Kuliah 1

PERATURAN AM TINDAK BALAS BAHAN HIDUP

Pelan:

1. Fenomena bioelektrik dalam tisu mudah rangsang. 1

2. Potensi membran. 3

3. Potensi tindakan. 6

4. Undang-undang kerengsaan tisu mudah rangsang. 9

Fenomena bioelektrik dalam tisu mudah rangsang

Keupayaan untuk menyesuaikan diri dengan keadaan yang sentiasa berubah persekitaran luaran merupakan salah satu ciri utama sistem hidup. Asas tindak balas penyesuaian badan ialah mudah marah- keupayaan untuk bertindak balas terhadap tindakan pelbagai faktor perubahan dalam struktur dan fungsi. Semua tisu haiwan mudah marah dan organisma tumbuhan. Dalam proses evolusi, terdapat pembezaan beransur-ansur tisu yang terlibat dalam aktiviti penyesuaian badan. Kerengsaan tisu-tisu ini telah mencapai pembangunan tertinggi dan berubah menjadi harta baharu - keterujaan. Istilah ini merujuk kepada keupayaan beberapa tisu (saraf, otot, kelenjar) untuk bertindak balas terhadap kerengsaan dengan menghasilkan proses pengujaan. Keterujaan- ia rumit proses fisiologi depolarisasi sementara membran sel, yang ditunjukkan oleh tindak balas tisu khusus (menjalankan impuls saraf, pengecutan otot, rembesan daripada kelenjar, dsb.). Tisu saraf, otot dan rembesan, yang dipanggil tisu rangsang, mempunyai keterujaan. Keceriaan tisu yang berbeza adalah berbeza. Nilainya dianggarkan oleh ambang kerengsaan– kekuatan minimum rangsangan yang boleh menyebabkan keghairahan. Rangsangan yang kurang kuat dipanggil subliminal, dan yang lebih kuat - suprathreshold.

Rangsangan yang menyebabkan pengujaan boleh menjadi sebarang luaran (bertindak daripada persekitaran) atau dalaman (timbul dalam badan itu sendiri) mempengaruhi. Semua perengsa, mengikut sifatnya, boleh dibahagikan kepada tiga kumpulan: fizikal(mekanikal, elektrik, suhu, bunyi, cahaya), kimia(alkali, asid dan lain-lain bahan kimia, termasuk yang berubat) dan biologi(virus, bakteria, serangga dan hidupan lain).

Berdasarkan tahap penyesuaian struktur biologi kepada persepsi mereka, rangsangan boleh dibahagikan kepada mencukupi dan tidak mencukupi. memadai dipanggil rangsangan, kepada persepsi yang struktur biologi disesuaikan khas semasa proses evolusi. Sebagai contoh, rangsangan yang mencukupi untuk fotoreseptor adalah ringan, untuk baroreseptor - perubahan tekanan, untuk otot - impuls saraf. tidak mencukupi dipanggil rangsangan sedemikian yang bertindak pada struktur yang tidak disesuaikan secara khusus untuk persepsi mereka. Sebagai contoh, otot boleh mengecut di bawah pengaruh rangsangan mekanikal, haba atau elektrik, walaupun rangsangan yang mencukupi untuknya adalah impuls saraf. Kekuatan ambang rangsangan yang tidak mencukupi adalah berkali ganda lebih tinggi daripada kekuatan ambang rangsangan yang mencukupi.

Keterujaan ialah set kompleks fizikal, kimia dan proses fizikal dan kimia, akibatnya perubahan yang cepat dan jangka pendek berlaku potensi elektrik selaput.

Kajian pertama aktiviti elektrik tisu hidup telah dijalankan oleh L. Galvani. Dia menarik perhatian kepada pengecutan otot kaki belakang seekor katak yang digantung pada cangkuk tembaga yang bersentuhan dengan pagar besi balkoni (eksperimen pertama Galvani). Berdasarkan pemerhatian ini, dia menyimpulkan bahawa pengecutan kaki disebabkan oleh "elektrik haiwan", yang timbul dalam saraf tunjang dan dihantar melalui konduktor logam (cangkuk dan pagar) ke otot.

Ahli fizik A. Volta, mengulangi eksperimen ini, membuat kesimpulan yang berbeza. Sumber arus, pada pendapatnya, bukanlah saraf tunjang dan "elektrik haiwan", tetapi perbezaan potensi yang terbentuk pada titik sentuhan logam yang tidak serupa - tembaga dan besi, dan penyediaan neuromuskular katak hanyalah konduktor. daripada elektrik. Sebagai tindak balas kepada bantahan ini, L. Galvani menambah baik eksperimen dengan mengecualikan logam daripadanya. Dia membedah saraf sciatic sepanjang paha kaki katak, kemudian melemparkan saraf ke otot-otot kaki bawah, yang menyebabkan pengecutan otot (eksperimen kedua Galvani), dengan itu membuktikan kewujudan "elektrik haiwan".

Kemudian Dubois-Reymond mendapati bahawa kawasan yang rosak otot mempunyai cas negatif, dan kawasan yang tidak rosak adalah positif. Apabila saraf dilalui di antara kawasan otot yang rosak dan tidak cedera, arus terhasil yang merengsakan saraf dan menyebabkan otot mengecut. Arus ini dipanggil arus senyap, atau arus sesar. Oleh itu, telah ditunjukkan bahawa permukaan luar sel otot dicas secara positif berhubung dengan kandungan dalaman.

Potensi membran

Semasa rehat, terdapat perbezaan potensi antara permukaan luar dan dalam membran sel, yang dipanggil potensi membran(MP), atau, jika ia adalah sel tisu mudah rangsang, - potensi berehat. Kerana sebelah dalam membran dicaj secara negatif berhubung dengan yang luar, maka, mengambil potensi penyelesaian luar sebagai sifar, MP ditulis dengan tanda tolak. Nilainya dalam sel yang berbeza berjulat dari tolak 30 hingga tolak 100 mV.

Teori pertama kemunculan dan pengekalan potensi membran telah dibangunkan oleh Yu. Bernstein (1902). Berdasarkan fakta bahawa membran sel mempunyai kebolehtelapan yang tinggi untuk ion kalium dan kebolehtelapan rendah untuk ion lain, beliau menunjukkan bahawa nilai potensi membran boleh ditentukan menggunakan formula Nernst:

di mana E m ialah beza keupayaan antara bahagian dalam dan luar membran; E k – potensi keseimbangan untuk ion kalium; R – pemalar gas; T - suhu mutlak; n – valens ion; F – nombor Faraday; [K + ] ext – dalaman dan [K + ] n – kepekatan luar ion kalium.

Pada tahun 1949-1952. A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz mencipta teori membran-ion moden, mengikut mana potensi membran disebabkan bukan sahaja oleh kepekatan ion kalium, tetapi juga oleh natrium dan klorin, serta oleh kebolehtelapan membran sel yang tidak sama kepada ion ini. Sitoplasma sel saraf dan otot mengandungi 30-50 kali lebih banyak ion kalium, 8-10 kali lebih sedikit ion natrium dan 50 kali lebih sedikit ion klorida daripada cecair ekstraselular. Kebolehtelapan membran kepada ion adalah disebabkan oleh saluran ion, makromolekul protein yang menembusi lapisan lipid. Sesetengah saluran sentiasa terbuka, yang lain (bergantung kepada voltan) dibuka dan ditutup sebagai tindak balas kepada perubahan dalam medan magnet. Saluran berpagar voltan dibahagikan kepada saluran natrium, kalium, kalsium dan klorida. Dalam keadaan rehat fisiologi, membran sel saraf 25 kali lebih telap kepada ion kalium daripada ion natrium.

Oleh itu, menurut teori membran yang dikemas kini, taburan asimetri ion pada kedua-dua belah membran dan penciptaan serta penyelenggaraan potensi membran yang berkaitan adalah disebabkan oleh kedua-dua kebolehtelapan terpilih membran untuk pelbagai ion dan kepekatannya pada kedua-dua belah membran, dan lebih tepat lagi, nilai potensi membran boleh dikira mengikut formula:

di mana РК, P Na, Р С l – kebolehtelapan untuk ion kalium, natrium dan klorin.

Polarisasi membran dalam keadaan rehat dijelaskan oleh kehadiran saluran kalium terbuka dan kecerunan transmembran kepekatan kalium, yang membawa kepada pembebasan sebahagian kalium intraselular ke dalam persekitaran di sekeliling sel, i.e. kepada kemunculan caj positif pada permukaan luar membran. Anion organik, sebatian molekul besar yang membran selnya tidak telap, mencipta cas negatif pada permukaan dalaman membran. Oleh itu daripada lebih banyak perbezaan kepekatan kalium pada kedua-dua belah membran, semakin banyak ia keluar dan semakin tinggi nilai MP. Laluan ion kalium dan natrium melalui membran sepanjang kecerunan kepekatannya akhirnya akan membawa kepada penyamaan kepekatan ion ini di dalam sel dan dalam persekitarannya. Tetapi ini tidak berlaku dalam sel hidup, kerana membran sel mengandungi pam natrium-kalium, yang memastikan penyingkiran ion natrium dari sel dan pengenalan ion kalium ke dalamnya, bekerja dengan perbelanjaan tenaga. Mereka juga mengambil bahagian secara langsung dalam penciptaan MP, kerana setiap unit masa lebih banyak ion natrium dikeluarkan daripada sel daripada kalium diperkenalkan (dalam nisbah 3:2), yang memastikan aliran ion positif yang berterusan dari sel. Hakikat bahawa perkumuhan natrium bergantung kepada ketersediaan tenaga metabolik dibuktikan oleh fakta bahawa di bawah pengaruh dinitrophenol, yang menghalang proses metabolik, pengeluaran natrium dikurangkan sebanyak kira-kira 100 kali. Oleh itu, kemunculan dan penyelenggaraan potensi membran adalah disebabkan oleh kebolehtelapan terpilih membran sel dan operasi pam natrium-kalium.

Jika neuron dirangsang melalui elektrod yang terletak di dalam sitoplasma dengan denyutan jangka pendek depolarizing arus elektrik daripada saiz yang berbeza, kemudian dengan merekodkan perubahan dalam potensi membran melalui elektrod lain, tindak balas bioelektrik berikut boleh diperhatikan: potensi elektrotonik, tindak balas tempatan dan potensi tindakan (Rajah 1).

nasi. 1. Perubahan dalam potensi membran di bawah pengaruh rangsangan depolarisasi dan hiperpolarisasi: a – potensi elektrotonik; b – tindak balas tempatan; c – potensi tindakan; d - hiperpolarisasi; d – kerengsaan.

Jika rangsangan digunakan, magnitudnya tidak melebihi 0.5 daripada nilai rangsangan ambang, maka depolarisasi membran diperhatikan hanya semasa tindakan rangsangan. Ini ialah depolarisasi elektrotonik pasif (potensi elektronik). Perkembangan dan kehilangan potensi elektrotonik berlaku secara eksponen (meningkat) dan ditentukan oleh parameter arus merengsa, serta sifat membran (rintangan dan kapasitinya). Semasa perkembangan potensi elektrotonik, kebolehtelapan membran kepada ion kekal praktikal tidak berubah.

Sambutan tempatan. Dengan peningkatan amplitud rangsangan subthreshold dari 0.5 hingga 0.9 daripada nilai ambang, perkembangan depolarisasi membran tidak berlaku secara linear, tetapi di sepanjang lengkung berbentuk S. Depolarisasi terus meningkat selepas pemberhentian rangsangan, dan kemudian hilang agak perlahan. Proses ini dipanggil tindak balas tempatan. Respons tempatan mempunyai sifat berikut:

1) berlaku di bawah tindakan rangsangan subthreshold;

2) secara beransur-ansur bergantung kepada kekuatan rangsangan (tidak mematuhi undang-undang "semua atau tidak"); disetempat di tapak tindakan rangsangan dan tidak mampu merebak ke jarak jauh;

3) boleh merebak hanya secara tempatan, manakala amplitudnya berkurangan dengan cepat;

4) tindak balas tempatan boleh disimpulkan, yang membawa kepada peningkatan depolarisasi membran.

Semasa perkembangan tindak balas tempatan, aliran ion natrium ke dalam sel meningkat, yang meningkatkan kegembiraannya. Tindak balas tempatan adalah fenomena eksperimen, tetapi menurut sifat yang disenaraikan di atas, ia hampir dengan fenomena seperti proses pengujaan tidak merambat tempatan dan potensi pascasinaptik rangsangan (EPSP), yang timbul di bawah pengaruh tindakan depolarisasi rangsangan pengantara.

Potensi tindakan

Potensi tindakan (AP) berlaku pada membran sel mudah terangsang di bawah pengaruh rangsangan ambang atau superthreshold, yang meningkatkan kebolehtelapan membran kepada ion natrium. Ion natrium mula memasuki sel, yang membawa kepada penurunan potensi membran - depolarisasi membran. Apabila MF dikurangkan kepada tahap penyahkutuban yang kritikal, saluran berpagar voltan untuk natrium terbuka dan kebolehtelapan membran untuk ion ini meningkat 500 kali (melebihi kebolehtelapan untuk ion kalium sebanyak 20 kali). Hasil daripada penembusan ion natrium ke dalam sitoplasma dan interaksinya dengan anion, perbezaan potensi pada membran hilang, dan kemudian pengisian semula berlaku. membran sel(penyongsangan cas, overshoot) – permukaan dalam membran dicas secara positif berbanding dengan bahagian luar (sebanyak 30-50 mV), selepas itu saluran natrium ditutup dan saluran kalium berpagar voltan terbuka. Hasil daripada pembebasan kalium dari sel, proses memulihkan tahap asal potensi membran berehat bermula - repolarisasi membran. Jika peningkatan konduktans kalium ini dihalang oleh pemberian tetraethylammonium, yang secara selektif menyekat saluran kalium, membran repolarize dengan lebih perlahan. Saluran natrium boleh disekat oleh tetrodotoxin dan kemudian disekat oleh pentadbiran enzim pronase seterusnya, yang memecahkan protein.

Oleh itu, asas pengujaan (penjanaan AP) adalah peningkatan dalam kekonduksian membran untuk natrium, disebabkan oleh penyahkutubannya ke tahap ambang (kritikal).

Potensi tindakan mempunyai fasa berikut:

1. Pra-spike ialah proses penyahkutuban perlahan membran ke tahap penyahkutuban yang kritikal (pengujaan tempatan, tindak balas tempatan).

2. Potensi puncak, atau spike, terdiri daripada bahagian menaik (depolarisasi membran) dan bahagian menurun (repolarisasi membran).

3. Potensi surih negatif - dari tahap kritikal penyahkutuban ke tahap awal polarisasi membran (penyahkutuban surih).

4. Potensi kesan positif - peningkatan potensi membran dan kembalinya secara beransur-ansur kepada nilai asal(jejak hiperpolarisasi).

Apabila potensi tindakan berkembang, perubahan fasa dalam keceriaan tisu berlaku (Rajah 2). Keadaan polarisasi awal membran (potensi membran berehat) sepadan dengan tahap biasa keterujaan. Semasa tempoh pra-spike, keceriaan tisu meningkat. Fasa keterujaan ini dipanggil keterujaan meningkat (peningkatan utama). Pada masa ini, potensi membran menghampiri tahap kritikal depolarisasi, jadi rangsangan tambahan, walaupun ia kurang daripada ambang, boleh membawa membran ke tahap kritikal depolarisasi. Semasa tempoh perkembangan spike (potensi puncak), terdapat aliran ion natrium seperti longsoran ke dalam sel, akibatnya membran dicas semula dan ia kehilangan keupayaan untuk bertindak balas dengan pengujaan kepada rangsangan walaupun di atas kekuatan ambang. Fasa keterujaan ini dipanggil refraktori mutlak(tidak terangsang mutlak). Ia berlangsung sehingga akhir pengisian semula membran dan berlaku disebabkan oleh fakta bahawa saluran natrium tidak diaktifkan.

Rajah.2. Hubungan antara satu kitaran pengujaan (A) dan fasa keterujaan (B).

Untuk: a – potensi membran berehat; b – respons tempatan atau EPSP; c – fasa menaik potensi tindakan (depolarisasi dan penyongsangan); d – fasa menurun potensi tindakan (repolarisasi); d – potensi jejak negatif (depolarisasi jejak); e – potensi jejak positif (hiperpolarisasi jejak).

Untuk B: a – tahap awal keterujaan; b - fasa peningkatan kegembiraan; c – fasa refraktori mutlak; d – fasa refraktori relatif; d – fasa keceriaan supernormal; e – fasa keceriaan subnormal.

Selepas tamat fasa pengecasan semula membran, keceriaannya secara beransur-ansur dipulihkan ke tahap - fasa asalnya refraktori relatif. Ia berterusan sehingga cas membran dipulihkan, mencapai tahap depolarisasi yang kritikal. Memandangkan dalam tempoh ini potensi membran rehat belum dipulihkan, keceriaan tisu dikurangkan dan pengujaan baru boleh timbul hanya di bawah tindakan rangsangan superthreshold.

Penurunan keceriaan dalam fasa refraktori relatif dikaitkan dengan ketidakaktifan separa saluran natrium dan pengaktifan saluran kalium. Tempoh potensi kesan negatif sepadan dengan tahap meningkat keterujaan (fasa pengagungan sekunder). Oleh kerana potensi membran dalam fasa ini lebih hampir kepada tahap kritikal penyahkutuban berbanding dengan keadaan rehat (polarisasi awal), ambang rangsangan dikurangkan dan pengujaan baru boleh timbul daripada tindakan rangsangan kekuatan subthreshold.

Semasa perkembangan potensi jejak positif, keceriaan tisu dikurangkan - fasa keterujaan subnormal(refraktori sekunder). Semasa fasa ini, potensi membran meningkat (keadaan hiperpolarisasi membran), bergerak menjauhi tahap kritikal depolarisasi, ambang rangsangan meningkat dan pengujaan baru boleh timbul hanya di bawah tindakan rangsangan nilai ambang tinggi. Refractoriness membran adalah akibat daripada fakta bahawa saluran natrium terdiri daripada saluran itu sendiri (bahagian pengangkutan) dan mekanisme pintu, yang dikawal medan elektrik selaput. Saluran sepatutnya mempunyai dua jenis "pintu" - pengaktifan pantas (m) dan penyahaktifan perlahan (h). "Pintu" boleh dibuka atau ditutup sepenuhnya, contohnya, dalam saluran natrium dalam keadaan rehat, "pintu" m ditutup, dan "pintu" h terbuka. Apabila cas membran berkurangan (depolarisasi) dalam detik permulaan"pintu" m dan h terbuka - saluran itu mampu mengalirkan ion. Melalui saluran terbuka ion bergerak mengikut kepekatan dan kecerunan elektrokimia. Kemudian "pintu" penyahaktifan ditutup, i.e. saluran tidak diaktifkan. Apabila MP dipulihkan, "pintu" penyahaktifan dibuka perlahan-lahan, dan "pintu" pengaktifan ditutup dengan cepat dan saluran kembali ke keadaan asalnya. Hiperpolarisasi surih membran boleh berlaku disebabkan oleh tiga sebab: pertama, pembebasan berterusan ion kalium; kedua, dengan membuka saluran untuk klorin dan kemasukan ion-ion ini ke dalam sel; ketiga, peningkatan aktiviti pam natrium-kalium.

Undang-undang kerengsaan tisu mudah rangsang

Undang-undang ini mencerminkan hubungan tertentu antara tindakan rangsangan dan tindak balas tisu yang boleh dirangsang. Undang-undang kerengsaan termasuk: undang-undang kekerasan, undang-undang kerengsaan Dubois-Reymond (penginapan), undang-undang masa paksa (tempoh-kuat).

Hukum kekerasan: semakin besar kekuatan rangsangan, semakin besar magnitud gerak balas. Otot rangka berfungsi mengikut undang-undang ini. Amplitud penguncupannya secara beransur-ansur meningkat dengan peningkatan kekuatan rangsangan sehingga mencapai nilai maksimum. Ini disebabkan oleh fakta bahawa otot rangka terdiri daripada banyak serat otot yang mempunyai keceriaan yang berbeza. Hanya gentian dengan keceriaan tertinggi bertindak balas terhadap rangsangan ambang; amplitud penguncupan otot adalah minimum. Peningkatan kekuatan rangsangan membawa kepada penglibatan secara beransur-ansur gentian yang mempunyai keterujaan yang kurang, jadi amplitud penguncupan otot meningkat. Apabila semua gentian otot otot tertentu mengambil bahagian dalam tindak balas, peningkatan selanjutnya dalam kekuatan rangsangan tidak membawa kepada peningkatan amplitud penguncupan.

Undang-undang kerengsaan Dubois-Reymond (penginapan): kesan rangsangan arus terus bergantung bukan sahaja pada nilai mutlak kekuatan semasa, tetapi juga pada kadar peningkatan semasa dari semasa ke semasa. Apabila terdedah kepada arus yang semakin meningkat secara perlahan, pengujaan tidak berlaku, kerana tisu yang boleh dirangsang menyesuaikan diri dengan tindakan rangsangan ini, yang dipanggil akomodasi. Penginapan adalah disebabkan oleh fakta bahawa di bawah tindakan rangsangan perlahan-lahan meningkat dalam membran, peningkatan dalam tahap kritikal depolarisasi berlaku. Apabila kadar peningkatan kekuatan rangsangan berkurangan kepada yang tertentu nilai minimum AP tidak berlaku, kerana depolarisasi membran adalah rangsangan pencetus untuk permulaan dua proses: cepat, membawa kepada peningkatan kebolehtelapan natrium dan dengan itu menyebabkan berlakunya potensi tindakan, dan perlahan, membawa kepada ketidakaktifan kebolehtelapan natrium dan, sebagai akibat, hingga akhir potensi tindakan. Dengan peningkatan pesat dalam rangsangan, peningkatan dalam kebolehtelapan natrium berjaya mencapai nilai yang ketara sebelum ketidakaktifan kebolehtelapan natrium berlaku. Dengan peningkatan arus yang perlahan, proses penyahaktifan menjadi ketara, yang membawa kepada peningkatan dalam ambang untuk penjanaan AP. Keupayaan untuk menampung pelbagai struktur tidak sama. Ia tertinggi dalam motor gentian saraf, dan yang paling rendah dalam otot jantung, otot licin usus, dan perut.

Rajah.3. Pergantungan antara kekuatan semasa dan masa tindakannya: A – rheobase; B – rheobase berganda; B – lengkung daya masa; A - masa yang berguna tindakan semasa; b – kronaksi

Hukum daya-masa: kesan kerengsaan arus terus bergantung bukan sahaja pada magnitudnya, tetapi juga pada masa ia beroperasi. Semakin besar arus, semakin sedikit masa ia mesti bertindak pada tisu yang boleh dirangsang untuk menyebabkan pengujaan (Rajah 3). Kajian tentang hubungan jangka-daya telah menunjukkan bahawa ia bersifat hiperbolik. Arus yang kurang daripada nilai minimum tertentu tidak menyebabkan pengujaan, tidak kira berapa lama ia bertahan, dan semakin pendek denyutan arus, semakin kurang keupayaan menjengkelkan yang mereka miliki. Sebab pergantungan ini ialah kapasitans membran. Arus yang sangat "pendek" tidak mempunyai masa untuk menyahcas kemuatan ini ke tahap penyahkutuban yang kritikal. Jumlah minimum arus yang mampu menyebabkan pengujaan semasa tindakannya selama-lamanya dipanggil rheobase. Masa semasa arus bersamaan dengan rheobase menyebabkan pengujaan dipanggil masa yang berguna. Chronaxia– masa minimum semasa arus bersamaan dengan dua rheobases menyebabkan tindak balas.

kesusasteraan

1. Fisiologi manusia / Ed. Pokrovsky V.M., Korotko G.F. – M.: Perubatan, 2003. – 656 p.

2. Filimonov V.I. Panduan kepada fisiologi am dan klinikal. – M.: Perubatan Agensi maklumat, 2002. – 958 hlm.

3. Fisiologi asas dan klinikal / Ed. A.G. Kamkin, A.A. Kamensky. – M.: Academia, 2004. – 1072 p.

Undang-undang kerengsaan mencerminkan hubungan tertentu antara tindakan rangsangan dan tindak balas tisu yang boleh dirangsang. Undang-undang kerengsaan termasuk: undang-undang kekerasan, undang-undang "semua atau tiada apa-apa", undang-undang penginapan (Dubois-Reymond), undang-undang daya-masa (tempoh-daya), undang-undang tindakan kutub arus terus , undang-undang elektroton fisiologi.

Undang-undang kekerasan: semakin besar kekuatan rangsangan, semakin besar magnitud gerak balas. Selaras dengan undang-undang ini mereka beroperasi struktur kompleks, sebagai contoh, otot rangka. Amplitud penguncupannya daripada nilai minimum (ambang) meningkat secara beransur-ansur dengan peningkatan kekuatan rangsangan kepada nilai submaksimal dan maksimum. Ini disebabkan oleh fakta bahawa otot rangka terdiri daripada banyak serat otot yang mempunyai keceriaan yang berbeza. Oleh itu, hanya gentian otot yang mempunyai keceriaan tertinggi bertindak balas terhadap rangsangan ambang; amplitud penguncupan otot adalah minimum. Apabila kekuatan rangsangan meningkat, semakin ramai yang terlibat dalam tindak balas. Kuantiti yang besar gentian otot dan amplitud penguncupan otot meningkat sepanjang masa. Apabila semua gentian otot yang membentuk otot tertentu terlibat dalam tindak balas, peningkatan selanjutnya dalam kekuatan rangsangan tidak membawa kepada peningkatan amplitud penguncupan.

"Semua atau tiada" undang-undang: di bawah rangsangan ambang ia tidak menyebabkan tindak balas (“tiada”), pada rangsangan ambang tindak balas maksimum berlaku (“semua”). Mengikut undang-undang "semua atau tiada", otot jantung dan serat otot tunggal mengecut. Undang-undang "semua atau tiada" tidak mutlak. Pertama, tiada tindak balas yang boleh dilihat kepada rangsangan kekuatan subthreshold, tetapi perubahan dalam potensi membran rehat berlaku dalam tisu dalam bentuk pengujaan tempatan (tindak balas tempatan). Kedua, otot jantung, diregangkan dengan darah, apabila mengisi bilik jantung dengannya, bertindak balas mengikut undang-undang "semua atau tidak", tetapi amplitud penguncupannya akan lebih besar berbanding dengan penguncupan otot jantung, bukan diregangkan dengan darah.

Hukum Kerengsaan Dubois-Reymond (penginapan): kesan menjengkelkan arus terus bergantung bukan sahaja pada nilai mutlak arus atau ketumpatannya, tetapi juga pada kadar peningkatan arus dari masa ke masa. Apabila terdedah kepada rangsangan yang meningkat secara perlahan, pengujaan tidak berlaku, kerana tisu yang boleh dirangsang menyesuaikan diri dengan tindakan rangsangan ini, yang dipanggil penginapan. Penginapan adalah disebabkan oleh fakta bahawa di bawah tindakan rangsangan yang perlahan-lahan meningkat dalam membran tisu rangsang, peningkatan tahap kritikal depolarisasi berlaku. Apabila kadar peningkatan kekuatan rangsangan berkurangan kepada nilai minimum tertentu, potensi tindakan tidak timbul sama sekali. Sebabnya ialah depolarisasi membran adalah rangsangan yang mencetuskan untuk permulaan dua proses: yang cepat, yang membawa kepada peningkatan kebolehtelapan natrium, dan dengan itu menyebabkan berlakunya potensi tindakan, dan yang perlahan, yang membawa kepada ketidakaktifan natrium. kebolehtelapan dan, sebagai akibatnya, akhir potensi tindakan. Dengan peningkatan pesat dalam rangsangan, peningkatan dalam kebolehtelapan natrium berjaya mencapai nilai yang ketara sebelum ketidakaktifan kebolehtelapan natrium berlaku. Dengan peningkatan arus yang perlahan, proses penyahaktifan menjadi ketara, yang membawa kepada peningkatan dalam ambang atau penghapusan keupayaan untuk menjana AP sama sekali. Keupayaan untuk menampung struktur yang berbeza tidak sama. Ia tertinggi dalam gentian saraf motor, dan paling rendah dalam otot jantung, otot licin usus, dan perut.

Undang-undang tempoh daya: kesan kerengsaan arus terus bergantung bukan sahaja pada magnitudnya, tetapi juga pada masa ia beroperasi. Semakin besar arus, semakin sedikit masa ia mesti bertindak untuk pengujaan berlaku.

Kajian tentang perhubungan daya-tempoh telah menunjukkan bahawa yang terakhir adalah bersifat hiperbolik (Rajah 3). Ia berikutan daripada ini bahawa arus di bawah nilai minimum tertentu tidak menyebabkan pengujaan, tidak kira berapa lama ia bertindak, dan semakin pendek denyutan arus, semakin kurang keupayaan menjengkelkan yang mereka miliki. Sebab untuk "pergantungan ini ialah kemuatan membran. Arus yang sangat "pendek" semata-mata tidak mempunyai masa untuk menyahcas kapasitans ini ke tahap penyahkutuban yang kritikal. Nilai arus minimum yang boleh menyebabkan pengujaan dengan tindakan yang panjang tanpa had dipanggil rheobase. rheobase, dan menyebabkan pengujaan, dipanggil masa yang berguna.

Rajah.3. Ungkapan grafik undang-undang tempoh daya.

Memandangkan penentuan masa ini sukar, konsep itu diperkenalkan chronaxia - masa minimum semasa arus bersamaan dengan dua rheobases mesti bertindak pada tisu untuk menyebabkan tindak balas. Takrif Chronaxy - kronaksimetri - mendapat permohonan di klinik. Arus elektrik yang dikenakan pada otot melalui kedua-dua gentian otot dan saraf dan penghujungnya terletak di dalam otot tersebut. Oleh kerana kronaksi gentian saraf adalah jauh lebih rendah daripada kronaksi gentian otot, apabila mempelajari kronaksi, otot secara praktikal menerima kronaksi gentian saraf. Jika saraf rosak atau neuron motor yang sepadan telah mati saraf tunjang(ini berlaku dengan polimielitis dan beberapa penyakit lain), kemudian degenerasi serabut saraf berlaku dan kemudian chronaxy gentian otot ditentukan, yang mempunyai jumlah yang besar daripada serabut saraf.

Hukum tindakan kutub arus terus: apabila arus ditutup, pengujaan berlaku di bawah katod, dan apabila ia terbuka, di bawah anod. Laluan arus elektrik terus melalui saraf atau gentian otot menyebabkan perubahan dalam potensi membran rehat. Oleh itu, di kawasan di mana katod digunakan pada tisu yang boleh dirangsang, potensi positif pada bahagian luar membran berkurangan, depolarisasi berlaku, yang dengan cepat mencapai tahap kritikal dan menyebabkan pengujaan. Di kawasan di mana anod digunakan, potensi positif pada bahagian luar membran meningkat, hiperpolarisasi membran berlaku dan pengujaan tidak berlaku. Tetapi pada masa yang sama, di bawah anod, tahap kritikal depolarisasi beralih ke tahap potensi rehat. Oleh itu, apabila litar semasa dibuka, hiperpolarisasi pada membran hilang dan potensi rehat, kembali kepada nilai asalnya, mencapai tahap kritikal yang beralih dan pengujaan berlaku.

Undang-undang elektroton fisiologi: tindakan arus terus pada tisu disertai dengan perubahan keterujaannya. Apabila arus terus melalui saraf atau otot, ambang kerengsaan di bawah katod dan kawasan bersebelahan dengannya berkurangan disebabkan oleh depolarisasi membran - keterujaan meningkat. Di kawasan di mana anod digunakan, ambang kerengsaan meningkat, iaitu, keceriaan berkurangan disebabkan oleh hiperpolarisasi membran. Perubahan dalam keterujaan di bawah katod dan anod dipanggil elektroton(perubahan elektronik dalam keterujaan). Peningkatan keterujaan di bawah katod dipanggil katelektroton, dan penurunan keterujaan di bawah anod - anelectroton.

Dengan tindakan selanjutnya arus terus, peningkatan awal dalam keceriaan di bawah katod digantikan oleh penurunannya, yang disebut kemurungan katodik. Penurunan awal dalam keceriaan di bawah anod digantikan dengan peningkatannya - pengagungan anodik. Dalam kes ini, di kawasan aplikasi katod, ketidakaktifan saluran natrium berlaku, dan di kawasan tindakan anod, terdapat penurunan kebolehtelapan kalium dan kelemahan ketidakaktifan awal kebolehtelapan natrium.

Undang-undang penginapan. Kesan merengsa arus terus bergantung bukan sahaja pada kekuatan rangsangan, tetapi juga pada kelajuan perubahannya dari semasa ke semasa.

Ini berlaku kerana rangsangan yang meningkat dengan cepat dalam kekuatan menyebabkan pembukaan sejumlah saluran natrium yang mencukupi, yang diperlukan untuk mencapai tahap penyahkutuban kritikal, dan oleh itu untuk berlakunya pengujaan.

Rangsangan perlahan-lahan meningkat dari semasa ke semasa juga menyebabkan saluran natrium terbuka, tetapi kerana ia tidak boleh dibuka masa yang lama, kemudian sebelum mencapai tahap depolarisasi yang kritikal, sebahagian daripadanya berjaya menutup ( ketidakaktifan natrium) dan oleh itu rangsangan yang lebih kuat diperlukan untuk mencapai CUD dan menyebabkan pengujaan sel. Ini diambil kira, khususnya, apabila rangsangan elektrik tisu, kerana semua perangsang elektrik menyediakan kemungkinan untuk menghantar denyutan dengan kepada tahap yang berbeza-beza kecuraman kenaikan semasa.

Akibat daripada undang-undang penginapan ialah kesimpulan bahawa kesan kerengsaan arus terus dinyatakan hanya dalam fasa penutup atau pembukaan. Semasa melalui tisu, arus tidak mempunyai kesan merengsa. Tetapi perubahan mendadak Kuasa DC dalam litar (semasa prosedur fisioterapeutik) boleh menyebabkan kesakitan pada pesakit.

Undang-undang kutub. Apabila litar DC ditutup, pengujaan tisu yang boleh dirangsang berlaku di bawah katod, dan apabila ia dibuka, di bawah anod. Sila ambil perhatian bahawa dalam undang-undang kutub kita bercakap tentang tentang tindakan ambang dan ambang besar perengsa!

Untuk menjadikannya lebih mudah untuk menganalisis punca-punca manifestasi yang diterangkan, mari kita pertimbangkan tiga keadaan berurutan membangunkan tisu mudah rangsang: apabila litar arus elektrik ditutup; apabila arus terus melalui tisu; apabila litar DC terbuka.

Apabila litar arus terus ditutup, membran permukaan sel dinyahkutub di bawah katod ke tahap penyahkutuban kritikal dan oleh itu pengujaan berlaku di sini. Pada masa yang sama, akan terdapat hiperpolarisasi di bawah anod, yang bermaksud bahawa pengujaan tidak boleh berlaku di sini (Rajah 21A).

Apabila arus terus melalui tisu, polarisasi elektrod berlaku, i.e. Kation terkumpul pada permukaan membran di bawah katod, dan anion terkumpul di bawah anod (Rajah 21B).

Apabila litar arus terus dibuka, kation yang terkumpul pada permukaan membran di bawah katod menyebabkan hiperpolarisasi, yang bermaksud bahawa pengujaan tidak boleh berlaku di sini. Di bawah anod, anion yang terkumpul pada membran menyebabkan depolarisasi, mencapai tahap kritikal, dan di sini pengujaan berlaku (Rajah 21B). Ciri tindakan arus terus pada tisu ini digunakan dalam fisioterapi, serta dalam rangsangan elektrik otot. dan saraf.

LIHAT LAGI:

CARIAN TAPAK:

ARTIKEL SERUPA:

1. 10 muka surat. Pengecualian wakil-wakil burgher dan petani dari Sejm, penguasaan pengaruh tuan-tuan feudal besar di dalamnya, menjadikannya badan perwakilan hanya dari kelas tuan-tuan feudal dan
2. 13 muka surat. Parti komunis dan organisasi politik kebangsaan lain yang berusaha bukan sahaja untuk mengalahkan penjajah

tidur penghadaman hormon saraf

Undang-undang kerengsaan mencerminkan hubungan tertentu antara tindakan rangsangan dan tindak balas tisu yang boleh dirangsang. Undang-undang kerengsaan termasuk undang-undang kekerasan, undang-undang "semua atau tiada apa-apa", undang-undang penginapan (Dubois-Reymond), undang-undang daya-masa (tempoh-daya), undang-undang tindakan kutub arus terus, undang-undang elektroton fisiologi.

Hukum daya: semakin besar kekuatan rangsangan, semakin besar magnitud tindak balas. Struktur kompleks, seperti otot rangka, berfungsi mengikut undang-undang ini. Amplitud penguncupannya daripada nilai minimum (ambang) meningkat secara beransur-ansur dengan peningkatan kekuatan rangsangan kepada nilai submaksimal dan maksimum. Ini disebabkan oleh fakta bahawa otot rangka terdiri daripada banyak serat otot yang mempunyai keceriaan yang berbeza. Oleh itu, hanya gentian otot yang mempunyai keceriaan, amplitud dan pengecutan otot yang paling tinggi adalah minimum kepada rangsangan ambang. Apabila kekuatan rangsangan meningkat, semakin banyak gentian otot terlibat dalam tindak balas, dan amplitud penguncupan otot meningkat sepanjang masa. Apabila semua gentian otot yang membentuk otot tertentu terlibat dalam tindak balas, peningkatan selanjutnya dalam kekuatan rangsangan tidak membawa kepada peningkatan amplitud penguncupan.

Undang-undang "semua atau tiada": rangsangan subambang tidak menyebabkan tindak balas ("tiada"), dan tindak balas maksimum ("semua") berlaku kepada rangsangan ambang. Mengikut undang-undang "semua atau tiada", otot jantung dan serat otot tunggal mengecut. Undang-undang "semua atau tiada" tidak mutlak. Pertama, tiada tindak balas yang boleh dilihat kepada rangsangan kekuatan subthreshold, tetapi perubahan dalam potensi membran rehat berlaku dalam tisu dalam bentuk pengujaan tempatan (tindak balas tempatan). Kedua, otot jantung, yang diregangkan dengan darah, apabila mengisi bilik jantung dengannya, bertindak balas mengikut undang-undang "semua atau tidak", tetapi amplitud penguncupannya akan lebih besar berbanding dengan penguncupan otot jantung, bukan diregangkan dengan darah.

Undang-undang kerengsaan - Dubois-Reymond (penginapan) kesan menjengkelkan arus terus bergantung bukan sahaja pada nilai mutlak kekuatan semasa atau ketumpatannya, tetapi juga pada kadar peningkatan arus dari masa ke masa. Apabila terdedah kepada rangsangan yang semakin meningkat secara perlahan, pengujaan tidak berlaku, kerana tisu yang boleh dirangsang menyesuaikan diri dengan tindakan rangsangan ini, yang dipanggil akomodasi. Penginapan adalah disebabkan oleh fakta bahawa di bawah tindakan rangsangan yang perlahan-lahan meningkat dalam membran tisu rangsang, peningkatan tahap kritikal depolarisasi berlaku. Apabila kadar peningkatan kekuatan rangsangan berkurangan kepada nilai minimum tertentu, potensi tindakan tidak timbul sama sekali. Sebabnya ialah depolarisasi membran adalah rangsangan yang mencetuskan untuk permulaan dua proses: yang cepat, yang membawa kepada peningkatan kebolehtelapan natrium, dan dengan itu menyebabkan berlakunya potensi tindakan, dan yang perlahan, yang membawa kepada ketidakaktifan natrium. kebolehtelapan dan, sebagai akibatnya, akhir potensi tindakan. Dengan peningkatan pesat dalam rangsangan, peningkatan dalam kebolehtelapan natrium berjaya mencapai nilai yang ketara sebelum ketidakaktifan kebolehtelapan natrium berlaku. Dengan peningkatan arus yang perlahan, proses penyahaktifan menjadi ketara, yang membawa kepada peningkatan dalam ambang atau penghapusan keupayaan untuk menjana AP sama sekali. Keupayaan untuk menampung struktur yang berbeza tidak sama. Ia tertinggi dalam gentian saraf motor, dan paling rendah dalam otot jantung, otot licin usus, dan perut.

Hukum tempoh daya: kesan kerengsaan arus terus bergantung bukan sahaja pada magnitudnya, tetapi juga pada masa ia bertindak. Semakin besar arus, semakin sedikit masa ia mesti bertindak untuk pengujaan berlaku.

Kajian tentang perhubungan daya-tempoh telah menunjukkan bahawa yang terakhir adalah bersifat hiperbolik (Rajah 3). Ia berikutan daripada ini bahawa arus di bawah nilai minimum tertentu tidak menyebabkan pengujaan, tidak kira berapa lama ia bertindak, dan semakin pendek denyutan arus, semakin kurang keupayaan menjengkelkan yang mereka miliki. Sebab pergantungan ini ialah kapasitans membran. Arus yang sangat "pendek" tidak mempunyai masa untuk menyahcas kemuatan ini ke tahap penyahkutuban yang kritikal. Jumlah minimum arus yang boleh menyebabkan pengujaan apabila ia bertindak tanpa had dipanggil rheobase. Masa semasa arus bersamaan dengan rheobase bertindak dan menyebabkan pengujaan dipanggil masa berguna.

Disebabkan fakta bahawa menentukan masa ini adalah sukar, konsep chronaxy telah diperkenalkan - masa minimum semasa arus bersamaan dengan dua rheobases mesti bertindak pada tisu untuk menyebabkan tindak balas. Takrif chronaxy - chronaximetry - digunakan di klinik. Arus elektrik yang dikenakan pada otot melalui kedua-dua gentian otot dan saraf dan penghujungnya terletak di dalam otot tersebut. Oleh kerana kronaksi gentian saraf adalah jauh lebih rendah daripada kronaksi gentian otot, apabila mempelajari kronaksi, otot secara praktikal menerima kronaksi gentian saraf. Jika saraf rosak atau kematian neuron motor saraf tunjang yang sepadan berlaku (ini berlaku dengan polio dan beberapa penyakit lain), maka degenerasi gentian saraf berlaku dan kemudian kronaksi gentian otot ditentukan, yang lebih besar. daripada serabut saraf.

Undang-undang tindakan kutub arus terus: apabila arus ditutup, pengujaan berlaku di bawah katod, dan apabila ia terbuka, di bawah anod. Laluan arus elektrik terus melalui saraf atau gentian otot menyebabkan perubahan dalam potensi membran rehat. Oleh itu, di kawasan di mana katod digunakan pada tisu yang boleh dirangsang, potensi positif pada bahagian luar membran berkurangan, depolarisasi berlaku, yang dengan cepat mencapai tahap kritikal dan menyebabkan pengujaan. Di kawasan di mana anod digunakan, potensi positif pada bahagian luar membran meningkat, hiperpolarisasi membran berlaku dan pengujaan tidak berlaku. Tetapi pada masa yang sama, di bawah anod, tahap kritikal depolarisasi beralih ke tahap potensi rehat. Oleh itu, apabila litar semasa dibuka, hiperpolarisasi pada membran hilang, dan potensi rehat, kembali kepada nilai asalnya, mencapai tahap kritikal yang beralih dan pengujaan berlaku.

Undang-undang elektroton fisiologi: tindakan arus terus pada tisu disertai dengan perubahan dalam kegembiraannya. Apabila arus terus melalui saraf atau otot, ambang kerengsaan di bawah katod dan kawasan bersebelahan dengannya berkurangan disebabkan oleh depolarisasi membran - keterujaan meningkat. Di kawasan di mana anod digunakan, ambang kerengsaan meningkat, iaitu, keceriaan berkurangan disebabkan oleh hiperpolarisasi membran. Perubahan dalam keterujaan di bawah katod dan anod ini dipanggil electroton (perubahan elektronik dalam keterujaan). Peningkatan keterujaan di bawah katod dipanggil katelektroton, dan penurunan keterujaan di bawah anod dipanggil anelectroton.

Dengan tindakan selanjutnya arus terus, peningkatan awal dalam keterujaan di bawah katod digantikan dengan penurunannya, dan apa yang disebut kemurungan Katolik berkembang. Penurunan awal dalam keceriaan di bawah anod digantikan dengan peningkatannya - peninggian anod. Dalam kes ini, di kawasan aplikasi katod, ketidakaktifan saluran natrium berlaku, dan di kawasan tindakan anod, terdapat penurunan kebolehtelapan kalium dan kelemahan ketidakaktifan awal kebolehtelapan natrium.

FISIOLOGI DAN BIOFI 3 I C A V O 3 B U D I M M X

SEL

Konsep kerengsaan, keterujaan dan keghairahan. Klasifikasi rangsangan

Kerengsaan ialah keupayaan sel, tisu, dan badan secara keseluruhan untuk berubah di bawah pengaruh luaran atau persekitaran dalaman daripada keadaan rehat fisiologi kepada keadaan aktiviti. Keadaan aktiviti ditunjukkan oleh perubahan dalam parameter fisiologi sel, tisu, atau organisma, contohnya, perubahan dalam metabolisme.

Keterujaan ialah keupayaan tisu hidup untuk bertindak balas terhadap kerengsaan yang aktif tindak balas tertentu- keseronokan, i.e. penjanaan impuls saraf, penguncupan, rembesan. Itu. keterujaan mencirikan tisu khusus - saraf, otot, kelenjar, yang dipanggil teruja. Pengujaan adalah kompleks proses di mana tisu yang teruja bertindak balas terhadap tindakan rangsangan, yang ditunjukkan oleh perubahan dalam potensi membran, metabolisme, dll. Tisu yang boleh dirangsang adalah konduktif. Ini adalah keupayaan tisu untuk menjalankan pengujaan. Saraf dan otot rangka mempunyai kekonduksian yang paling besar.

Merengsa ialah faktor persekitaran luaran atau dalaman yang bertindak ke atas tisu hidup.

Proses pendedahan sel, tisu, atau organisma kepada rangsangan dipanggil kerengsaan.

Semua rangsangan dibahagikan kepada kumpulan berikut: 1.Secara fitrah

a) fizikal (elektrik, cahaya, bunyi, pengaruh mekanikal dan lain-lain.)

b) kimia (asid, alkali, hormon, dll.)

c) fiziko-kimia (tekanan osmotik, tekanan separa gas, dll.)

d) biologi (makanan untuk haiwan, individu berlainan jantina)

e) sosial (perkataan untuk seseorang). 2. Di tempat pendedahan:

a) luaran (eksogen)

b) dalaman (endogen) Z. Dengan kekuatan:

a) subthreshold (tidak menyebabkan tindak balas)

b) ambang (rangsangan kekuatan minimum di mana rangsangan berlaku)

c) supra-ambang (dengan kekuatan melebihi ambang) 4. Mengikut sifat fisiologi:

a) mencukupi (fisiologi untuk sel tertentu atau reseptor yang disesuaikan dengannya dalam proses evolusi, contohnya, cahaya untuk fotoreseptor mata).

b) tidak mencukupi

Sekiranya tindak balas terhadap rangsangan adalah refleksif, maka yang berikut juga dibezakan:

a) rangsangan refleks tanpa syarat

b) refleks terkondisi

Undang-undang kerengsaan. Parameter keterujaan.

Tindak balas sel dan tisu kepada perengsa ditentukan oleh undang-undang kerengsaan

I. Undang-undang "Semua atau tiada": Dengan rangsangan subambang sel atau tisu, tiada tindak balas berlaku. Pada kekuatan ambang rangsangan, tindak balas maksimum berkembang, jadi peningkatan dalam kekuatan rangsangan di atas ambang tidak disertai dengan intensifikasinya. Selaras dengan undang-undang ini, satu saraf dan serat otot, otot jantung, bertindak balas terhadap kerengsaan.

2. Undang-undang daya ke-3: Semakin besar kekuatan rangsangan, semakin kuat tindak balas.Namun, keterukan tindak balas meningkat hanya kepada maksimum tertentu. Rangka integral, otot licin tertakluk kepada undang-undang daya, kerana ia terdiri daripada banyak sel otot yang mampu meragamkan keceriaan.

3. Undang-undang tempoh paksa. Terdapat hubungan tertentu antara kekuatan dan tempoh rangsangan. Semakin kuat rangsangan, semakin sedikit masa yang diperlukan untuk tindak balas berlaku. Hubungan antara kekuatan ambang dan tempoh rangsangan yang diperlukan ditunjukkan dalam keluk tempoh kekuatan. Daripada lengkung ini, beberapa parameter keterujaan boleh ditentukan: a) Ambang kerengsaan ialah kekuatan minimum rangsangan di mana pengujaan berlaku.

b) Rheobase ialah kekuatan minimum rangsangan yang menyebabkan pengujaan apabila ia bertindak untuk jangka masa yang lama. Dalam amalan, ambang dan rheobase mempunyai sama maksud. Semakin rendah ambang kerengsaan atau semakin rendah rheobase, semakin tinggi keceriaan tisu.

c) Masa berguna ialah masa minimum tindakan rangsangan dengan daya satu rheobase semasa pengujaan berlaku.

d) Chronaxy ialah masa minimum tindakan rangsangan dengan daya dua rheobases yang diperlukan untuk berlakunya pengujaan. Parameter ini dicadangkan untuk dikira oleh L. Lapik, untuk lebih lanjut definisi yang tepat penunjuk masa pada lengkung daya-tempoh. Lebih pendek masa berguna atau chronaxy, lebih tinggi keterujaan dan sebaliknya.

DALAM amalan klinikal rheobase dan chronaxigo ditentukan menggunakan kaedah kronaksimetri untuk mengkaji keceriaan batang saraf.

4. Hukum kecerunan atau akomodasi. Tindak balas tisu terhadap kerengsaan bergantung pada kecerunannya, i.e. Lebih cepat kekuatan rangsangan meningkat dari semasa ke semasa, lebih cepat tindak balas berlaku. Pada kadar peningkatan yang rendah dalam kekuatan rangsangan, ambang kerengsaan meningkat. Oleh itu, jika kekuatan rangsangan meningkat dengan sangat perlahan, tidak akan ada pengujaan. Fenomena ini dipanggil penginapan.

Labiliti fisiologi (mobiliti) ialah kekerapan tindak balas yang lebih besar atau lebih kecil yang mana tisu boleh bertindak balas terhadap rangsangan berirama. Lebih cepat keterujaannya dipulihkan selepas kerengsaan seterusnya, lebih tinggi labilitinya. Takrifan labiliti telah dicadangkan oleh N.E. Vvedensky. Labiliti terbesar adalah pada saraf, paling sedikit dalam otot jantung.

Kesan arus terus pada tisu yang boleh dirangsang

Buat pertama kalinya, corak tindakan arus malar pada saraf ubat neuromuskular telah dikaji oleh Pfluger pada abad ke-19. Dia mendapati bahawa apabila litar DC ditutup, di bawah elektrod negatif, i.e. keterujaan meningkat pada katod, dan berkurangan pada anod positif. Ini dipanggil undang-undang tindakan arus terus. Perubahan dalam keceriaan tisu (contohnya, saraf) di bawah pengaruh arus terus di kawasan anod atau katod dipanggil elektroton fisiologi. Kini telah ditetapkan bahawa di bawah pengaruh elektrod negatif - katod - potensi membran sel berkurangan. Fenomena ini dipanggil kaelectroton fizikal. Di bawah anod positif, ia meningkat. Alektron fizikal muncul. Oleh kerana, di bawah katod, potensi membran menghampiri tahap depolarisasi yang kritikal, keceriaan sel dan tisu meningkat. Di bawah anod, potensi membran meningkat dan bergerak menjauhi tahap kritikal depolarisasi, jadi keceriaan sel dan tisu berkurangan. Perlu diingatkan bahawa dengan pendedahan jangka pendek kepada arus terus (1 ms atau kurang), MP tidak mempunyai masa untuk berubah, jadi keceriaan tisu di bawah elektrod tidak berubah.

D.C digunakan secara meluas di klinik untuk rawatan dan diagnosis. Sebagai contoh, ia digunakan untuk melakukan rangsangan elektrik saraf dan otot, fisioterapi: iontophoresis dan galvanisasi.