Ketaksamaan rasional dan penyelesaiannya. Rancangan pelajaran algebra (gred 10) mengenai topik: Sistem ketaksamaan rasional

Topik 3 Peringkat fotosintesis

Bahagian 3 Fotosintesis

1. Fasa cahaya fotosintesis

2. Fosforilasi fotosintetik

3.Cara penetapan CO 2 semasa fotosintesis

4.Bernafas bergambar

Intipati fasa cahaya fotosintesis ialah penyerapan tenaga pancaran dan transformasinya kepada daya asimilasi (ATP dan NADP-H), yang diperlukan untuk pengurangan karbon dalam tindak balas gelap. Kerumitan proses menukar tenaga cahaya kepada tenaga kimia memerlukan organisasi membran yang ketat. Fasa cahaya fotosintesis berlaku dalam grana kloroplas.

Oleh itu, membran fotosintetik menjalankan sangat reaksi penting: ia menukarkan tenaga kuanta cahaya yang diserap kepada potensi redoks NADP-H dan kepada potensi tindak balas pemindahan kumpulan fosforil dalam molekul ATP. Dalam kes ini, tenaga ditukar daripada bentuk yang sangat singkat kepada yang agak lama -bentuk hidup. Tenaga yang distabilkan kemudiannya boleh digunakan dalam tindak balas biokimia sel tumbuhan, termasuk dalam tindak balas yang membawa kepada pengurangan karbon dioksida.

Lima kompleks polipeptida utama tertanam dalam membran dalaman kloroplas: kompleks fotosistem I (PSI), kompleks fotosistem II (PSII), kompleks penuaian cahaya II (LHCII), kompleks sitokrom b 6 f Dan ATP sintase (kompleks CF 0 – CF 1). Kompleks PSI, PSII dan CCKII mengandungi pigmen (klorofil, karotenoid), yang kebanyakannya berfungsi sebagai pigmen antena yang mengumpul tenaga untuk pigmen pusat tindak balas PSI dan PSII. Kompleks PSI dan PSII, serta sitokrom b 6 f-kompleks mengandungi kofaktor redoks dan mengambil bahagian dalam pengangkutan elektron fotosintesis. Protein kompleks ini berbeza kandungan yang tinggi asid amino hidrofobik, yang memastikan integrasi mereka ke dalam membran. ATP sintase ( CF 0 – CF 1-kompleks) menjalankan sintesis ATP. Sebagai tambahan kepada kompleks polipeptida yang besar, membran tilakoid mengandungi komponen protein kecil - plastosianin, ferredoxin Dan feredoxin-NADP oksidoreduktase, terletak pada permukaan membran. Mereka adalah sebahagian daripada sistem pengangkutan elektron fotosintesis.

Proses berikut berlaku dalam kitaran cahaya fotosintesis: 1) fotopengujaan molekul pigmen fotosintesis; 2) pemindahan tenaga dari antena ke pusat tindak balas; 3) foto-pengoksidaan molekul air dan pembebasan oksigen; 4) pengurangan foto NADP kepada NADP-H; 5) fosforilasi fotosintesis, pembentukan ATP.

Pigmen kloroplas digabungkan menjadi kompleks berfungsi - sistem pigmen, di mana pusat tindak balas adalah klorofil A, Menjalankan fotosensitisasi, ia disambungkan oleh proses pemindahan tenaga dengan antena yang terdiri daripada pigmen penuaian cahaya. Skim fotosintesis moden tumbuhan yang lebih tinggi termasuk dua gambar tindak balas kimia, dijalankan dengan penyertaan dua sistem foto yang berbeza. Andaian kewujudan mereka dibuat oleh R. Emerson pada tahun 1957 berdasarkan kesan yang ditemuinya untuk meningkatkan tindakan cahaya merah gelombang panjang (700 nm) dengan gabungan pencahayaan dengan sinar gelombang lebih pendek (650 nm). Selepas itu, didapati bahawa fotosistem II menyerap sinaran panjang gelombang yang lebih pendek berbanding PSI. Fotosintesis berlaku dengan cekap hanya apabila ia berfungsi bersama, yang menerangkan kesan amplifikasi Emerson.

PSI mengandungi dimer klorofil sebagai pusat tindak balas dan dengan penyerapan cahaya maksimum 700 nm (P 700), serta klorofil A 675-695, memainkan peranan sebagai komponen antena. Penerima elektron utama dalam sistem ini ialah bentuk monomerik klorofil A 695, penerima sekunder ialah protein besi-sulfur (-FeS). Kompleks PSI, di bawah pengaruh cahaya, mengurangkan protein yang mengandungi besi - ferredoxin (Fd) dan mengoksidakan protein yang mengandungi tembaga - plastosyanin (Pc).

PSII termasuk pusat tindak balas yang mengandungi klorofil A(P 680) dan pigmen antena - klorofil A 670-683. Penerima elektron utama ialah pheophytin (Ph), yang memindahkan elektron kepada plastoquinone. PSII juga termasuk kompleks protein sistem-S, yang mengoksidakan air, dan pengangkut elektron Z. Kompleks ini berfungsi dengan penyertaan mangan, klorin dan magnesium. PSII mengurangkan plastoquinone (PQ) dan mengoksidakan air, membebaskan O2 dan proton.

Pautan penghubung antara PSII dan PSI adalah dana plastoquinone, kompleks sitokrom protein b 6 f dan plastosianin.

Dalam kloroplas tumbuhan, setiap pusat tindak balas mengandungi kira-kira 300 molekul pigmen, yang merupakan sebahagian daripada antena atau kompleks penuaian cahaya. Kompleks protein penuaian cahaya yang mengandungi klorofil telah diasingkan daripada lamella kloroplas A Dan b dan karotenoid (CCC), berkait rapat dengan PSP, dan kompleks antena termasuk secara langsung dalam PSI dan PSII (komponen antena pemfokusan fotosistem). Separuh daripada protein tilakoid dan kira-kira 60% daripada klorofil disetempat di SSC. Setiap SSC mengandungi 120 hingga 240 molekul klorofil.

Kompleks protein antena PS1 mengandungi 110 molekul klorofil a 680-695 untuk satu R 700 , daripada jumlah ini, 60 molekul adalah komponen kompleks antena, yang boleh dianggap sebagai SSC PSI. Kompleks antena PSI juga mengandungi b-karotena.

Kompleks protein antena PSII mengandungi 40 molekul klorofil A dengan penyerapan maksimum 670-683 nm setiap P 680 dan b-karotena.

Kromoprotein kompleks antena tidak mempunyai aktiviti fotokimia. Peranan mereka adalah untuk menyerap dan memindahkan tenaga kuantum kepada sebilangan kecil molekul pusat tindak balas P 700 dan P 680, setiap satunya dikaitkan dengan rantai pengangkutan elektron dan menjalankan tindak balas fotokimia. Organisasi rantai pengangkutan elektron (ETC) untuk semua molekul klorofil adalah tidak rasional, kerana walaupun dalam cahaya matahari langsung, kuanta cahaya memukul molekul pigmen tidak lebih daripada sekali setiap 0.1 saat.

Mekanisme fizikal proses penyerapan, penyimpanan dan penghijrahan tenaga molekul klorofil telah dikaji dengan baik. Penyerapan foton(hν) adalah disebabkan oleh peralihan sistem kepada pelbagai keadaan tenaga. Dalam molekul, tidak seperti atom, elektronik, getaran dan pergerakan putaran, Dan jumlah tenaga molekul adalah sama dengan jumlah tenaga jenis ini. Penunjuk utama tenaga sistem penyerapan ialah tahapnya tenaga elektronik, ditentukan oleh tenaga elektron luar dalam orbit. Menurut prinsip Pauli, terdapat dua elektron dengan putaran berlawanan arah di orbit luar, mengakibatkan pembentukan sistem elektron berpasangan yang stabil. Penyerapan tenaga cahaya disertai dengan peralihan salah satu elektron ke orbit yang lebih tinggi dengan penyimpanan tenaga yang diserap dalam bentuk tenaga pengujaan elektronik. Ciri yang paling penting dalam sistem penyerapan ialah selektiviti penyerapan, ditentukan konfigurasi elektronik molekul. Dalam susah molekul organik Terdapat set tertentu orbit bebas di mana elektron boleh beralih apabila menyerap kuanta cahaya. Menurut "peraturan frekuensi" Bohr, frekuensi sinaran yang diserap atau dipancarkan v mestilah sepadan dengan perbezaan tenaga antara tahap:

ν = (E 2 – E 1)/j,

di mana h ialah pemalar Planck.

Setiap peralihan elektronik sepadan dengan jalur penyerapan tertentu. Oleh itu, struktur elektronik molekul menentukan sifat spektrum getaran elektronik.

Penyimpanan tenaga yang diserap dikaitkan dengan kemunculan keadaan pigmen yang teruja secara elektronik. Keteraturan fizikal keadaan teruja Mg-porphyrins boleh dipertimbangkan berdasarkan analisis skema peralihan elektronik pigmen ini (angka).

Terdapat dua jenis utama keadaan teruja - singlet dan triplet. Mereka berbeza dalam tenaga dan keadaan putaran elektron. Dalam keadaan teruja singlet, elektron berputar di tanah dan tahap teruja kekal antiselari; apabila peralihan kepada keadaan triplet, putaran elektron teruja berputar dengan pembentukan sistem biradikal. Apabila foton diserap, molekul klorofil berpindah dari keadaan dasar (S 0) ke salah satu keadaan singlet teruja - S 1 atau S 2 , yang disertai dengan peralihan elektron ke tahap teruja dengan tenaga yang lebih tinggi. Keadaan teruja S2 adalah sangat tidak stabil. Elektron dengan cepat (dalam 10 -12 s) kehilangan sebahagian daripada tenaganya dalam bentuk haba dan jatuh ke tahap getaran yang lebih rendah S 1, di mana ia boleh kekal selama 10 -9 s. Dalam keadaan S 1, pembalikan putaran elektron boleh berlaku dan peralihan kepada keadaan triplet T 1, yang tenaganya lebih rendah daripada S 1 .

Terdapat beberapa cara yang mungkin untuk menyahaktifkan keadaan teruja:

· pelepasan foton dengan peralihan sistem kepada keadaan dasar (pendarfluor atau pendarfluor);

pemindahan tenaga kepada molekul lain;

· penggunaan tenaga pengujaan dalam tindak balas fotokimia.

Migrasi Tenaga antara molekul pigmen boleh berlaku melalui mekanisme berikut. Mekanisme resonans induktif(Mekanisme Förster) adalah mungkin dengan syarat peralihan elektron dibenarkan secara optik dan pertukaran tenaga dijalankan mengikut mekanisme pengujaan. Konsep "exciton" bermaksud keadaan molekul teruja secara elektronik, di mana elektron teruja kekal terikat pada molekul pigmen dan pemisahan cas tidak berlaku. Pemindahan tenaga daripada molekul pigmen teruja ke molekul lain dilakukan dengan pemindahan tenaga pengujaan bukan sinaran. Elektron dalam keadaan teruja ialah dipol berayun. Medan elektrik berselang-seli yang terhasil boleh menyebabkan getaran serupa elektron dalam molekul pigmen lain jika keadaan resonans dipenuhi (kesamaan tenaga antara aras tanah dan teruja) dan keadaan aruhan yang menentukan interaksi yang cukup kuat antara molekul (jarak tidak lebih daripada 10 nm ).

Mekanisme resonans pertukaran migrasi tenaga Terenin-Dexter berlaku apabila peralihan secara optik dilarang dan dipol tidak terbentuk apabila pengujaan pigmen. Untuk pelaksanaannya, hubungan rapat molekul (kira-kira 1 nm) dengan orbital luar yang bertindih diperlukan. Di bawah keadaan ini, pertukaran elektron yang terletak di kedua-dua tahap singlet dan triplet adalah mungkin.

Dalam fotokimia terdapat konsep aliran kuantum proses. Berhubung dengan fotosintesis, penunjuk kecekapan menukar tenaga cahaya kepada tenaga kimia ini menunjukkan berapa banyak kuantiti cahaya yang diserap supaya satu molekul O 2 dibebaskan. Perlu diingat bahawa setiap molekul bahan fotoaktif secara serentak menyerap hanya satu kuantum cahaya. Tenaga ini cukup untuk menyebabkan perubahan tertentu dalam molekul bahan fotoaktif.

Timbal balik kadar aliran kuantum dipanggil hasil kuantum: bilangan molekul oksigen yang dibebaskan atau molekul karbon dioksida yang diserap setiap kuantum cahaya. Angka ini kurang daripada satu. Jadi, jika 8 kuanta cahaya digunakan untuk mengasimilasikan satu molekul CO 2, maka hasil kuantum ialah 0.125.

Struktur rantaian pengangkutan elektron fotosintesis dan ciri-ciri komponennya. Rantaian pengangkutan elektron fotosintesis termasuk agak nombor besar komponen yang terletak dalam struktur membran kloroplas. Hampir semua komponen, kecuali kuinon, mengandungi protein kumpulan berfungsi, mampu melakukan perubahan redoks boleh balik, dan bertindak sebagai pembawa elektron atau elektron bersama-sama dengan proton. Sebilangan pengangkut ETC termasuk logam (besi, tembaga, mangan). Sebagai komponen penting pemindahan elektron dalam fotosintesis dapat diperhatikan kumpulan berikut sebatian: sitokrom, kuinon, nukleotida piridin, flavoprotein, serta protein besi, protein kuprum dan protein mangan. Lokasi kumpulan ini dalam ETC ditentukan terutamanya oleh nilai potensi redoks mereka.

Idea tentang fotosintesis, di mana oksigen dibebaskan, terbentuk di bawah pengaruh skema Z pengangkutan elektron oleh R. Hill dan F. Bendell. Skim ini dibentangkan berdasarkan pengukuran potensi redoks sitokrom dalam kloroplas. Rantai pengangkutan elektron adalah tapak penukaran tenaga fizikal elektron masuk tenaga kimia sambungan dan termasuk PS I dan PS II. Skim Z adalah berdasarkan fungsi berurutan dan integrasi PSII dengan PSI.

P 700 ialah penderma elektron primer, adalah klorofil (mengikut beberapa sumber, dimer klorofil a), memindahkan elektron kepada penerima perantaraan dan boleh dioksidakan secara fotokimia. A 0 - penerima elektron perantaraan - ialah dimer klorofil a.

Penerima elektron sekunder terikat pada pusat besi-sulfur A dan B. Unsur struktur protein besi-sulfur ialah kekisi atom besi dan sulfur yang saling berkaitan, yang dipanggil gugusan besi-sulfur.

Ferredoxin, protein besi yang larut dalam fasa stromal kloroplas yang terletak di luar membran, memindahkan elektron dari pusat tindak balas PSI ke NADP, mengakibatkan pembentukan NADP-H, yang diperlukan untuk penetapan CO 2. Semua ferredoxin larut daripada organisma penghasil oksigen fotosintetik (termasuk cyanobacteria) adalah daripada jenis 2Fe-2S.

Komponen pemindahan elektron juga adalah sitokrom f yang terikat membran. Penerima elektron untuk cytochrome f terikat membran dan penderma langsung untuk kompleks klorofil-protein pusat tindak balas ialah protein yang mengandungi kuprum, yang dipanggil "pembawa pengedaran," plastocyanin.

Kloroplas juga mengandungi sitokrom b 6 dan b 559. Cytochrome b 6, iaitu polipeptida c berat molekul 18 kDa, mengambil bahagian dalam pemindahan elektron kitaran.

Kompleks b 6/f ialah kompleks membran integral polipeptida yang mengandungi sitokrom jenis b dan f. Kompleks sitokrom b 6/f memangkinkan pengangkutan elektron antara dua sistem foto.

Kompleks cytochrome b 6 /f memulihkan kumpulan kecil metalloprotein larut air - plastocyanin (Pc), yang berfungsi untuk memindahkan setara pengurangan kepada kompleks PS I. Plastocyanin ialah metalloprotein hidrofobik kecil yang merangkumi atom kuprum.

Peserta dalam tindak balas utama di pusat tindak balas PS II ialah penderma elektron primer P 680, pheophytin penerima perantaraan, dan dua plastoquinones (biasanya ditetapkan Q dan B), terletak berhampiran dengan Fe 2+. Penderma elektron primer ialah salah satu bentuk klorofil a, dipanggil P 680, kerana perubahan ketara dalam penyerapan cahaya diperhatikan pada 680 nm.

Penerima elektron utama dalam PS II ialah plastoquinone. Diandaikan bahawa Q ialah kompleks besi-kuinon. Penerima elektron sekunder dalam PS II juga plastoquinone, ditetapkan B, dan berfungsi secara bersiri dengan Q. Sistem plastoquinone/plastoquinone secara serentak memindahkan dua lagi proton dengan dua elektron dan oleh itu merupakan sistem redoks dua elektron. Apabila dua elektron dipindahkan sepanjang ETC melalui sistem plastoquinone/plastoquinone, dua proton dipindahkan merentasi membran tilakoid. Adalah dipercayai bahawa kecerunan kepekatan proton yang timbul dalam kes ini ialah tenaga penggerak Proses sintesis ATP. Akibat daripada ini adalah peningkatan dalam kepekatan proton di dalam tilakoid dan kemunculan kecerunan pH yang ketara antara sisi luar dan dalam membran tilakoid: dari dalam persekitaran lebih berasid daripada dari luar.

2. Fosforilasi fotosintetik

Air berfungsi sebagai penderma elektron untuk PS-2. Molekul air, melepaskan elektron, hancur menjadi hidroksil OH bebas dan proton H +. Radikal hidroksil bebas bertindak balas antara satu sama lain untuk menghasilkan H2O dan O2. Diandaikan bahawa ion mangan dan klorin mengambil bahagian sebagai kofaktor dalam fotooksidasi air.

Dalam proses fotolisis air, intipati kerja fotokimia yang dijalankan semasa fotosintesis didedahkan. Tetapi pengoksidaan air berlaku di bawah keadaan bahawa elektron yang tersingkir daripada molekul P 680 dipindahkan ke penerima dan seterusnya ke dalam rantai pengangkutan elektron (ETC). Dalam ETC fotosistem-2, pembawa elektron ialah plastoquinone, cytochromes, plastocyanin (protein yang mengandungi tembaga), FAD, NADP, dll.

Elektron yang tersingkir daripada molekul P 700 ditangkap oleh protein yang mengandungi besi dan sulfur dan dipindahkan kepada feredoxin. DALAM laluan selanjutnya elektron ini boleh menjadi dua kali ganda. Salah satu laluan ini terdiri daripada pemindahan elektron berjujukan daripada feredoxin melalui satu siri pembawa kembali ke P 700. Kemudian kuantum cahaya mengetuk elektron seterusnya daripada molekul P 700. Elektron ini mencapai feredoxin dan kembali ke molekul klorofil. Sifat kitaran proses itu jelas kelihatan. Apabila elektron dipindahkan daripada ferredoxin, tenaga pengujaan elektronik masuk ke dalam pembentukan ATP daripada ADP dan H3PO4. Jenis fotofosforilasi ini dinamakan oleh R. Arnon kitaran . Fotofosforilasi kitaran secara teorinya boleh berlaku walaupun dengan stomata tertutup, kerana pertukaran dengan atmosfera tidak diperlukan untuknya.

Fotofosforilasi bukan kitaran berlaku dengan penyertaan kedua-dua sistem foto. Dalam kes ini, elektron dan proton H + tersingkir daripada P 700 mencapai feredoxin dan dipindahkan melalui beberapa pembawa (FAD, dll.) ke NADP dengan pembentukan NADP·H 2 yang dikurangkan. Yang terakhir adalah seperti agen pengurangan yang kuat, digunakan dalam tindak balas gelap fotosintesis. Pada masa yang sama, molekul klorofil P 680, setelah menyerap kuantum cahaya, juga masuk ke dalam keadaan teruja, melepaskan satu elektron. Setelah melalui beberapa pembawa, elektron mengimbangi kekurangan elektron dalam molekul P 700. "Lubang" elektron klorofil P 680 diisi semula oleh elektron daripada ion OH - salah satu produk fotolisis air. Tenaga elektron yang tersingkir daripada P 680 oleh kuantum cahaya, apabila melalui rantai pengangkutan elektron ke fotosistem 1, pergi ke fotofosforilasi. Semasa pengangkutan elektron bukan kitaran, seperti yang dapat dilihat dari rajah, fotolisis air berlaku dan oksigen bebas dibebaskan.

Pemindahan elektron adalah asas mekanisme fotofosforilasi yang dipertimbangkan. Ahli biokimia Inggeris P. Mitchell mengemukakan teori fotofosforilasi, yang dipanggil teori chemiosmotic. ETC kloroplas diketahui terletak dalam membran tilakoid. Salah satu pembawa elektron dalam ETC (plastoquinone), menurut hipotesis P. Mitchell, mengangkut bukan sahaja elektron, tetapi juga proton (H +), menggerakkannya melalui membran tilakoid ke arah dari luar ke dalam. Di dalam membran tilakoid, dengan pengumpulan proton, persekitaran menjadi berasid dan, akibatnya, kecerunan pH timbul: bahagian luar menjadi kurang berasid daripada bahagian dalam. Kecerunan ini juga meningkat disebabkan oleh bekalan proton - hasil fotolisis air.

Perbezaan pH antara bahagian luar membran dan bahagian dalam menghasilkan sumber tenaga yang ketara. Dengan bantuan tenaga ini, proton dibuang melalui saluran khas dalam unjuran khas berbentuk cendawan di bahagian luar membran tilakoid. Saluran ini mengandungi faktor gandingan (protein khas) yang boleh mengambil bahagian dalam fotofosforilasi. Diandaikan bahawa protein sedemikian adalah enzim ATPase, yang memangkinkan tindak balas pemecahan ATP, tetapi dengan kehadiran tenaga proton yang mengalir melalui membran - dan sintesisnya. Selagi terdapat kecerunan pH dan, oleh itu, selagi elektron bergerak sepanjang rantai pembawa dalam fotosistem, sintesis ATP juga akan berlaku. Ia dikira bahawa bagi setiap dua elektron yang melalui ETC di dalam tilakoid, empat proton terkumpul, dan bagi setiap tiga proton yang dilepaskan dengan penyertaan faktor konjugasi dari membran ke luar, satu molekul ATP disintesis.

Oleh itu, hasil daripada fasa cahaya, disebabkan tenaga cahaya, ATP dan NADPH 2 terbentuk, digunakan dalam fasa gelap, dan hasil fotolisis air O 2 dibebaskan ke atmosfera. Persamaan keseluruhan untuk fasa cahaya fotosintesis boleh dinyatakan seperti berikut:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 PO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Perbandingan peringkat fotosintesis

	Fasa cahaya	Fasa gelap
Tempat proses	Membran tilakoid	Stroma kloroplas
syarat	Cahaya	Cahaya tidak diperlukan
Bahan yang diperlukan	air, karbon dioksida, ADP, NADP	Karbon dioksida, ATP, NADPH,
Proses yang berlaku pada peringkat ini	Fotolisis air, Fosforilasi bukan kitaran (pembentukan ATP)	Kitaran Calvin
Apa yang terbentuk?	Oksigen (dialihkan ke atmosfera), ATP, NADP-N.	Glukosa, ADP, NADP

Akibatnya, persamaan keseluruhan dua peringkat fotosintesis akan kelihatan seperti ini:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

1. Fasa cahaya fotosintesis

Fasa cahaya ialah peringkat yang mana tindak balas memerlukan penyerapan kuantum tenaga solar. Tujuannya adalah untuk menukar tenaga cahaya matahari kepada tenaga kimia molekul ATP dan molekul lain yang kaya dengan tenaga. Tindak balas ini berlaku secara berterusan, tetapi lebih mudah untuk dikaji dengan membahagikannya kepada tiga peringkat:

1 . a) Cahaya mengenai klorofil memberikan tenaga yang cukup kepadanya supaya satu elektron boleh dikeluarkan daripada molekul;

b) elektron yang dibebaskan daripada klorofil ditangkap oleh protein pembawa yang dibina ke dalam membran tilakoid, bersama-sama dengan klorofil, dan dibawa melalui saluran sintetase ATP ke sisi membran yang menghadap stroma;

c) dalam stroma sentiasa ada bahan yang membawa hidrogen, NADP + (nicotine amide adenine dinucleotide phosphate). Kompaun ini menangkap e dan proton yang teruja oleh cahaya, yang sentiasa ada dalam stroma, dan dikurangkan, bertukar menjadi NADP H 2.

2 . Molekul air terurai di bawah pengaruh cahaya (fotolisis air): elektron, H + dan O 2 terbentuk. Elektron menggantikan e yang hilang oleh klorofil pada peringkat 1. Proton mengisi semula takungan proton, yang akan digunakan pada peringkat 3. Oksigen bergerak ke luar sel ke atmosfera.

3 . Proton mereka cuba keluar melalui saluran ATP synthase, tetapi tidak boleh. Selepas beberapa lama secara paksa arus elektrik, proton dikeluarkan keluar dari tilakoid. proton tergesa-gesa dari tilakoid ke luar - ke dalam stroma. Output dibuat tahap tinggi tenaga yang masuk ke dalam sintesis ATP - fosforilasi bukan kitaran (ADP + Ph n = ATP). Molekul ATP yang terhasil bergerak ke dalam stroma, di mana mereka mengambil bahagian dalam tindak balas pembentukan karbohidrat.

Jadi, hasil fasa cahaya:

pembentukan molekul yang kaya dengan tenaga ATP dan NADP H 2,

hasil sampingan – O 2?.

2. Fasa gelap fotosintesis

Fasa ini berlaku dalam stroma kloroplas, di mana CO 2 masuk dari udara, serta produk fasa cahaya ATP dan NADP H 2. Di sini sebatian ini digunakan dalam satu siri tindak balas yang mengumpul CO 2 dalam bentuk karbohidrat, proses ini adalah Kitaran Calvin(Hadiah Nobel 1961).

Untuk mencipta satu molekul glukosa, kitaran mesti diulang enam kali: setiap kali, satu atom karbon daripada CO 2 ditambah kepada stok karbon tetap dalam tumbuhan.

ADP, Phn dan NADP + daripada kitaran Calvin kembali ke permukaan membran dan sekali lagi ditukar kepada ATP dan NADP H 2.

Pada waktu siang, semasa matahari bersinar, pergerakan aktif molekul-molekul ini dalam kloroplas tidak berhenti: mereka bergegas ke sana ke mari seperti pengangkutan ulang-alik, menghubungkan dua siri tindak balas bebas. Terdapat sedikit molekul ini dalam kloroplas, jadi ATP dan NADP H 2 terbentuk pada siang hari, dalam cahaya, dan selepas matahari terbenam dengan cepat digunakan dalam tindak balas penetapan karbon. Fotosintesis kemudian berhenti sehingga subuh. Dengan matahari terbit, sintesis ATP dan NADP·H 2 bermula semula, dan penetapan karbon tidak lama lagi disambung semula.

hasil fasa gelap: pembentukan glukosa.

Jadi, sebagai hasil fotosintesis, tenaga cahaya ditukar kepada tenaga ikatan kimia dalam molekul bahan organik. Dan tumbuhan, oleh itu, I bertindak sebagai perantara antara Kosmos dan kehidupan di Bumi." Inilah yang hebat peranan ruang(GUNAKAN!) tumbuhan hijau!

Membran tilakoid mengandungi sejumlah besar protein dan pigmen berat molekul rendah, kedua-duanya bebas dan digabungkan dengan protein, yang digabungkan menjadi dua kompleks kompleks yang dipanggil fotosistem I Dan fotosistem I I. Teras setiap fotosistem ini ialah protein yang mengandungi pigmen hijau klorofil , mampu menyerap cahaya di kawasan merah spektrum. Pelbagai pigmen yang termasuk dalam kompleks fotosintesis mampu menangkap cahaya yang sangat lemah dan memindahkan tenaganya kepada klorofil; oleh itu, fotosintesis boleh berlaku walaupun dalam keadaan cahaya rendah (contohnya, di bawah naungan pokok atau dalam cuaca mendung).

Penyerapan kuantum cahaya oleh molekul klorofil fotosistem II membawa kepada pengujaannya, iaitu, salah satu elektron bergerak ke tempat yang lebih tinggi. tahap tenaga. Elektron ini dipindahkan ke rantai pengangkutan elektron, atau lebih tepat lagi, kepada pigmen dan protein sitokrom yang terlarut dalam membran tilakoid, agak mengingatkan sitokrom membran dalam mitokondria (lihat rajah). Dengan analogi dengan rantai pengangkutan elektron mitokondria, tenaga elektron berkurangan apabila ia dipindahkan dari pembawa ke pembawa. Sebahagian daripada tenaganya dibelanjakan untuk pemindahan proton merentasi membran dari stroma kloroplas ke dalam tilakoid. Oleh itu, muncul pada membran tilakoid kecerunan kepekatan proton . Kecerunan ini boleh digunakan oleh enzim khas ATP sintetase untuk sintesis ATP daripada ADP dan H 3 PO 4 (F n). Itu. dalam kloroplas prinsip yang sama yang dipanggil "empangan" dilaksanakan, yang telah dibincangkan sebelum ini menggunakan contoh mitokondria. Sintesis ATP semasa fasa cahaya fotosintesis dipanggil fotofosforilasi . Nama ini disebabkan oleh fakta bahawa ia menggunakan tenaga cahaya matahari. Ciri tersendiri fosforilasi oksidatif dalam mitokondria ialah tenaga untuk sintesis ATP dijana semasa pengoksidaan substrat organik (lihat bahagian ““).

Pemulihan klorofil teroksida, yang telah "kehilangan" elektron, dalam fotosistem II berlaku akibat aktiviti enzim khas yang menguraikan molekul air, mengambil elektron daripadanya (molekul):

H 2 O -> 2e - + 2H + + 1/2O 2

Proses di atas dipanggil fotolisis air , tetapi ia terus mengalir dalam membran tilakoid. Proses ini membawa kepada peningkatan yang lebih besar dalam kecerunan kepekatan proton merentasi membran, dan seterusnya kepada sintesis ATP tambahan.

Iaitu, kita boleh mengatakan bahawa air adalah "pembekal" elektron untuk klorofil. Hasil sampingan tindak balas ini ialah oksigen molekul, yang meninggalkan kloroplas melalui resapan dan dilepaskan ke atmosfera melalui stomata.

Mari kita cuba mengesan lebih lanjut "nasib" elektron yang dipisahkan daripada klorofil fotosistem II. Mereka melalui rantai pembawa dan memasuki pusat tindak balas fotosistem I, yang juga mengandungi molekul klorofil. Molekul klorofil ini juga menyerap kuantum cahaya dan memindahkan tenaganya kepada salah satu elektron, menaikkannya ke tahap tenaga yang lebih tinggi. Elektron, melalui rantaian protein pembawa khas, dipindahkan ke molekul NADP+. Molekul NADP + ini menerima elektron lain dalam kitaran seterusnya, menangkap proton daripada stroma kloroplas dan dikurangkan kepada NADPH.

Jadi, elektron yang "terkoyak" daripada molekul air menerima tenaga yang tinggi disebabkan oleh penyerapan kuanta cahaya oleh klorofil fotosistem II dan I, maka, melalui rantaian pengangkut, mereka memulihkan NADP +. Sebahagian daripada tenaga elektron ini dibelanjakan untuk mengangkut proton merentasi membran tilakoid dan mencipta kecerunan kepekatannya. Tenaga daripada kecerunan proton kemudiannya akan digunakan untuk mensintesis ATP oleh enzim ATP sintase.

setiap satu makhluk hidup di planet ini memerlukan makanan atau tenaga untuk terus hidup. Sesetengah organisma memakan makhluk lain, manakala yang lain boleh menghasilkan nutrien mereka sendiri. Mereka menghasilkan makanan mereka sendiri, glukosa, dalam proses yang dipanggil fotosintesis.

Fotosintesis dan respirasi saling berkaitan. Hasil fotosintesis ialah glukosa, yang disimpan sebagai tenaga kimia dalam. Tenaga kimia yang disimpan ini terhasil daripada penjelmaan karbon bukan organik(karbon dioksida) dalam karbon organik. Proses pernafasan membebaskan tenaga kimia yang tersimpan.

Selain produk yang mereka hasilkan, tumbuhan juga memerlukan karbon, hidrogen dan oksigen untuk terus hidup. Air yang diserap dari tanah membekalkan hidrogen dan oksigen. Semasa fotosintesis, karbon dan air digunakan untuk mensintesis makanan. Tumbuhan juga memerlukan nitrat untuk membuat asid amino (asid amino ialah bahan untuk membuat protein). Di samping itu, mereka memerlukan magnesium untuk menghasilkan klorofil.

nota itu: Benda hidup yang bergantung kepada makanan lain dipanggil . Herbivor seperti lembu dan tumbuhan yang memakan serangga adalah contoh heterotrof. Benda hidup yang menghasilkan makanan sendiri dipanggil. Tumbuhan hijau dan alga adalah contoh autotrof.

Dalam artikel ini anda akan mengetahui lebih lanjut tentang bagaimana fotosintesis berlaku dalam tumbuhan dan keadaan yang diperlukan untuk proses ini.

Definisi fotosintesis

Fotosintesis ialah proses kimia di mana tumbuhan, sesetengah alga, menghasilkan glukosa dan oksigen daripada karbon dioksida dan air, hanya menggunakan cahaya sebagai sumber tenaga.

Proses ini sangat penting untuk kehidupan di Bumi kerana ia membebaskan oksigen, yang mana semua kehidupan bergantung.

Mengapakah tumbuhan memerlukan glukosa (makanan)?

Seperti manusia dan hidupan lain, tumbuhan juga memerlukan nutrisi untuk terus hidup. Kepentingan glukosa untuk tumbuhan adalah seperti berikut:

Glukosa yang dihasilkan oleh fotosintesis digunakan semasa respirasi untuk membebaskan tenaga yang diperlukan oleh tumbuhan untuk proses penting yang lain.
Sel tumbuhan juga menukar sebahagian daripada glukosa menjadi kanji, yang digunakan mengikut keperluan. Atas sebab ini, tumbuhan mati digunakan sebagai biojisim kerana ia menyimpan tenaga kimia.
Glukosa juga diperlukan untuk membuat bahan kimia lain seperti protein, lemak dan gula tumbuhan yang diperlukan untuk menyokong pertumbuhan dan proses penting lain.

Fasa-fasa fotosintesis

Proses fotosintesis terbahagi kepada dua fasa: terang dan gelap.

Fasa cahaya fotosintesis

Seperti namanya, fasa cahaya memerlukan cahaya matahari. Dalam tindak balas yang bergantung kepada cahaya, tenaga daripada cahaya matahari diserap oleh klorofil dan ditukar kepada tenaga kimia yang disimpan dalam bentuk molekul pembawa elektron NADPH (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) dan molekul tenaga ATP (adenosine triphosphate). Fasa cahaya berlaku dalam membran tilakoid dalam kloroplas.

Fasa gelap fotosintesis atau kitaran Calvin

Dalam fasa gelap atau kitaran Calvin, elektron teruja daripada fasa cahaya memberikan tenaga untuk pembentukan karbohidrat daripada molekul karbon dioksida. Fasa bebas cahaya kadangkala dipanggil kitaran Calvin kerana sifat kitaran proses tersebut.

Walaupun fasa gelap tidak menggunakan cahaya sebagai bahan tindak balas (dan, akibatnya, boleh berlaku pada waktu siang atau malam), ia memerlukan produk tindak balas yang bergantung kepada cahaya untuk berfungsi. Molekul bebas cahaya bergantung pada molekul pembawa tenaga ATP dan NADPH untuk mencipta molekul karbohidrat baharu. Setelah tenaga dipindahkan, molekul pembawa tenaga kembali ke fasa cahaya untuk menghasilkan elektron yang lebih bertenaga. Di samping itu, beberapa enzim fasa gelap diaktifkan oleh cahaya.

Gambar rajah fasa fotosintesis

nota itu: Ini bermakna fasa gelap tidak akan berterusan jika tumbuhan kehilangan cahaya terlalu lama, kerana mereka menggunakan produk fasa cahaya.

Struktur daun tumbuhan

Kita tidak boleh mengkaji sepenuhnya fotosintesis tanpa mengetahui lebih lanjut tentang struktur daun. Daun disesuaikan untuk bermain secara vital peranan penting semasa proses fotosintesis.

Struktur luaran daun

Segi empat

Salah satu ciri tumbuhan yang paling penting ialah luas permukaan daunnya yang besar. Kebanyakan tumbuhan hijau mempunyai daun lebar, rata dan terbuka yang mampu menangkap tenaga suria (cahaya matahari) sebanyak yang diperlukan untuk fotosintesis.

Vena tengah dan tangkai daun

Urat tengah dan tangkai daun bercantum dan membentuk pangkal daun. Petiole meletakkan daun supaya ia menerima cahaya sebanyak mungkin.

Bilah daun

Daun sederhana mempunyai satu plat lembaran, dan kompleks - beberapa. Bilah daun adalah salah satu komponen yang paling penting dalam daun, yang terlibat secara langsung dalam proses fotosintesis.

Urat

Rangkaian urat dalam daun mengangkut air dari batang ke daun. Glukosa yang dibebaskan juga dihantar ke bahagian lain tumbuhan dari daun melalui urat. Selain itu, bahagian daun ini menyokong dan memastikan helai daun rata untuk menangkap cahaya matahari yang lebih besar. Susunan urat (venation) bergantung kepada jenis tumbuhan.

Pangkal daun

Pangkal daun adalah bahagian paling bawah, yang diartikulasikan dengan batang. Selalunya, di pangkal daun terdapat sepasang stipula.

Tepi daun

Bergantung pada jenis tumbuhan, tepi daun boleh mempunyai bentuk yang berbeza, termasuk: keseluruhan, bergerigi, bergerigi, berlekuk, krenat, dll.

Hujung daun

Seperti tepi daun, bahagian atas adalah pelbagai bentuk, termasuk: tajam, bulat, tumpul, memanjang, ditarik keluar, dsb.

Struktur dalaman daun

Di bawah ialah gambar rajah dekat struktur dalaman tisu daun:

kutikula

Kutikula adalah yang utama lapisan pelindung pada permukaan tumbuhan. Sebagai peraturan, ia lebih tebal di bahagian atas daun. Kutikula ditutup dengan bahan seperti lilin yang melindungi tumbuhan daripada air.

Epidermis

Epidermis ialah lapisan sel iaitu tisu penutup daun. miliknya fungsi utama- perlindungan tisu daun dalaman daripada dehidrasi, kerosakan mekanikal dan jangkitan. Ia juga mengawal proses pertukaran gas dan transpirasi.

Mesofil

Mesofil ialah tisu utama tumbuhan. Di sinilah proses fotosintesis berlaku. Dalam kebanyakan tumbuhan, mesofil dibahagikan kepada dua lapisan: lapisan atas adalah palisade dan lapisan bawah adalah span.

Sangkar pertahanan

Sel pengawal adalah sel khusus dalam epidermis daun yang digunakan untuk mengawal pertukaran gas. Mereka membuat persembahan fungsi pelindung untuk stomata. Liang stomata menjadi besar apabila air tersedia secara bebas, dalam sebaliknya, sel pelindung menjadi lembap.

Stoma

Fotosintesis bergantung kepada penembusan karbon dioksida (CO2) dari udara melalui stomata ke dalam tisu mesofil. Oksigen (O2), yang dihasilkan sebagai hasil sampingan fotosintesis, meninggalkan tumbuhan melalui stomata. Apabila stomata terbuka, air hilang melalui penyejatan dan mesti diganti melalui aliran transpirasi oleh air yang diserap oleh akar. Tumbuhan terpaksa mengimbangi jumlah CO2 yang diserap dari udara dan kehilangan air melalui liang stomata.

Keadaan yang diperlukan untuk fotosintesis

Berikut adalah syarat-syarat yang diperlukan oleh tumbuhan untuk menjalankan proses fotosintesis:

Karbon dioksida. Tidak berwarna gas asli tidak berbau, ditemui di udara dan mempunyai nama saintifik CO2. Ia terbentuk semasa pembakaran karbon dan sebatian organik, dan juga berlaku semasa pernafasan.
air. Cecair lutsinar Bahan kimia tidak berbau dan tidak berasa (dalam keadaan biasa).
Cahaya. Walaupun cahaya buatan juga sesuai untuk tumbuhan, semula jadi cahaya matahari biasanya mencipta Keadaan yang lebih baik untuk fotosintesis, kerana ia mengandungi sinaran ultraviolet semulajadi, yang mempunyai pengaruh positif pada tumbuhan.
Klorofil. Ia adalah pigmen hijau yang terdapat dalam daun tumbuhan.
Nutrien dan mineral. Bahan kimia dan sebatian organik, yang mana akar tumbuhan menyerap daripada tanah.

Apakah yang dihasilkan hasil fotosintesis?

Glukosa;
Oksigen.

(Tenaga cahaya ditunjukkan dalam kurungan kerana ia tidak penting)

nota itu: Tumbuhan memperoleh CO2 dari udara melalui daunnya, dan air dari tanah melalui akarnya. Tenaga cahaya datang dari Matahari. Oksigen yang terhasil dibebaskan ke udara dari daun. Glukosa yang terhasil boleh ditukar kepada bahan lain, seperti kanji, yang digunakan sebagai simpanan tenaga.

Jika faktor yang menggalakkan fotosintesis tidak hadir atau hadir dalam kuantiti yang tidak mencukupi, tumbuhan boleh terjejas secara negatif. Contohnya, kurang cahaya yang dihasilkan keadaan yang menguntungkan untuk serangga yang memakan daun tumbuhan, dan kekurangan air melambatkannya.

Di manakah fotosintesis berlaku?

Fotosintesis berlaku di dalam sel tumbuhan, dalam plastid kecil yang dipanggil kloroplas. Kloroplas (kebanyakannya terdapat dalam lapisan mesofil) mengandungi bahan hijau yang dipanggil klorofil. Di bawah adalah bahagian lain sel yang berfungsi dengan kloroplas untuk menjalankan fotosintesis.

Struktur sel tumbuhan

Fungsi bahagian sel tumbuhan

: menyediakan sokongan struktur dan mekanikal, melindungi sel daripada, membetulkan dan menentukan bentuk sel, mengawal kadar dan arah pertumbuhan, dan memberi bentuk kepada tumbuhan.
: menyediakan platform untuk kebanyakan proses kimia dikawal oleh enzim.
: bertindak sebagai penghalang, mengawal pergerakan bahan masuk dan keluar dari sel.
: seperti yang diterangkan di atas, ia mengandungi klorofil, bahan hijau yang menyerap tenaga cahaya melalui proses fotosintesis.
: rongga di dalam sitoplasma sel, yang mengumpul air.
: mengandungi tanda genetik (DNA) yang mengawal aktiviti sel.

Klorofil menyerap tenaga cahaya yang diperlukan untuk fotosintesis. Adalah penting untuk ambil perhatian bahawa tidak semua panjang gelombang warna cahaya diserap. Tumbuhan terutamanya menyerap panjang gelombang merah dan biru - mereka tidak menyerap cahaya dalam julat hijau.

Karbon dioksida semasa fotosintesis

Tumbuhan mengambil karbon dioksida dari udara melalui daunnya. Karbon dioksida bocor melalui lubang kecil di bahagian bawah daun - stomata.

Bahagian bawah daun mempunyai sel yang longgar untuk membolehkan karbon dioksida mencapai sel lain dalam daun. Ini juga membolehkan oksigen yang dihasilkan oleh fotosintesis mudah meninggalkan daun.

Karbon dioksida terdapat dalam udara yang kita sedut dalam kepekatan yang sangat rendah dan merupakan faktor yang diperlukan dalam fasa gelap fotosintesis.

Cahaya semasa fotosintesis

Daun biasanya mempunyai kawasan yang luas permukaan, jadi ia boleh menyerap banyak cahaya. Permukaan atasnya dilindungi daripada kehilangan air, penyakit dan pendedahan kepada cuaca oleh lapisan lilin (kutikel). Bahagian atas helaian adalah tempat cahaya terkena. Lapisan mesofil ini dipanggil palisade. Ia disesuaikan untuk menyerap Kuantiti yang besar ringan, kerana ia mengandungi banyak kloroplas.

Dalam fasa cahaya, proses fotosintesis meningkat dengan jumlah yang besar Sveta. Lebih banyak molekul klorofil terion dan lebih banyak ATP dan NADPH terhasil jika foton cahaya tertumpu pada daun hijau. Walaupun cahaya sangat penting dalam fotofasa, perlu diingatkan bahawa jumlah yang berlebihan boleh merosakkan klorofil, dan mengurangkan proses fotosintesis.

Fasa cahaya tidak begitu bergantung kepada suhu, air atau karbon dioksida, walaupun semuanya diperlukan untuk melengkapkan proses fotosintesis.

Air semasa fotosintesis

Tumbuhan memperoleh air yang diperlukan untuk fotosintesis melalui akarnya. Mereka mempunyai bulu akar yang tumbuh di dalam tanah. Akar dicirikan kawasan yang luas permukaan dan dinding nipis, yang membolehkan air melaluinya dengan mudah.

Imej menunjukkan tumbuhan dan selnya dengan air yang mencukupi (kiri) dan kekurangannya (kanan).

nota itu: Sel akar tidak mengandungi kloroplas kerana ia biasanya berada dalam keadaan gelap dan tidak boleh berfotosintesis.

Jika tumbuhan tidak menyerap air yang mencukupi, ia layu. Tanpa air, tumbuhan tidak akan dapat berfotosintesis dengan cukup cepat dan mungkin mati.

Apakah kepentingan air untuk tumbuhan?

Menyediakan mineral terlarut yang menyokong kesihatan tumbuhan;
Merupakan medium pengangkutan;
Mengekalkan kestabilan dan tegak;
Menyejukkan dan tepu dengan kelembapan;
Memungkinkan untuk menjalankan pelbagai tindak balas kimia dalam sel tumbuhan.

Kepentingan fotosintesis dalam alam semula jadi

Proses biokimia fotosintesis menggunakan tenaga daripada cahaya matahari untuk menukar air dan karbon dioksida kepada oksigen dan glukosa. Glukosa digunakan sebagai blok bangunan dalam tumbuhan untuk pertumbuhan tisu. Oleh itu, fotosintesis ialah kaedah pembentukan akar, batang, daun, bunga dan buah. Tanpa proses fotosintesis, tumbuhan tidak akan dapat membesar atau membiak.

Pengeluar

Oleh kerana keupayaan fotosintesis mereka, tumbuhan dikenali sebagai pengeluar dan berfungsi sebagai asas untuk hampir setiap rantai makanan atas tanah. (Alga adalah setara dengan tumbuhan di). Semua makanan yang kita makan berasal dari organisma yang berfotosintesis. Kita makan tumbuhan ini secara langsung atau makan haiwan seperti lembu atau babi yang memakan makanan tumbuhan.

Asas rantai makanan

Dalam sistem akuatik, tumbuhan dan alga juga membentuk asas rantai makanan. Alga berfungsi sebagai makanan untuk, yang seterusnya, bertindak sebagai sumber pemakanan untuk organisma yang lebih besar. Tanpa fotosintesis masuk persekitaran akuatik kehidupan akan menjadi mustahil.

Penyingkiran karbon dioksida

Fotosintesis menukar karbon dioksida kepada oksigen. Semasa fotosintesis, karbon dioksida dari atmosfera memasuki tumbuhan dan kemudian dibebaskan sebagai oksigen. Di dunia hari ini, di mana paras karbon dioksida meningkat pada kadar yang membimbangkan, sebarang proses yang menghilangkan karbon dioksida dari atmosfera adalah penting bagi alam sekitar.

Gyre nutrien

Tumbuhan dan organisma fotosintetik lain memainkan peranan penting dalam kitaran nutrien. Nitrogen di udara difiksasi dalam tisu tumbuhan dan tersedia untuk penciptaan protein. Unsur mikro yang terdapat dalam tanah juga boleh dimasukkan ke dalam tisu tumbuhan dan menjadi tersedia kepada herbivor lebih jauh ke atas rantaian makanan.

Pergantungan fotosintetik

Fotosintesis bergantung kepada keamatan dan kualiti cahaya. Di khatulistiwa, di mana cahaya matahari banyak sepanjang tahun dan air bukan faktor pengehad, tumbuhan mempunyai kadar yang tinggi pertumbuhan, dan boleh menjadi agak besar. Sebaliknya, fotosintesis berlaku kurang kerap di bahagian lautan yang lebih dalam kerana cahaya tidak menembusi lapisan ini, mengakibatkan ekosistem yang lebih tandus.