepinephrine, asetilkolin, beberapa monoamina (adrenalin, serotonin, dopamin) Dan asid amino (glisin, asid glutamat GAMA);
2) neuropeptida (enkephalins, neurotensin, angiotensin II, peptida usus vasoaktif, somatostatin, bahan P dll.).
Dalam setiap sinaps interneuron, bahagian presinaptik dan postsinaptik dibezakan, dipisahkan oleh celah sinaptik (Rajah 6). Kawasan neuron di mana impuls memasuki sinaps dipanggil penghujung presinaptik, dan kawasan yang menerima impuls dipanggil penghujung postsynaptic. Sitoplasma terminal presinaptik mengandungi banyak mitokondria dan vesikel sinaptik yang mengandungi neurotransmitter. Axolemma bahagian akson, yang menghampiri neuron pascasinaptik, membentuk apa yang dipanggil membran presinaptik– kawasan membran plasma neuron presinaptik. Membran pascasinaptik– kawasan membran plasma neuron postsynaptic. Ruang antara sel antara membran pra dan selepas sinaptik dipanggil celah sinaptik. Dalam sitoplasma bahagian presinaptik terdapat sejumlah besar vesikel sinaptik membran bulat dengan diameter 4 hingga 20 nm, yang mengandungi mediator.
nasi. 6. Skim struktur sinaps:
A- bahagian presinaptik; B- bahagian postsynaptic; 1
- retikulum endoplasma licin; 2
- neurotubul; 3
- vesikel sinaptik; 4
- membran presinaptik
dengan rangkaian heksagon; 5
- celah sinaptik; 6
- membran postsynaptic;
7
– retikulum endoplasma berbutir; 8
- neurofilamen; 9
– mitokondria
Apabila impuls saraf mencapai bahagian presinaptik, saluran kalsium terbuka dan Ca+ memasuki sitoplasma bahagian presinaptik, akibatnya kepekatannya meningkat seketika. Hanya apabila kandungan Ca+ meningkat, vesikel sinaptik menembusi ke dalam sel yang diterangkan, bergabung dengan membran presinaptik dan melepaskan neurotransmitter melalui saluran resapan sempit ke dalam celah sinaptik selebar 20 - 30 nm, diisi dengan bahan amorf dengan ketumpatan elektron sederhana. Semakin tinggi kandungan ion kalsium, semakin banyak vesikel sinaptik membebaskan neurotransmitter.
Permukaan membran postsynaptic mempunyai meterai postsynaptic. Neurotransmiter mengikat kepada reseptor membran postsynaptic, yang membawa kepada perubahan dalam potensinya: potensi postsynaptic timbul . Oleh itu, membran postsynaptic menukar rangsangan kimia kepada isyarat elektrik. Apabila neurotransmitter mengikat protein tertentu yang tertanam dalam membran pascasinaptik, reseptor (saluran ion atau enzim), konfigurasi spatialnya berubah, menyebabkan saluran terbuka. Ini membawa kepada perubahan dalam potensi membran dan penampilan isyarat elektrik, yang magnitudnya berkadar terus dengan jumlah neurotransmitter. Sebaik sahaja pelepasan pemancar berhenti, sisa-sisanya dikeluarkan dari celah sinaptik, selepas itu reseptor membran postsynaptic kembali ke keadaan asalnya.
Walau bagaimanapun, tidak semua pengantara bertindak dengan cara ini. Oleh itu, dopamin, norepinephrine, dan glisin adalah penghantar penghantar. Dengan mengikat kepada reseptor, ia menyebabkan pembentukan utusan sekunder daripada ATP. Akibatnya, bergantung pada fungsi yang dilakukan, sinaps rangsangan dan perencatan dibezakan .
Setiap neuron membentuk sejumlah besar sinaps: puluhan, ratusan ribu. Berdasarkan ini, menjadi jelas bahawa jumlah potensi neuron terdiri daripada semua potensi pascasinaptik, dan inilah yang dihantar sepanjang akson.
Dalam sistem saraf pusat, biasanya terdapat tiga jenis sinaps utama: axo-dendritic, axo-somatic dan axo-axonal. Jenis hubungan interneuron keempat ialah persimpangan dendro-dendritik. Baru-baru ini, apa yang dipanggil "simpang ketat" telah diterangkan.
Sinaps axo-dendritik: cawangan terminal akson satu neuron memasuki sambungan sinaptik dengan dendrit yang lain. Jenis hubungan sinaptik ini mudah dibezakan dalam mikrograf elektron, kerana ia mempunyai semua ciri tipikal sinaps yang diterangkan di atas.
Sinaps axo-somatik: Cawangan terminal neuron berakhir pada badan neuron lain. Dalam kes ini, tiada juga kesukaran untuk mengenali kenalan sinaptik. Badan sel dibezakan dengan kehadiran badan Nissl, butiran RNA-B dan retikulum endoplasma.
Sinaps axo-axon: sentuhan dalam saraf tunjang di mana akson berakhir pada akson lain pada titik di mana akson membentuk sentuhan dengan beberapa dendrit. Ini adalah sinaps axo-axon yang serupa dengan yang juga telah diterangkan dalam korteks cerebellar. Penemuan sinaps jenis ini yang ditindih pada penghujung presinaptik menyumbang dengan ketara untuk menerangkan fenomena perencatan presinaptik. Dalam korteks serebelar, akson sel bakul membentuk hubungan sinaptik pada akson atau akson hillocks sel Purkinje dan memberikan perencatan presinaptik akson pada asalnya.
Persimpangan dendro-dendritik: Kesukaran ketara timbul dalam mengenali jenis hubungan interneuronal ini. Tiada vesikel sinaptik berhampiran kawasan sentuhan, dan bilangan mitokondria tidak melebihi bilangan normal di kawasan dendrit ini. Kadang-kadang anda boleh melihat unsur intermembrane, diameter dan periodicity yang sama seperti dalam sinaps axo-dendritic. Pengukuran telah menunjukkan bahawa kawasan sentuhan dendro-dendritik boleh berbeza dari 5 hingga 10 μm. Kepentingan fungsi persimpangan dendro-dendritik masih tidak jelas.
“Sambungan yang ketat” ialah axo-dendritic dan axo-somatic dan mewakili jenis sinaps “bebas pengantara” yang tidak terdapat vesikel sinaptik. Membran yang saling mengunci pada dasarnya bersatu antara satu sama lain, membentuk struktur membran yang agak tebal tanpa celah sinaptik. Diandaikan bahawa sinaps jenis ini memberikan rangsangan elektrik langsung dari satu neuron ke neuron yang lain dan "penyebaran" pengujaan.
Sinaps axo-dendritic dan axo-somatic adalah jenis 1 dan 2. Sinaps Jenis 1 berbeza daripada sinaps jenis 2 dalam perkara berikut: celah sinaptiknya lebih luas (300 A berbanding 200 A); membran postsynaptic lebih padat dan tebal; dalam celah intersynaptic berhampiran membran subsinaptik terdapat zon yang mengandungi bahan ekstraselular. Sinaps pada duri dendritik kecil sel piramid korteks serebrum sentiasa tergolong dalam jenis pertama, manakala sinaps pada badan sel piramid sentiasa tergolong dalam jenis ke-2. Adalah dicadangkan bahawa sinaps jenis 2 berfungsi sebagai substrat histologi perencatan. Banyak jenis hubungan sinaptik yang diterangkan di atas boleh berada pada neuron yang sama, seperti yang boleh dilihat dalam sel piramid hippocampal. Hubungan proses sel glial kepada sinaps masih tidak jelas. Didapati bahawa tiada proses glial antara dua bahagian membran sinaptik.
Jarak antara sambungan terminal akson dan pinggir sarung myelin yang mengelilingi akson berbeza-beza. Jarak ini sangat kecil, dan, seperti yang ditunjukkan oleh kajian mikroskopik elektron, dari pinggir sarung myelin ke membran sinaptik boleh menjadi 2 μm.
Neuroglia
Selain neuron, sistem saraf mengandungi sel neuroglia– banyak unsur selular mengelilingi sel saraf yang menjalankan fungsi menyokong, membatasi, trofik, merembes dan perlindungan dalam tisu saraf (Rajah 7). Di antara mereka, dua kumpulan dibezakan: makroglia (ependymocytes, oligodendrocytes dan astrocytes) dan microglia. Yang menarik ialah klasifikasi mengikut mana neuroglia dibahagikan kepada glia sistem saraf pusat (ependymocytes, astrocytes, oligodendrocytes, microglia dan sel epitelium yang meliputi plexus choroid) dan glia sistem saraf periferi (neurolemmocytes, amphicites).
nasi. 7. Neuroglia (menurut V.G. Eliseev et al., 1970):
saya- ependymosit; II- astrosit protoplasma;
III- astrosit berserabut; IV- oligodendrogliocytes; V– mikrologi
Satu lapisan ependymosit kubik atau prismatik melapisi bahagian dalam ventrikel otak dan saluran tulang belakang. Semasa tempoh embrio, proses percabangan berlepas dari permukaan basal ependymocyte, yang, dengan pengecualian yang jarang berlaku, mengalami perkembangan terbalik pada orang dewasa. Septum median posterior saraf tunjang dibentuk oleh proses ini. Permukaan apikal sel dalam tempoh embrio ditutup dengan banyak silia pada orang dewasa, mereka ditutup dengan mikrovili berbeza-beza di bahagian yang berlainan dalam sistem saraf pusat. Di sesetengah kawasan sistem saraf pusat, silia ependymocyte adalah banyak (saluran air otak tengah).
Ependymocytes disambungkan antara satu sama lain dengan mengunci zon dan desmosom seperti reben. Dari permukaan basal beberapa sel ependymal - tanycytes - satu proses muncul, melepasi antara sel-sel asas, cawangan dan menyentuh lapisan basal kapilari. Ependymocytes mengambil bahagian dalam proses pengangkutan, melaksanakan fungsi sokongan dan sempadan, dan mengambil bahagian dalam metabolisme otak. Semasa tempoh embrio, proses tanycytes embrio bertindak sebagai konduktor untuk memindahkan neuron. Di antara ependymocytes terletak sel-sel khas yang dilengkapi dengan proses apikal yang panjang, dari permukaannya beberapa silia memanjang, yang dipanggil Neuron hubungan CSF. Fungsi mereka masih tidak diketahui. Di bawah lapisan ependymosit terdapat lapisan gliosit yang tidak dibezakan.
Antara astrosit, yang merupakan unsur glial utama sistem saraf pusat, terdapat protoplasma Dan berserabut. Yang pertama mempunyai bentuk stellate; banyak tonjolan pendek terbentuk pada badan mereka, berfungsi sebagai sokongan untuk proses neuron, dipisahkan dari plasmalemma astrocyte dengan jurang kira-kira 20 nm lebar. Banyak proses astrosit plasmatik berakhir pada neuron dan kapilari. Mereka membentuk rangkaian dalam sel di mana neuron terletak. Proses-proses ini berkembang di hujung, bertukar menjadi kaki lebar, yang, bersentuhan antara satu sama lain, mengelilingi kapilari di semua sisi, meliputi kira-kira 80% permukaannya (membran mengehadkan glial perivaskular), dan neuron; Hanya kawasan sinaps yang tidak diliputi oleh membran ini. Proses-proses mencapai permukaan otak dengan hujung yang diperluas, bersambung antara satu sama lain melalui perhubungan, membentuk membran pengehad glial cetek. Terdapat membran bawah tanah bersebelahan dengannya, memisahkannya dari pia mater. Membran glial, yang dibentuk oleh hujung proses astrocyte yang diperluas, melindungi neuron, mewujudkan persekitaran mikro khusus untuk mereka.
Astrosit berserabut mendominasi dalam bahan putih sistem saraf pusat. Ini adalah sel berbilang proses (20–40 proses) yang badannya berukuran kira-kira 10 µm. Prosesnya terletak di antara serabut saraf, ada yang sampai ke kapilari darah.
Terdapat satu lagi jenis astrocyte dalam cerebellum - astrosit pterygoid lapisan berbutir korteks serebelar . Ini adalah sel berbentuk bintang dengan sebilangan kecil proses berbentuk sayap, mengingatkan daun kubis, yang mengelilingi lapisan basal kapilari, sel saraf dan kusut yang dibentuk oleh sinaps antara gentian berlumut dan dendrit sel granul kecil. Proses neuron menembusi proses pterygoid.
Fungsi utama astrocytes adalah sokongan dan pengasingan neuron daripada pengaruh luar, yang diperlukan untuk aktiviti tertentu neuron.
Oligodendrosit – sel kecil berbentuk ovoid (6–8 µm) dengan nukleus besar yang kaya dengan kromatin yang dikelilingi oleh rim sitoplasma nipis, yang mengandungi organel yang sederhana berkembang. Oligodendrocytes terletak berhampiran neuron dan prosesnya. Sebilangan kecil proses pembentukan mielin trapezoid rata berbentuk kon pendek dan lebar meluas dari badan oligodendrosit. Yang terakhir membentuk lapisan myelin gentian saraf dalam sistem saraf pusat. Proses pembentukan mielin entah bagaimana berpusing ke akson. Mungkin akson berputar, membungkus mielin di sekelilingnya. Plat myelin dalam adalah yang terpendek, yang luar adalah yang terpanjang, dengan satu oligodendrocyte membentuk sarung beberapa akson. Di sepanjang akson, sarung myelin dibentuk oleh proses banyak oligodendrocytes, setiap satunya membentuk satu segmen internodal. Antara segmen ialah pemintasan nod serabut saraf (pemintasan Ranvier) tiada myelin. Sinaps terletak di kawasan pemintasan. Oligodendrocytes yang membentuk sarung gentian saraf sistem saraf periferi dipanggil lemosit atau sel Schwann. Terdapat bukti bahawa oligodendrocytes dalam badan dewasa mampu pembahagian mitosis.
mikroglia, membentuk kira-kira 5% daripada sel-sel tanah liat dalam jirim putih otak dan kira-kira 18% dalam jirim kelabu, terdiri daripada sel-sel kecil memanjang berbentuk bersudut atau tidak teratur, bertaburan di dalam jirim putih dan kelabu sistem saraf pusat (sel Ortega). ). Banyak cawangan pelbagai bentuk, mengingatkan semak, memanjang dari badan sel. Asas beberapa sel mikroglial nampaknya tersebar pada kapilari. Asal usul mikroglia kini dalam perdebatan. Menurut satu hipotesis, sel mikroglial adalah makrofaj glial dan berasal dari promonosit sumsum tulang.
Pada masa lalu, neuron dianggap bebas daripada sel glial yang mengelilingi dan menyokongnya. Pada masa yang sama, dipercayai bahawa dalam sistem saraf pusat terdapat ruang antara sel yang luas yang dipenuhi dengan air, elektrolit dan bahan lain. Oleh itu, diandaikan bahawa nutrien dapat keluar dari kapilari ke dalam "ruang" ini dan kemudian memasuki neuron. Kajian mikroskopik elektron yang dijalankan oleh banyak pengarang telah menunjukkan bahawa "ruang antara sel yang luas" sedemikian tidak wujud. Satu-satunya ruang "bebas" dalam tisu otak ialah jurang antara membran plasma, 100-200 A. Oleh itu, ruang antara sel menyumbang kira-kira 21% daripada isipadu otak. Semua kawasan parenchyma otak dipenuhi dengan sel saraf, prosesnya, sel glial dan unsur sistem vaskular. Pemerhatian menunjukkan bahawa astrosit terletak di antara kapilari dan neuron, serta di antara kapilari dan sel ependymal. Ada kemungkinan bahawa astrosit boleh berfungsi sebagai pengumpul air yang dianggap terletak di ruang antara sel. Jelas sekali, jika cecair ini terkandung di dalam sel, maka astrosit memainkan peranan sejenis ruang ekstra-neural yang mampu mengumpul air dan bahan terlarut di dalamnya, yang biasanya dianggap sebagai komponen ekstraselular.
Kajian mikroskopik elektron telah mendedahkan hubungan struktur yang rapat antara neuron dan glia, menunjukkan bahawa neuron jarang menghubungi saluran darah dan di antara struktur ini terdapat sel glial yang boleh berfungsi sebagai penghubung antara neuron dan kapilari, menyediakan nutrien dan mengeluarkan bahan buangan. , yang melengkapkan pertukaran melalui ruang ekstraselular. Walau bagaimanapun, penggunaan ruang sedemikian nampaknya terhad oleh banyak "simpang ketat" antara sel. Di samping itu, sel glial yang menghubungkan neuron dan kapilari mungkin mampu melaksanakan fungsi yang agak kompleks daripada pengangkutan pasif pelbagai bahan.
Bentuk lain hubungan neuron-glial diketahui. Oleh itu, tindak balas sel glial terhadap kerosakan pada otak (neuron) ditunjukkan. Sel glial yang mengelilingi neuron bertindak balas terhadap peningkatan dalam aktiviti fungsi neuron ini, serta kerengsaannya. Ini dan beberapa pemerhatian lain boleh dianggap sebagai bukti bahawa sel glial terlibat, sekurang-kurangnya, dalam mengekalkan aktiviti sel saraf.
Kaedah mikrokimia telah mendedahkan beberapa lagi aspek hubungan antara neuron dan sel glial. Berikut adalah beberapa pemerhatian ini:
a) glia hanya menyumbang 10% daripada jumlah RNA yang terkandung dalam neuron (dikira berdasarkan berat kering). Ini jelas dijelaskan oleh sintesis yang kurang sengit dan pengedaran RNA yang meresap dalam astrosit besar dengan banyak proses panjangnya atau kemungkinan pemindahan RNA ke neuron jiran;
b) kerengsaan neuron untuk masa yang singkat membawa kepada peningkatan kandungan RNA, protein dan peningkatan dalam aktiviti enzim pernafasan, serta penurunan kandungan komponen ini dalam sel glial sekitarnya. Ini menunjukkan kemungkinan pertukaran antara neuron dan sel tanah liat. Kerengsaan jangka panjang membawa kepada penurunan kandungan RNA dalam kedua-dua neuron dan sel glial;
c) apabila neuron teriritasi, aktiviti enzim pernafasan di dalamnya meningkat, dan glikolisis anaerobik ditindas; dalam sel glial di sekeliling terdapat peningkatan yang ketara dalam keamatan glikolisis anaerobik.
Kajian lanjut menunjukkan bahawa jumlah jisim sel glial boleh dibahagikan kepada sel yang terletak terutamanya di sekitar kapilari (di mana astrosit biasanya lebih banyak) dan sel yang terletak terutamanya di sekitar neuron. Walaupun astrosit kelihatan bersambung dengan kedua-dua neuron dan kapilari, oligodendrosit, sebagai sel satelit, lebih bersambung dengan neuron. Oleh itu, antara sel glial yang mengelilingi neuron, kira-kira
90% oligodendrocytes dan 10% astrocytes. Glia kapilari mengandungi 70% oligodendrosit dan 30% astrosit. Data ini diperoleh menggunakan mikroskop cahaya. Kajian tentang hubungan struktur glia dan neuron menggunakan mikroskop elektron telah menunjukkan bahawa di kawasan di mana badan oligodendrocyte mendominasi, terdapat banyak proses astrosit, yang dalam kebanyakan kes "baji" antara oligodendroglia dan neuron dengan mekanisme sintesis.
Data dan andaian ini tidak boleh dianggap sebagai bukti muktamad tentang kehadiran hubungan metabolik unik antara neuron dan glia. Pada masa yang sama, agak mungkin terdapat beberapa hubungan penting antara neuron dan glia yang membebaskan neuron daripada keperluan untuk menjadi unit metabolik yang bebas sepenuhnya, memastikan penyelenggaraan strukturnya sepenuhnya. Data yang diperoleh setakat ini mengenai hubungan metabolik neuron dan glia adalah paling meyakinkan berhubung dengan sintesis protein dan asid nukleik.
Serabut saraf
Serabut saraf– proses sel saraf yang dikelilingi oleh membran yang dibentuk oleh oligodendrocytes sistem saraf periferi (neurolemmocytes, atau sel Schwann). Terdapat gentian yang tidak bermielin dan bermielin.
U gentian tidak bermielin proses neuron membengkokkan membran plasma oligodendrocyte (neurolemmocyte), yang menutup di atasnya (Rajah 8, A), membentuk lipatan, di bahagian bawahnya terletak silinder paksi individu. Penumpuan bahagian membran oligodendrocyte di kawasan lipatan menyumbang kepada pembentukan membran berganda - mesaxona, di mana silinder paksi seolah-olah digantung. Terdapat jurang sempit antara membran plasma serat saraf dan oligodendrocyte. Satu sel Schwann mengandungi banyak gentian saraf, kebanyakannya sepenuhnya, supaya setiap gentian mempunyai mesakson . Walau bagaimanapun, sesetengah gentian tidak diliputi pada semua sisi oleh sel Schwann dan kekurangan mesakson. Sekumpulan gentian saraf yang tidak bermielin yang dikaitkan dengan satu neurolemmosit dilitupi dengan endoneurium yang dibentuk oleh membran bawah tanah yang terakhir dan jaringan nipis yang terdiri daripada kolagen yang saling berkait dan mikrofibril retikular. Gentian saraf yang tidak bermielin tidak bersegmen.
nasi. 8. Skim struktur gentian saraf pada optik cahaya ( A, B)
dan ultramikroskopik ( A, b) peringkat:
A, A- serat mielin; B, b- serat tidak bermielin; 1
- silinder paksi;
2
- lapisan mielin; 3
- tisu penghubung; 4
– torehan myelin;
5
- nukleus neurolemmocyte; 6
– pemintasan nod; 7
- mikrotubul;
8
- neurofilamen; 9
– mitokondria; 10
– mesaxon; 11
- membran bawah tanah
Gentian saraf bermyelin(Gamb. 8, B) terbentuk kerana fakta bahawa neurolemmocyte dililit secara berpilin pada akson sel saraf. Dalam kes ini, sitoplasma neurolemmocyte diperah daripadanya, sama seperti yang berlaku apabila memutar hujung periferi tiub ubat gigi (Rajah 9). Setiap neurolemmocyte hanya menyelubungi sebahagian daripada silinder paksi, kira-kira 1 mm panjang, membentuk segmen internodal gentian mielin. Myelin – Ini adalah lapisan dua kali ganda berpintal membran plasma neurolemmocyte (oligodendrocyte), yang membentuk cangkang dalaman silinder paksi. Sarung myelin yang tebal dan padat, kaya dengan lipid, melindungi gentian saraf dan menghalang kebocoran arus (impuls saraf) dari axolemma - membran silinder paksi.
nasi. 9. Skim perkembangan gentian myelin:
A– keratan rentas peringkat pembangunan berturut-turut (menurut Robertson);
B– imej tiga dimensi gentian yang terbentuk;
1
- duplikasi membran neurolemmocyte (mesaxon); 2
– akson;
3
- takuk myelin; 4
– sentuhan seperti jari pada neurolemmocyte di kawasan pemintasan;
5
- sitoplasma neurolemmocyte; 6
– mesakson berpintal berpilin (myelin);
7
- nukleus neurolemmocyte
Cangkang luar silinder paksi dibentuk oleh sitoplasma neurolemmocyte, yang dikelilingi oleh membran bawah tanah dan jaringan nipis fibril retikular dan kolagen. Di sempadan antara dua neurolemmocytes jiran, penyempitan gentian saraf dicipta - pemintasan nod gentian saraf (pemintasan Ranvier) kira-kira 0.5 mikron lebar, di mana sarung myelin tidak hadir. Di sini axolemma menghubungi proses yang saling berkaitan neurolemmocytes dan, mungkin, membran bawah tanah sel Schwann.
Proses leper neurolemmocyte mempunyai bentuk trapezoid pada satah, jadi plat myelin dalam adalah yang paling pendek, dan yang luar adalah yang terpanjang. Setiap plat myelin di hujungnya melepasi ke dalam manset lamellar terminal, yang dilekatkan pada axolemma melalui bahan padat. Cuffs dipisahkan antara satu sama lain oleh mesakson.
Di sesetengah kawasan sarung myelin, plat mielin dipisahkan antara satu sama lain oleh lapisan sitoplasma sel Schwann. Ini adalah apa yang dipanggil takik neurolemma (Schmidt-Lanterman). Mereka meningkatkan keplastikan gentian saraf. Ini lebih berkemungkinan kerana takik tidak terdapat dalam sistem saraf pusat, di mana gentian tidak tertakluk kepada sebarang tekanan mekanikal. Oleh itu, kawasan sempit axolemma terdedah dikekalkan di antara dua sel Schwann. Di sinilah kebanyakan saluran natrium tertumpu
(3–5 ribu setiap 1 µm), manakala plasmalemma, ditutup dengan mielin, boleh dikatakan tidak mempunyai mereka.
Segmen internodal yang diliputi dengan myelin mempunyai sifat kabel, dan masa pengaliran impuls melaluinya, i.e. potensinya semakin hampir. Dalam axolemma pada tahap nod Ranvier, impuls saraf dihasilkan, yang dengan cepat dihantar ke nod berdekatan, dan potensi tindakan seterusnya teruja dalam membrannya. Kaedah menjalankan impuls ini dipanggil saltatory (melompat). Pada asasnya, dalam gentian saraf bermielin, pengujaan berlaku hanya pada nod Ranvier. Sarung myelin menyediakan terpencil, tidak berkurangan (tanpa penurunan amplitud berpotensi) dan pengaliran pengujaan yang lebih pantas di sepanjang gentian saraf. Terdapat hubungan langsung antara ketebalan cangkang ini dan kelajuan pengaliran impuls. Gentian dengan lapisan mielin yang tebal menghantar impuls pada kelajuan 70–140 m/s, manakala konduktor dengan sarung myelin nipis menghantar impuls pada kelajuan kira-kira 1 m/s dan lebih perlahan - gentian "tanpa daging"
(0.3–0.5 m/s).
Sitolemma neuron dipisahkan daripada sitolemma gliosit oleh celah antara sel yang dipenuhi bendalir, yang lebarnya berbeza antara 15–20 nm. Semua jurang antara sel berkomunikasi antara satu sama lain dan membentuk ruang antara sel. Ruang interstisial (ekstraselular) menduduki kira-kira 17-20% daripada jumlah isipadu otak. Ia dipenuhi dengan bahan asas sifat mucopolysaccharide, yang memastikan penyebaran oksigen dan nutrien.
Antara darah dan tisu otak ada penghalang darah-otak(BBB), yang menghalang laluan banyak makromolekul, toksin, dan ubat dari darah ke otak. Doktrin penghalang darah-otak telah dibangunkan oleh ahli akademik L.S. Stern. Penghalang terdiri daripada endothelium kapilari . Otak mengandungi kawasan tanpa penghalang darah-otak, di mana kapilari terfenestrasi dikelilingi oleh ruang perikapillary yang luas (plexus koroid, kelenjar pineal, kelenjar pituitari posterior, median eminence, infundibulum otak tengah).
Kuliah Bil 3 Mengendalikan
gementar
dorongan
Struktur sinaps
Serabut saraf
Pulpi(mielin)
Tanpa pulpa
(tidak bermyel)
Deria dan motor
gentian.
Terutamanya dimiliki
bersimpati n.s.
PD merebak secara kekejangan
(pengaliran garam).
PD merebak secara berterusan.
dengan kehadiran mielinasi yang lemah
dengan diameter gentian yang sama - 1520 m/s. Lebih kerap dengan diameter yang lebih besar 120
m/saat
Dengan diameter gentian kira-kira 2 µm dan
kekurangan sarung myelin
kelajuan pengaliran akan menjadi
~1 m/s
I – gentian tidak bermielin II – gentian bermielin
Mengikut kelajuan pengaliran, semua gentian saraf dibahagikan:
Gentian jenis A – α, β, γ, δ.bermielin. α yang paling tebal.
Kelajuan pengujaan 70-120m/s
Menjalankan rangsangan kepada otot rangka.
gentian β, γ, δ. Mereka mempunyai diameter yang lebih kecil, lebih kecil
kelajuan, PD lebih lama. Kebanyakannya
gentian deria sentuhan, kesakitan
reseptor suhu, reseptor dalaman
organ. Gentian jenis B ditutup dengan mielin
cangkerang. Kelajuan dari 3 –18 m/s
- kebanyakannya preganglionik
serat sistem saraf autonomi.
Gentian jenis C tidak mempunyai pulpa. sangat
diameter kecil. Kelajuan pengaliran
pengujaan dari 0-3 m/s. ini
gentian postganglionik
sistem saraf simpatetik dan
gentian deria sesetengah
reseptor.
Undang-undang pengaliran pengujaan dalam saraf.
1) Undang-undang anatomi dankesinambungan fisiologi
gentian. Untuk sebarang kerosakan saraf
(transeksi) atau sekatannya
(novocaine), rangsangan saraf tidak
dijalankan. 2) Undang-undang kelakuan 2 segi.
Pengujaan dibawa sepanjang saraf dari
tapak kerengsaan pada kedua-duanya
sisi adalah sama.
3) Hukum pengaliran terpencil
keterujaan. Dalam saraf periferi
impuls tersebar melalui setiap
serat secara berasingan, i.e. tanpa bergerak dari
satu serat kepada yang lain dan berusaha
tindakan hanya pada sel-sel yang berakhir
serabut saraf yang bersentuhan
Urutan proses yang membawa kepada sekatan impuls saraf di bawah pengaruh anestetik tempatan
1.Resapan anestetik melalui sarung saraf danselaput saraf.
2. Penetapan anestetik dalam zon reseptor natrium
saluran.
3. Sekatan saluran natrium dan perencatan kebolehtelapan
membran untuk natrium.
4. Penurunan dalam kelajuan dan tahap fasa penyahkutuban
potensi tindakan.
5. Ketidakupayaan untuk mencapai tahap ambang dan
pembangunan potensi tindakan.
6. Sekatan konduktor.
Sinaps.
Sinaps - (daripada bahasa Yunani "untuk menyambung, mengikat").Konsep ini diperkenalkan pada tahun 1897 oleh Sherrington
Pelan am struktur sinaps
Sifat asas sinaps:
1. Pengaliran pengujaan unilateral.2. Kelewatan dalam pengujaan.
3. Penjumlahan dan transformasi. Boleh diperuntukkan
dos kecil pengantara disimpulkan dan
menimbulkan keterujaan.
Akibatnya, kekerapan saraf
impuls datang sepanjang akson
berubah menjadi frekuensi yang berbeza. 4. Dalam semua sinaps satu neuron
satu pengantara menonjol atau
kesan rangsangan atau perencatan.
5. Sinaps dicirikan oleh labiliti rendah
dan kepekaan yang tinggi terhadap bahan kimia
bahan.
Klasifikasi sinaps
Mengikut mekanisme:bahan kimia
Elektrik
Elektrokimia
Mengikut lokasi:
1. neuromuskular Dengan tanda:
-menarik
2. Saraf
- axo-somatic - perencatan
- axo-dendritik
- axo-axonal
- dendro-dendritik
Mekanisme pengujaan dalam sinaps.
Urutan tindakan:
* Penerimaan pengujaan dalam bentuk PD kehujung serabut saraf.
* depolarisasi presinaptik
membran dan pembebasan ion Ca++
daripada retikulum sarkoplasma
selaput.
*Penerimaan Ca++ semasa kemasukan ke
plak sinaptik menggalakkan
pembebasan mediator dari vesikel.
Fenomena elektrik dalam tisu hidup dikaitkan dengan perbezaan kepekatan ion yang membawa cas elektrik.
Mengikut diterima umum teori membran tentang asal usul biopotential, perbezaan potensi dalam sel hidup timbul kerana ion yang membawa cas elektrik diedarkan pada kedua-dua belah membran sel separa telap bergantung pada kebolehtelapan terpilihnya kepada ion yang berbeza. Pengangkutan aktif ion terhadap kecerunan kepekatan dijalankan menggunakan apa yang dipanggil pam ion, yang merupakan sistem enzim pengangkutan. Tenaga ATP digunakan untuk ini.
Hasil daripada operasi pam ion, kepekatan ion K + di dalam sel adalah 40-50 kali lebih besar, dan ion Na + - 9 kali kurang daripada dalam cecair antara sel. Ion datang ke permukaan sel, anion kekal di dalamnya, memberikan cas negatif ke membran. Ini mencipta potensi berehat, di mana membran di dalam sel dicas secara negatif berkenaan dengan persekitaran ekstraselular (casnya secara konvensional diambil sebagai sifar). Dalam sel yang berbeza, potensi membran berbeza dari -50 hingga -90 mV.
Potensi tindakan berlaku akibat turun naik jangka pendek dalam potensi membran. Ia merangkumi dua fasa:
- Fasa depolarisasi sepadan dengan perubahan pesat dalam potensi membran kira-kira 110 mV. Ini dijelaskan oleh fakta bahawa di tapak pengujaan kebolehtelapan membran untuk ion Na + meningkat secara mendadak, apabila saluran natrium terbuka. Aliran ion Na + tergesa-gesa ke dalam sel, mewujudkan beza keupayaan dengan cas positif pada bahagian dalam dan negatif pada permukaan luar membran. Potensi membran pada saat mencapai puncak ialah +40 mV. Semasa fasa repolarisasi, potensi membran sekali lagi mencapai tahap rehatnya (membran repolarisasi), selepas itu hiperpolarisasi berlaku kepada nilai kira-kira -80 mV.
- Fasa repolarisasi potensi dikaitkan dengan penutupan natrium dan pembukaan saluran kalium. Oleh kerana cas positif dikeluarkan apabila K+ terjatuh, membran direpolarisasi. Hiperpolarisasi membran ke tahap yang lebih besar (lebih negatif) daripada potensi rehat adalah disebabkan oleh kebolehtelapan kalium yang tinggi semasa fasa repolarisasi. Penutupan saluran kalium membawa kepada pemulihan tahap asal potensi membran; nilai kebolehtelapan untuk K + dan Na + juga kembali kepada nilai sebelumnya.
Pengaliran impuls saraf
Perbezaan potensi yang timbul antara bahagian teruja (depolarized) dan rehat (biasanya terkutub) bagi gentian merebak sepanjang keseluruhan panjangnya. Dalam gentian saraf yang tidak bermielin, pengujaan dihantar pada kelajuan sehingga 3 m/s. Sepanjang akson yang ditutup dengan sarung myelin, kelajuan pengujaan mencapai 30-120 m/s. Kelajuan tinggi ini dijelaskan oleh fakta bahawa arus penyahkutuban tidak mengalir melalui kawasan yang diliputi oleh sarung myelin penebat (kawasan antara nod). Potensi tindakan di sini merebak secara kekejangan.
Kelajuan potensi tindakan di sepanjang akson adalah berkadar dengan diameternya. Dalam gentian saraf campuran, ia berbeza daripada 120 m/s (tebal, gentian bermielin, sehingga 20 μm diameter) hingga 0.5 m/s (yang paling nipis, diameter 0.1 μm, gentian bukan mielin).
Pengaliran impuls saraf di sepanjang serabut saraf dan melalui sinaps. Potensi voltan tinggi yang berlaku apabila reseptor teruja dalam gentian saraf adalah 5-10 kali lebih besar daripada ambang untuk rangsangan reseptor. Pengaliran gelombang pengujaan di sepanjang gentian saraf dipastikan oleh fakta bahawa setiap bahagian berikutnya dijengkelkan oleh potensi voltan tinggi bahagian sebelumnya. Dalam gentian saraf pulpa, potensi ini tidak merebak secara berterusan, tetapi secara spasmodik; ia melompat ke atas satu atau bahkan beberapa pemintasan Ranvier, di mana ia bertambah kuat. Tempoh pengujaan antara dua nod bersebelahan Ranvier adalah sama dengan 5-10% daripada tempoh potensi voltan tinggi.
Pengaliran impuls saraf sepanjang gentian saraf berlaku hanya di bawah keadaan kesinambungan anatomi dan keadaan fisiologi normalnya. Pelanggaran sifat fisiologi serat saraf oleh penyejukan teruk atau keracunan dengan racun dan ubat menghentikan pengaliran impuls saraf walaupun dengan kesinambungan anatominya.
Impuls saraf dijalankan secara berasingan di sepanjang gentian saraf motor dan deria yang berasingan yang merupakan sebahagian daripada saraf campuran, yang bergantung pada sifat penebat sarung myelin yang menutupinya. Dalam gentian saraf bukan pulpa, arus bio merebak secara berterusan sepanjang gentian dan, terima kasih kepada sarung tisu penghubung, tidak berpindah dari satu gentian ke gentian yang lain. Impuls saraf boleh bergerak sepanjang gentian saraf dalam dua arah: sentripetal dan emparan. Akibatnya, terdapat tiga peraturan untuk menjalankan impuls saraf dalam gentian saraf: 1) kesinambungan anatomi dan integriti fisiologi, 2) pengaliran terpencil dan 3) pengaliran dua hala.
2-3 hari selepas pemisahan gentian saraf dari badan neuron, mereka mula merosot, atau merosot, dan pengaliran impuls saraf berhenti. Gentian saraf dan mielin dimusnahkan dan hanya sarung tisu penghubung yang dipelihara. Jika anda menyambungkan hujung potong serabut saraf, atau saraf, maka selepas degenerasi kawasan yang dipisahkan daripada sel saraf, pemulihan, atau penjanaan semula, gentian saraf bermula dari badan neuron, dari mana ia tumbuh ke dalam membran tisu penghubung yang terpelihara. Penjanaan semula gentian saraf membawa kepada pemulihan pengaliran impuls.
Tidak seperti gentian saraf, impuls saraf dibawa melalui neuron sistem saraf hanya dalam satu arah - dari reseptor ke organ kerja. Ini bergantung kepada sifat impuls saraf melalui sinaps. Dalam gentian saraf di atas membran presinaptik terdapat banyak vesikel asetilkolin kecil. Apabila arus bio mencapai membran presinaptik, sebahagian daripada vesikel ini pecah, dan asetilkolin melalui lubang terkecil dalam membran presinaptik ke dalam celah sinaptik.
Terdapat kawasan dalam membran postsinaptik yang mempunyai pertalian khas untuk asetilkolin, yang menyebabkan penampilan sementara liang dalam membran pascasinaptik, menyebabkan ia menjadi telap sementara kepada ion. Akibatnya, pengujaan dan potensi voltan tinggi timbul dalam membran pascasinaptik, yang merebak melalui neuron seterusnya atau melalui organ yang diinervasi. Akibatnya, penghantaran pengujaan melalui sinaps berlaku secara kimia melalui perantara, atau penghantar, asetilkolin, dan pengaliran pengujaan melalui neuron seterusnya dijalankan semula secara elektrik.
Kesan asetilkolin pada pengaliran impuls saraf melalui sinaps adalah jangka pendek; ia cepat dimusnahkan dan dihidrolisiskan oleh enzim kolinesterase.
Oleh kerana penghantaran kimia impuls saraf pada sinaps berlaku dalam pecahan milisaat, impuls saraf pada setiap sinaps ditangguhkan untuk kali ini.
Tidak seperti gentian saraf, di mana maklumat dihantar mengikut prinsip "semua atau tidak", iaitu secara diskret, dalam sinaps maklumat dihantar mengikut prinsip "lebih atau kurang", iaitu secara beransur-ansur. Semakin banyak mediator asetilkolin terbentuk pada had tertentu, semakin tinggi frekuensi potensi voltan tinggi dalam neuron berikutnya. Selepas had ini, pengujaan bertukar menjadi perencatan. Oleh itu, maklumat digital yang dihantar sepanjang gentian saraf diubah menjadi maklumat pengukuran pada sinaps. Mesin pengukur elektronik,
di mana terdapat hubungan tertentu antara kuantiti yang diukur sebenarnya dan kuantiti yang diwakilinya, dipanggil analog, bekerja pada prinsip "lebih atau kurang"; kita boleh mengandaikan bahawa proses yang serupa berlaku dalam sinaps dan peralihannya kepada digital berlaku. Akibatnya, sistem saraf berfungsi mengikut jenis campuran: kedua-dua proses digital dan analog berlaku di dalamnya.
Potensi tindakan atau impuls saraf, tindak balas khusus yang berlaku dalam bentuk gelombang pengujaan dan mengalir di sepanjang laluan saraf. Tindak balas ini adalah tindak balas kepada rangsangan. Tugas utama adalah untuk menghantar data dari reseptor ke sistem saraf, dan selepas itu ia mengarahkan maklumat ini ke otot, kelenjar dan tisu yang dikehendaki. Selepas impuls berlalu, bahagian permukaan membran menjadi bercas negatif, manakala bahagian dalamnya kekal positif. Oleh itu, impuls saraf adalah perubahan elektrik yang dihantar secara berurutan.
Kesan menarik dan pengedarannya tertakluk kepada sifat fiziko-kimia. Tenaga untuk proses ini dijana secara langsung dalam saraf itu sendiri. Ini berlaku kerana hakikat bahawa laluan impuls membawa kepada pembentukan haba. Sebaik sahaja ia berlalu, keadaan pengecilan atau rujukan bermula. Di mana hanya sebahagian kecil daripada saat saraf tidak dapat menjalankan rangsangan. Kelajuan di mana nadi boleh dihantar berjulat dari 3 m/s hingga 120 m/s.
Gentian yang dilalui pengujaan mempunyai sarung tertentu. Secara kasarnya, sistem ini menyerupai kabel elektrik. Komposisi membran boleh menjadi mielin atau bukan mielin. Komponen paling penting dalam sarung myelin ialah myelin, yang memainkan peranan sebagai dielektrik.
Kelajuan nadi bergantung pada beberapa faktor, contohnya, pada ketebalan gentian, semakin cepat kelajuannya berkembang. Faktor lain dalam meningkatkan kelajuan pengaliran ialah myelin itu sendiri. Tetapi pada masa yang sama, ia tidak terletak di seluruh permukaan, tetapi dalam bahagian, seolah-olah dirangkai bersama. Sehubungan itu, di antara kawasan-kawasan ini ada yang kekal "telanjang". Mereka menyebabkan kebocoran arus dari akson.
Akson ialah proses yang digunakan untuk menghantar data dari satu sel ke sel yang lain. Proses ini dikawal oleh sinaps - sambungan langsung antara neuron atau neuron dan sel. Terdapat juga ruang sinaptik atau celah yang dipanggil. Apabila impuls yang merengsa tiba pada neuron, neurotransmitter (molekul komposisi kimia) dilepaskan semasa tindak balas. Mereka melalui bukaan sinaptik, akhirnya mencapai reseptor neuron atau sel yang mana data perlu disampaikan. Ion kalsium diperlukan untuk pengaliran impuls saraf, kerana tanpa ini pembebasan neurotransmitter tidak berlaku.
Sistem autonomi disediakan terutamanya oleh tisu bukan mielin. Keseronokan menyebar melalui mereka secara berterusan dan berterusan.
Prinsip penghantaran adalah berdasarkan rupa medan elektrik, jadi potensi timbul yang merengsakan membran bahagian bersebelahan dan seterusnya di seluruh gentian.
Dalam kes ini, potensi tindakan tidak bergerak, tetapi muncul dan hilang di satu tempat. Kelajuan penghantaran melalui gentian tersebut ialah 1-2 m/s. 
Undang-undang kelakuan
Terdapat empat undang-undang asas dalam perubatan:
- Nilai anatomi dan fisiologi. Pengujaan dilakukan hanya jika tidak ada pelanggaran dalam integriti serat itu sendiri. Jika perpaduan tidak dipastikan, sebagai contoh, disebabkan oleh pelanggaran atau penggunaan dadah, maka pengaliran impuls saraf adalah mustahil.
- Pengaliran kerengsaan terpencil. Pengujaan boleh dihantar bersama, sama sekali, tanpa merebak kepada jiran.
- Pengaliran dua hala. Laluan pengaliran impuls hanya boleh terdiri daripada dua jenis - sentrifugal dan sentripetal. Tetapi pada hakikatnya, arah itu berlaku dalam salah satu pilihan.
- Pelaksanaan tanpa pengurangan. Impuls tidak mereda, dengan kata lain, ia dilakukan tanpa pengurangan.
Kimia pengaliran impuls
Proses kerengsaan juga dikawal oleh ion, terutamanya kalium, natrium dan beberapa sebatian organik. Kepekatan bahan ini berbeza, sel bercas negatif di dalam dirinya sendiri, dan bercas positif di permukaan. Proses ini akan dipanggil beza keupayaan. Apabila cas negatif berayun, contohnya, apabila ia berkurangan, beza keupayaan diprovokasi dan proses ini dipanggil penyahkutuban.
Rangsangan neuron memerlukan pembukaan saluran natrium di tapak rangsangan. Ini boleh memudahkan kemasukan zarah bercas positif ke dalam sel. Sehubungan itu, cas negatif dikurangkan dan potensi tindakan atau impuls saraf berlaku. Selepas ini, saluran natrium ditutup semula.
Selalunya didapati bahawa ia adalah kelemahan polarisasi yang menggalakkan pembukaan saluran kalium, yang menimbulkan pembebasan ion kalium bercas positif. Tindakan ini mengurangkan cas negatif pada permukaan sel.
Potensi rehat atau keadaan elektrokimia dipulihkan apabila pam kalium-natrium diaktifkan, dengan bantuan ion natrium meninggalkan sel dan ion kalium memasukinya.
Akibatnya, kita boleh mengatakan bahawa apabila proses elektrokimia disambung semula, impuls berlaku yang bergerak sepanjang gentian.