Bab dari buku. "Evolusi

Halaman semasa: 1 (buku mempunyai 37 halaman jumlah) [petikan bacaan tersedia: 25 halaman]

Alexander Markov, Elena Naimark
EVOLUSI
Idea klasik berdasarkan penemuan baharu

Mukadimah. Mengapa hidup ini indah?

Kerumitan makhluk hidup yang menakjubkan, kepelbagaian hebat mereka, kebolehsuaian mereka yang hampir sempurna terhadap alam sekitar, antara satu sama lain, ke "tempat mereka dalam ekonomi alam semula jadi" 1
Sarung [berbulu di hadapan]]Beginilah nama ceruk ekologi dahulunya secara romantik.

– fakta adalah luar biasa dan memerlukan penjelasan. Pada masa lalu mereka memukau imaginasi tidak kurang daripada sekarang. Walau bagaimanapun, dalam era pra-saintifik, penjelasannya, terus terang, lebih mudah: hampir mana-mana ciptaan yang seimbang dari segi estetika sesuai untuk peranan ini.

Apabila sains berkembang, sikap orang yang celik terhadap "penjelasan" mitologi tradisional menjadi lebih sejuk. “Sia-sia ramai orang berfikir bahawa segala-galanya, seperti yang kita lihat, telah dicipta dari awal oleh Pencipta... Penaakulan sedemikian sangat berbahaya kepada pertumbuhan semua sains, dan oleh itu kepada pengetahuan semula jadi dunia. Walaupun mudah bagi orang-orang pintar ini untuk menjadi ahli falsafah, setelah mempelajari tiga perkataan dengan hati: Tuhan menciptakan cara ini, dan memberikan ini sebagai tindak balas daripada semua alasan, "tulis M. V. Lomonosov.

Tetapi bagaimanakah kita boleh menerangkan keharmonian alam yang menakjubkan tanpa menggunakan hipotesis tentang alam ghaib? Walaupun percubaan banyak pemikiran yang luar biasa - dari Empedocles hingga Lamarck - untuk menawarkan penjelasan yang rasional, sehingga tahun 1859, jawapan yang diterima umum untuk soalan ini kekal sebagai "tidak mungkin." Kerumitan dan kebolehsuaian organisma hidup dianggap hampir sebagai bukti paling visual dan tidak dapat dinafikan tentang penciptaan ilahi dunia. "Buku Alam" dipanggil Kitab Suci kedua, dan kajiannya dipanggil "teologi semula jadi." Kami membaca, sebagai contoh, dari Lomonosov yang sama: "Pencipta memberi umat manusia dua buku. Dalam satu dia menunjukkan keagungannya, dalam satu lagi wasiatnya. Yang pertama ialah dunia yang boleh dilihat ini, dicipta olehnya, supaya manusia, melihat kebesaran, keindahan dan keharmonian bangunannya, akan mengenali kemahakuasaan ilahi konsep yang diberikan kepada dirinya sendiri. Kitab kedua ialah Kitab Suci. Ia menunjukkan perkenan Pencipta untuk keselamatan kita.”

Nampaknya semakin banyak fakta baru yang kami temui, semakin jelas kami akan memahami rancangan tertinggi.

Segala-galanya menjadi salah selepas penerbitan buku Darwin On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1859). Sebelum Darwin, manusia hanya tahu satu cara yang boleh dipercayai untuk mencipta objek yang kompleks dan direka dengan sengaja: reka bentuk pintar. Hipotesis evolusi awal, seperti Lamarck dalam Philosophy of Zoology (1809), hanya menawarkan alternatif yang tidak boleh diuji dan tidak lengkap. Sebagai contoh, idea Lamarck tentang pewarisan hasil senaman dan tidak menggunakan organ menawarkan penjelasan yang rasional (walaupun tidak betul, seperti yang kita ketahui sekarang) untuk peningkatan atau penurunan struktur sedia ada, tetapi tidak menjelaskan asal usul organ baru. Oleh itu, sebagai tambahan kepada latihan, Lamarck terpaksa membuat postulat kuasa penggerak khas yang memaksa organisma untuk berkembang di sepanjang jalan kerumitan - "berusaha untuk kesempurnaan" yang misterius. Itu lebih baik sedikit daripada ketentuan Tuhan.

Jika objek dapat membiak, jika mereka mewariskan sifat individu mereka kepada keturunan mereka, jika sifat ini kadangkala berubah secara rawak dan, akhirnya, jika sekurang-kurangnya beberapa perubahan ini meningkatkan kecekapan pembiakan, maka objek sedemikian mesti - dan akan! - dengan sendirinya, tanpa sebarang campur tangan yang munasabah, menjadi lebih dan lebih sempurna sepanjang generasi. Dalam kes ini, kesempurnaan bermakna kecergasan, aka kecekapan pembiakan.

Dunia saintifik terkejut. Benar, Laplace (sebagai jawapan kepada soalan Napoleon, di manakah Tuhan dalam model sistem surianya) setengah abad yang lalu mengisytiharkan bahawa dia "tidak memerlukan hipotesis ini." Tetapi Laplace bercakap tentang fizik. Nampaknya hampir semua orang bahawa tidak ada tempat dalam biologi tanpa "hipotesis ini."

Sudah tentu, menyatakan tekaan yang indah tidak mencukupi; untuk mewajarkannya secara logik juga tidak mencukupi; tekaan mesti masih betul (dan boleh disahkan). Teori Darwin mungkin tidak disahkan semasa perkembangan sains selanjutnya. Tetapi dia mempunyai hadiah istimewa untuk mengemukakan hipotesis yang betul berdasarkan data yang tidak lengkap. Tanpa mengetahui genetik, tanpa mengetahui sifat keturunan, jauh sebelum penemuan DNA, Darwin dapat merumuskan undang-undang utama kehidupan dengan betul.

Untuk "teologi semula jadi," buku Darwin adalah permulaan akhir. Inilah yang ortodoks dan fundamentalis tidak akan pernah memaafkan Darwin ("manusia yang terkenal dari keturunan beruk" adalah, secara umum, remeh, kes istimewa). Vektor pembangunan biologi, dan sememangnya keseluruhan pemahaman saintifik dunia, telah berubah kepada sebaliknya. Penemuan baru telah membuktikan Darwin berulang kali penciptaan. Pemilihan semula jadi, kuasa buta alam, berjaya mengatasi "reka bentuk pintar." Darwin menterbalikkan alam semesta seperti yang telah dibayangkan sebelum ini, menggantikan kisah dongeng yang indah dengan yang sama indah, tetapi, malangnya, lebih sukar untuk memahami teori saintifik.

Model pemilihan Darwin tentang perubahan keturunan kecil nampaknya mudah - tetapi kesederhanaannya hanya kelihatan. Bukan kebetulan bahawa model ini, yang kini mendasari biologi, memasuki sains begitu lewat - pada separuh kedua abad ke-19. Dalam sains lain - matematik, fizik, astronomi - penemuan teori yang setanding dengannya dalam kepentingan dan tahapnya bermula satu atau dua abad lebih awal. Malah pada hari ini, sering terdapat kes apabila bukan orang yang paling bodoh "tersandung" pada model Darwin, tidak dapat memahami cara ia berfungsi, bagaimana ia menerangkan fakta yang diperhatikan (dan ada juga yang berpendapat bahawa fakta ini tidak memerlukan penjelasan).

Mungkin salah satu sebab salah faham adalah kurang perhatian terhadap perincian. Berdasarkan prinsip umum, hampir semua fenomena boleh ditafsirkan satu cara atau yang lain: penaakulan falsafah, seperti yang kita ketahui, adalah alat yang baik untuk membenarkan kesimpulan yang bertentangan secara langsung. Evolusi adalah berlawanan dengan intuisi. Kami sudah terbiasa dengan hakikat bahawa segala-galanya akan berjalan sebagaimana mestinya hanya dengan matlamat yang jelas dan kepimpinan yang cekap. Dalam pengertian ini, adalah lebih selesa untuk kita wujud apabila seseorang telah menggariskan rancangan pembangunan selama lima tahun lebih awal, dan bukan dalam keadaan unsur kejam "pasaran bebas". Kami tahu bahawa adalah lebih mudah untuk menang jika serangan dilakukan oleh tentera yang ditempatkan dalam kedudukan yang dirancang, dan bukan oleh ramai individu berbeza yang mengejar matlamat peribadi mereka sendiri. Satu cara atau yang lain, intuisi biasanya memberitahu kita bahawa tanpa perancangan dan kawalan sedar, tiada apa yang baik akan datang daripadanya, hanya huru-hara. Biologi evolusi selama-lamanya akan kekal tidak dapat difahami oleh mereka yang fikirannya tidak dapat membebaskan diri mereka daripada tawanan sensasi intuitif ini.

Tugas yang kami tetapkan semasa mula bekerja pada buku itu adalah untuk mencuba, berdasarkan data saintifik baharu, untuk memahami cara pemilihan Darwin berfungsi. kenapa Dan Bagaimana Dari kekacauan perubahan keturunan rawak, sesuatu yang baru, berguna, indah, harmoni dan kompleks lahir. Di sini adalah penting untuk meninggalkan penaakulan umum dan perbualan pada tahap "akal sehat" - mereka akan meyakinkan beberapa orang sekarang. Kita mesti melihat dengan lebih dekat fakta, butiran, contoh, dari mana mekanisme enjin sejarah yang hebat - pemilihan semula jadi - akan muncul dalam semua kerumitan dan logiknya.

Betapa gen baharu, sifat baharu, baharu penyesuaian3
Penyesuaian- sifat yang mempunyai kepentingan penyesuaian. Sebagai contoh, pewarna pelindung (penyamaran) ialah penyesuaian yang membantu haiwan menyelinap secara senyap-senyap ke atas mangsa atau bersembunyi daripada pemangsa.

Spesies baru, jenis baru? Apakah maksud biologi umum perkataan ini: baru, berguna, cantik, harmoni, kompleks? Lagipun, semua istilah ini dalam biologi mempunyai makna yang istimewa. Apa yang dianggap sebagai "inovasi" sebenar - adakah ia pemerolehan mutasi baru, penampilan baru, gen baru, fungsi baru atau tempat kediaman baru? Cuba jawab soalan sebegitu di tempat kejadian... Apakah "kecantikan" dari sudut pandangan lebah atau ikan tasik berwarna? Ia mungkin tidak sama dengan juri pertandingan Miss World. Untuk memahami struktur alam semula jadi, untuk memahami makna semua komponen dan hubungannya, pertama sekali perlu memahami konteks evolusi mereka. Kami mahu melihat evolusi secara dekat. Kami mahu membuka skru mekanisme evolusi ke dalam semua roda gigi dan gearnya, mengkajinya, memahami cara ia bersambung, dan kemudian mengikatnya semula dan pastikan ia masih berdetik. Tetapi kerja ini akan memberi kita idea tentang keseluruhan peranti - jika ia berdetik, maka kita memahami mekaniknya.

Dalam The Birth of Complexity, buku pertama kami dalam biologi evolusi, penekanan adalah pada "dogma yang mencabar." Sesungguhnya, banyak kesimpulan yang kelihatan mutlak 50 tahun dahulu kini perlu disemak. Ia menjadi jelas bahawa kehidupan adalah lebih rumit daripada yang kelihatan baru-baru ini. Dalam sains semula jadi secara umum, dan dalam biologi khususnya, terdapat masalah dengan kebenaran mutlak. Terdapat pengecualian kepada mana-mana peraturan. Sebaliknya, The Birth of Complexity mungkin mencipta sejenis "bias menolak dogma" dalam fikiran pembaca. Seseorang mungkin berfikir bahawa terlalu banyak perkara yang ditulis oleh klasik biologi evolusioner tidak bertahan dalam ujian masa.

Jadi, membetulkan ketidakseimbangan ini adalah satu lagi tugas buku yang anda pegang di tangan anda. Lagipun, sebenarnya, idea-idea klasik tidak begitu banyak disangkal oleh penemuan baru kerana ia dikonkritkan, diperhalusi dan dikembangkan. Oleh itu, ahli paleontologi boleh membetulkan kedudukan sistematik trilobit seberapa banyak yang mereka suka, membawa mereka lebih dekat kepada krustasea, kemudian kepada arachnid, atau memisahkannya menjadi subtipe yang berasingan - tidak sama sekali mengikuti dari ini bahawa pengetahuan kita tentang trilobit tidak boleh dipercayai atau bahawa sains menandakan masa, hilang dalam tekaan, – sebaliknya, proses ini mencerminkan proses yang semakin lengkap dan betul pemahaman saintis tentang kumpulan haiwan yang pupus ini, dan kebenaran klasik yang paling asas kekal tidak tergoyahkan dan hanya diperkukuh (contohnya, kepercayaan bahawa trilobit adalah wakil arthropoda, yang bermaksud bahawa nenek moyang terakhir trilobit dan lalat itu hidup. kemudian daripada nenek moyang terakhir trilobit dan burung pipit). Idea klasik selalunya klasik kerana ia telah disahkan dengan pasti dari banyak sudut. Mereka membenarkan kami mengembangkan dan mengubah suai idea tentang dunia tanpa sebarang kerosakan kepada mereka. Ini, sudah tentu, adalah versi terbaik "idea klasik": kadangkala dogma yang benar-benar ketinggalan zaman berjaya menyamar sebagai mereka. Kedua-duanya adalah klise yang membosankan, tetapi apa yang boleh anda lakukan - inilah yang anda temui setiap masa dalam kehidupan saintifik. Satu cara atau yang lain, idea klasik yang dibincangkan dalam buku adalah klasik dalam erti kata yang baik. Kami akan cuba menyokong kenyataan ini dengan data saintifik terkini.

Dalam beberapa tahun kebelakangan ini, ahli biologi telah menerima seluruh badan data baharu yang membolehkan mereka memahami dengan lebih baik bagaimana gear mekanisme evolusi berubah. Keajaiban sedang berlaku di hadapan mata kita. Rangka teori ditumbuhi daging fakta sebenar. Banyak hipotesis dan model yang indah, yang sehingga kini tidak dapat disahkan secara eksperimen, akhirnya telah menjalani ujian sedemikian. Keteraturan yang sehingga kini hanya wujud dalam imaginasi ahli teori, kini kita boleh meneliti melalui mikroskop. Kita boleh menggunakannya! "Biologi evolusi gunaan" bukan lagi fiksyen, tetapi realiti. Buku ini didedikasikan untuk penemuan sedemikian.

Kita perlu melihat contoh khusus tentang bagaimana keturunan, kebolehubahan, pemilihan, persaingan, pengasingan, hanyut dan komponen lain mesin semula jadi yang hebat berfungsi, tanpa jemu mencipta jenis makhluk hidup baharu.

>. Pada akhirnya, anda tidak boleh setiap satu buku sains popular untuk mengulang maklumat yang sama daripada kurikulum sekolah. Sayang sekali untuk masa, kertas dan pembaca yang mana ini bukan buku biologi pertama yang mereka ambil. Oleh itu, kami tidak akan menceritakan semula secara terperinci untuk kali keseratus apa itu replikasi DNA dan membran sel, tetapi akan terus ke intinya.

Beberapa istilah yang anda tidak boleh lakukan tanpa

Maklumat keturunan yang terkandung dalam DNA adalah heterogen dan ditulis dalam beberapa "bahasa" yang berbeza. Bahasa terbaik dipelajari kawasan pengekodan protein DNA5
Kami akan menyerlahkan istilah istimewa dalam huruf tebal pada kali pertama ia disebut. Istilah ini akan diterangkan secara langsung dalam teks atau dalam nota kaki.
Urutan nukleotida di kawasan sedemikian mewakili arahan untuk sintesis molekul protein, ditulis menggunakan kod genetik– sistem korespondensi yang biasa kepada semua hidupan antara kembar tiga nukleotida DNA (triplet, atau kodon) tertentu dan asid amino yang membentuk protein. Sebagai contoh, triplet nukleotida kod AAA untuk asid amino lisin, dan CGG untuk arginin.

Untuk mensintesis protein berdasarkan arahan sedemikian, maklumat mesti terlebih dahulu ditulis semula daripada DNA ke RNA - molekul yang berbeza daripada DNA dalam beberapa butiran: contohnya, bukannya nukleotida T (thymidine), RNA menggunakan U (uridine). Menulis semula maklumat daripada DNA kepada RNA (sintesis RNA pada templat DNA) dipanggil transkripsi. Gen boleh ditranskripsi dengan kerap, dan kemudian sel akan menghasilkan banyak molekul protein ini, atau jarang, dan kemudian akan terdapat sedikit protein. Ia dipanggil tahap ekspresi gen. Tahap ekspresi dikawal oleh protein pengawalseliaan khas.

Molekul RNA yang terhasil kemudiannya digunakan untuk mensintesis protein. "Mesin" molekul untuk sintesis protein berdasarkan arahan yang ditulis dalam RNA dipanggil ribosom, dan proses sintesis protein itu sendiri adalah siaran.

Bab 1. Keturunan: ke mana arah tuju dunia?

DNA adalah "gear" utama keturunan

Terdapat beberapa detik kritikal dalam sejarah biologi sepanjang abad setengah yang lalu apabila model Darwin diuji secara serius - dan pastinya akan disangkal jika ia salah. Salah seorang daripada mereka datang pada awal 1950-an, apabila beberapa ahli biologi dan ahli kimia berbakat 6
James Watson, Francis Crick, Rosalind Franklin, Maurice Wilkins.

Mereka mula serius menguraikan struktur DNA, "bahan keturunan" yang misterius. Kes itu, seperti yang kita ketahui, memuncak dengan penemuan heliks berganda yang terkenal pada tahun 1953. Menurut legenda, Francis Crick berseru dengan gembira: "Kami telah menemui rahsia utama kehidupan!" Apa yang dia maksudkan? Adakah anda tidak teruja?

Empat peristiwa terpenting dalam sejarah biologi

1. 1859 Teori evolusi melalui pemilihan semula jadi.

2. 1900–1910-an. Genetik klasik, teori keturunan kromosom. Pada mulanya, nampaknya ramai yang genetik bercanggah dengan Darwinisme: lagipun, Darwin mengutamakan perubahan kecil dan lancar, dan ahli genetik awal bekerja dengan perubahan diskret "kasar dan kelihatan" - mutasi dengan kesan yang kuat.

3. 1930-an. Percanggahan yang jelas telah berjaya diselesaikan. Teori evolusi genetik atau sintetik (GTE atau STE) telah muncul - penyatuan Darwinisme yang berjaya dengan genetik.

4. 1950–1960-an - penemuan sifat material keturunan dan kebolehubahan: struktur DNA, replikasi, transkripsi, terjemahan, kod genetik.

Untuk memahami mengapa terdapat begitu banyak kekecohan tentang penemuan heliks berganda DNA, kita hanya memerlukan sedikit konteks sejarah. Sudah ada genetik. Telah diketahui bahawa maklumat keturunan terdiri daripada unit diskret - gen, yang terletak dalam kromosom dan terletak di sana secara linear, satu demi satu. Kromosom mengandungi protein dan DNA. Pada mulanya nampaknya agak mungkin maklumat keturunan direkodkan dalam protein. Lagipun, protein terdiri daripada 20 asid amino yang berbeza, dan DNA hanya terdiri daripada empat nukleotida. DNA kelihatan terlalu "seragam" molekul. Terdapat logik dalam hal ini: nampaknya lebih mudah untuk menulis teks panjang dengan abjad 20 huruf daripada dengan empat huruf 7
Contoh "penaakulan umum," yang dalam biologi kadangkala berfungsi dan kadangkala tidak, jadi harus digunakan dengan berhati-hati.

Tetapi kemudian ternyata maklumat keturunan masih disimpan dalam DNA. Ini ditunjukkan dalam eksperimen dengan virus berlabel. Ternyata untuk virus bacteriophage membiak dalam sel bakteria, adalah perlu dan mencukupi untuk DNA virus memasuki sel. Protein virus tidak perlu menembusi bakteria. Semua maklumat yang diperlukan untuk pengeluaran mereka adalah dalam DNA. Ini bermakna DNA adalah "bahan keturunan."

Dua soalan besar kekal.

Dalam cara apa dan dalam bahasa apakah maklumat keturunan ditulis dalam molekul DNA?

Bagaimanakah sel menyalin maklumat ini sebelum setiap bahagian?

Jawapan kepada soalan pertama telah mencadangkan dirinya sendiri. Telah diketahui bahawa DNA adalah molekul panjang, polimer yang terdiri daripada empat jenis nukleotida. Mereka, seperti yang anda, tentu saja, ingat, ditetapkan oleh huruf A, G, T, C. Maklumat keturunan entah bagaimana dikodkan dalam urutan nukleotida - ditulis dalam abjad empat huruf ini.

Soalan kedua kelihatan lebih misteri. Di sini adalah perlu untuk menjelaskan bahawa Kehidupan (bukan sebarang kehidupan, tetapi satu yang perkembangannya diterangkan dengan secukupnya oleh teori evolusi genetik) mungkin tidak berdasarkan setiap polimer di mana sesuatu dikodkan. Ini mestilah molekul, pertama, mampu membiak, dan kedua, mempunyai kebolehubahan keturunan. Protein, dengan cara ini, tidak mempunyai sifat ini (dengan satu pengecualian yang menarik, yang akan kita bicarakan tidak lama lagi).

Mari kita mulakan dengan pembiakan. Molekul yang mendasari kehidupan mesti mengandungi arahan untuk membuat salinan sendiri. Dari segi kimia, ia mestilah molekul yang mampu memangkinkan sintesis salinannya. Tanpa ini, makhluk hidup tidak dapat membiak. Maklumat keturunan mesti disalin supaya ibu bapa boleh mewariskannya kepada anak-anak mereka.

Keupayaan "molekul keturunan" untuk membiak adalah syarat yang mencukupi untuk Hidup berdasarkan molekul sedemikian wujud. Sebagai contoh, jika ia adalah Kehidupan yang dicipta secara buatan oleh seseorang, tidak tertakluk kepada perubahan evolusi, maka sudah cukup untuk "molekul keturunan" hanya boleh membiak.

Ini, bagaimanapun, tidak mencukupi untuk Kehidupan yang mampu berevolusi berdasarkan mekanisme Darwin. Jika GTE menggambarkan realiti dengan secukupnya, maka "molekul keturunan" mesti mempunyai satu lagi sifat - kebolehubahan keturunan. Ini bermakna bukan sahaja "ciri umum" molekul induk mesti dihantar kepada molekul keturunan, tetapi juga ciri-ciri individunya, yang dari semasa ke semasa mengalami perubahan rawak kecil. Perubahan ini juga mesti diwarisi.

Sistem yang mampu membiak dan memiliki kebolehubahan keturunan dipanggil replikator.

Pembiakan tanpa keturunan

Contoh pembiakan tanpa kebolehubahan keturunan ialah tindak balas autokatalitik Butlerov. Semasa tindak balas ini, formaldehid (CH 2 O) ditukar kepada campuran kompleks gula yang berbeza, dan pemangkin untuk tindak balas adalah gula-gula yang terbentuk di dalamnya. Inilah sebabnya mengapa tindak balas adalah autokatalitik: ia dimangkin oleh produknya sendiri.

Tindak balas ini boleh diterangkan dari segi pembiakan, kebolehubahan dan keturunan. Molekul gula memangkinkan sintesis molekul gula lain: mereka boleh dikatakan membiak menggunakan formaldehid sebagai "makanan". Mereka juga mempunyai kebolehubahan, kerana hasil akhirnya adalah campuran berbeza gula Tetapi di sini turun temurun kebolehubahan ini bukan kerana komposisi campuran yang terhasil hampir bebas daripada gula yang memangkinkan tindak balas. Sekarang, jika, katakan, ribosa secara selektif memangkinkan sintesis ribosa, tetapi kadangkala molekul glukosa telah disintesis "secara tidak sengaja," yang mula secara selektif memangkinkan sintesis molekul glukosa lain, maka kita boleh mengatakan bahawa terdapat kebolehubahan keturunan dalam sistem.

Richard Dawkins memberikan contoh lain dalam bukunya: pembakaran. Kita boleh menyalakan mancis, menggunakan apinya untuk menyalakan lilin, dan menggunakan api lilin untuk menyalakan sesuatu yang lain. Lampu nampaknya membiak, tetapi ciri individu cahaya tertentu - contohnya, warnanya - tidak bergantung pada sifat cahaya induk. Mereka hanya bergantung pada "persekitaran", contohnya, pada komposisi bahan mudah terbakar. Seperti gula dalam tindak balas Butlerov, api menghantar melalui warisan hanya "ciri umum", tetapi bukan ciri individu. Dalam sistem sedemikian terdapat pembiakan dan kebolehubahan, tetapi tidak ada keturunan dalam erti kata sempit. Sistem sedemikian boleh menjadi asas kepada beberapa makhluk hidup, tetapi hanya tiruan, yang dicipta siap sedia, seolah-olah robot memasang robot lain daripada bahan sekerap. Makhluk sedemikian tidak akan dapat berkembang secara bebas dan menjadi lebih kompleks, berkembang "menurut Darwin."

Lama sebelum menguraikan struktur DNA, ahli genetik sudah mengetahuinya dengan pasti mutasi(perubahan yang berlaku secara rawak dalam bahan genetik) juga disalin dan diwarisi. Ini bermakna sistem untuk menyalin maklumat keturunan tidak bergantung pada maklumat yang disalin dengan bantuannya. Ini adalah sistem universal: bukan setem yang menghasilkan teks yang sama berulang kali, tetapi sesuatu seperti mesin fotostat yang mengeluarkan semula mana-mana teks tanpa mengira kandungannya. Jika perubahan berlaku secara tidak sengaja dalam teks, maka salinan yang diambil daripada teks yang diubah juga akan mengandungi perubahan ini.

Oleh itu, molekul DNA mesti mempunyai sifat yang menakjubkan - ia mesti mampu menyalin sendiri, dan semua nukleotida dalam salinan mestilah dalam urutan yang sama seperti dalam asal. Jika mutasi berlaku, maka salinan molekul mutan juga mesti mengandungi mutasi ini. Hanya molekul sedemikian adalah molekul- replikator- mungkin terletak pada asas kehidupan duniawi. Ini diikuti daripada teori Darwin. Ini diikuti daripada data genetik. Dan ini telah disahkan dengan cemerlang oleh penemuan Watson dan Crick.

Perkara utama yang mereka temui ialah prinsip pasangan nukleotida tertentu, atau saling melengkapi. Dalam heliks berganda DNA, adenine (A) sentiasa disambungkan kepada timin (T), dan guanin (G) sentiasa disambungkan kepada sitosin (C). Nukleotida pelengkap sesuai antara satu sama lain dalam saiz (pasangan A - T dan G - C adalah saiz yang sama, dan oleh itu heliks DNA adalah licin dan kuat), serta di lokasi tapak bercas positif dan negatif. Disebabkan oleh keadaan yang terakhir, dua ikatan hidrogen terbentuk antara A dan T, dan dalam pasangan G - C terdapat tiga ikatan sedemikian.

Pada penghujung kertas mercu tanda mereka yang menerangkan struktur DNA, penulis berkata: "Ia tidak terlepas daripada perhatian kami bahawa pengawan khusus yang kami postulatkan secara langsung menunjukkan mekanisme yang mungkin untuk menyalin bahan genetik" ( Watson, Crick, 1953). Frasa ini dianggap sebagai salah satu daripada dua pernyataan paling sederhana dalam sejarah biologi. 8
Kami bercakap tentang yang pertama dalam buku "Evolusi Manusia". Ini adalah frasa yang digugurkan oleh Darwin dalam bab terakhir The Origin of Species, bahawa teorinya akan menjelaskan asal usul manusia.

Sudah tentu, ia tidak terlepas daripada perhatian mereka yang mereka temui rahsia utama kehidupan!

Jadi, penemuan adalah bahawa molekul DNA telah direka sedemikian rupa sehingga ia sangat mudah untuk disalin. Untuk melakukan ini, cukup untuk membongkar heliks berganda menjadi dua helai, dan kemudian menambah helai kedua pada setiap daripada mereka mengikut prinsip saling melengkapi. Ini bermakna bahawa molekul DNA mengekod sendiri. Setiap helai heliks berganda mengekodkan helai kedua, dengan tepat menentukan strukturnya. DNA juga mengekod banyak perkara lain - keseluruhan struktur organisma, akhirnya, tetapi pertama sekali ia mengekod dirinya sendiri. Dia mengawal pengeluaran salinannya sendiri. Mekanisme salin ( replikasi) DNA tertanam secara langsung dalam strukturnya. Sememangnya, sebarang ralat mutasi, sebarang penggantian nukleotida dengan kaedah penyalinan ini akan diwarisi oleh molekul DNA anak perempuan.

Molekul keturunan ternyata betul-betul seperti yang sepatutnya mengikut ramalan GTE. Para saintis suka apabila semuanya sesuai bersama, apabila pembinaan teori disahkan oleh fakta. Jadi Crick mempunyai alasan yang wajar untuk membuat kenyataan yang lantang tentang "rahsia kehidupan."

Satu lagi kesimpulan penting ialah struktur molekul DNA secara langsung membayangkan tidak dapat dielakkan evolusi Darwin. Makhluk hidup yang memiliki molekul keturunan seperti itu tidak dapat membantu tetapi berkembang "menurut Darwin." Tiada sistem penyalinan boleh benar-benar tepat. Dari semasa ke semasa, kegagalan dan kesilapan, iaitu mutasi, pasti akan berlaku. Mereka akan diwarisi. Memandangkan DNA menentukan bahagian besar sifat keturunan badan (mari tinggalkan sedikit untuk semua jenis epigenetik dan kesan ibu 9
Kami bercakap tentang fenomena ini dalam buku "The Birth of Complexity."

), sesetengah mutasi pasti akan menjejaskan kecekapan pembiakan - kedua-dua molekul DNA itu sendiri dan organisma yang strukturnya dikawal olehnya. Oleh itu, DNA memastikan pemenuhan satu set syarat yang diperlukan dan mencukupi untuk evolusi Darwin: 1) pembiakan; 2) kebolehubahan keturunan; 3) pengaruh yang kedua terhadap keberkesanan yang pertama 10
Set syarat ini boleh dirumuskan dengan cara lain: "kebolehubahan keturunan dan pembiakan berbeza" atau "keturunan, kebolehubahan dan pemilihan."

Alexander Markov, Elena Naimark

EVOLUSI

Idea klasik berdasarkan penemuan baharu

Mukadimah. Mengapa hidup ini indah?

Kerumitan makhluk hidup yang menakjubkan, kepelbagaian hebat mereka, kebolehsuaian mereka yang hampir sempurna kepada alam sekitar, antara satu sama lain, ke "tempat mereka dalam ekonomi alam semula jadi" adalah fakta luar biasa yang memerlukan penjelasan. Pada masa lalu mereka memukau imaginasi tidak kurang daripada sekarang. Walau bagaimanapun, dalam era pra-saintifik, penjelasannya, terus terang, lebih mudah: hampir mana-mana ciptaan yang seimbang dari segi estetika sesuai untuk peranan ini.

Nampaknya semakin banyak fakta baru yang kami temui, semakin jelas kami akan memahami rancangan tertinggi.

Darwin mencadangkan satu lagi cara yang lebih mudah, lebih elegan dan jelas untuk peningkatan spontan makhluk hidup: pemilihan semula jadi perubahan keturunan rawak. Hipotesis Darwin tidak mendalilkan sebarang kuasa yang tidak diketahui atau undang-undang alam yang baru dan, secara umum, nampaknya terletak di permukaan. Jika objek dapat membiak, jika mereka mewariskan sifat individu mereka kepada keturunan mereka, jika sifat ini kadangkala berubah secara rawak dan, akhirnya, jika sekurang-kurangnya beberapa perubahan ini meningkatkan kecekapan pembiakan, maka objek sedemikian mesti - dan akan! - dengan sendirinya, tanpa sebarang campur tangan yang munasabah, menjadi lebih dan lebih sempurna sepanjang generasi. Dalam kes ini, kesempurnaan bermakna kecergasan, aka kecekapan pembiakan.

Betapa gen baharu, sifat baharu, baharu penyesuaian, spesies baru, jenis baru? Apakah maksud biologi umum perkataan ini: baru, berguna, cantik, harmoni, kompleks? Lagipun, semua istilah ini dalam biologi mempunyai makna yang istimewa. Apa yang dianggap sebagai "inovasi" sebenar - adakah ia pemerolehan mutasi baru, penampilan baru, gen baru, fungsi baru atau tempat kediaman baru? Cuba jawab soalan sebegitu di tempat kejadian... Apakah "kecantikan" dari sudut pandangan lebah atau ikan tasik berwarna? Ia mungkin tidak sama dengan juri pertandingan Miss World. Untuk memahami struktur alam semula jadi, untuk memahami makna semua komponen dan hubungannya, pertama sekali perlu memahami konteks evolusi mereka. Kami mahu melihat evolusi secara dekat. Kami mahu membuka skru mekanisme evolusi ke dalam semua roda gigi dan gearnya, mengkajinya, memahami cara ia bersambung, dan kemudian mengikatnya semula dan pastikan ia masih berdetik. Tetapi kerja ini akan memberi kita idea tentang keseluruhan peranti - jika ia berdetik, maka kita memahami mekaniknya.

Pemilihan adalah permainan mengikut peraturan

Menggunakan kaedah carian rawak (jalan rawak) adalah tidak realistik sama sekali untuk mencari satu titik tertentu dalam "alam semesta protein" yang luas yang sepadan dengan prestasi optimum fungsi tertentu oleh protein. Nasib baik, optimum seperti itu, sebagai peraturan, bukan mata, tetapi kawasan yang luas. Dan yang paling penting, pencarian yang optimum dalam perjalanan evolusi tidak dilakukan dengan kaedah berjalan secara rawak. Ia menggunakan kaedah pemilihan terarah. Arah berlaku disebabkan oleh fakta bahawa sisihan rawak ke arah "salah", yang memburukkan prestasi protein, ditolak, dibatalkan dan dilupakan, manakala sisihan rawak ke arah "betul" diingati dan disimpan.

Jika urutan asal sudah berada di kaki beberapa bukit pada landskap kecergasan - di mana sudah ada sekurang-kurangnya cerun sedikit (ini bermakna protein, sekurang-kurangnya pada tahap yang minimum, tetapi sudah melaksanakan beberapa fungsi), pemilihan mendorong urutan ke puncak gunung dengan kecekapan yang menakjubkan. Ini boleh ditunjukkan menggunakan program komputer yang pertama kali diterangkan oleh Richard Dawkins dalam The Blind Watchmaker. Biarkan urutan awal menjadi set huruf sewenang-wenangnya, sebagai contoh, ini:

Program ini akan menghasilkan semula jujukan ini dalam seribu salinan, memperkenalkan mutasi rawak ke dalamnya pada frekuensi tertentu. Sebagai contoh, biarkan setiap huruf dalam setiap salinan bermutasi dengan kebarangkalian 0.05, iaitu, digantikan dengan huruf rawak yang lain. Akibatnya, setiap huruf kedua puluh (secara purata!) setiap kanak-kanak akan berbeza daripada ibu bapa. Mari kita tetapkan optimum yang perlu kita usahakan - beberapa frasa yang bermakna. Mari kita cuba untuk mencapai tahap optimum tanpa bantuan pemilihan, menggunakan kaedah berjalan secara rawak. Untuk melakukan ini, daripada 1000 keturunan, pilih satu secara rawak dan sekali lagi membiak menjadi 1000 salinan dengan mutasi. Dan lagi, dan lagi.

Inilah yang kami dapat. Di sebelah kanan ialah nombor penjanaan dan tahap perbezaan daripada jujukan sasaran, iaitu jarak dari optimum:

tak guna! Untuk 100 generasi - tidak sedikit pun kemajuan, tiada pendekatan yang optimum. Ungkapan itu tetap tidak bermakna. Berjalan rawak dalam ruang jujukan yang kini telah kami simulasikan tidak memberikan peluang untuk mencari titik tertentu dalam alam semesta protein.

Tidak, sudah tentu, jika kita mempunyai bekalan masa yang tidak terhingga, suatu hari nanti kita masih akan tersandung pada masa yang optimum. Bila, itulah persoalannya. Kami menggunakan 26 huruf abjad Latin dan ruang, untuk jumlah 27 aksara. Panjang frasa ialah 60 aksara. Yang optimum ialah satu kombinasi daripada 27 60 (≈7.6 × 10 85) yang mungkin. Terdapat lebih banyak pilihan daripada terdapat atom di alam semesta. Kita akan mengambil kira-kira banyak generasi ini untuk secara tidak sengaja tersandung pada titik yang betul.

Hujah yang terkenal tentang taufan yang terbang di atas tapak pelupusan sampah, yang tidak akan pernah mengumpul Boeing 747 dari sampah, dan tentang seekor monyet, yang mengetuk papan kekunci tanpa berfikir, tidak akan pernah menulis "Perang dan Keamanan," sangat sesuai untuk kaedah pencarian ini. Dengan cara ini, dia benar-benar tidak akan menulis. Nasib baik bagi kita, evolusi tidak berjalan dengan cara ini sama sekali. Atau, untuk menjadi tepat sepenuhnya, bukan sahaja dengan cara ini.

Lagipun, tidak sia-sia kami memodelkan jalan-jalan rawak - mereka juga mempunyai analog antara proses evolusi. Begitulah keadaannya evolusi neutral. Ini adalah bagaimana urutan (asid amino atau nukleotida) berubah, di mana kecergasan organisma tidak bergantung dan oleh itu tidak berada di bawah pengaruh pemilihan.

Dengan cara ini, walaupun pengembaraan adalah rawak, corak tertentu dapat diperhatikan dalam kes ini. Perhatikan bahawa urutan yang berkembang secara beransur-ansur menjadi semakin kurang serupa dengan yang asal. Frasa dari generasi No. 1 berbeza daripada yang asal hanya dalam tiga aksara, dalam generasi No. 2 kita sudah melihat tujuh perbezaan, dalam generasi No. 4–13, dalam generasi kelima - 16 perbezaan. Menjelang generasi ke-50, tiada persamaan dengan urutan asal kekal. Tetapi semasa 20-25 generasi pertama, persamaan itu kekal, sentiasa berkurangan. Oleh itu, berdasarkan tahap persamaan ini, kita boleh kira-kira menentukan nombor generasi yang mana frasa ini tergolong. Kita boleh, dengan membandingkan frasa ini dengan yang asal dan mengetahui kadar mutasi, kira-kira berapa banyak generasi yang memisahkan kedua-dua frasa ini! Prinsip ini adalah asas kepada kaedah jam molekul yang luar biasa, yang akan kami perkenalkan dalam bahagian seterusnya. Buat masa ini, mari kita kembali kepada pemilihan.

Jom ubah sikit program kita. Sekarang mari kita anggap bahawa tidak ada mana-mana daripada 1000 jujukan dipilih secara rawak untuk pembiakan, tetapi yang terbaik - yang paling serupa dengan yang "optimum". Mari kita biarkan segala-galanya seperti sedia ada. Kami menjalankan program dan mendapatkan yang berikut:

Nah, itu perkara yang sama sekali berbeza! Di bawah pengaruh pemilihan, urutan kami dengan yakin bergerak ke arah optimum - mendaki ke puncak landskap kecergasan - dan mencapainya pada generasi ke-89, yang mana kami mengucapkan tahniah.

Pengajaran utama daripada latihan ini ialah evolusi dalam pemilihan adalah sangat berbeza daripada cuba menaip "Perang dan Keamanan" dengan menekan kekunci secara rawak. Pemilihan ialah kuasa penganjur yang berkuasa yang memberi arah kepada evolusi, membentuk hasil semula jadi dan teratur daripada kekacauan mutasi rawak.

Tetapi maafkan saya, bukankah kita telah berundur dari realiti dengan sewenang-wenangnya menetapkan urutan yang optimum - frasa yang perlu kita usahakan? Bukankah ini kedengaran seperti "campur tangan ilahi"?

Tidak sama sekali. Untuk sebarang fungsi berguna yang dilakukan oleh protein dalam keadaan tertentu (suhu, komposisi persekitaran, dsb.), sememangnya terdapat satu atau lebih jujukan asid amino optimum yang akan melaksanakan fungsi ini dengan terbaik. Mungkin protein sebenar dengan urutan sedemikian belum wujud dalam alam semula jadi - evolusi tidak mempunyai masa untuk menciptanya - tetapi urutan ideal masih wujud, sama seperti unsur kimia karbon berpotensi wujud dengan semua sifatnya walaupun sebelum atom karbon pertama bermula untuk disintesis ke dalam kedalaman bintang yang terbakar di Alam Semesta muda. Pemilihan akan menggerakkan urutan yang berkembang ke arah ideal ini, tidak kira sama ada protein tersebut sudah wujud di dunia atau masih belum muncul.

Di mana kami benar-benar tersilap ialah kami secara tersirat memperkenalkan beberapa andaian ke dalam model tentang bentuk landskap kecergasan yang sangat memudahkan realiti. Kami telah mengandaikan bahawa landskap adalah satu gunung besar dengan cerun licin dan satu puncak, dan sebarang jujukan rawak yang mana evolusi bermula sudah pun berada di cerun gunung ini, supaya bergerak "ke atas" (ke arah yang ideal) meningkatkan kecergasannya. Berada di cerun bermakna urutan asal, sekurang-kurangnya sedikit, walaupun sangat buruk, masih dapat mengatasi fungsi ini.

Model yang dipertimbangkan hanya sah untuk situasi di mana pemilihan sudah mempunyai sesuatu untuk "ditangkap", apabila urutan yang berkembang sudah baik untuk sesuatu.

Bagaimanakah urutan yang berkembang berjaya bergerak dari satu gunung ke gunung yang lain dan dari cerun ke cerun? Dalam erti kata lain, bagaimanakah protein yang telah menyesuaikan diri untuk melaksanakan beberapa fungsi - setelah mula mendaki cerun salah satu gunung - memperoleh fungsi lain, iaitu, berpindah ke gunung lain? Bagaimanakah dia akan mengatasi tanah pamah yang memisahkan mereka?

Ini adalah soalan penting, dan kami akan kembali kepadanya kemudian. Buat masa ini, mari kita hadkan diri kita kepada beberapa komen.

Pertama sekali, sesungguhnya, semakin tinggi tupai memanjat di satu cerun, semakin kurang peluangnya untuk berpindah ke cerun yang lain. Lekukan dalam antara banjaran gunung sepadan dengan kumpulan utama fungsi protein - yang dipanggil superfamili protein biasanya tidak boleh dilalui. Sangat jarang untuk mengatasi jurang dengan satu lompatan terdesak - makromutasi. Dalam kebanyakan kes, lompatan sedemikian di kawasan pergunungan berakhir dengan hasil yang jelas. Tetapi masih ada pendaratan yang berjaya. Dan kemudian, mengejutkan semua orang, beberapa enzim, yang telah menukar satu karbohidrat kepada yang lain selama berbilion tahun, tiba-tiba bertukar menjadi kristalin - protein kanta mata, dan enzim pencernaan trypsin - menjadi protein antibeku yang melindungi darah Ikan Antartika daripada beku.

Tetapi ini adalah pengecualian. Lazimnya, pergerakan evolusi protein moden yang besar dan kompleks dihadkan kepada satu banjaran gunung - satu kumpulan fungsi yang berkaitan. Pada altitud tinggi, landskap kecergasan protein sangat terputus-putus dan berpecah-belah, sehingga hampir mustahil untuk pergi dari satu jisim ke jisim yang lain. Tetapi pada ketinggian rendah, di kaki banjaran gunung yang megah, terdapat kawasan berbukit, di mana ia lebih mudah untuk tupai purba yang ringkas dan primitif bergerak. Di antara molekul protein pendek yang disintesis secara buatan dengan urutan asid amino yang sewenang-wenangnya, seseorang boleh mencari molekul yang melakukan, walaupun dengan kecekapan rendah, pelbagai fungsi yang dilakukan oleh protein semulajadi dalam sel. Ini bermakna, bergerak melalui tanah rendah ini, anda boleh tersandung di kaki bukit beberapa banjaran gunung, walaupun dengan mengembara secara rawak!

Kemungkinan besar, fungsi utama protein yang sepadan dengan superfamili protein "ditemui" pada awal pembentukan evolusi kod genetik dan sintesis protein dalam organisma RNA purba. Kemudian fungsi ini ditambah baik tanpa henti dan dibahagikan kepada banyak variasi. Urutan yang berkembang naik lebih tinggi dan lebih tinggi di sepanjang cerun banjaran gunung "mereka", berselerak di sepanjang garpu dan taji, dan semakin tinggi mereka naik, semakin kurang peluang mereka untuk berpindah dari sistem gunung yang pernah dipilih kepada sistem lain.

Nampaknya, hanya untuk molekul protein yang paling mudah dan terpendek (tetapi masih berguna) terdapat kebarangkalian sebenar untuk timbul "daripada ketiadaan," "daripada biru" - daripada gabungan rawak nukleotida yang secara tidak sengaja mengekod urutan asid amino tertentu . Kaedah pembentukan protein baru ini telah meletihkan dirinya dalam dunia RNA. Sejak itu, protein baru muncul hanya dari yang lama - bukan dari awal, tetapi dengan mengubah suai apa yang sudah ada. Ini adalah salah satu peraturan utama evolusi. Hampir semua yang baru adalah pembuatan semula yang lama.

Mutasi neutral dan hanyutan genetik - pergerakan tanpa peraturan

Landskap kecergasan adalah imej yang jelas dan berguna, tetapi seperti mana-mana model, ia tidak sempurna. Banyak aspek proses evolusi sukar atau mustahil untuk dicerminkan dengan bantuannya. Landskap kecergasan sebenar boleh diubah (seperti sistem gunung sebenar). Jika satu protein dalam sel telah berubah, ini akan, sekurang-kurangnya sedikit, mengubah sifat sel, tingkah laku dan persekitaran dalamannya - dan oleh itu "keperluan" yang dikenakan oleh pemilihan pada protein lain. Landskap kecergasan mereka akan berbeza sedikit. Perubahan dalam satu spesies dalam komuniti pasti akan mempengaruhi faktor pemilihan yang bertindak ke atas spesies lain, dsb.

Di samping itu, sukar untuk membayangkan landskap yang akan mencerminkan nisbah sebenar mutasi yang berbahaya, berfaedah dan neutral. Sebagai peraturan, kebanyakan mutasi adalah neutral - sekurang-kurangnya dalam organisma yang lebih tinggi, eukariota, yang genomnya mempunyai banyak kawasan yang menjejaskan kecergasan secara lemah. Mutasi yang berbahaya berada di tempat kedua dalam bilangan, dan mutasi yang bermanfaat berada di tempat terakhir. Tidak mudah untuk membayangkan cerun yang berbentuk sedemikian sehingga dari setiap titik terdapat lebih banyak laluan berbeza selari dengan ufuk daripada laluan menuju ke atas atau ke bawah. Tetapi cerun sebenar landskap kecergasan sebenar adalah seperti itu.

Mutasi neutral adalah, mengikut definisi, mutasi yang tidak menjejaskan kecergasan, atau, apa yang sama, tidak tertakluk kepada pemilihan. Sudah tiba masanya untuk kita melihat dengan lebih dekat kelas mutasi ini, yang paling biasa dalam alam semula jadi. Mari kita lupakan seketika tentang landskap kecergasan dan beralih kepada model lain yang menerangkan proses yang berlaku dengan varian genetik (alel) dalam populasi.

Katakan kita mempunyai populasi kecil mumzik iaitu 40 individu. Untuk kesederhanaan, mari kita anggap bahawa mumziki haploid, iaitu mereka mempunyai satu set kromosom - satu salinan tunggal genom, dan bukan dua, seperti anda dan saya, diploid organisma. Setelah mencapai umur satu tahun, setiap myumzik melahirkan beberapa anak, dan kemudian mati dengan serta-merta pada usia tua. Semua anak adalah sama, tetapi hanya 40 daripada mereka boleh bertahan - lebih banyak mumzik tidak boleh muat dalam tong besi lama di dasar kolam tempat penduduk yang dikaji tinggal. Kematian anak adalah rawak - tepat 40 ekor bertuah yang dipilih secara rawak akan menjadi dewasa dan menghasilkan anak dalam setahun.

Oleh kerana kematian adalah rawak, kecergasan mumsik hanya ditentukan oleh kesuburan mereka, iaitu bilangan anak. Kesuburan bergantung kepada genotip. Katakan mumzik mempunyai satu gen yang menjejaskan kesuburan. Mari kita nyatakan dengan huruf A. Ngomong-ngomong, jangan ketawa: model ini agak sesuai untuk mengkaji beberapa undang-undang genetik populasi.

Pada suatu masa dahulu, semua myumzik hanya mempunyai satu varian (alel) gen A. Mari kita nyatakan ia A 1. Tetapi kemudian mutasi berlaku pada satu individu, dan akibatnya, varian kedua gen muncul - alel A 2. Mari kita anggap (sekali lagi untuk kesederhanaan) bahawa dalam populasi kita, apabila kita mula mengkajinya, separuh daripada myumzians gen A diwakili oleh varian pertama, pada separuh lagi - oleh yang kedua. Oleh itu, kekerapan alel A 2 ialah 0.5 (q 2 = 0.5) dan kekerapan alel A 1 adalah sama (q 1 = 0.5).

Kita perlu menjawab soalan: bagaimanakah kekerapan alel A 2 berubah dari semasa ke semasa jika mutasi yang membawa kepada kejadiannya adalah neutral?

Oleh kerana mutasi adalah neutral, ini bermakna kesuburan pemilik kedua-dua alel adalah sama. Katakan mereka semua melahirkan tepat sepuluh bayi. Sudah tentu, keturunan mewarisi alel ibu bapa gen A.

Nampaknya memandangkan alel mempunyai kecergasan yang sama, maka akan kekal bilangan yang sama. Ini adalah jawapan yang salah. Rajah menunjukkan hasil daripada empat larian model kami. Kami melihat bahawa kekerapan A2 berubah-ubah secara huru-hara dalam keempat-empat kes (dalam istilah saintifik, turun naik sedemikian tepat dipanggil jalan-jalan rawak). Pengembaraan berterusan sehingga kekerapan alel mencapai sama ada "titik tiada kembali" atas (q 2 = 1, kekerapan alel telah mencapai 100%, alel tetap dalam kumpulan gen), atau ke yang lebih rendah (q 2 = 0, frekuensi menurun kepada sifar, alel dihapuskan daripada kumpulan gen).

Ini selalu berlaku. Jika alel adalah neutral, kekerapannya akan "bersiar-siar secara rawak" antara sifar dan satu sehingga ia mencapai sama ada had atas atau bawah. Lambat laun, alel neutral sama ada akan diperbaiki (mencapai frekuensi 1) atau dihapuskan - hilang daripada kumpulan gen. Tiada pilihan ketiga. Oleh itu, walaupun pengembaraan adalah rawak, hasilnya boleh diramalkan. Kami tahu pasti bahawa perkara itu akan berakhir sama ada dalam penetapan atau penyingkiran. Semakin besar populasi, semakin lama anda perlu menunggu secara purata untuk hasilnya, tetapi ia masih tidak dapat dielakkan.

Inilah masanya untuk mengatakan bahawa perubahan rawak, bebas kecergasan dalam frekuensi alel dipanggil hanyutan genetik. Semua mutasi neutral berada di bawah kuasa hanyut (dan dalam populasi kecil, sebahagiannya juga berbahaya dan bermanfaat, tetapi lebih lanjut mengenainya kemudian).

Adakah mungkin untuk mengira kebarangkalian bahawa alel neutral akhirnya akan menjadi tetap dan bukannya dihapuskan? Ya, ia mudah. Dalam contoh kami, alel A 1 dan A 2 pada mulanya berada dalam kedudukan yang sama kerana kedua-duanya mempunyai kekerapan 0.5. Jelas sekali, dalam keadaan sedemikian, peluang penetapan mereka harus sama dan sama dengan 0.5. Dalam separuh daripada kes A 1 ditetapkan, A 2 dihapuskan, separuh - sebaliknya.

Nah, bagaimana jika tidak ada dua alel neutral yang bersaing, tetapi, katakan, empat dan frekuensi awalnya juga sama (0.25)? Dalam kes ini, perkara itu akan berakhir dengan penetapan salah satu alel dan penyingkiran tiga yang lain, dan untuk setiap alel kebarangkalian penetapan ialah 0.25. Oleh itu, adalah jelas bahawa kebarangkalian penetapan mutasi neutral pada masa hadapan adalah sama dengan kekerapannya pada masa ini: P fix = q.

Sekiranya anda, pembaca yang dikasihi, masih belum bosan dengan matematik primitif ini, maka izinkan saya memperkenalkan anda kepada dua formula yang lebih mudah, menarik dan berguna.

Berapa banyak mutasi neutral yang akan direkodkan dalam populasi dalam setiap generasi? (Ini bermakna mutasi tidak sama, tetapi dalam gen yang berbeza.) Jika kita boleh mengira ini, kita akan mendapat alat yang paling hebat - jam molekul. Kemudian kita akan dapat menentukan dengan bilangan perbezaan genetik neutral apabila nenek moyang terakhir organisma yang dibandingkan itu hidup.

Terbitan formula ini adalah karya sebenar "matematik biologi". Nilailah sendiri. Mari kita tentukan dahulu berapa banyak mutasi baru yang muncul dalam populasi dalam setiap generasi. Untuk kesederhanaan, kita akan menganggap bahawa sebahagian besar mutasi adalah neutral (ini tidak jauh dari kebenaran). Jawapannya jelas: U × N, di mana U ialah kadar mutagenesis (purata bilangan mutasi baru dalam setiap individu yang baru lahir), N ialah saiz populasi. U boleh ditentukan hanya dengan membandingkan genom kanak-kanak dan ibu bapa.

Sekarang kita perlu memahami bahagian mana dari mutasi U × N yang baru muncul ini akhirnya akan diperbaiki. Ini akan menjadi nilai yang dikehendaki - kadar penetapan mutasi neutral dalam kumpulan gen populasi dalam satu generasi. Mari kita nyatakan dengan huruf V.

Kita sudah tahu bahawa kebarangkalian untuk menetapkan mutasi adalah sama dengan kekerapannya: P fix = q. Apakah kekerapan mutasi yang baru muncul? Ia agak mudah. Memandangkan mutasi itu baru sahaja muncul, hanya seorang individu yang mengalaminya setakat ini. Oleh itu, kekerapannya ialah 1/N. Itu sahaja, sebenarnya. Kami mendarabkan bilangan mutasi baru dengan kebarangkalian penetapan setiap satu daripadanya (iaitu, dengan perkadaran mutasi yang akhirnya akan ditetapkan) dan kami mendapat jawapan: V = U × N × 1/N. Hebat! Populasi secara ajaib mengecut dan nilai N hilang daripada persamaan. Kami sampai pada kesimpulan bahawa kadar penetapan mutasi neutral tidak bergantung pada bilangan dan hanya sama dengan kadar mutagenesis: V = U. Saya tidak tahu tentang anda, pembaca yang budiman, tetapi kami, ahli biologi, adalah gembira dengan kecantikan seperti itu. Kami berada selangkah lagi dari jam molekul. Selepas dua spesies diturunkan daripada perpecahan nenek moyang yang sama, mutasi neutral secara bebas terkumpul dalam kumpulan gen mereka. Dari masa ke masa t (diukur dalam generasi), spesies pertama akan mengumpul V × t = U × t mutasi neutral, dan spesies kedua akan mengumpul jumlah yang sama. Dengan usaha bersama mereka akan mengumpul 2U × t perbezaan neutral antara satu sama lain. Mengetahui kadar mutagenesis U dan mengira bilangan perbezaan antara genom spesies yang dibandingkan (kami menandakannya dengan huruf D), kami menentukan jangka hayat nenek moyang terakhir mereka: t = D/2U. Ini adalah jam molekul yang terkenal.

Jika kadar mutagenesis dan kadar perubahan generasi adalah sama dalam semua makhluk hidup, semuanya akan menjadi agak mudah. Tetapi, sudah tentu, mereka tidak sama, jadi pembetulan perlu dibuat pada pengiraan. Dan terdapat juga masalah ketepuan: pada satu ketika - biasanya selepas berpuluh-puluh, dan lebih kerap ratusan juta tahun - gen spesies yang pernah dipisahkan menjadi sangat "terharu" dengan perbezaan neutral sehingga nilai D berhenti berkembang, walaupun mutasi neutral terus direkodkan. Di bawah ini kita akan melihat contoh kajian yang menunjukkan bagaimana tahap persamaan antara urutan "berjalan secara rawak" menghampiri tahap minimum yang mungkin dan tidak boleh berkurangan lagi.

Nasib baik, kawasan genom yang berbeza mengumpul perubahan neutral pada kadar yang sangat berbeza. Bahagian DNA yang berubah dengan cepat digunakan untuk tarikh peristiwa baru-baru ini, manakala bahagian yang berubah secara perlahan adalah baik untuk tarikh peristiwa dari zaman purba.

Drift dan pemilihan: siapa yang menang?

Hanyutan genetik menguasai mutasi neutral (alel), pemilihan menguasai mutasi yang bermanfaat dan berbahaya. Pemilihan yang meningkatkan kekerapan mutasi berfaedah dipanggil positif. Pemilihan yang menolak mutasi berbahaya ialah negatif, atau pembersihan.

Walau bagaimanapun, semuanya begitu baik dan mudah hanya dalam populasi yang besar. Dalam yang kecil keadaannya lebih rumit, kerana pemilihan dan hanyut - dua kuasa penggerak utama evolusi - mula bersaing antara satu sama lain untuk mengawal mutasi yang berbahaya dan lemah yang bermanfaat.

Mari lihat bagaimana ini berlaku. Jom guna model yang sama dengan ibu untuk ini. Marilah kita hanya mengubah sifat mutasi yang membawa kepada kemunculan alel A 2. Sehingga kini, kami percaya bahawa mutasi itu adalah neutral. Oleh kerana ia adalah neutral, pemilik alel A 1 dan A 2 mempunyai kesuburan yang sama. Sekarang mari kita anggap bahawa mutasi itu bermanfaat, bahawa ia meningkatkan kesuburan mumsik sebanyak 5%. Ini boleh dimodelkan seperti berikut: biarkan myumziki dengan genotip A 1 melahirkan 20 ekor anak, dan myumziki dengan genotip A 2 - 21. Biarkan kekerapan awal alel A 2 masih sama dengan 0.5. Hanya sekarang kita akan mempertimbangkan populasi dengan nombor yang berbeza (N).

Rajah (ms 54–55) menunjukkan bagaimana kekerapan A 2 akan berubah jika pembawanya mempunyai kelebihan penyesuaian lima peratus. Kami melihat bahawa dalam populasi yang besar (N = 5000) kekerapan A 2 semakin meningkat, menghampiri perpaduan. Beginilah cara pemilihan berfungsi dalam keadaan ideal, iaitu, dalam populasi yang besar di mana pengaruh drift pada alel yang bermanfaat dan berbahaya adalah diabaikan. Bentuk lengkung agak teratur, dan ini menunjukkan bahawa ia boleh diterangkan oleh beberapa jenis formula matematik. Ini benar, tetapi kami tidak akan mendapatkan formula supaya tidak membosankan pembaca (dan pencinta matematik boleh melakukannya sendiri).

Di hadapan kita, dengan cara ini, adalah proses evolusi yang paling penting - penggantian alel, iaitu, anjakan oleh alel yang lebih sesuai daripada yang kurang sesuai. Prosesnya tidak begitu cepat. Dalam populasi yang besar, katakan satu daripada sejuta individu, ia mengambil masa kira-kira 560 generasi untuk mutasi berfaedah baharu menjadi mantap yang memberikan kelebihan penyesuaian 5 peratus. Tetapi 5% adalah kelebihan yang serius. Mutasi sedemikian jarang berlaku. Ia akan mengambil masa 2800 generasi untuk menunggu sehingga mutasi dengan kelebihan 1% diperbaiki! Walau bagaimanapun, dalam populasi yang besar, pemilihan merasakan walaupun perbezaan terkecil dalam kecergasan. Ini memastikan penetapan mutasi yang lemah (walaupun perlahan) berkesan dan penghapusan mutasi yang lemah berbahaya.

Dalam graf tengah kita melihat nasib yang menanti mutasi berfaedah yang sama yang meningkatkan kecergasan sebanyak 5% dalam populasi yang lebih kecil (N = 200). Kekerapan alel berfaedah dalam kes ini juga meningkat dan akhirnya mencapai 1 (mutasi telah ditetapkan), tetapi laluannya sukar dan berliku-liku. Mungkin mutasi kita mungkin tidak bernasib baik;

Akhirnya, dalam graf ini kita melihat apa yang berlaku kepada alel berfaedah yang sama dalam populasi yang sangat kecil (N = 30). Rajah menunjukkan keputusan dua larian model. Dalam satu kes mutasi telah ditetapkan, dalam satu lagi ia telah dihapuskan. Bukankah gambar itu kelihatan seperti hasil drift dan bukannya pemilihan?

Begitulah keadaannya. Ini adalah pengajaran utama yang boleh kita pelajari daripada eksperimen kita. Semakin kecil populasi, semakin lemah kuasa pemilihan di dalamnya dan semakin kuat hanyut. Dalam populasi yang kecil, mutasi yang berfaedah lemah dan mutasi yang berbahaya mula berkelakuan hampir seperti mutasi neutral. Frekuensi mereka "bersiar-siar secara rawak" sehingga mencapai ambang atas atau bawah. Dalam populasi kecil di mana hanyut memerintah, perbezaan kecil dalam kecergasan menjadi tidak dapat dilihat oleh pemilihan. Oleh itu, mutasi yang memudaratkan lemah dengan mudah boleh diperbaiki, dan mutasi yang kurang bermanfaat boleh dihapuskan.

Adakah ini baik atau buruk? Dalam kebanyakan kes, sudah tentu, ia buruk. Kehilangan mutasi berfaedah yang lemah menghalang populasi kecil daripada menyesuaikan diri dengan keadaan yang berubah-ubah. Pengumpulan mutasi yang sedikit berbahaya yang tidak terkawal malah boleh membawanya ke ambang kepupusan. Ini, dengan cara ini, adalah apa yang ahli biologi lihat sebagai salah satu sebab mengapa haiwan besar mati secara purata lebih kerap daripada yang kecil. Haiwan besar seperti badak sumbu atau gajah mungkin tidak mempunyai populasi sebesar tikus atau serangga. Ini mengurangkan kebolehsuaian haiwan besar.

Tetapi pingat ini juga mempunyai sisi terbalik. Populasi kecil mempunyai peluang yang lebih besar untuk melepaskan diri daripada "perangkap optimum tempatan", iaitu, meluncur turun dari puncak rendah dalam landskap kecergasan dan mendaki ke satu lagi yang lebih tinggi. Lagipun, pemilihan memacu organisma ke atas dan hanya ke atas. Jika populasi adalah besar dan perbezaan sedikit pun dalam kecergasan "terlihat" untuk pemilihan, keturunan menuruni bukit menjadi mustahil. Apabila penduduk yang ramai mendaki bukit yang sunyi, ia tidak akan meninggalkannya. Bagi drift, ia membimbing organisma merentasi landskap kecergasan dengan cara yang huru-hara, tidak menyedari naik dan turun. Jika populasi kecil dan hanyut adalah kuat, organisma kadangkala mempunyai peluang untuk bergerak bukan sahaja ke atas, tetapi juga sedikit ke bawah (dan ke sisi). Setelah turun ke dalam lubang, organisma boleh "menemui" bahawa terdapat satu lagi pendakian yang lebih menjanjikan dari sini. Kecuali, sudah tentu, mereka mati sebelum mereka tersandung padanya.

Bab 7. Bentuk peralihan

Masalah bentuk peralihan membimbangkan Darwin, membimbangkan penyokongnya dan sentiasa menggembirakan lawannya. Memandang ke hadapan, katakan sekarang bagi ahli biologi pakar masalah ini dilihat dari sudut yang sama sekali berbeza, walaupun ia masih membimbangkan penganut evolusi yang kurang berpengetahuan dan, seperti sebelumnya, mengujakan lawannya. Dalam bab ini kita akan melihat mengapa sikap ahli biologi terhadap bentuk peralihan telah berubah, dan kita akan meninggalkan emosi bukan pakar daripada persamaan.

Bentuk peralihan ialah bentuk yang berbaris dalam satu siri peralihan beransur-ansur daripada nenek moyang kepada keturunan. Jika diketahui rupa rupa nenek moyang yang jauh, maka mana-mana set ciri perantaraan antara dia dan keturunannya akan menjadi peralihan. Berdasarkan pokok filogenetik, adalah mungkin untuk meramalkan bentuk perantaraan yang mungkin wujud (dan oleh itu boleh ditemui) dan yang mungkin tidak. Mengikut kaedah saintifik, ramalan yang menjadi kenyataan mengesahkan teori. Sebagai contoh, mengetahui struktur dinosaur dan burung, seseorang boleh meramalkan beberapa ciri morfologi bentuk peralihan di antara mereka. Kami meramalkan kemungkinan mencari sisa haiwan yang serupa dengan reptilia, tetapi dengan bulu, atau sisa haiwan yang serupa dengan burung, tetapi dengan gigi dan ekor yang panjang. Walau bagaimanapun, kami meramalkan bahawa bentuk peralihan antara burung dan mamalia, seperti fosil mamalia dengan bulu atau fosil seperti burung dengan tulang telinga tengah seperti mamalia, tidak akan ditemui. Dalam erti kata lain, pokok evolusi akan menunjukkan kepada kita di mana dan apa yang perlu dicari, dan apa yang tidak boleh dan apa yang tidak patut dicari.

Di samping itu, bentuk nenek moyang dengan ciri campuran kumpulan anak perempuan dianggap peralihan. Jika kumpulan anak perempuan turun terus daripada beberapa nenek moyang yang sama, maka beberapa (tidak semestinya semua) ciri primitif akan dikumpulkan dalam penampilannya. Ciri-cirinya yang lain mungkin, sebaliknya, sama majunya dengan satu atau keturunan yang lain. Bentuk ini juga boleh dipanggil peralihan - ia menggabungkan ciri-ciri beberapa baris dalam keadaan primitif mereka. Walau bagaimanapun, fosil sebegini kemungkinan besar, apabila diteliti lebih dekat, ternyata bukan nenek moyang langsung kumpulan anak perempuan, tetapi salah satu daripada keturunan awal yang bercabang dan sedikit diubah suai dari nenek moyang ini (kerana kemungkinan mencari moyang langsung seseorang dalam rekod fosil yang sangat tidak lengkap adalah kecil). Borang ini boleh berfungsi sebagai penghampiran potret yang baik bagi nenek moyang yang sama.

Spesies dengan keadaan pertengahan dengan watak kompleks juga dipanggil peralihan (jika kita menganggap sebagai keadaan akhir apa yang diperhatikan dalam haiwan moden; dari sudut pandangan keturunan kita, bentuk semasa akan menjadi pertengahan berbanding dengan mereka yang dikemas kini, diubah. dunia).

Darwin menggariskan intipati masalah bentuk peralihan seperti berikut. Jika evolusi diteruskan secara beransur-ansur melalui pemilihan bentuk yang lebih sempurna, maka nampaknya kita harus melihat di mana-mana deretan peralihan lancar yang tidak berkesudahan antara bentuk. Pada hakikatnya, kita lebih kerap melihat spesies diskret yang sama ada tidak boleh membiak sama sekali, atau melakukannya dengan susah payah dan berat hati. Dalam kes yang melampau, jika spesies "diperbaiki" hidup, setelah memenangi persaingan, menggantikan nenek moyang mereka yang kurang disesuaikan, yang terakhir ini harus ditemui dalam rekod fosil. Walaupun spesies moden ternyata lebih bertuah dan lebih tabah, dan walaupun mereka kini telah menetap di mana-mana, tetapi suatu masa dahulu nenek moyang mereka adalah pemenang dan hidup sebagai raja bebas di wilayah mereka. Ini bermakna jenazah mereka harus dikebumikan dalam jumlah yang banyak, bertukar menjadi fosil dari masa ke masa (fosil) dan menjadi hak milik ahli paleontologi. Tetapi Darwin mempunyai beberapa contoh bentuk peralihan fosil pada pertengahan abad kesembilan belas.

Satu lagi bahagian masalah ialah pembentukan secara beransur-ansur sifat yang kompleks. Nampaknya mata hanya melihat kerana semua bahagiannya dipasang dengan sempurna antara satu sama lain (sebenarnya, tidak semuanya sempurna, tetapi ini adalah perkara kecil). Paru-paru menyedut dan menghembus nafas kerana keseluruhan rongga dada direka seperti pam vakum yang sempurna. Reka bentuk telinga adalah ringan, elegan dan teknikal secara matematik, dan oleh itu telinga berfungsi kepada kami, membolehkan kami menangkap rona terkecil emosi vokal, mengemudi di angkasa dan membina harmoni bunyi. Bulu burung - permukaan penerbangan yang ringan dan tahan lama; Tanpa satu set permukaan bertindih yang sempurna dan teratur, seekor burung tidak akan terbang...

Sememangnya, memperoleh mata yang melihat dengan jelas nampaknya merupakan satu perkara yang amat sukar. Lagipun, ia perlu dipasang secara beransur-ansur, mempunyai pada mulanya hanya satu set sel yang menangkap cahaya, dan pada akhirnya mendapat peranti optik yang tepat. Dan pada setiap peringkat evolusi, proto-mata ini perlu melayani haiwan itu dengan berguna, supaya evolusi tidak akan meninggalkan perkara itu separuh jalan.

Membayangkan laluan ini dalam fikiran anda, anda pasti tertanya-tanya mengapa haiwan memerlukan semua organ ini dalam bentuk separuh terpasang. Mengapa kita memerlukan separuh mata yang hanya mencatatkan bayang-bayang kabur, bulu yang tidak sesuai untuk terbang, telinga yang tidak dapat mendengar dengan baik, gelembung pernafasan yang tidak boleh bernafas dengan betul? Adakah berbaloi dengan usaha dan masa evolusi untuk membuat penyesuaian ini jika keputusan akhirnya tidak diketahui? Dan jika memang keseluruhan laluan dari bintik pigmen fotosensitif ke mata yang sempurna telah dilalui, maka harus ada bentuk peralihan dengan bahagian bawah mata separa rabun, bulu yang tidak dapat terbang, paru-paru yang tidak berfungsi dengan baik dan organ yang tidak sempurna yang serupa. Adakah bentuk sedemikian wujud?

Dalam "The Origin of Species," di mana soalan ini dikenal pasti, jawapan teori yang jelas diberikan kepadanya - ya, mereka sepatutnya wujud dan memang wujud! - dan contoh diberikan. Sekarang kita tahu tentang banyak, banyak lagi contoh yang sangat baik - bentuk peralihan dengan struktur morfologi yang kelihatan "belum selesai", yang bagaimanapun dengan tekun melayani pemiliknya.

Sedikit mengenai mata

Sebenarnya, tidak begitu sukar untuk membuat mata jika anda mempunyai protein sensitif cahaya (dan haiwan bersel tunggal sudah memilikinya) dan sel fotoreseptor yang menghasilkan protein ini (yang sudah muncul pada haiwan paling purba). Evolusi telah mengatasi tugas ini lebih daripada sekali, setiap kali mencipta organ khas dan membinanya secara beransur-ansur daripada bahan yang tersedia (tisu dan sel) mengikut keperluan haiwan yang berbeza, tetapi tidak pernah melihat ke hadapan dan "menjaga" secara eksklusif tentang penambahbaikan seketika yang kecil.

Mata moluska bivala Kerang Swift, obor-obor kotak, ikan selam, trilobite - semua ini adalah organ penglihatan yang berbeza sama sekali yang membantu haiwan menangkap cahaya dan membezakan objek dalam keadaan ciri haiwan itu. Ini adalah contoh penampilan selari organ kompleks - mata.

Makhluk bermata besar pada sisipan warna- sikat pantas ( Swiftopecten swifti), moluska bivalve bersaiz 10–12 cm Sesungut tumbuh di sepanjang tepi mantelnya - organ sentuhan - dan banyak mata kecil - organ penglihatan. Mata kerang, tentu saja, sama sekali berbeza daripada kita dan tidak disambungkan ke otak (ia tidak wujud, terdapat ganglia saraf), tetapi masih tidak begitu mudah. Mereka adalah vesikel epitelium telus, bahagian belakangnya dilapisi dengan lapisan sel sensitif cahaya, diikuti oleh lapisan pigmen dan spekulum yang dipanggil. Gelembung mengandungi kanta pembiasan cahaya - kanta. Disebabkan oleh pantulan cahaya dari cermin, mata berkilauan dalam warna hijau yang indah. Dengan bantuan mata mereka, kerang boleh melihat hanya pada jarak yang dekat. Hanya apabila musuh terburuk kerang - bintang laut - menghampirinya dengan hampir dekat, dia, mengepak pintu, melompat dan terbang. Mata kecil ini sentiasa berjaga-jaga dan memberi amaran kepada pemiliknya tentang bahaya.

Obor-obor (wakil jenis coelenterate, haiwan berstruktur agak ringkas) juga boleh mengembangkan mata. Oleh itu, obor-obor kotak - kumpulan dengan kubah lebih kurang persegi - memperoleh penglihatan semasa evolusi. Mata obor-obor kotak sangat luar biasa. Mereka duduk di atas pertumbuhan istimewa - ropalia kotak obor-obor hanya mempunyai empat daripadanya, mengikut bilangan sisi kubah. Setiap rhopalia mempunyai enam mata - empat mudah dan dua lebih kompleks. Mereka direka mengikut skema mana-mana mata kompleks: lapisan sensitif cahaya, lapisan pigmen, kornea dan kanta. Salah satu daripada enam mata rhopalia juga mempunyai diafragma. Perubahan dalam pencahayaan membawa kepada penguncupan atau pengembangannya: ini adalah cara mata bertindak balas kepada isyarat cahaya. Mata ini direka untuk melihat objek besar sahaja. Obor-obor hanya tidak perasan apa-apa perkara kecil yang tidak perlu. Dalam obor-obor kotak, isyarat dari mata melalui neuron deria terus ke neuron motor kubah dan tentakel. Oleh itu, setelah hampir tidak melihat objek besar, obor-obor segera bertindak balas: ia memecut dan berpusing. Obor-obor kotak tidak memerlukan perantara penganalisis - otak atau sekurang-kurangnya ganglion saraf: ia tidak membuang masa berfikir - ia melihat dan bertindak ( Skogh et al., 2006).

Mata trilobites - arthropoda pupus yang mendiami laut dalam jumlah besar 530-252 juta tahun yang lalu - benar-benar unik. Mata trilobite bermuka, seperti serangga: ia dipasang dari banyak kanta individu. Kanta, seperti arthropod bermata besar yang lain, adalah lutsinar. Tetapi tidak seperti semua haiwan tanpa pengecualian, mereka tidak diperbuat daripada protein, tetapi dibina daripada kalsit mineral ultra telus. Mata sebegitu adalah seperti cermin mata kaca yang melekat secara kekal pada mata. Jadi trilobit itu benar-benar mempunyai pandangan batu. Setiap kanta berorientasikan ketat di sepanjang paksi utama pembiasan cahaya. Kanta lentikular memfokuskan cahaya ke retina (kesan sel pigmen di bawah kanta kalsit baru-baru ini ditemui dalam trilobit), dari mana saraf muncul. Kanta, bagaimanapun, adalah sangat cembung, hampir sfera, jadi kejelasan imej mengalami penyimpangan sfera. Tetapi trilobit mengatasi masalah ini. Cahaya difokuskan pada satu titik menggunakan sisipan bergambar nipis kalsit magnesium tinggi, yang mempunyai indeks biasan yang berbeza. Kanta sedemikian, dengan bentuk bentuk yang sama seperti pada mata trilobit, digunakan dalam teleskop moden. Boleh dikatakan bahawa pemilihan semula jadi menyelesaikan masalah membina peranti optik moden lebih awal daripada Descartes dan Huygens, yang menghapuskan penyimpangan sfera dalam teleskop. Evolusi mata dalam trilobit telah didokumenkan dengan baik: daripada kanta biconvex berbilang ringkas kepada kanta yang sedikit dan hampir sfera dengan sisipan pembetulan yang padat. Kedua-dua mata membantu haiwan itu menentukan jarak ke objek di dalam air dan memeriksanya dari jauh. Perbezaannya, nampaknya, adalah tahap perincian imej dan rabun jauh.

Oleh itu, masalah bentuk peralihan terbahagi kepada tiga soalan. Yang pertama ialah mengapa dalam dunia moden tidak terdapat banyak peralihan beransur-ansur antara spesies, mengapa kebanyakan spesies jelas dipisahkan antara satu sama lain. Kami telah membincangkan persoalan ini dalam Bab 6. Soalan kedua boleh dirumuskan seperti berikut: mengapa terdapat beberapa bentuk peralihan yang pupus dalam rekod fosil yang pernah digantikan oleh pesaing yang lebih mudah menyesuaikan diri? Dan akhirnya, yang terakhir: bagaimana organ kompleks boleh terbentuk secara beransur-ansur, yang kelihatan hanya berguna dalam bentuk lengkapnya? Kami akan mempertimbangkan dua soalan terakhir di bawah.

Terdapat banyak bentuk peralihan

Sehingga kini, kadang-kadang seseorang mendengar kenyataan yang mengejutkan bahawa, kononnya, bentuk peralihan tidak wujud. Pendapat ini adalah warisan mudah abad sebelum terakhir atau penyembunyian yang sengaja (terutama daripada diri sendiri) pengetahuan fakta. Malah, sejumlah besar bentuk peralihan diketahui hari ini - lagipun, satu setengah abad telah berlalu sejak zaman Darwin. Dan selama ini, pemburu zaman dahulu tidak berhenti mencari lebih banyak bentuk baru, termasuk banyak bentuk peralihan. Kita tidak perlu lagi meragui kewujudan mereka dan, seperti Darwin, meyakinkan pihak lawan bahawa mereka benar-benar wujud, menjelaskan jarang mereka dengan tidak lengkap bukti kehidupan yang pupus. Seratus lima puluh tahun yang lalu, kira-kira 200 spesies fosil diketahui, hari ini kira-kira 250 ribu daripadanya telah diterangkan Bukan sahaja beribu-ribu spesies baru ditemui, tetapi seluruh bidang pengetahuan telah muncul dan mendapat kekuatan - taphonomy. Taphonomy ialah disiplin corak pembentukan tapak fosil. Ia menerangkan di mana, bagaimana dan mengapa lapisan fosil terbentuk. Pengasas sains ini adalah ahli paleontologi dan penulis yang cemerlang I. A. Efremov (1908–1972). Undang-undang taphonomy membantu untuk meramalkan di mana tempat, di mana lapisan dan batuan adalah perlu untuk mencari fauna baru, dan di mana ia tidak bernilai membuang sebarang usaha.

Dalam sesetengah kes, bentuk peralihan fosil masih belum ditemui. Sebagai contoh, tidak ada jejak evolusi nenek moyang cimpanzi (taphonomy menjelaskan ini dengan kekurangan syarat untuk pembentukan fosil di hutan hujan tropika), tidak ada jejak yang boleh dipercayai tentang kewujudan cacing bersilia, dan kelas ini bersatu. lebih daripada 2,500 spesies moden (mereka tidak mempunyai rangka mahupun membran padat, mereka, mungkin terlalu lembut dan halus untuk terus hidup dalam bentuk fosil). Jurang seperti itu dalam rekod fosil tidak dapat dielakkan, tetapi ia sememangnya bukan sebab untuk menganggap bahawa cimpanzi dan cacing bulu mata tidak pernah berkembang dan baru-baru ini muncul siap.

Berikut adalah beberapa contoh luar biasa bentuk peralihan yang baru-baru ini ditemui, walaupun berabad-abad keraguan mengenai kemungkinan kewujudan makhluk sedemikian.

Separuh jalan untuk menggelepar

"Dengan muka renyuk kecil di tepi..." - ini adalah bagaimana seseorang boleh, mengikuti Babel, menggambarkan menggelepar. Sesungguhnya, melihat dia, anda tidak boleh tidak berfikir - dia benar-benar telah hancur! Mengapa dia harus melakukan ini, hal yang malang? Sebaliknya, sukar untuk membayangkan makhluk yang lebih sesuai untuk hidup di dasar laut. Ia benar-benar rata, sebelah telah menjadi lebih ringan dan berpura-pura menjadi perut, sebelah lagi

menjadi gelap dan berpaling ke belakang. Sirip dorsal dan dubur dilanjutkan di sepanjang tepi, bertukar menjadi frill fleksibel yang seragam. Dan mata berakhir pada satu sisi kepala: satu mata, mata yang sepatutnya kekal pada cahaya, bahagian pseudo-perut, berpindah ke sisi lain, pada pseudo-belakang.

Larva semua ikan menggelepar jauh lebih mirip dengan ikan biasa: mata mereka, seperti yang diharapkan, terletak di sisi pada bahagian kepala yang berbeza. Semasa perkembangan individu, salah satu soket mata secara beransur-ansur beralih, pertama ke pinggir atas kepala - ke bahagian atas kepala, dan kemudian ke bahagian yang bertentangan.

Darwin dan pengikutnya mengandaikan bahawa perubahan dalam struktur tengkorak yang diperhatikan semasa pertumbuhan anak ikan menghasilkan semula evolusi kumpulan itu. Darwin mengakui bahawa mekanisme evolusi "Lamarckian" boleh berfungsi dalam kes ini: nenek moyang flounder, yang terbiasa berbaring di sisi mereka, terpaksa sentiasa memicingkan mata mereka, dan perubahan seumur hidup berkembang pada ikan sebagai hasil daripada "latihan" itu diwariskan kepada anak-anak mereka. Pada permulaan abad kedua puluh, bagaimanapun, ia menjadi jelas bahawa hasil latihan tidak boleh diwarisi. Anda hanya boleh bergantung pada pemilihan semula jadi. Dalam erti kata lain, nenek moyang flounder, yang mata "bawah" sejak lahir sedikit beralih ke arah bahagian atas kepala, sepatutnya meninggalkan lebih banyak anak daripada mereka yang tengkoraknya simetri, dan mata "bawah"nya memandang terus ke dalam pasir. . Andaian ini nampaknya tidak masuk akal bagi ramai orang.

Jika evolusi diteruskan melalui pemilihan perubahan keturunan yang kecil, maka mata sepatutnya bergerak dari satu sisi ke sisi yang lain dalam langkah-langkah kecil. Dan apakah kelebihan yang boleh diberikan oleh sedikit anjakan mata kepada nenek moyang flounder jika ia masih kekal di bahagian bawah kepala dan, oleh itu, tidak dapat melihat apa-apa selain pasir? Struktur ini kelihatan tidak menyesuaikan diri.

Wakil ikan pipih yang paling primitif masih dianggap sebagai psettod (genus Psettodes dengan hanya dua jenis). Mata "terpindah" mereka terletak di rusuk atas kepala. Namun, mata ini tidak lagi membenamkan dirinya di dalam pasir apabila ikan itu berada di dasar. Dan dalam ikan itu, yang, seperti yang diandaikan evolusi beransur-ansur, sepatutnya wujud sebelum psettode, mata "perut" akan melihat tanpa makna ke dalam lumpur.

Oleh itu, flounder adalah sakit kepala bagi evolusionis. Bentuk peralihan hipotesis bukan sahaja kelihatan tidak menyesuaikan diri, tetapi tidak ada bukti kewujudan mereka pada masa lalu. Hanya ada kepastian yang degil bahawa mereka mesti wujud jika teori itu betul. Dan kini, dalam deposit Eosen (55.8-40.4 juta tahun yang lalu) di Itali dan Perancis, makhluk seperti menggelepar primitif yang telah lama ditunggu-tunggu ini, yang telah lama ditunggu-tunggu dan menderita melalui pertikaian, masih dijumpai. Mereka ditemui dan diterangkan oleh Matt Friedman dari Universiti Chicago. Yang pertama daripada dua flounder primitif sebelum ini tidak diketahui dan, apabila diterangkan, menerima nama itu Heteronectes chaneti. Ahli paleontologi sudah mengetahui yang kedua (ini adalah genus Amfistium dengan dua jenis: paradoxum Dan altum), tetapi Friedman adalah orang pertama yang membina semula struktur tengkoraknya dengan tepat menggunakan tomografi sinar-X ( Friedman, 2008).

Kedua-dua ikan ini mempunyai struktur tengkorak yang sama yang dianggap mustahil oleh orang yang ragu-ragu: tengkoraknya tidak simetri secara mendadak, satu soket mata telah bergerak ke atas, tetapi kedua-dua mata masih berada di bahagian kepala yang berbeza. Dan salah seorang daripada mereka - ya, ya - melihat ke dalam pasir. Ini jelas bukan kesilapan atau hasil daripada perubahan bedah siasat dalam tulang fosil. Di antara fakta yang mengesahkan ini, seseorang boleh menyebut struktur asimetri tulang depan Heteronectes. Tulang hadapan kanan adalah besar, berbentuk segi empat tepat, manakala sebelah kiri telah bertukar menjadi plat melengkung sempit, mengehadkan pinggir atas orbit yang telah beralih ke atas. Genus Amfistium diketahui daripada banyak spesimen, dan struktur tengkorak adalah lebih kurang sama semuanya. Dalam semua kes, tengkorak adalah tidak simetri, salah satu soket mata disesarkan ke atas, tetapi kekal di sisi tengkoraknya.

Semua salinan ditemui Heteronectes Dan Amfistium sekurang-kurangnya satu susunan magnitud yang lebih besar daripada anak ayam menggelepar moden pada peringkat apabila mata mereka berada di sebelah kepala. Walaupun dalam psettod, mata muncul di pinggir atas kepala sudah pada panjang badan 13 mm, sedangkan panjang spesimen jenis Heteronectes- 142 mm. Akibatnya, tidak boleh dipersoalkan bahawa bentuk peralihan yang ditemui mewakili anak ikan di mana penghijrahan orbit masih belum selesai. Ini juga dibuktikan dengan tanda-tanda lain, termasuk pengerasan lengkap tengkorak dan ketiadaan perubahan berkaitan usia dalam kedudukan orbit dalam Amfistium dalam proses pertumbuhan dari 103 hingga 200 mm. Tidak dinafikan, ikan ini adalah dewasa dan soket mata mereka berada di kedudukan terakhirnya. Ngomong-ngomong, sekarang kita boleh menyatakan bahawa Darwin adalah betul dan transformasi beransur-ansur tengkorak dalam pembangunan individu menggelepar moden sebenarnya menghasilkan semula perjalanan evolusi mereka.

Bukan sahaja struktur tengkorak, tetapi juga ciri-ciri lain Heteronectes Dan Amfistium menunjukkan bahawa mereka adalah menggelepar paling primitif yang diketahui. Rangka mereka mengandungi ciri-ciri kuno ciri-ciri nenek moyang flounder - wakil kuno kumpulan perciformes. Sesetengah watak ini tidak dipelihara dalam mana-mana ikan pipih moden, yang lain hanya dipelihara dalam psettodes (contohnya, duri dalam sirip dorsal dan dubur).

Ia adalah ingin tahu bahawa antara spesimen Amfistium Terdapat kedua-dua individu "kiri" dan "kanan". Perkara yang sama diperhatikan dalam psettodas, tetapi dalam flounder yang lebih maju variasi sedemikian sangat jarang berlaku: setiap spesies biasanya diwakili sama ada oleh hanya "kiri" atau hanya "kanan" ikan. Ini adalah contoh peraturan ketat ontogenesis. Pada permulaan perkembangan evolusi, ontogenesis menerima lebih banyak kebebasan dalam variasi rawak, tetapi kemudian ontogenesis stabil dan tidak ada ruang lagi untuk rawak (kita akan bercakap lebih lanjut mengenai corak umum evolusi ontogenesis ini dalam Bab 8).

Ikan fosil yang diterangkan oleh Friedman menyangkal dakwaan bahawa bentuk peralihan antara ikan menggelepar dan ikan biasa dengan tengkorak simetri adalah mustahil dan tidak berdaya maju. Walau bagaimanapun, saya juga ingin memahami bagaimana flounder purba menggunakan mata bawah mereka, yang, secara teori, sepatutnya melihat terus ke dalam pasir. Friedman menyatakan bahawa petunjuk boleh didapati dalam tingkah laku beberapa flounder moden, yang dari semasa ke semasa menaikkan badan mereka di atas permukaan bahagian bawah, bersandar pada sinar sirip dorsal dan dubur. Heteronectes Dan Amfistium mereka juga boleh "melakukan tekan tubi" dengan cara ini, kerana sirip punggung dan dubur mereka sangat kuat. Mengangkat kepala mereka di atas pasir, ikan ini, dengan mata bawahnya yang tersesat, memeriksa permukaan bawah di hadapan mereka untuk mencari mangsa.

Heteronectes Dan Amfistium bukanlah nenek moyang langsung ikan kembung moden. Mereka adalah saudara kepada nenek moyang ini, atau lebih tepat lagi, keturunan ikan yang sedikit berubah yang menimbulkan semua ikan seperti menggelepar, moden dan pupus. Walau bagaimanapun, perkara yang sama boleh dikatakan mengenai kebanyakan bentuk peralihan fosil. Kemungkinan untuk mencari moyang langsung seseorang dalam rekod fosil adalah sangat rendah, dan walaupun mereka menjumpainya, cuba buktikan bahawa itu pasti moyang itu sendiri, dan bukan sepupu keduanya. Oleh itu, "secara lalai" di kalangan ahli biologi adalah kebiasaan untuk tidak mempertimbangkan kemungkinan ini sama sekali. Akibatnya, sebarang bentuk peralihan secara automatik ditafsirkan sebagai "cawangan sisi" dan bukannya "bahagian batang". Tetapi jika cawangan tidak bergerak jauh dari batang, seperti dalam kes ini, memanggilnya sebagai "bentuk peralihan" agak betul.

Ikan pipih pertama muncul di Paleocene (65.655.8 juta tahun dahulu) dan dengan cepat dibahagikan kepada banyak keturunan evolusi. Pada Eosen, ketika mereka hidup Heteronectes Dan Amfistium, ikan pipih yang lebih maju dengan mata di sebelah kepala sudah wujud. Oleh itu, ikan yang menakjubkan yang diterangkan oleh Friedman sudah menjadi "fosil hidup" di Eosen, iaitu, keturunan yang sedikit berubah dari nenek moyang kumpulan itu. Jika seorang evolusionis menggunakan mesin masa dan pergi ke Eosen, dia akan gembira melihat satu siri bentuk peralihan: berikut adalah proto-flounder dengan mata pada bahagian kepala yang berbeza, ini adalah psettodes dengan mata di bahagian atas kepala, di sini adalah menggelepar maju dengan mata di sebelah.

Lelaki jenis apakah ini?

Pada awal abad ke-20, ahli paleontologi masih boleh menganggap bahawa kehidupan di Bumi bermula pada zaman Kambrium (542-488 juta tahun dahulu). Ini disebabkan oleh fakta bahawa fauna fosil pertama secara tiba-tiba, seolah-olah entah dari mana, ditemui di lapisan bawah Kambrium. Haiwan Cambrian dibentangkan kepada ahli biologi jenis morfologi siap sepenuhnya. Jika ini adalah arthropoda, maka mereka akan mempunyai kaki bersendi yang anggun, cangkerang bersegmen dan mata bermuka - arthropod asli yang siap dibuat. Jika ia adalah moluska, maka ia adalah moluska siap pakai, dengan cangkang ciri, jika ia adalah brachiopod, maka ia juga siap, dengan cengkerang, dengan cetakan tangan dan otot yang tangkas, dengan kaki lampiran.

Kedua-dua Darwin dan pengikutnya memahami bahawa makhluk maju seperti itu perlu didahului oleh peringkat awal pembangunan yang panjang. Tetapi di mana dia? Di bawah lapisan Kambrium terdapat lapisan Proterozoik, yang secara teorinya sepatutnya memelihara sisa-sisa kehidupan yang lebih purba dan primitif. Tetapi di sana, dalam lapisan Proterozoik, tiada siapa yang menemui apa-apa yang menarik. Oleh itu, misteri letupan Cambrian - apa yang dipanggil penampilan mendadak pelbagai haiwan di lapisan bawah Kambrium - untuk masa yang lama kelihatan tidak larut.

Pada abad kedua puluh, penyelesaian muncul. "Darwin's Lost World", fauna sedimen Precambrian, mula ditemui secara beransur-ansur. Yang paling terkenal daripada mereka dipanggil Vendian di Rusia; di bahagian lain dunia ia lebih kerap dipanggil Ediacaran. Ternyata pada akhir Precambrian pelbagai organisma multiselular bertubuh lembut telah wujud. Pengebumian umur Precambrian multiselular ditemui di China, Australia, Kanada, Eropah dan Rusia (di Laut Putih). Jadi Kambrium harus berpuas hati dengan peranan yang lebih sederhana: dari "permulaan permulaan" ia berubah menjadi "salah satu peringkat."

Namun zaman Kambrium adalah masa revolusioner untuk pembentukan kumpulan haiwan yang paling penting. Revolusi itu ialah pemerolehan rangka keras sekali gus oleh banyak kumpulan organisma, kedua-dua multisel dan unisel, dan oleh itu ia menjadi banyak terpelihara dalam rekod fosil. Pada zaman Kambrium, kemunculan semua jenis kerajaan haiwan yang diketahui (arthropod, moluska, brakiopod, chordates, echinoderms, dll.) dan banyak lagi makhluk yang tidak boleh dikaitkan dengan mana-mana daripada mereka direkodkan. Yang terakhir ini mempunyai morfologi campuran. Mereka mempunyai ciri-ciri jenis dan kelas yang berbeza: moluska dan annelida, arthropod dan cephalopod, chordates, hemichordates dan echinoderms, crustacea dan chelicerates. Dan ada juga yang strukturnya tidak memberikan sebarang petunjuk tentang kemungkinan hubungan. Ini dipanggil "masalah" tanpa menyatakan jenis taksonomi.

Pada zaman Pracambrian, terdapat lebih banyak spesies dan haiwan dengan morfologi bercampur, dan kira-kira sebahagian daripada mereka saintis berhujah sama ada mereka haiwan atau lichen. Dan perkara di sini bukanlah bahawa mayat itu jarang atau tidak dipelihara dengan baik, atau bahawa saintis tidak berusaha untuk memahaminya. Tidak, ini adalah kesukaran objektif yang ditimbulkan oleh evolusi untuk ahli biologi. Sesungguhnya, dalam tempoh awal evolusi organisma multiselular, sebelum ciri-ciri cabang filogenetik utama kerajaan haiwan stabil, terdapat nenek moyang yang sama bagi cawangan ini. Dan mereka, secara semula jadi, mempunyai set ciri bercampur garis filogenetik yang berbeza. Oleh kerana itu, mereka tidak boleh dikaitkan dengan mana-mana daripada mereka dan diletakkan di dalam taksonomi moden Procrustean. Penyelidik yang berbeza mentafsirkan bentuk ini dengan cara yang berbeza, sama ada membezakannya kepada jenis yang berasingan, atau mengklasifikasikannya sebagai kumpulan "batang" (nenek moyang) antara jenis yang diketahui, atau mendekatkan mereka kepada nenek moyang biasa beberapa jenis yang diketahui. Makhluk ini, tanpa pendaftaran taksonomi khusus, yang memberikan idea terbaik tentang bentuk peralihan. Mereka yang menandakan laluan dari spesies nenek moyang dengan pelbagai kebolehubahan kepada taksa atau kumpulan spesies yang mengambil sebagai asas pelan struktur mereka hanya sebahagian daripada kemungkinan yang ada.

Alam semula jadi, pada mulanya seolah-olah mentertawakan ahli morfologi dan taksonomi dan membuat mereka mengalami ketidakpastian, dengan sendirinya menawarkan petunjuk. Pembayang itu muncul dalam bentuk siri Lagerstätt- tapak fosil dengan pemeliharaan unik. Di Lagerstätt, fosil mengekalkan butiran struktur terkecil, dan bukan sahaja bahagian yang keras, tetapi juga yang lembut. Ini adalah kesan integumen, otot, organ pencernaan, sistem peredaran darah dan perkumuhan - segala-galanya yang sangat berharga kepada ahli anatomi dan membolehkan anda membina semula organisma yang telah pupus dan menentukan tempatnya dalam sistem dunia haiwan. Lagerstätt, secara mengejutkan, adalah ciri khas lapisan Kambrium dan Ordovician, apabila pembentukan jenis dan kelas moden berlaku dan apabila semua bentuk perantaraan yang menakjubkan ini hidup. Kebanyakan bentuk peralihan awal yang ditubuhkan diketahui daripada Lagerstätt.

Chalkieria

Chalkieria ( Halkieria) - haiwan 5-6 cm panjang, ditemui dalam deposit Kambrium Awal dan Tengah (500-540 juta tahun yang lalu), menggabungkan ciri-ciri tiga jenis - annelida, moluska dan brakiopod. Tidak menghairankan bahawa Chalkieria telah diberikan secara bergilir-gilir kepada jenis taksonomi yang berbeza. Sejarah penemuan dan pembinaan semulanya sangat memberi pengajaran.

Nama Chalkieria pada asalnya diberikan kepada fosil hipotesis yang mana hanya duri rata ditemui. Adalah dipercayai bahawa haiwan itu sendiri telah diperah ke dalam celah duri yang sempit dan entah bagaimana harus disimpan di substrat dalam aliran air yang mengalir di sekelilingnya. Pembinaan semula ini tidak begitu meyakinkan, jadi pada akhirnya diputuskan bahawa duri itu bukanlah keseluruhan rangka haiwan, tetapi hanya sebahagian. Duri halkieria biasanya ditemui bersama dengan sisik rata, dan kedua-duanya mempunyai corak yang serupa. Setelah mengira nisbah sisik dan duri, haiwan itu mula digambarkan sebagai cacing, ditutup sepenuhnya dengan sisik dan duri. Ia masih lebih baik daripada raksasa yang tidak dapat difahami yang hidup dalam aliran air.

Tetapi di salah satu lagerstätts di Greenland (tempat itu dipanggil Sirius Passet) mereka menemui jejak keseluruhan haiwan, yang - oh seram! - terdapat duri halkieria. Dan inilah, Chalkieria sebenar - cacing berbilang segmen, sedikit serupa dengan gastropod - slug, ditutup dengan barisan skala beberapa jenis, dan sebagai tambahan scutes menyerupai cengkerang brachiopod dilekatkan pada bahagian depan dan belakang. Sudah tentu, tiada ahli zoologi yang berani dapat membayangkan chimera seperti itu. Tetapi sekarang kita tahu kira-kira rupa nenek moyang biasa moluska, brakiopoda dan annelida.

Berikut adalah pokok ringkas jenis kerajaan haiwan. Ia menunjukkan kedudukan bentuk fosil yang paling penting, memberi penerangan tentang asal usul dan hubungan jenis moden.

Bahagian Cambrian dan Vendian (Ediacaran) pada pokok itu penuh dengan dahan mati - bentuk pupus yang hampir dengan nenek moyang satu atau lebih jenis haiwan moden. Terdapat cawangan yang tidak memanjang dari batang yang kuat jenis hari ini, tetapi dari bahagian asas pokok yang bertitik. Ini adalah yang paling biasa di Vendian dan Kambrium awal.

Kebanyakan bentuk peralihan Kambrium Tengah dikenali daripada Lagerstättätt, yang dipanggil Burgess Shale ( Burgess Shale). Ditemui di barat daya Kanada oleh Charles Walcott pada tahun 1909, ia adalah Lagerstätt tertua, paling terkenal dan paling dikaji di dunia.

Berikut ialah salah satu bentuk peralihan ciri yang terdapat di lokasi ini. Makhluk ini, seperti Chalkieria, menggabungkan ciri-ciri annelid, brakiopoda dan moluska. Ia diterangkan oleh Simon Conway Morris, ahli paleontologi dari Great Britain, ahli morfologi yang penuh perhatian, teliti dan berani, dan Jean-Bernard Caron, pakar dari Kanada, yang mencipta muzium maya di Burgess Shale ( Conway Morris, Caron, 2007).

Makhluk pelik 6-10 mm panjang dipanggil Orthrozanclus reburrus. Badan lembut haiwan itu ditutup dari atas dan dari sisi dengan sclerite yang keras, tetapi tidak bermineral - duri dan duri pelbagai bentuk dan panjang, terletak dalam beberapa baris. Di samping itu, bahagian hadapan badan ditutup dengan cangkerang kecil. Haiwan itu menjalani gaya hidup bawah dan merangkak di bahagian perutnya seperti siput. Duri dan bulu berfungsi sebagai fungsi pelindung dan mungkin deria. Tujuan cangkerang tidak jelas. Mungkin ia berfungsi sebagai sokongan untuk otot alat mulut.

Bermasalah Orthrozanclus reburrus mempunyai ciri-ciri dua kumpulan Kambrium lain yang bermasalah - Chalkieriids (lihat di atas) dan Vivaxiids, yang ditafsirkan oleh penyelidik berbeza sama ada sebagai moluska primitif, atau sebagai annelida, atau sebagai brakiopod. Menurut idea moden, disokong oleh perbandingan DNA, ketiga-tiga jenis ini berkaitan dan digabungkan menjadi supertype Lophotrochozoa. Ciri umum mereka yang paling penting ialah kehadiran larva terapung khas, trochophore. Supertype yang sama termasuk bryozoans, echiurids, nemerteans dan beberapa kumpulan lain.

Pancang dan bulu Orthrozanclus hampir sama seperti dalam vivaxiids, dan cangkerang - seperti dalam chalkieriids. Walaupun terdapat beberapa perbezaan yang ketara (contohnya, dalam Halkieria, tidak seperti Orthrozanclus, sebagai tambahan kepada cangkang anterior, terdapat juga yang posterior, dan skleritnya bermineral), penulis percaya bahawa penemuan mereka membuktikan hubungan rapat dan asal usul biasa chalkieriids, vivaxiids dan Orthrozanclus. Mereka mencadangkan untuk menggabungkan semua bentuk ini menjadi satu kumpulan "halvaxiids".

Kedudukan halvaxiid pada pokok evolusi superfilum Lophotrochozoa belum dapat ditentukan dengan jelas. Dua pilihan yang mungkin sedang dipertimbangkan: sama ada kumpulan ini dekat dengan nenek moyang moluska, atau lebih dekat dengan nenek moyang biasa annelida dan brachiopod. Walau bagaimanapun, secara umumnya, perbezaan antara hipotesis ini adalah kecil, kerana nenek moyang biasa moluska, brakiopoda dan annelida sendiri sangat rapat antara satu sama lain. Oleh itu, tidak menghairankan bahawa haiwan yang telah pupus dengan ciri-ciri ketiga-tiga jenis ditemui: sebaliknya, ini adalah contoh yang menarik tentang ramalan teori evolusi menjadi kenyataan.

"Mikro" atau "makro"?

Kami telah mendekati persoalan mengapa ahli biologi menjadi tidak berminat untuk membuktikan bahawa bentuk peralihan benar-benar wujud. Dan intinya bukan sahaja bahawa mereka wujud dalam keramaian dan ketertiban yang diramalkan, tetapi juga minat terhadap mereka kini telah beralih ke satah yang berbeza. Hari ini kami sangat berminat Bagaimana perubahan besar berlaku dan penyesuaian kepada keadaan baru timbul - contohnya, semasa pembangunan tanah dan perairan tawar oleh invertebrata pertama, dan kemudian oleh vertebrata, semasa pembangunan persekitaran udara oleh serangga dan burung, dan kembalinya mamalia ke lautan. Adakah mungkin untuk mengesan pembentukan kumpulan besar menggunakan fosil? Adakah fosil memberikan gambaran tentang laluan kreativiti evolusi?

Jika kita bercakap tentang spesiasi biasa, tidak sukar untuk membayangkan langkah-langkah kecil yang evolusi berlangsung abad demi abad dan penyesuaian telah diperbaiki. Dalam kes mencapai darat atau mencipta penerbangan, langkah sedemikian lebih sukar untuk dibayangkan. Untuk terus hidup di darat, haiwan perlu menyusun semula diri mereka sepenuhnya: memaksa pundi kencing berenang untuk bernafas, memaksa jantung untuk memacu darah dari gelembung terus ke kepala, memaksa badan untuk berehat di atas kakinya, dan memaksa kaki ini untuk melangkah. , buah pinggang untuk memulihara air, telinga dan mata untuk mendengar dan melihat dalam persekitaran udara. Dan semua ini berlaku secara beransur-ansur, dan setiap pautan perantaraan disesuaikan dengan persekitarannya, tanpa perancangan dan pandangan jangka panjang masa depan... ya, bukan mudah untuk membayangkan laluan sedemikian langkah demi langkah pada pandangan pertama.

Tetapi apabila biologi berkembang (termasuk kajian eksperimen evolusi dan pemerhatian kes sinaran penyesuaian pantas dalam alam semula jadi), ia menjadi semakin jelas bahawa makroevolusi adalah satu siri peristiwa mikro yang sama, hanya lebih lama (lihat Bab 2). Ini adalah hasil keseluruhan daripada banyak transformasi mikroevolusi berturut-turut. Untuk membuktikan secara muktamad kesimpulan ini, adalah penting untuk mengkaji bentuk peralihan fosil yang menunjukkan kemungkinan penyusunan semula secara beransur-ansur, dari mana langkah demi langkah perubahan revolusioner dalam organisma terbentuk. Tepatnya bentuk peralihan sedemikian yang kini menjadi objek perhatian ahli paleontologi.

Semakin teliti siri evolusi dikaji, semakin jelas proses perubahan secara beransur-ansur. Lagipun, jika penyelidik hanya mempunyai pautan awal dan akhir rantaian, maka jurang di antara mereka kelihatan besar, tidak dapat diatasi. Dan kemudian, dalam menghadapi tugas yang besar, mereka menghasilkan istilah khas "makro" dan cuba mencipta mekanisme makro khas untuk merapatkan jurang. Tetapi jika anda mencari dengan lebih baik dan melihat dengan lebih dekat, maka dari versi awal hingga akhir laluan langkah "mikro" berturut-turut mula kelihatan. Dan di sini bantuan utama, sudah tentu, adalah penemuan hebat ahli paleontologi yang baru. Banyak penemuan paling penting yang mengisi jurang ilusi adalah penemuan di Lagerstätt. Dan bukan sahaja Cambrian, tetapi juga Mesozoik, dibentuk bukan sahaja oleh sedimen laut, tetapi juga oleh sedimen air tawar.

Sudah tentu, apabila berurusan dengan skala makro, seseorang tidak boleh bergantung pada pemerhatian langsung. Kita boleh, seperti yang ditunjukkan dalam Bab 5 dan 6, memerhatikan kemunculan spesies baru, tetapi bukan keluarga dan pesanan baru - tahap klasifikasi yang, sebagai peraturan, menandakan kemasukan ke zon penyesuaian baharu. Anda akan bertanya mengapa - dan anda akan melakukan perkara yang betul. Ini adalah soalan semula jadi. Dan jawapannya sangat mudah: kita tidak boleh mengikut takrifan. Intinya bukanlah bahawa pembawa watak baru, setanding dengan taksa besar (keluarga, kelas, dll.) ditubuhkan, tidak boleh muncul di hadapan mata kita. Inilah yang anda dialu-alukan untuk lakukan. Tetapi kami tidak akan mengiktiraf bentuk sedemikian sebagai wakil takson besar yang baru. Ahli biologi tidak akan mengklasifikasikan makhluk yang baru sahaja muncul di hadapan mata kita ke dalam takson istimewa, tidak kira berapa banyak ia berbeza daripada nenek moyangnya. Salah satu sebabnya ialah prospek untuk bentuk baharu dan ciri baharunya tidak diketahui. Tidak diketahui sama ada satu siri spesies dengan morfologi dan ekologi yang berbeza akan dapat muncul berdasarkan inovasi ini. Atau mungkin inovasi itu tidak mempunyai prospek, pembawanya tidak lama lagi akan pupus, dan kemudian mereka harus diklasifikasikan bukan sebagai nenek moyang takson besar, tetapi sebagai orang aneh. Sama ada kita suka atau tidak, ahli biologi menetapkan pangkat taksonomi yang besar kepada kumpulan hanya dalam melihat ke belakang, apabila kumpulan itu telah "mendapat kekuatan", mengumpul rizab kebolehubahan, dibahagikan kepada genera dan spesies, menunjukkan keupayaan evolusi-ekologinya yang berbeza dari kumpulan lain - dalam satu perkataan, terbukti dengan keseluruhan sejarahnya, yang layak mendapat pangkat tinggi. Walaupun akibatnya makromutasi Jika bentuk luar biasa dengan pelan struktur yang diubah timbul, ia akan mengambil masa berjuta-juta tahun untuk mengetahui sama ada bentuk ini boleh dianggap sebagai nenek moyang takson besar baharu atau sama ada ia hanya orang aneh yang ditakdirkan untuk pupus - wakil induk yang menyimpang. takson, daripadanya tiada yang patut diberi perhatian.

Ilustrasi yang baik boleh menjadi kemunculan susunan baru bryozoa Fenestellida. Bryozoan ini berbeza daripada yang lain dalam bentuk koloni dan pengkhususan zooid yang tinggi. Genus pertama bryozoan ini muncul dalam Silur. Dan dalam tempoh 25 juta tahun akan datang, beberapa spesies bryozoans dengan ciri morfologi fenestellid wujud serentak dengan nenek moyang mereka, dengan sederhana berpuas hati dengan perairan laut yang membasuh Laurentia (Amerika Utara masa depan). Hanya pada permulaan tempoh Carboniferous, beberapa spesies ini menimbulkan sejambak bentuk yang menjanjikan yang tersebar di seluruh dunia. Berdasarkan morfologi "yang dicadangkan" oleh genus Silurian pertama, mereka menimbulkan banyak genera dan keluarga yang membentuk susunan Fenestellida. Sekiranya ahli paleontologi mula bekerja dengan spesies Silur, maka, tanpa mengetahui sejarah lanjut, mereka akan melampirkan spesies terpencil dengan watak fenestellid yang luar biasa kepada susunan nenek moyang, memisahkan mereka ke dalam genus yang berasingan, tetapi tidak lebih. Tetapi sebaik sahaja semua varieti berikutnya jatuh ke tangan mereka, skuad baru segera muncul. Jadi siapa yang bangkit dalam Silurian dan wujud tanpa perubahan selama dua tempoh keseluruhan - genus atau perintah baru? Ini adalah soalan yang memerlukan penyelesaian formal dan pandangan jangka panjang. Mana-mana bentuk baru yang menyimpang boleh menjadi nenek moyang takson yang besar, atau ia boleh pupus secara luar biasa.

Satu cara atau yang lain, permulaan takson besar adalah spesies yang sentiasa menyimpang daripada morfologi nenek moyangnya, yang menerima beberapa jenis kelebihan yang membuka peluang baharu untuk keturunannya. Ini adalah langkah makroevolusi pertama.

Maju ke ruang udara

Mari kita pertimbangkan bagaimana ikan bertukar menjadi haiwan berkaki empat yang menjadi penakluk darat: bagaimana ikan masuk ke angkasa lepas. Peristiwa ini bermula pada penghujung zaman Devon, 385–360 juta tahun dahulu. Tetrapod pertama bukanlah makhluk pertama yang meninggalkan persekitaran akuatik: tumbuhan telah menetap di darat pada penghujung Ordovician nampaknya, walaupun di Cambrian, fauna invertebrata yang kaya muncul di dalam tanah, dan lebih awal lagi, bakteria dan kulat menjadi penghuni tanah. Oleh itu, ikan itu, setelah mengorbankan keharmonian dengan persekitaran akuatik biasa mereka dan berubah menjadi berkaki empat yang perlahan dan kekok, datang ke dunia yang berpenduduk dan mesra. Jika di dalam air mereka sedang menunggu pemangsa, dan untuk makanan mereka terpaksa bersaing dengan banyak pemakan yang lapar, maka di darat tidak ada pemangsa besar dan tertarik dengan banyaknya makanan yang tersedia. Oleh itu, pendaratan yang berisiko dan sukar adalah usaha yang menguntungkan. Ia adalah ceruk ekologi gergasi yang tidak dihuni. Dan evolusi tergesa-gesa untuk mengisinya sebaik sahaja peluang itu muncul.

Peluang itu, nampaknya, disediakan oleh keadaan zaman Devon. Tafsiran paleoekologi lokaliti dengan bentuk peralihan Devon menggambarkan badan air tawar yang kecil dan rendah di zon subtropika atau tropika. Kandungan oksigen yang berkurangan di atmosfera dan air dijangkakan. Mungkin, kerana cetek berkala yang kuat, ikan bersirip cuping Devonian Akhir terpaksa menyesuaikan diri dengan kehidupan dalam keadaan di mana air tidak lagi berfungsi sebagai sokongan untuk badan, kerana ia terlalu cetek, di mana mereka perlu menghirup udara atmosfera tanpa bantuan. daripada insang.

Takungan ini dipilih oleh pelbagai ikan - dan terdapat banyak daripada mereka, termasuk pemangsa besar dan kecil. Bukan kebetulan bahawa di laut Devon, 17% daripada genera ikan memperoleh cengkerang - penduduk yang aman memperoleh cara perlindungan. Ini adalah zaman kegemilangan ikan - sebagai tambahan kepada ikan tanpa rahang, yang muncul tidak lewat daripada ikan Ordovician, tulang rawan dan tulang, yang terpisah di Silurian, berenang di laut Devonian. Dan ikan bertulang dalam Devonian telah diwakili oleh dua kumpulan - bersirip sinar dan bersirip cuping. Kumpulan ini berbeza, antara lain, dalam struktur sirip mereka: dalam ikan bersirip cuping, sirip terletak di atas pangkal berisi, rangkanya terdiri daripada tulang memanjang, bilah sirip disokong oleh satu siri simetri. plat tulang. Dalam ikan bersirip sinar, bilah sirip tidak simetri, dan tulang pangkal sirip dipendekkan.

Ia adalah salah satu kumpulan haiwan bersirip cuping dengan sirip dada dan perut yang kuat menyerupai cakar - rhipidistia - yang menimbulkan vertebrata darat. Spesies bersirip cuping termasuk spesies bersirip cuping moden (coelacanths) dan lungfishes (horntooth, protoptera, lepidoptera). Analisis genetik telah menunjukkan bahawa antara ikan moden, saudara terdekat tetrapod adalah lungfishes.

Perubahan evolusi yang berlaku dengan Rhipidistia, nenek moyang tetrapod pertama (amfibia), adalah beransur-ansur. Lebih daripada sedozen wakil dikenali dari deposit Devon Akhir, menggabungkan ciri-ciri amfibia dan ikan. Mereka berbaris dalam siri bentuk fosil yang agak teratur: eusthenopteron ( Eusthenopteron), pandericht ( Panderichthys), Tiktaalik ( Tiktaalik), elpistostega ( Elpistostega), Livonia ( Livonian), elginerpeton ( Elginerpeton), ventastega ( Ventastega), metaxygnathus ( Metaxygnathus), Acanthostega ( Acanthostega), Ichthyostega ( Ichthyostega), tulerpeton ( Tulerpeton) dan greenerpeton ( Greererpeton). Dalam siri ini, sifat hanyir secara beransur-ansur berkurangan dan sifat tetrapod terkumpul, tetapi sistem organ yang berbeza tidak membuat peralihan ini secara serentak, ada yang datang ke keadaan tetrapod dengan lebih cepat, ada yang lebih perlahan. Mengikuti ahli paleozoologi Sweden yang terkenal Erik Jarvik, makhluk ini sering dipanggil "ikan berkaki empat."

Perkara utama yang perlu diubah untuk mendapatkan hak untuk dipanggil "berkaki empat sejati" adalah anggota badan. Walau bagaimanapun, berkaki empat dan berjalan seperti itu juga timbul jauh sebelum berkaki empat itu sendiri. Banyak ikan bersirip cuping dapat berjalan dengan cekap di bahagian bawah dengan empat sirip, mengangkat badan mereka di atas tanah. Jadi pra-penyesuaian untuk berjalan sudah ada di peringkat "ikan". Tetapi untuk berjalan dengan berkesan di darat, di mana berat badan lebih banyak, masih dinasihatkan untuk mempunyai anggota badan yang khusus. Ia adalah perlu untuk membentuk sendi bergerak kaki dan melepaskan tali pinggang kaki depan dari tengkorak. Lagipun, dalam ikan, ikat pinggang sirip dada dilekatkan dengan tegar pada tulang temporal posterior tengkorak, dan ini mengehadkan pergerakan kedua-dua kepala dan sirip.

Tetapi jika anda melihat dengan lebih dekat, ternyata anggota badan (sirip) ikan bersirip cuping Devonian tidak begitu berbeza dalam pelan strukturnya daripada cakar tetrapod primitif. Walaupun tidak semua bentuk peralihan fosil telah memelihara anggota badan, kita tahu dengan cukup terperinci apa yang berubah dan bagaimana. Sudah dalam eusthenopteron terdapat tulang di sirip depan yang sepadan dengan humerus tetrapod, dan dua tulang yang sepadan dengan ulna dan jejari. Struktur "elemen distal" yang sepadan dengan manus tetrapod masa depan di Eustenopteron dan Panderichthus masih kekal tidak teratur.

Seterusnya dalam siri ini ialah Tiktaalik, ditemui pada tahun 2006 oleh ahli paleontologi Amerika Edward Deshler, Neil Shubin dan Farish Jenkins di Pulau Ellesmere (Artik Kanada). "Tiktaalik" bermaksud "ikan air tawar besar yang hidup di air cetek" dalam bahasa Eskimo. Sesungguhnya Tiktaalik adalah ikan pipih yang bersisik besar dengan kepala buaya, di atasnya mata terletak di atas, dua lubang hidung dan mulut bergigi besar di hadapan. Ikan ini, seperti wakil lain siri bentuk peralihan yang menarik minat kita, mempunyai beberapa ciri yang serupa dengan ikan bersirip cuping, manakala ciri lain membawanya lebih dekat kepada tetrapod. Ciri-ciri hanyir ialah sisik, sinar sirip, hampir sama dengan sirip lobus, rahang bawah yang kompleks dan tulang palatine. Watak Tetrapod - tengkorak yang dipendekkan, kepala dipisahkan dari ikat pinggang kaki depan dan oleh itu agak mudah alih, kehadiran sendi siku dan bahu ( Daeschler et al., 2006).

Berbanding dengan Pandericht, rangka kaki depan Tiktaalik memperoleh rupa yang lebih terbentuk sedikit, jadi ia menjadi lebih kurang jelas dari mana tulang metacarpus dan jari berasal dari keturunan Tiktaalik. Tiktaalik dan pandericht sudah boleh membengkokkan sirip atau cakar depan mereka di sendi, yang akan dipanggil oleh keturunan mereka sebagai siku.

Tiktaalik juga mencuba satu inovasi kecil tetapi penting - ia hampir menghilangkan penutup insang, yang masih ada oleh pandericht (kita akan kembali kepada fungsi penutup insang).

Bersama dengan penutup insang, sambungan tegar antara ikat pinggang anggota hadapan dan tengkorak juga hilang. Kepala telah dibebaskan dari bahagian depan (atau anggota dari kepala). Kedua-duanya menjadi lebih mudah alih. Sekarang saya boleh mula belajar berjalan seperti biasa. Tulang rusuk Tiktaalik diratakan dan sendi vertebra menjadi ossified. Disebabkan ini, dia mula membongkok lebih teruk, tetapi badan memperoleh kestabilan, yang sangat penting untuk berjalan, bukannya terapung, gaya hidup.

Kehilangan operkulum ternyata sangat berguna pada masa hadapan. Artikulasi sisa penutup insang dengan kepala nampaknya telah menjadi tambahan asas untuk makhluk daratan yang bernafas dengan paru-paru. Tetapi ia tidak hilang sama sekali, tetapi memulakan perjalanan yang perlahan dan sangat penting untuk semua berkaki empat darat ke dalam tengkorak, perlahan-lahan bertukar menjadi tulang pendengaran yang kecil. Malah, osikel pendengaran mula terbentuk sebelum kehilangan operkulum. Seperti yang ditunjukkan oleh Per Ahlberg dan Martin Brazeau dari Uppsala, Pandericht, dan bukan Tiktaalik, adalah yang pertama menyesuaikan salah satu tulang artikulasi alat insang dengan tengkorak (hyomandibula) untuk stapes primitif (osikel pendengaran). Tulang ini nipis dan elegan, ia bersebelahan dengan pembukaan pernafasan (celah insang pertama), yang melebar dalam pandericht. Dalam ikan, bukaan ini dipanggil squirter; ia terdapat dalam embrio tetrapod, tetapi apabila embrio berkembang ia menjadi rongga telinga tengah dan tiub Eustachian. Pandericht menghirup udara, alat pengepaman penutup insang (lihat di bawah) menjadi lemah, dan bahagiannya diorientasikan semula untuk melaksanakan fungsi lain - persepsi bunyi. Semua tetrapod, termasuk kita, mewarisi stapes dari ikan yang dekat dengan panderichthus ( Brazeau, Ahlberg, 2006).

Di Ventastega, yang dari segi struktur tengkorak menduduki kedudukan pertengahan antara Tiktaalik dan Acanthostega, malangnya, hampir tiada apa-apa yang telah dipelihara dari anggota badan. Bentuk moncong yang luas dan struktur tengkorak menjadikan Ventastega serupa dengan Acanthostega, dan bentuk serta perkadaran tulang integumen tengkorak adalah serupa dengan Tiktaalik.

Rahang lebar ventastegi dipenuhi dengan gigi kecil yang tajam. Pada badan yang panjang - kira-kira satu setengah meter panjang - terdapat dua pasang anggota badan pendek dengan jari (berapa banyak jari tidak diketahui) dan ekor dengan sirip, yang disokong oleh sinar sirip hidup Ventastega di kawasan pantai cetek payau dan, mempunyai saiz yang mengagumkan, memburu ikan. Seperti Pandericht dan Tiktaalik, di Ventastegi sebahagian bekas artikulasi radas insang dengan tengkorak telah berubah menjadi ossikel pendengaran - stapes. Di mana untuk mengklasifikasikan Ventastega - sebagai ikan atau sudah sebagai tetrapod, iaitu, amfibia tertua - adalah soalan rasmi, tetapi jika ia benar-benar mempunyai jari, maka, mungkin, pilihan kedua adalah lebih baik.

Seterusnya dalam siri ini ialah Acanthostega dan Ichthyostega, yang dianggap sebagai tetrapod "sebenar". Anggota badan mereka mewakili satu lagi langkah kecil ke arah pembezaan bahagian distal rangka (kaki dan tangan). Mereka mempunyai tiga tulang anggota badan yang besar yang akhirnya terbentuk (di kaki hadapan ini ialah tulang bahu, ulna dan jejari), manakala banyak tulang tangan masih kecil dan boleh diubah. Tetapi Acanthostega pasti sudah mempunyai jari sebenar, dan ia tidak mempunyai sinar sirip yang masih dikekalkan oleh Tiktaalik. Pada masa yang sama, bilangan jari dalam Acanthostega berbeza-beza dari lima hingga lapan: ciri itu belum lagi "menstabilkan." Ia juga berubah-ubah dalam Ichthyostega. Bilangan jari yang lebih stabil adalah ciri Tulerpeton (enam jari); dia juga mempunyai sepenuhnya "tetrapod" ulna, jejari dan tulang metakarpal. Bilangan jari Greererpeton telah stabil - kini akan sentiasa ada lima daripadanya.

Sebagai tambahan kepada anggota badan, akses ke darat memerlukan transformasi mendalam sistem pernafasan dan peredaran darah. Sekali lagi, nampaknya peralihan daripada menghirup air ke menghirup udara adalah mustahil dengan penambahbaikan kecil dalam reka bentuk - beberapa jenis transformasi berskala besar kedua-dua sistem diperlukan sekaligus. Tetapi ini, ternyata, tidak begitu. Sama seperti perubahan beransur-ansur anggota badan, peralihan dari insang ke pernafasan paru-paru juga berlaku secara beransur-ansur. Dan ini dapat dilihat dalam siri fosil ikan berkaki empat yang sama.

Oleh itu, anda perlu membentuk paru-paru dan, dengan itu, dua lingkaran peredaran darah dan jantung tiga bilik. Berdasarkan data paleontologi, hampir semua ikan bersirip cuping Devon mempunyai struktur sistem peredaran dan pernafasan sedemikian. Ia juga telah dipelihara dalam lungfishes moden. Haiwan bersirip cuping mula menggunakan invaginasi khas pada bahagian anterior esofagus sebagai organ pernafasan udara. Ikan menelan udara, yang dihantar ke gelembung ini, terjalin dengan saluran darah - ini adalah paru-paru yang paling mudah.

Dalam lungfishes, pundi kencing melakukan dua fungsi: paru-paru primitif dan organ hidrostatik primitif. Dalam kebanyakan (tetapi tidak semua) ikan bertulang, tonjolan esofagus yang bengkak telah mengkhususkan diri untuk fungsi kedua dan berkembang menjadi pundi kencing "benar". Tetapi dalam ikan Devon, pertumbuhan esofagus ini menggabungkan fungsi paru-paru dan pengawal selia keapungan.

Di takungan Devon, pemerolehan organ pernafasan tambahan adalah lebih daripada wajar: kandungan oksigen di atmosfera berkurangan, dan perkadaran karbon dioksida, sebaliknya, meningkat berbanding zaman moden. Oleh itu, di dalam air, terutamanya di air bertakung, sukar bagi ikan untuk bernafas dengan insangnya sahaja. Dan mereka memperoleh organ tambahan untuk bernafas udara atmosfera. Oleh itu, untuk sampai ke darat, "persediaan" telah dijalankan secara beransur-ansur - paru-paru untuk menghirup udara dan sistem peredaran darah yang diubah suai yang melekat padanya telah disimpan dalam ikan bersirip lobus Devon. Sudah tentu, pemilihan menyokong mereka sebagai penyesuaian untuk kehidupan dalam air yang kurang oksigen. Baik ikan mahupun pilihan tidak tahu apa yang mereka akan berguna nanti.

Kemunculan pundi kencing pernafasan, paru-paru primitif, mencipta prasyarat untuk inovasi lain: pam udara yang cekap. Dalam ikan bertulang, air didorong melalui insang oleh operculum: ikan menutup mulutnya dan menaikkan bahagian tengah operkulum, meningkatkan isipadu rongga insang (rim lembutnya ditekan rapat ke badan). Oleh itu, tekanan dalam rongga insang berkurangan dan apabila ikan membuka mulutnya, air mengalir ke sana. Kemudian ikan menutup mulutnya, operkulum menurun, rim bergerak menjauhi tepi dan air mengalir keluar, membasuh insang.

Semua ini boleh dilakukan dalam persekitaran akuatik yang padat, apabila perlu memastikan aliran air melalui insang. Dalam persekitaran udara jarang, pam sedemikian akan menjadi sangat tidak berkesan, kerana sebagai tambahan kepada ketumpatan medium yang berbeza, pam pernafasan mempunyai tugas lain. Ia adalah perlu untuk tidak memacu udara melalui aliran melalui, tetapi untuk mengalihkan beg udara buta. Tetapi tetrapod pertama (amfibia) tidak pernah benar-benar menyelesaikan masalah ini. Hanya reptilia yang berjaya dalam hal ini. Dan dalam amfibia, prinsip memaksa udara ke dalam paru-paru adalah lebih kurang sama seperti pada ikan yang bernafas udara. Mereka menggunakan radas yang diubah dari gerbang insang untuk mengembangkan rongga pharyngeal dan, dengan itu, untuk menyedut. Udara yang dikeluarkan dari paru-paru dihembus kerana penguncupan otot paru-paru (dan pada lungfish ia dilepaskan kerana tekanan yang lebih tinggi di dalam air berbanding dengan permukaan udara di atas air, di mana ikan meletakkan kepalanya untuk menyedut dan menghembus nafas) .

Ciri-ciri radas insang, disesuaikan untuk penyedutan dan hembusan nafas disebabkan oleh pergerakan farinks dan bukannya rongga insang, jelas tercermin dalam rangka kedua-dua ikan bersirip cuping Devon moden dan fosil. Untuk mengeluarkan karbon dioksida dari badan dengan lebih berkesan, haiwan bersirip cuping menggunakan insang, dan amfibia yang telah kehilangan insang menggunakan kulit (“pernafasan kulit”). Ini mewujudkan banyak sekatan, kerana amfibia tidak pernah dapat bergerak jauh dari air.

Tetapi di udara, operkulum masih tidak berfungsi sebagai pam udara, jadi ia harus ditinggalkan, dan ini membuka kemungkinan tambahan untuk penduduk darat - tulang operkulum masuk ke dalam tengkorak. Dan mereka mula membentuk telinga tengah. Operkulum telah dikurangkan sebahagiannya dalam Tiktaalik. Ini bermakna kaedah pernafasan yang terus digunakan oleh ikan lain tidak lagi diperlukan olehnya. Tiktaalik menghirup kebanyakan udara melalui paru-parunya dan mungkin melalui kulitnya.

Oleh kerana Tiktaalik mempunyai penutup insang yang berkurangan, ini bermakna ia terpaksa belajar menelan tanpa menggunakan pam insang sedut - ikan menarik zarah makanan dengan arus air. Tiktaalik hanya menelan air liur dengan menggerakkan tekak dan kepala. Di Acanthostega, pengganti Tiktaalik, insang dalaman masih dipelihara, tetapi di Ichthyostega mereka sudah berkurangan (insang luaran masih dipelihara dalam larva amfibia hari ini). Akibatnya, pengikut Tiktaalik juga menelan melalui pergerakan kepala dan rahang. Selepas itu, apabila sisa-sisa alat insang dikurangkan dalam amfibia purba, kawasan serviks secara beransur-ansur berkembang.

Oleh itu, tidak ada lompatan tajam dalam struktur sistem pernafasan dan peredaran darah semasa peralihan dari ikan ke tetrapod, dan kebanyakan perubahan penting berlaku pada peringkat "ikan". Setiap inovasi dalam pernafasan dan peredaran darah tidak dicipta dari awal, tetapi hanya menambah baik fungsi yang diperlukan berdasarkan pembangunan peranti sedia ada.

Kami meneliti beberapa bentuk peralihan yang menghubungkan ikan bersirip cuping dengan tetrapod primitif. Tidak jelas sama sekali di mana dalam siri ini terletak "makrotransisi" yang hebat. Pemerolehan tumbuh-tumbuhan esofagus ke dalam udara yang boleh ditarik? Tidak, ini hanyalah penyesuaian ikan kepada takungan berudara yang buruk. Organ pernafasan udara yang serupa (contohnya, dalam bentuk pengubahsuaian rongga mulut) timbul pada masa kemudian dalam ikan yang berbeza yang mendapati diri mereka dalam keadaan yang sama. Pemerolehan tulang ikat pinggang anggota badan daripada eusthenopteron? Hampir tidak, kerana ini juga merupakan penyesuaian "ikan" semata-mata kepada mobiliti sirip yang lebih besar. Mungkin kita harus menetapkan peristiwa penting ini untuk pemerolehan sendi boleh alih pada kaki, iaitu di suatu tempat antara eustenopteron dan Tiktaalik? Tetapi ini hanyalah penyesuaian ikan untuk merangkak di sepanjang dasar lopak kecil dan merangkak dari satu badan air kering ke badan air yang lain, yang juga berkembang dalam jangka masa yang panjang dan secara beransur-ansur. Pilihan lain adalah untuk memberikan tajuk "makro" kepada Tiktaalik, yang kaki depannya dipisahkan dari tengkorak dan menjadi cakar bebas... walaupun ini hanyalah penyesuaian yang lebih baik untuk bergerak di sepanjang bahagian bawah dalam air cetek. Kehilangan sinar sirip dan keuntungan jari? Jika anda benar-benar mahu, anda boleh, sudah tentu, mengisytiharkan pengubahsuaian kecil bahagian distal anggota badan ini sebagai "transformasi ikan kepada amfibia" yang membuat zaman. Sememangnya, tepat pada ketika ini dalam siri bentuk peralihan yang berterusan pakar membuat garis formal antara rhipidistia dan tetrapod. Tetapi bukankah lebih baik untuk mengakui secara jujur bahawa data paleontologi hanya menunjukkan satu siri panjang perubahan kecil secara beransur-ansur, yang masing-masing dengan sendirinya tidak sama sekali berjumlah "peristiwa makro"?

Di mana-mana dalam siri ini kita melihat penyesuaian berturut-turut yang berkhidmat kepada pemiliknya dengan setia dalam keadaan tertentu. Tiada seorang pun daripada mereka layak mendapat status "perubahan makro". Transformasi evolusi skala yang setanding sedang berlaku dalam alam moden di sekeliling kita, dalam eksperimen makmal, dan dalam kerja harian penternak. Dan sudah tentu, jika tetrapod pertama telah mati tanpa menimbulkan kumpulan haiwan yang besar dan pelbagai, sotong pintar tidak akan pernah memilih Ichthyostega, Acanthostega dan saudara-mara mereka ke dalam kelas yang istimewa - mereka paling banyak akan menganggap mereka sebagai yang berasingan. keluarga buntu bersirip cuping. Dan mereka akan betul.

Dalam barisan yang tidak teratur - ke masa hadapan tanah

Menyimpulkan perbualan tentang bentuk peralihan antara ikan dan tetrapod, adalah perlu untuk menjelaskan bahawa dengan mengatur penemuan dalam satu baris, kami, tentu saja, sangat memudahkan realiti. Dalam paleontologi, ini adalah situasi biasa: walaupun beberapa bentuk peralihan telah ditemui, adalah mudah untuk menyusunnya dalam satu baris, tetapi semakin banyak penemuan, semakin lebat skema evolusi itu. Secara umum, evolusi lebih kerap seperti semak daripada benang, dan banyak keselarian adalah ciri yang paling tipikal (kita bercakap tentang evolusi selari dan asas genetiknya dalam Bab 4).

Pada pandangan pertama, perubahan berturut-turut daripada ikan ke tetrapod berkorelasi baik dengan susunan kedudukan bentuk peralihan dalam siri masa: makhluk dengan ciri-ciri utama ikan hidup dahulu, kemudian dari masa ke masa sifat ikan hilang, digantikan oleh tetrapod. Panderichts hidup 385–383 juta tahun dahulu, Tiktaalik - 380–375, Ventastega - 374–365, Acanthostega dan Ichthyostega - 370–365, Greererpeton - 359 juta tahun lalu.

Walau bagaimanapun, "ikan berkaki empat" lain telah dijumpai yang melanggar gambar harmoni ini. Sebagai contoh, Metaxygnathus, dari mana hanya rahang bawah ditemui. Umurnya ialah 374 juta tahun. Ia sepatutnya, berdasarkan umur geologinya, mempunyai morfologi yang hampir dengan Tiktaalik, tetapi tempat morfologinya adalah selepas Ventastegi. Jelas sekali, Metaxygnathus Perkembangan radas rahang berjalan lebih cepat daripada dalam bentuk lain yang berkembang selari. Pada masa yang sama, organnya yang lain boleh berubah dengan lebih perlahan (walaupun kita hanya boleh meneka tentang perkara ini buat masa ini). Kadar evolusi yang tidak sama bagi sistem organ yang berbeza adalah ciri tempoh permulaan banyak transformasi evolusi berskala besar (kemunculan ikan di darat, asal usul arthropoda, burung, mamalia, tumbuhan berbunga, dll.). Pada peringkat ini, bentuk mungkin wujud bersama di mana, sebagai contoh, sistem pernafasan sudah maju, tetapi belum ada kaki, atau mungkin ada yang kakinya sudah berjalan sepenuhnya, dan paru-paru masih seperti ikan.

Kadar evolusi struktur morfologi yang berbeza dalam keturunan yang berbeza mencipta mozek watak maju dan primitif yang tidak boleh diisih ke dalam satu baris yang kemas. Orang hanya boleh melihat arah umum perubahan: bagaimana bentuk perantaraan dengan dominasi ciri seperti ikan perlahan-lahan mati, tetapi masih hidup dengan dominasi tetrapod.

Dalam Devonian Akhir (385-359 juta tahun yang lalu), terdapat wakil-wakil barisan ikan yang berbeza, bergegas dalam perlumbaan penyesuaian mereka kepada gaya hidup separa akuatik, separa darat. Fosil Devon lewat membantu membina semula arah umum perlumbaan ini, tetapi bukan laluan setiap baris. Apa yang diketahui oleh ahli paleontologi - serpihan kecil fauna yang kelihatan kaya - secara bertitik-titik melukis garisan evolusi yang berbeza, tetapi tidak menunjukkan hubungan antara mereka, permulaan dan penghujungnya. Oleh itu, ia tidak boleh dikatakan bahawa mereka semua muncul dan mati dalam Devon Akhir, kerana kita tahu hanya beberapa garis putus-putus.

Kemungkinan besar, sejarah ikan berkaki empat tidak bermula pada lewat, tetapi di tengah Devonian (397-385 juta tahun yang lalu) atau lebih awal. Dalam hal ini, seseorang boleh mengharapkan penemuan bentuk peralihan dengan ciri-ciri ikan, sedikit dicairkan dengan ciri-ciri tetrapod, dalam lapisan Devon Tengah. Fakta bahawa vertebrata mungkin telah mula meneroka tanah lebih awal daripada Devon Akhir dibuktikan dengan kesan fosil yang ditinggalkan oleh beberapa haiwan yang berjalan di darat. Jejak ini ditemui di Poland dalam lapisan berusia 395 juta tahun. Nampaknya tiada sebab untuk meragui umur lapisan di mana jejak ini ditemui. Lapisan yang terbentuk dalam persekitaran marin pantai. Mungkin ia adalah lagun atau dataran banjir. Malah lubang dari titisan hujan dan retakan pengeringan kelihatan pada permukaan lapisan. Jejak itu sendiri berbeza dalam saiz dan morfologi; Terdapat rantaian jejak, dan terdapat juga cetakan tunggal. Jejak terbesar ialah 26 cm lebar; sebagai perbandingan, Ichthyostega, yang panjangnya kira-kira 2.5 m, meninggalkan kesan 15 cm. Dalam rantaian trek, cetakan kaki depan dan belakang berbeza - yang depan lebih kecil daripada yang belakang.

Pembinaan semula langkah dari trek ini menunjukkan bahawa haiwan itu bergerak dengan membongkokkan badannya dari sisi ke sisi, sama seperti salamander. Tiada kesan seretan ekor. Ini bermakna bahawa sakrum dan ikat pinggang anggota belakang telah terbentuk, menaikkan badan di atas tanah. Semua ini adalah tanda-tanda berjalan kaki empat ( Nied Wiedzki et al.., 2010). Pakar berhujah tentang tafsiran tanda-tanda ini - sesetengah ikan juga suka keluar ke udara dan meninggalkan kesan di darat: marilah kita ingat, sebagai contoh, ikan yang indah - mudskipper, yang disesuaikan dengan sempurna untuk berjalan di udara segar. Tetapi walaupun keraguan tentang asal usul tetrapod bagi jejak purba itu akhirnya hilang, ini hanya akan menunjukkan sifat mozek evolusi pada peringkat awal pembentukan tetrapod. Kami kemudiannya akan diyakinkan bahawa dalam salah satu garis rhipidistia, berjalan berkaki empat bertambah baik lebih cepat daripada yang lain. Ini mungkin telah mengorbankan morfologi yang lebih seimbang (lihat "Pemilihan untuk Prospek Evolusi" dalam Bab 4).

Penguji moden: mudskipper dan anglerfish

Beberapa ikan bertulang sedia ada yang sudah berada dalam Cenozoic mula membuat "percubaan" baru untuk membangunkan tanah, kadang-kadang sangat berjaya. Ikan moden ini mempunyai prasyarat yang jauh lebih sedikit untuk memasuki darat daripada pendahulu Devon mereka. Bekas paru-paru mereka telah "dibelanjakan" pada pundi kencing berenang, dan anggota belakang (sirip pelvis) telah menjadi tidak sesuai untuk berubah menjadi kaki. Namun begitu, pelompat dengan cekap berjalan di darat, bergantung pada sirip dadanya dan membantu dirinya dengan ekornya, dan menghirup udara dengan bantuan organ pernafasan udara yang baru, agak "artisan" dan tidak berkesan yang telah terbentuk di dalam mulutnya. Ikan yang menakjubkan ini boleh makan di darat dan juga membiak di pantai di menara tanah liat, di bahagian bawahnya mereka membuat lopak di mana telur berkembang.

Kami tidak tahu sama ada mudskippers akan memulakan gelombang baharu pengembangan ikan berasaskan darat. Mungkin mereka akan melakukannya, walaupun kini mereka mempunyai banyak pesaing di darat. Ikan berkaki empat Devon tidak mempunyai pesaing di pantai, tetapi makanan (invertebrata darat dan tanah) sudah banyak. Walau bagaimanapun, jika sekumpulan tanah besar yang baru muncul daripada pelopor yang berani, ahli zoologi masa depan akan memberikannya pangkat yang tinggi, dan nenek moyangnya - pelompat semasa - akan dipandang dengan mata yang berbeza sama sekali: bukan sebagai orang luar yang boros, tetapi sebagai penguji yang berpandangan jauh.

Mudskippers bukanlah satu-satunya ikan yang hari ini, pada satu tahap atau yang lain, "membiak" peristiwa makroevolusi yang telah lama wujud - sampai ke darat. Contoh lain ialah ikan pemancing air cetek Antennariidae. Mereka tidak pergi ke darat, tetapi sirip dada mereka telah memperoleh persamaan yang ketara dengan cakar berkaki empat. Mereka juga mempunyai sesuatu seperti jari!

Ikan pemancing merangkak di bahagian bawah dengan cakarnya dan berpegang pada batu supaya mereka tidak dilambung ombak. Seperti yang dapat kita lihat, kaki juga boleh berguna di bawah air (tetrapod pertama juga berkemungkinan besar menghabiskan sebahagian besar hidup mereka di dalam air). Walaupun kaki ikan anglerfish sangat serupa dari segi penampilan dan pergerakannya ke kaki tetrapod, rangka mereka berbeza. Persamaan sedemikian dipanggil analog, iaitu, ia muncul secara bebas berdasarkan asas yang berbeza, berbanding persamaan homolog yang ditunjukkan oleh spesies dan genera yang berkaitan.

Dinosaur menguasai udara

Dunia moden penuh dengan makhluk terbang - serangga, burung, kelawar; ada orang lain yang, walaupun bukan risalah sebenar, bukan lagi penghuni darat - katak pokok, tupai, sayap bulu, biawak - "naga terbang" ... Malah ada aeroplankton - haiwan dan bakteria terkecil, disesuaikan untuk diangkut jarak jauh melalui udara oleh jisim. Manusia juga tidak ketinggalan di belakang mereka - dia naik ke udara dengan bantuan cara teknikal. Oleh itu, banyak kumpulan haiwan menunjukkan kecenderungan untuk membangunkan ruang udara.

Penerbangan memerlukan penyelarasan dan pelbagai penyusunan semula badan. Lebih seimbang dan lebih mendalam mereka, lebih mahir risalah yang dihasilkan. Dalam bahagian ini kita akan melihat bagaimana burung terbang, kerana sejarah evolusi mereka telah menjadi sangat jelas dalam beberapa tahun kebelakangan ini berkat satu siri penemuan cemerlang pelbagai bentuk peralihan.

Tidak lama selepas penerbitan The Origin of Species, rangka pertama Archaeopteryx, bentuk perantaraan yang terkenal antara reptilia dan burung, ditemui. Ia dikebumikan di sedimen Jurassic Akhir di Jerman, yang umurnya, menurut data terkini, hanya di bawah 150 juta tahun. Archaeopteryx telah mengembangkan bulu (ciri burung biasa), dan struktur rangkanya berbeza sedikit daripada dinosaur theropod kecil. Ia mempunyai kuku pada kaki depan, gigi dan ekor yang panjang. Terdapat beberapa ciri "seperti burung" pada rangka (proses bercantum pada rusuk, garpu). Archaeopteryx ialah contoh klasik bentuk peralihan. Tetapi fosil ini hanyalah tanda sunyi di sepanjang jalan panjang yang membawa kepada burung. Adalah jelas bahawa dengan perkembangan beransur-ansur ciri burung, bentuk perantaraan sedemikian jauh lebih pelbagai. Tetapi adakah mereka terselamat? Adakah ahli paleontologi dapat mengesannya?

Ia adalah satu kejayaan. Carian lanjut dalam lapisan Jurassic dan Cretaceous mendedahkan fauna yang kaya dengan separuh dinosaur peralihan primitif, separuh burung. Di bawah ialah gambar rajah filogenetik yang menggambarkan hubungan kebanyakan bentuk peralihan yang dikenali hari ini yang menggabungkan ciri-ciri burung dan dinosaur.

Disebabkan oleh peraturan taksonomi kladistik moden, fakta asal usul burung daripada dinosaur (dan bukan dari nenek moyang yang sama dengan dinosaur) memerlukan mempertimbangkan burung sebagai subkumpulan dinosaur, dan istilah yang menyusahkan kini digunakan untuk dinosaur "sebenarnya" dinosaur bukan burung(dinosaurus bukan burung).

Permulaan pembentukan burung harus dianggap sebagai era Jurassic, apabila banyak dinosaur pemangsa mula berkembang "ke arah burung." Wakil-wakil barisan dinosaur di mana "pengoptimuman" selari ini berlaku disatukan di bawah nama biasa Paraves. Burung moden sendiri diwakili dalam rajah oleh empat spesies - ayam ( Gallus) dan gokko ( Crax), itik ( Anas) dan palamedea ( Chauna). Mereka menduduki tempat yang sederhana di salah satu cabang di antara banyak spesies fosil, membentuk bersama-sama mereka satu kumpulan yang luas Avialae, "kakak" kepada satu lagi kumpulan besar dinosaur berbulu - deinonychosaur. Deinonychosaur dibahagikan kepada troodontids dan dromaeosaurids. Archaeopteryx mengambil tempat yang sepenuhnya logik dalam rajah sebagai salah satu wakil paling primitif dari seluruh kumpulan risalah Mesozoik yang pelbagai. Pada akhir zaman Cretaceous, 65.5 juta tahun yang lalu, mereka semua telah pupus kecuali sekumpulan kecil yang terselamat daripada krisis Cretaceous dan menimbulkan burung moden.

Wakil yang paling primitif Paraves hari ini ia dipertimbangkan epidexipteryx. Ia berhampiran dengan nenek moyang biasa dinosaur terbang pertama. Ia ditemui pada tahun 2008 di Jurassic (dari 168 hingga 152 juta tahun yang lalu) deposit Mongolia Dalam (China). Haiwan ini sebesar burung merpati. Para penyelidik menganggarkan bahawa Epidexipteryx mempunyai berat kira-kira 160 gram, kurang daripada dinosaur seperti burung lain. Ia berbeza daripada saudara-maranya terutamanya dalam ekor pendek: ia hanya mempunyai 16 vertebra ekor, dengan sepuluh terakhir membentuk sesuatu yang mengingatkan pygostyle burung primitif, walaupun vertebra ini tidak bergabung menjadi satu keseluruhan. Panjang ekor adalah 70% daripada panjang badan, manakala saudara terdekatnya, Epidendrosaurus, mempunyai ekor tiga kali lebih panjang daripada badan.

Nama "epidexypteryx" (dari bahasa Yunani . epidexi- "tunjukkan" dan pteriks- "bulu", "sayap") dinosaur diterima atas sebab tertentu. Dilekatkan pada vertebra ekor adalah empat bulu yang luar biasa panjang dengan batang tengah dan kipas duri yang tidak bercabang. Badan, termasuk anggota badan, ditutup dengan bulu-bulu kecil tanpa batang, sama seperti dinosaur lain dan burung primitif. Epidexipteryx tidak mempunyai bulu yang sesuai untuk penerbangan, dan ia mungkin tidak boleh terbang.

Bulu ekor panjang ini berkhidmat secara eksklusif "untuk kecantikan," iaitu untuk menarik pasangan. Jantan dari banyak burung moden menunjukkan bulu ekor panjang di hadapan betina, yang tidak lagi bagus untuk apa-apa dan hanya mengganggu penerbangan. Kostum Epidexpteryx membuktikan bahawa keindahan kostum mengawan adalah penting untuk cawangan "burung" dinosaur yang sudah berada di awal sejarah mereka ( Zhang et al., 2008).

Bulu diperlukan untuk kecantikan, kehangatan dan penerbangan. Rupa-rupanya, pada mulanya mereka melakukan dua tugas pertama dan hanya kemudian berguna untuk yang ketiga. Dan penerbangan tidak bermula serta-merta: bulu penerbangan berkembang secara beransur-ansur. Menambahkan permukaan menanggung beban anggota hadapan meningkatkan kestabilan dinosaur yang berlari atau melompat. Peringkat awal evolusi bulu terbang mungkin dikaitkan dengan penstabilan larian pantas pada permukaan yang tidak rata. Pada masa yang sama, bulu besar secara beransur-ansur beralih ke pinggir belakang anggota badan; struktur bulu itu sendiri dan titik lampiran mereka diperbaiki secara beransur-ansur.

Nenek moyang burung primitif berbulu menimbulkan kumpulan dromaeosaurids. Haiwan ini mengucapkan selamat tinggal ke permukaan bumi, lebih suka pokok. Kajian terbaru telah menunjukkan bahawa walaupun yang terkenal velociraptor tidak begitu banyak melintasi dataran seperti memanjat pokok, dan strukturnya disesuaikan dengan cara hidup ini. Ternyata velociraptor dilitupi bulu, yang membayangkan mereka berdarah panas ( Turner et al., 2007). Sebelum ini, mereka dianggap (versi ini diabadikan oleh filem "Jurassic Park") sebagai pemangsa berkelajuan tinggi dataran tinggi, dikurniakan senjata yang dahsyat - rahang bergigi dan empat cakar gergasi (satu pada setiap empat anggota badan). Tetapi ternyata struktur dan geometri cakar pada kaki belakang velociraptor adalah setanding dengan kuku beberapa burung dan mamalia yang memanjat pokok. Perbandingan ini pasti memindahkan Velociraptor dari tanah ke pokok. Velociraptor menggunakan cakar besar mereka pada kaki mereka untuk lebih daripada sekadar membunuh mangsa berkulit tebal. Apabila memanjat batang, mereka bergantung pada cakar ini. Ia mesti besar untuk memegang haiwan yang agak besar pada batang menegak - dinosaur ini mempunyai berat kira-kira 15 kg.

Kemungkinan besar, velociraptor mempunyai mekanisme "seperti burung" untuk membetulkan kuku mereka. Apabila seekor burung duduk di atas dahan, cakarnya membungkus dahan dan mengunci kedudukannya tanpa mengeluarkan tenaga. Ini membolehkan burung itu tidur sambil duduk di atas pokok tanpa terjatuh. Sokongan untuk pemangsa arboreal semasa mendarat di batang juga disediakan oleh ekor keras, terdiri daripada vertebra bersatu dan tendon ossified. Bulu, gaya hidup arboreal, dan juga dalam kumpulan - mengapa tidak burung!

Anchiornis(Anchiornis huxleyi) tergolong dalam bahagian lain pokok filogenetik - kepada troodontid basal (iaitu, primitif, awal). Anchiornis hidup sebelum Archaeopteryx - 155–151 juta tahun dahulu. Apabila dia ditemui dan diterangkan (dan ini berlaku pada tahun 2009), dia segera mengambil tempat di antara haiwan yang paling menakjubkan dan tidak dijangka. Makhluk terbang ini, kira-kira sebesar burung gagak, telah membentuk bulu terbang pada kedua-dua anggota hadapan dan belakangnya. Cetakan yang sangat baik jelas menyampaikan struktur rangka dan bulu, jadi tidak ada keraguan dalam tafsiran - Anchiornis mempunyai bulu besar di kakinya, sesuai untuk penerbangan.

Ini bukan dinosaur bersayap empat pertama yang ditemui - seperti yang diketahui sebelum ini, sebagai contoh mikroraptor, yang hidup 125 juta tahun dahulu. Pada mulanya, ramai pakar menafsirkan empat sayap sebagai sejenis rasa ingin tahu, perubahan yang berlebihan tetapi tidak penting dalam evolusi. Paraves.

Pada tahun 2005, satu lagi dinosaur dengan bulu besar di kakinya digambarkan - pedopenna(yang diterjemahkan sebagai "featherfoot"), yang hidup pada masa yang sama dengan Archaeopteryx atau mungkin sedikit lebih awal. Ia hanya diketahui dari sisa-sisa anggota belakang yang berbulu. Pedopenna ditafsirkan sebagai wakil asas Paraves(ia tidak ditunjukkan dalam rajah)

Berdasarkan pengedaran bentuk empat sayap di sepanjang pokok evolusi, empat sayap adalah ciri wakil pertama dari ketiga-tiga cabang. Paraves: troodontid, dromaeosaurids dan Avialae. Ia berikutan daripada ini bahawa burung moden berkembang daripada nenek moyang bersayap empat. By the way, antara primitif Avialae, termasuk Archaeopteryx, memang mempunyai bulu kontur pada kaki mereka, walaupun tidak sebesar itu.

Tidak seperti burung moden yang mempunyai bulu yang lebih atau kurang berkembang pada kaki mereka, dalam Microraptor, Pedopenna dan Anchiornis, bulu kontur anggota belakang disusun dengan teratur dan membentuk permukaan rata yang besar, yang sudah pasti mempengaruhi sifat aerodinamik haiwan itu. Bagaimana tepatnya pesawat tambahan ini digunakan - untuk perancangan, manuver atau, katakan, brek - tidak diketahui dengan tepat. Tidak mungkin dinosaur bersayap empat boleh secara aktif mengepakkan "sayap belakang" mereka - rangka anggota belakang mereka tidak direka untuk pergerakan sedemikian - tetapi mereka boleh memutarkan kaki mereka sedemikian rupa sehingga bulu membantu meluncur. Penerbangan empat sayap tidak begitu cekap pula.

Anchiornis, berdasarkan rangka, bukanlah risalah yang sangat baik (Microraptor terbang lebih baik). Anggota belakang Anchiornis, jika anda lupa tentang bulu, lebih seperti kaki pelari profesional. Tetapi bulu-bulu besar di kakinya tidak membantunya berlari dengan pantas - sebaliknya, mereka sepatutnya menghalang. Burung moden yang berlari pantas cenderung kehilangan bulu di kaki mereka. Mungkin Anchiornis belum mempunyai masa untuk "memutuskan" apa yang lebih penting baginya - terbang atau berlari, dan struktur kaki belakangnya adalah hasil daripada kompromi antara vektor pemilihan pelbagai arah. Semasa evolusi lanjut burung awal, sayap dan kaki lebih jelas membahagikan fungsi mereka: yang pertama untuk penerbangan, yang kedua untuk berlari.

Anchiornis adalah serupa dalam banyak ciri rangka dengan troodontid, yang mana ia dikelaskan, tetapi beberapa ciri (contohnya, kaki depan yang sangat panjang) membawanya lebih dekat kepada dromaeosaurid dan Avialae. Akibatnya, diagnosis formal (senarai ciri-ciri yang membezakan) bagi tiga kumpulan Paraves menjadi lebih samar. Ini adalah keadaan biasa, tidak menyenangkan bagi ahli taksonomi, tetapi tidak dapat dielakkan apabila mengkaji wakil asas taksa besar (kami bercakap tentang ini apabila membincangkan jenis Cambrian). Jelas bahawa semakin dekat kita dengan nenek moyang semua Paraves, semakin kurang jelas perbezaan antara tiga garis evolusi yang membentuk kumpulan ini. "Borang Peralihan" mengaburkan perbezaan ini. Darwin betul apabila dia bercakap tentang kekaburan sempadan antara kumpulan taksonomi.

Di samping itu, mozek ciri burung dan dinosaur diwakili secara meluas dalam Paraves, sekali lagi mengingatkan kita tentang evolusi selari. Permulaan evolusi setiap kumpulan besar, sebagai peraturan, diwakili oleh beberapa baris, masing-masing, dengan caranya sendiri, dengan ciri-cirinya sendiri dan pada kelajuannya sendiri, disesuaikan dengan persekitaran baru atau cara hidup baru. . Dalam kes "pengoptimuman" dinosaur, ini adalah garis dromaeosaurid, troodontid dan Avialae.

Burung, dinosaur dan gen mereka

Secara psikologi agak sukar untuk mengakui bahawa burung adalah dinosaur - dan inilah yang diperlukan oleh taksonomi moden. Di samping itu, terdapat hipotesis "bukan dinosaur" tentang asal usul burung. Benar, hari ini mereka hampir tiada penyokong yang tinggal (kami bercakap tentang salah seorang daripada mereka dalam buku "The Birth of Complexity"). Analisis genetik boleh membantu, tetapi DNA dinosaur belum dipelihara (sekurang-kurangnya belum diasingkan dan dibaca). Tetapi saintis masih dapat mendekati gen dinosaur ( Organ et al., 2009). Mereka secara tidak langsung menganggarkan saiz genom pelbagai dinosaur. Untuk melakukan ini, mereka mengambil kesempatan daripada fakta bahawa dalam tulang fosil, jika ia dipelihara dengan baik, rongga kecil boleh dilihat pada bahagian, di mana sel tisu tulang - osteosit - terletak semasa hayat haiwan itu.

Saiz genom diketahui berkorelasi positif dengan saiz sel dalam banyak kumpulan benda hidup. Bahagian tulang daripada 26 spesies tetrapod moden yang dijadikan sampel untuk kajian itu mendedahkan hubungan linear antara saiz genom dan purata isipadu osteosit. Hubungan yang ditemui membolehkan saintis menganggarkan dengan ketepatan yang boleh diterima saiz genom 31 spesies dinosaur dan burung fosil.

Burung moden mempunyai saiz genom yang luar biasa kecil, antara 0.97 hingga 2.16 bilion pasangan asas, dengan purata 1.45. Sebagai perbandingan, seekor katak mempunyai 6.00, seekor buaya mempunyai 3.21, seekor lembu mempunyai 3.7, seekor kucing mempunyai 2.9, seekor tikus mempunyai 3.3, dan manusia mempunyai 3.5. Bagaimana dengan dinosaur? Genom dinosaur ornithischian (walaupun namanya tidak berkaitan dengan keturunan burung) mempunyai saiz purata kira-kira 2.5 bilion pasangan asas, yang setanding dengan reptilia moden. Genom theropod (dinasour bipedal karnivor), termasuk yang paling kuno yang hidup lama sebelum kemunculan burung, jauh lebih kecil - secara purata 1.78 bilion bp. Daripada sembilan spesies theropod yang dikaji, hanya satu (Oviraptor) mempunyai saiz genom di luar julat tipikal burung moden.

Oleh itu, nenek moyang bersama semua dinosaur berkemungkinan besar mempunyai genom besar khas vertebrata darat. Keadaan ini telah dipelihara dalam dinosaur ornithischian, serta dalam reptilia yang masih hidup hingga ke hari ini. Pada awal sejarah mereka (dalam Triassic), dinosaur berpinggul biawak (termasuk theropod) mengalami pengurangan radikal dalam genom mereka. Oleh itu, burung mewarisi genom kecil daripada nenek moyang dinosaur theropod mereka, dan bukannya memperolehnya kemudian sebagai penyesuaian untuk penerbangan.

Namun begitu, masih terdapat hubungan antara saiz genom dan penerbangan. Ini dibuktikan dengan dua keadaan. Pertama, burung yang tidak dapat terbang (seperti burung unta) mempunyai genom yang lebih besar daripada yang terbang. Kedua, kelawar mempunyai genom yang lebih kecil daripada mamalia lain.

Satu lagi kajian genetik yang menjelaskan evolusi awal burung telah dilakukan pada tahun 2011.

Dari sudut pandangan embriologi dan anatomi perbandingan, tiga jari sayap pada burung sepadan dengan jari II, III dan IV anggota lima jari yang asal. Ini bertentangan dengan bukti paleontologi: penemuan fosil menunjukkan kehilangan secara beransur-ansur digit IV dan V dalam garis evolusi yang mendahului dari dinosaur Triassic pertama ke Archaeopteryx dan burung ekor biawak yang telah pupus. Tiga digit baki yang mereka ada ialah digit I, II dan III. Ini bermakna jika burung moden (ekor kipas) adalah keturunan burung ekor biawak, maka jari sayapnya hendaklah jari I-II-III, dan bukan II-III-IV. Ternyata jari hanyalah jari! - tidak bersetuju untuk turun dari dinosaur. Dan ini sudah cukup untuk menimbulkan keraguan tentang kesahihan teori dinosaur. Tetapi melalui usaha ahli genetik, konflik antara embriologi dan paleontologi ini telah diselesaikan ( Wang et al., 2011).

Mereka mengukur aktiviti gen dalam tunas digit bahagian depan dan belakang embrio anak ayam. Secara keseluruhan, aktiviti 14,692 gen telah direkodkan dalam primordia jari. Analisis dijalankan secara berasingan untuk setiap jari pada dua peringkat perkembangan tunas (awal dan lewat). Ternyata, berdasarkan sifat ekspresi gen, jari pertama (paling dalam) sayap dan jari kaki jelas berbeza daripada jari (luar) yang tinggal, tetapi pada masa yang sama ia serupa antara satu sama lain. Digit pertama berbeza daripada digit lain dalam tahap ekspresi 556 gen. Ini adalah hujah yang kukuh yang memihak kepada fakta bahawa digit pertama sayap sebenarnya adalah digit I, dan bukan II, seperti berikut dari data embriologi.

Jelas sekali, kerja 556 gen ini yang menentukan "identiti" jari pertama dari sudut genetik molekul. Bagi jari kedua dan ketiga sayap, program pembangunan mereka nampaknya telah terbentuk semula daripada serpihan program perkembangan jari II, III dan IV. Oleh itu, adalah mustahil untuk mengatakan dengan pasti jari kaki mana yang mereka homolog dari sudut genetik molekul. Tetapi jika kita mengambil kira keseluruhan kompleks data yang tersedia (homologi genetik molekul jari pertama, kedudukan relatif jari sayap, data paleontologi), ternyata tiga jari sayap burung berasal dari jari I- II-III, dan bukan II-III- IV. Ini bermakna konflik antara data embriologi dan paleontologi telah dihapuskan.

Keputusan yang diperolehi mengesahkan hipotesis yang dinyatakan sebelum ini, mengikut mana dalam evolusi dinosaur theropod terdapat pergeseran dalam bidang kerja program pembangunan digit I-II-III dengan satu kedudukan embrio dalam arah distal (dari badan ), supaya digit I mula berkembang di mana ia sepatutnya mengembangkan jari II ( Wagner, Gauthier, 1999).

"Tiada apa-apa yang sukar jika anda membahagikan kerja kepada bahagian-bahagian"

Kami berhutang pepatah terkenal ini kepada Henry Ford. Dibimbing olehnya, dia mencapai kejayaan. Evolusi, mengikut peraturan ini, telah berulang kali melakukan kerja yang sukar. Dan dia juga mencapai kejayaan yang luar biasa. Kami melihat reka bentuk risalah yang ideal - petrel, burung walit; kita melihat pelari pantas yang direka dengan hebat - kuda, cheetah; kita mengenali helang dengan ketajaman penglihatan yang hampir ajaib; kami terkejut dengan ketepatan sendi engsel serangga robotik; Kami memuji pemikir hebat yang bijak - lelaki itu. Kesemuanya mempunyai organ kompleks yang sangat sesuai untuk tujuan mereka: kaki berlari yang sempurna, sendi yang sangat teknikal, otot, mata dan otak yang cekap. Jika mereka direka sedikit berbeza, jika anda sedikit tidak sejajar bahagiannya, kaki akan menggelepar, lutut tidak akan bengkok, mata tidak akan melihat, dan sayap tidak akan terbang. Bagaimanakah pemilihan semula jadi mengatasi penciptaan organ yang kelihatan berguna hanya apabila dipasang sepenuhnya? Jawapan yang betul adalah secara beransur-ansur. Dan pada setiap langkah proses ini, reka bentuk ternyata berguna kepada pemiliknya dalam satu cara atau yang lain. Ini boleh menjadi penambahbaikan struktur yang konsisten, di mana organ yang dikehendaki berkhidmat kepada pemiliknya dengan lebih baik dan lebih baik. Tetapi ia juga berlaku secara berbeza: organ "belum selesai" digunakan secara berbeza daripada cara pemilik gembira hari ini menggunakannya.

Mari kita lihat satu contoh yang menarik. Perjalanan ossikel gerbang insang pertama dan kedua - ciri semua gnathostomes - ke dalam tengkorak dan transformasinya menjadi ossikel pendengaran adalah seperti silap mata. Kami melihat dalam ikan primitif beberapa gerbang insang komposit (visceral), di antaranya yang pertama menonjol - dalam gnathostomes ia menjadi rahang atas dan bawah. Terdapat sendi rahang antara rahang atas dan bawah. Gerbang insang yang tinggal lebih kurang sama. Kemudian gerbang insang kedua memperoleh peranan khasnya sendiri. Disambungkan ke tengkorak, ia berfungsi sebagai loket untuk penutup insang. Fungsi dua gerbang pertama dalam ikan adalah jelas: yang pertama ialah rahang, yang kedua ialah pam pernafasan. Kemudian, dengan peralihan kepada pernafasan udara, keperluan untuk penutup insang hilang dan ia berkurangan. Dan tulang sendi, dengan bantuan penutup insang dilekatkan pada tengkorak, dihantar ke pengasingan di telinga tengah untuk menghantar isyarat bunyi. Ini adalah bagaimana tulang pendengaran pertama muncul - stapes. Dan ini berlaku, seperti yang kita ingat, walaupun di kalangan "ikan berkaki empat" Devonian. Kedua-dua tulang itu sendiri dan sendinya berguna untuk ikan berkaki empat dengan cara yang baharu.

Gerbang insang pertama - rahang ikan - juga berubah dengan peralihan kepada kehidupan darat. Bahagian ossifiednya dalam bentuk sendi rahang masih entah bagaimana berfungsi di tempatnya, tetapi kemudian pada mamalia ia juga tidak digunakan - sendi itu diperbaharui dengan mengorbankan tulang lain. Sendi yang haus pada bekas gerbang pertama ini menerima tujuan baru - ia juga pergi ke telinga tengah. Di telinga tengah, oleh itu, sekumpulan tiga tulang telah berkumpul, yang pernah memberi makan pemiliknya dan membantu mereka bernafas, tetapi dipindahkan dari kedudukan mereka oleh unsur-unsur dan sendi yang lebih sesuai dalam keadaan baru. Tiga tulang ini - malleus, anvil dan sanggur - tidak hilang, tetapi mengambil tanggungjawab baru untuk persepsi dan penghantaran getaran bunyi. Lebih-lebih lagi, mereka telah menjadi salah satu ciri rangka utama yang mana mamalia boleh dibezakan daripada semua tetrapod darat yang lain. Ini adalah laluan evolusi untuk osikel pendengaran: dari gerbang insang ke telinga tengah. Jika anda tidak mengetahui peringkat perantaraan laluan ini, maka nampaknya laluan sedemikian adalah luar biasa dan mustahil. Nasib baik, transformasi indah gerbang visceral boleh dikesan dari kedua-dua embriologi dan anatomi perbandingan, dan dari bahan fosil.

Mamalia primitif fosil menunjukkan peralihan daripada organisasi reptilia dengan osikel pendengaran tunggal (stapes) kepada bentuk yang mempunyai ketiga-tiganya, tetapi dua daripadanya (malleus dan incus) masih kekal melekat pada rahang bawah. Ini adalah kenangan masa lalu apabila mereka bekerja sebagai sendi rahang. Pemisahan maleus dan inkus dari rahang juga berlaku secara berperingkat. Ini boleh diteka berdasarkan data embriologi. Dalam mamalia moden, semasa perkembangan embrio, osikel pendengaran mula-mula dipisahkan dari permukaan sisi rahang bawah, tetapi kekal bersambung dengannya secara anterior melalui rawan Meckel, saki-baki rahang bawah primer. Pada peringkat kedua, sambungan anterior ini juga hilang: Rawan Meckel dalam mamalia dewasa diserap semula. Dan kini spesies fosil sedemikian telah ditemui di mana, pada masa dewasa, sambungan separa tulang pendengaran dengan rahang bawah dipelihara. Morganucodon ( Morganucodon) - wakil primitif "mamaliaforms" (nenek moyang terdekat mamalia), yang tinggal di Triassic Akhir kira-kira 205 juta tahun yang lalu. Morganucodon sudah mempunyai ketiga-tiga tulang di telinga tengahnya. Tetapi malleus dan inkus masih bersambung ke rahang bawah di hadapan dan di sisi. Dan baru-baru ini, dua lagi haiwan purba ditemui di mana proses pemisahan osikel pendengaran telah maju sedikit lebih jauh. Ini ialah Yanoconodon ( Yanoconodon allini) dan Lyaoconodon ( Liaoconodon hui), mamalia primitif yang hidup 125-120 juta tahun dahulu (dalam era Cretaceous Awal) ( Luo et al., 2007; Meng et al., 2011). Apa yang tinggal daripada mereka adalah rangka dalam pemeliharaan yang sangat baik, di mana tulang telinga tengah juga dipelihara.

Yanoconodon dan Laoconodon, seperti kebanyakan mamalia Mesozoik, adalah haiwan malam yang kecil dan tidak mencolok. Seperti mana-mana haiwan malam, mereka akan mendapat banyak manfaat daripada pendengaran yang tajam. Kemungkinan besar, gaya hidup malam mamalia pertama menyumbang kepada evolusi organ pendengaran. Dalam Yanoconodon dan Laoconodon, ossikel pendengaran menunjukkan peringkat apabila malleus dan inkus telah berpisah dari rahang bawah secara lateral, tetapi masih melekat padanya di hadapan melalui tulang rawan Meckel - rahang ikan purba. Sama seperti pada salah satu peringkat embrio perkembangan telinga tengah dalam mamalia moden. Haiwan fosil ini menjadi hadiah sebenar kepada evolusionis - ilustrasi yang jelas tentang pembentukan organ kompleks secara beransur-ansur.

Walau bagaimanapun, perlu diingat bahawa tiga osikel pendengaran dengan sendirinya tidak bermakna peningkatan radikal dalam pendengaran. Untuk meningkatkan lagi fungsi ini, adalah perlu untuk menambah kaedah untuk memproses maklumat bunyi pada mekanisme untuk menghantar getaran bunyi, dan ini juga tidak berlaku serta-merta. Contohnya, dalam salah satu mamalia primitif Hadrocodium malleus dan inkus sudah dipisahkan daripada mandibula. Tetapi struktur telinga dalam adalah Hadrocodium masih primitif, sama seperti Morganucodon. Nampaknya, mamalia purba belum lagi menjadi pendengar kelas pertama. Pendengaran bertambah baik secara beransur-ansur apabila unsur-unsur sistem persepsi, penghantaran dan analisis maklumat yang berbeza dibangunkan.

Naluri pertama, kemudian falsafah

Otak mamalia (dan terutamanya manusia) sering dibandingkan dengan komputer yang sangat kompleks yang mampu melaksanakan banyak tugas sekaligus. Untuk mencipta komputer sedemikian dan membawanya kepada kesempurnaan sedemikian rupa sehingga ia berfungsi tanpa pembekuan setiap minit, dan setia melayani pemiliknya sepanjang hayatnya... baik, bagaimana untuk melakukan ini! Walau bagaimanapun, alam semula jadi berjaya mengatasinya, secara beransur-ansur meningkatkan kapasiti dan menyelaraskan tugas kognitif. Bermula dengan tiub neural chordates pertama, pemilihan semula jadi secara beransur-ansur mencapai mamalia dengan otak besar dan neokorteks yang dibangunkan (korteks baru).

Otak mamalia secara radikal berbeza daripada otak reptilia bukan sahaja dalam saiznya, tetapi juga dalam strukturnya. Khususnya, dalam mamalia, mentol olfaktori dan bahagian korteks yang berkaitan dengan bau, serta otak kecil, telah meningkat dengan mendadak.

Kami amat berminat dengan proses pembentukan neokorteks, yang membolehkan kami, pembaca, membongkar dan melihat huruf, memasukkannya ke dalam kata-kata, menganalisis maklumat, dan kemudian, mengingatnya, mengambil bahagian dalam perdebatan selanjutnya. Jadi bagaimana kita mamalia mendapat organ yang sangat kompleks ini - neokorteks, korteks serebrum?

Nenek moyang terdekat mamalia pertama tergolong dalam kumpulan itu mammaliaform, yang, seterusnya, berasal dari cynodonts. Ahli paleontologi telah membina semula secara terperinci peringkat-peringkat transformasi evolusi gigi dan rangka cynodonts semasa mereka "memakan haiwan" - pergerakan evolusi secara beransur-ansur ke arah mamalia. Lebih kurang diketahui tentang evolusi otak. Sementara itu, adalah jelas bahawa perkembangan otak yang sebahagian besarnya menentukan kejayaan evolusi mamalia.

Kajian tentang otak mamalia bentuk dan mamalia pertama adalah rumit, pertama, oleh fakta bahawa jarang mungkin untuk mencari tengkorak yang terpelihara dengan baik, dan kedua, oleh fakta bahawa untuk mengkaji endokrin (pelakon rongga otak , dari mana seseorang boleh menilai saiz dan bentuk otak), tengkorak, sebagai peraturan terpaksa dipecahkan.

Ahli paleontologi Amerika berjaya mengisi jurang yang menjengkelkan ini sedikit sebanyak ( Rowe et al., 2011). Menggunakan tomografi x-ray yang dikira, tanpa memusnahkan tengkorak berharga, mereka memperoleh imej tiga dimensi terperinci endokran dua bentuk mamalia yang hidup pada permulaan Jurassic Awal (200-190 juta tahun yang lalu) di kawasan yang kini dikenali sebagai China.

Mamaliaforms dikaji Morganucodon oehleri(haiwan yang telah disebutkan dengan tulang telinga tengah yang sudah siap) dan Hadrocodium wui- saudara terdekat mamalia pertama. Dari segi struktur rangka mereka, mereka mewakili bentuk peralihan klasik antara "reptilia yang masih" dan "sudah mamalia." Pada masa yang sama Morganucodon berdiri lebih dekat dengan cynodonts primitif, dan Hadrocodium datang sedekat mungkin dengan mamalia sambil kekal secara rasmi di luar kumpulan. Kajian menunjukkan bahawa dari segi struktur otak, haiwan ini juga menduduki kedudukan pertengahan antara cynodonts tipikal dan keturunannya - mamalia.

Endokran cynodonts awal telah dikaji sebelum ini Thrinaxodon Dan Diademodon. Ternyata otak mereka masih agak reptilia dari segi saiz dan struktur.

Saiz relatif otak dalam vertebrata dianggarkan menggunakan "encephalization coefficient" (EQ), yang dikira menggunakan formula terbitan empirik EQ = EV / (0.055 0.74), di mana EV ialah isipadu rongga otak dalam mililiter, Wt ialah berat badan dalam gram.

Dalam cynodonts basal Thrinaxodon Dan Diademodon EQ berbeza dari 0.16 hingga 0.23. Sebagai perbandingan, tikus mempunyai EQ = 0.53. Mentol olfaktori mereka kecil, dan tiada turbinat ossified dalam hidung, yang menunjukkan perkembangan epitelium olfaktori yang lemah. Otak depan kecil dan sempit, tidak dibahagikan kepada bahagian, tanpa tanda-tanda kehadiran neokorteks. Otak tengah dan kelenjar pineal (mata parietal) tidak dilindungi dari atas oleh hemisfera otak depan. Otak kecil lebih lebar daripada otak depan, saraf tunjang nipis. Ciri-ciri "reptilia" otak dan tengkorak cynodonts ini dan lain-lain menunjukkan bahawa, berbanding mamalia, mereka mempunyai deria bau yang lemah dan pendengaran, sentuhan, dan koordinasi pergerakan yang kurang sempurna.

otak Morganucodon, ternyata, lebih seperti otak mamalia. Ia adalah satu setengah kali lebih besar dalam isipadu daripada otak cynodonts basal (EQ = 0.32). Mentol olfaktori dan korteks olfaktori meningkat paling banyak. Ini jelas menunjukkan deria bau yang lebih maju. Hemisfera otak depan menjadi cembung disebabkan oleh perkembangan neokorteks. Mereka meliputi otak tengah dan kelenjar pineal di atas, seperti pada mamalia. Otak depan Morganucodon adalah lebih luas daripada otak kecil, walaupun otak kecil juga telah berkembang dengan ketara berbanding cynodonts basal. Pembesaran cerebellum menunjukkan peningkatan koordinasi pergerakan. Ini juga ditunjukkan oleh saraf tunjang yang lebih tebal daripada cynodonts basal.

Perkembangan neokorteks dalam mamalia purba dikaitkan terutamanya dengan peningkatan fungsi somatosensori. Sebahagian besar neokorteks dalam mamalia primitif seperti opossum ialah korteks somatosensori, yang bertanggungjawab untuk mengumpul dan menganalisis isyarat daripada pelbagai mekanoreseptor yang tersebar di seluruh badan. Terutamanya kebanyakan reseptor ini terhad kepada folikel rambut.

Menurut banyak ahli paleontologi, rambut pertama kali melakukan fungsi sentuhan (tactile), dan mula digunakan untuk termoregulasi kemudian, apabila nenek moyang mamalia mula mengembangkan darah panas. U Morganucodon Dan Hadrocodium tiada sisa rambut yang boleh dipercayai belum ditemui, tetapi saudara terdekat mereka adalah mamalia bentuk seperti memerang Castorocauda(diterjemahkan dari bahasa Latin - "dengan ekor seperti memerang") - ditutup dengan bulu tebal, terdiri daripada rambut paksi dan lapisan bawah. Ini menunjukkan bahawa Morganucodon Dan Hadrocodium juga ditutup dengan bulu. Mungkin, penampilan neokorteks dalam mamalia bentuk juga dikaitkan dengan perkembangan rambut dan sentuhan.

Oleh itu, otak primitif Morganucodon menggambarkan peringkat pertama evolusi otak progresif semasa perkembangan mamalia. Pada peringkat ini, pembesaran otak adalah disebabkan oleh perkembangan deria bau, sentuhan dan koordinasi pergerakan.

Hadrocodium, ahli mamalia yang lebih maju dan saudara terdekat mamalia "benar", menggambarkan peringkat kedua perkembangan otak. Pekali Encephalization Hadrocodium adalah sama dengan 0.5, iaitu Otak telah meningkat satu setengah kali ganda berbanding dengan Morganucodon dan mencapai saiz ciri beberapa mamalia sebenar. Otak berkembang terutamanya melalui mentol olfaktori dan korteks olfaktori. Oleh itu, peringkat kedua evolusi progresif otak semasa mamalia juga dikaitkan dengan perkembangan bau.

Peringkat ketiga sepadan dengan peralihan daripada bentuk mamalia yang lebih tinggi, seperti Hadrocodium, kepada mamalia sebenar. Pada peringkat ini, deria bau menjadi lebih halus, seperti yang dibuktikan oleh perubahan pada tulang etmoid: conchae hidung terbentuk di atasnya, menyokong epitelium olfaktori yang berkembang.

Data ini menunjukkan bahawa keperluan untuk deria halus mungkin merupakan pemacu utama perkembangan otak semasa perkembangan mamalia. Mamalia, seperti yang diketahui, mempunyai deria bau yang jauh lebih baik daripada semua vertebrata darat yang lain. Kemungkinan besar, ini pada mulanya disebabkan oleh penyesuaian kepada gaya hidup malam, apabila tidak masuk akal untuk bergantung pada penglihatan (kita bercakap tentang ini dalam Bab 5). Dalam keadaan sedemikian, adalah berfaedah untuk memperbaiki sistem penciuman purba sedia ada: untuk mempelbagaikan reseptor penciuman dan menguatkan kuasa otak untuk analisis mereka. Nah, walaupun ia adalah deria bau, tetapi sebagai hasil sampingan, mamalia menerima korteks dengan jisim neuron dan akhirnya mula menggunakannya untuk memahami perubahan yang telah berlaku.

Oleh kerana bahagian landskap kecergasan yang berlainan mempunyai "kebolehlaluan" yang berbeza: sesetengahnya seperti dataran tinggi rata (di mana evolusi neutral berlaku dengan cepat), yang lain seperti labirin laluan sempit di atas jurang (di mana perubahan neutral terkumpul secara perlahan). Lihat di bawah untuk butiran lanjut.

Jawapannya ialah: \(q = \frac(F^x×k)(1+F^xk) \), dengan q ialah kekerapan alel A 2 selepas generasi X, F ialah kecergasan relatif bagi A 2 alel berbanding dengan alel bersaing A 1 (dalam kes kami F = 21/20 = 1.05), \(k=\frac(q_(0))(1-q_(0)) \), dengan q 0 ialah kekerapan alel A 2 pada saat awal dalam masa. Dalam populasi yang tidak terhingga besar, dinamik q mesti betul-betul sepadan dengan formula ini. Dalam populasi kecil perlawanan akan menjadi tidak tepat disebabkan oleh hanyutan genetik.

Penghapusan perlahan mutasi yang sedikit berbahaya boleh memberi manfaat kepada populasi. Lagipun, beberapa mutasi yang berbahaya di sini dan sekarang mungkin berguna pada masa hadapan. Perkara utama ialah kelebihan berpotensi ini mempunyai masa untuk direalisasikan sebelum pemilihan menghapuskan mutasi. Kita akan melihat perlanggaran sedemikian dalam bab-bab berikut.

Ini sepadan dengan "undang-undang biogenetik" Ernst Haeckel yang terkenal, yang menyatakan bahawa perkembangan individu mengikuti evolusi. Dalam bentuk tegar dan mutlaknya, undang-undang biogenetik adalah tidak betul (dalam biologi biasanya berbahaya untuk memutlakkan apa-apa), tetapi dalam versi yang dilembutkan ia agak adil.

Kadang-kadang gerbang ini dipanggil kedua dan ketiga, masing-masing, kerana gerbang pertama - labial - tidak terdapat dalam ikan moden atau kekal dalam bentuk rudiment.

Markov A.V., Naimark E.B. Idea klasik berdasarkan penemuan baharu // AST Publishing Group, 2014.

Apakah faedahnya? Bagaimanakah mutasi rawak mengubah mereka yang tidak diingini menjadi pemenang yang berkembang maju? Apakah yang lebih penting untuk evolusi - perang atau kerjasama?

Buku ini bercakap tentang penyelidikan terkini oleh ahli genetik molekul dan penemuan ahli paleontologi, yang memberikan jawapan kepada ini dan banyak soalan lain tentang pengubahsuaian dalam alam semula jadi. Beribu-ribu penemuan yang dibuat sejak zaman Darwin mengesahkan tekaan pengasas teori evolusi; Data baharu sama sekali tidak memusnahkan asas teori evolusi, tetapi, sebaliknya, hanya menguatkannya.

Bab 7 dari buku itu, khusus untuk bentuk peralihan, diterbitkan di sini.

Bab 7. Bentuk peralihan

Sedikit mengenai mata

Sebenarnya, tidak begitu sukar untuk membuat mata jika anda mempunyai protein sensitif cahaya (dan haiwan bersel tunggal sudah memilikinya) dan sel fotoreseptor yang menghasilkan protein ini (yang sudah muncul pada haiwan paling purba). Evolusi telah mengatasi tugas ini lebih daripada sekali, setiap kali mencipta organ khas dan membinanya secara beransur-ansur daripada bahan yang tersedia (tisu dan sel) mengikut keperluan haiwan yang berbeza, tetapi tidak pernah melihat ke hadapan dan "menjaga" secara eksklusif tentang penambahbaikan seketika yang kecil.

Mata moluska bivala Kerang Swift, obor-obor kotak, ikan selam, trilobite - semua ini adalah organ penglihatan yang berbeza sama sekali yang membantu haiwan menangkap cahaya dan membezakan objek dalam keadaan ciri haiwan itu. Ini adalah contoh penampilan selari organ kompleks - mata.

Makhluk bermata besar pada sisipan warna- sikat pantas ( Swiftopecten swifti), moluska bivalve bersaiz 10–12 cm Sesungut tumbuh di sepanjang tepi mantelnya - organ sentuhan - dan banyak mata kecil - organ penglihatan. Mata kerang, tentu saja, sama sekali berbeza daripada kita dan tidak disambungkan ke otak (ia tidak wujud, terdapat ganglia saraf), tetapi masih tidak begitu mudah. Mereka adalah vesikel epitelium telus, bahagian belakangnya dilapisi dengan lapisan sel sensitif cahaya, diikuti oleh lapisan pigmen dan spekulum yang dipanggil. Gelembung mengandungi kanta pembiasan cahaya - kanta. Disebabkan oleh pantulan cahaya dari cermin, mata berkilauan dalam warna hijau yang indah. Dengan bantuan mata mereka, kerang boleh melihat hanya pada jarak yang dekat. Hanya apabila musuh terburuk kerang - bintang laut - menghampirinya dengan hampir dekat, dia, mengepak pintu, melompat dan terbang. Mata kecil ini sentiasa berjaga-jaga dan memberi amaran kepada pemiliknya tentang bahaya.

Obor-obor (wakil jenis coelenterate, haiwan berstruktur agak ringkas) juga boleh mengembangkan mata. Oleh itu, obor-obor kotak - kumpulan dengan kubah lebih kurang persegi - memperoleh penglihatan semasa evolusi. Mata obor-obor kotak sangat luar biasa. Mereka duduk di atas pertumbuhan istimewa - ropalia kotak obor-obor hanya mempunyai empat daripadanya, mengikut bilangan sisi kubah. Setiap rhopalia mempunyai enam mata - empat mudah dan dua lebih kompleks. Mereka direka mengikut skema mana-mana mata kompleks: lapisan sensitif cahaya, lapisan pigmen, kornea dan kanta. Salah satu daripada enam mata rhopalia juga mempunyai diafragma. Perubahan dalam pencahayaan membawa kepada penguncupan atau pengembangannya: ini adalah cara mata bertindak balas kepada isyarat cahaya. Mata ini direka untuk melihat objek besar sahaja. Obor-obor hanya tidak perasan apa-apa perkara kecil yang tidak perlu. Dalam obor-obor kotak, isyarat dari mata melalui neuron deria terus ke neuron motor kubah dan tentakel. Oleh itu, setelah hampir tidak melihat objek besar, obor-obor segera bertindak balas: ia memecut dan berpusing. Obor-obor kotak tidak memerlukan perantara penganalisis - otak atau sekurang-kurangnya ganglion saraf: ia tidak membuang masa berfikir - ia melihat dan bertindak ( Skogh et al., 2006).

Mata trilobites - arthropoda pupus yang mendiami laut dalam jumlah besar 530-252 juta tahun yang lalu - benar-benar unik. Mata trilobite bermuka, seperti serangga: ia dipasang dari banyak kanta individu. Kanta, seperti arthropod bermata besar yang lain, adalah lutsinar. Tetapi tidak seperti semua haiwan tanpa pengecualian, mereka tidak diperbuat daripada protein, tetapi dibina daripada kalsit mineral ultra telus. Mata sebegitu adalah seperti cermin mata kaca yang melekat secara kekal pada mata. Jadi trilobit itu benar-benar mempunyai pandangan batu. Setiap kanta berorientasikan ketat di sepanjang paksi utama pembiasan cahaya. Kanta lentikular memfokuskan cahaya ke retina (kesan sel pigmen di bawah kanta kalsit baru-baru ini ditemui dalam trilobit), dari mana saraf muncul. Kanta, bagaimanapun, adalah sangat cembung, hampir sfera, jadi kejelasan imej mengalami penyimpangan sfera. Tetapi trilobit mengatasi masalah ini. Cahaya difokuskan pada satu titik menggunakan sisipan bergambar nipis kalsit magnesium tinggi, yang mempunyai indeks biasan yang berbeza. Kanta sedemikian, dengan bentuk bentuk yang sama seperti pada mata trilobit, digunakan dalam teleskop moden. Boleh dikatakan bahawa pemilihan semula jadi menyelesaikan masalah membina peranti optik moden lebih awal daripada Descartes dan Huygens, yang menghapuskan penyimpangan sfera dalam teleskop. Evolusi mata dalam trilobit telah didokumenkan dengan baik: daripada kanta biconvex berbilang ringkas kepada kanta yang sedikit dan hampir sfera dengan sisipan pembetulan yang padat. Kedua-dua mata membantu haiwan itu menentukan jarak ke objek di dalam air dan memeriksanya dari jauh. Perbezaannya, nampaknya, adalah tahap perincian imej dan rabun jauh.

Terdapat banyak bentuk peralihan

Berikut adalah beberapa contoh luar biasa bentuk peralihan yang baru-baru ini ditemui, walaupun berabad-abad keraguan mengenai kemungkinan kewujudan makhluk sedemikian.

Separuh jalan untuk menggelepar

Lelaki jenis apakah ini?

Chalkieria ( Halkieria) - haiwan 5-6 cm panjang, ditemui dalam deposit Kambrium Awal dan Tengah (500-540 juta tahun yang lalu), menggabungkan ciri-ciri tiga jenis - annelida, moluska dan brakiopod. Tidak menghairankan bahawa Chalkieria telah diberikan secara bergilir-gilir kepada jenis taksonomi yang berbeza. Sejarah penemuan dan pembinaan semulanya sangat memberi pengajaran.

Nama Chalkieria pada asalnya diberikan kepada fosil hipotesis yang mana hanya duri rata ditemui. Adalah dipercayai bahawa haiwan itu sendiri telah diperah ke dalam celah duri yang sempit dan entah bagaimana harus disimpan di substrat dalam aliran air yang mengalir di sekelilingnya. Pembinaan semula ini tidak begitu meyakinkan, jadi pada akhirnya diputuskan bahawa duri itu bukanlah keseluruhan rangka haiwan, tetapi hanya sebahagian. Duri halkieria biasanya ditemui bersama dengan sisik rata, dan kedua-duanya mempunyai corak yang serupa. Setelah mengira nisbah sisik dan duri, haiwan itu mula digambarkan sebagai cacing, ditutup sepenuhnya dengan sisik dan duri. Ia masih lebih baik daripada raksasa yang tidak dapat difahami yang hidup dalam aliran air.

Tetapi di salah satu lagerstätts di Greenland (tempat itu dipanggil Sirius Passet) mereka menemui jejak keseluruhan haiwan, yang - oh seram! - terdapat duri halkieria. Dan inilah, Chalkieria sebenar - cacing berbilang segmen, sedikit serupa dengan gastropod - slug, ditutup dengan barisan skala beberapa jenis, dan sebagai tambahan scutes menyerupai cengkerang brachiopod dilekatkan pada bahagian depan dan belakang. Sudah tentu, tiada ahli zoologi yang berani dapat membayangkan chimera seperti itu. Tetapi sekarang kita tahu kira-kira rupa nenek moyang biasa moluska, brakiopoda dan annelida.

Berikut adalah pokok ringkas jenis kerajaan haiwan. Ia menunjukkan kedudukan bentuk fosil yang paling penting, memberi penerangan tentang asal usul dan hubungan jenis moden.

"Mikro" atau "makro"?

Maju ke ruang udara

Prototaxites, struktur berbentuk kon zaman Devonian dari 6 hingga 9 m tinggi Seperti yang ternyata, ini adalah cendawan gergasi yang telah pupus. Flora kulat yang kaya wujud lebih awal, sekurang-kurangnya satu bilion tahun yang lalu. Ini terbukti, khususnya, oleh penyelidikan Konstantin Nagovitsyn dari Institut Geologi dan Geofizik Petroleum, yang mengenal pasti kulat fosil yang pelbagai dan luar biasa daripada batuan Proterozoik berusia 1 bilion tahun. Harus diingat bahawa tumbuhan yang lebih tinggi boleh mula mengembangkan tanah hanya dengan pengetahuan rakan-rakan mereka yang sangat diperlukan - kulat dan bakteria. Siapa lagi, jika bukan mereka, akan menetapkan nitrogen atmosfera untuk tumbuhan dan membebaskan bahan yang diperlukan untuk tumbuhan daripada bahan organik yang tertimbus di dalam tanah? Lagipun, tanpa ini, kehidupan tumbuhan tanah adalah mustahil. Pembangunan tanah oleh tumbuhan telah disediakan oleh penjajahan tanah sebelumnya oleh kulat dan bakteria.

Tiktaalik juga mencuba satu inovasi kecil tetapi penting - ia hampir menghilangkan penutup insang, yang masih ada oleh pandericht (kita akan kembali kepada fungsi penutup insang).

Sirip bertukar menjadi jari: pandangan ahli genetik

Baru-baru ini, keluarga gen yang diperlukan untuk pembangunan sirip dalam ikan telah ditemui dan dipanggil actinodin (dan). Vertebrata darat tidak mempunyai gen ini. Jika anda mematikan gen ikan dan, kemudian, pertama, sinar sirip elastik - lepidotrichia - tidak berkembang dalam sirip berpasangan (tetapi ia berkembang secara normal dalam sirip ekor), kedua, sifat kerja beberapa pengawal selia gen utama berubah (termasuk hoxd13a Dan landak sonik), yang ditemui bukan sahaja pada ikan, tetapi juga dalam tetrapod dan di mana polariti anterior-posterior putik anggota badan (sama ada sirip atau kaki) bergantung. Perubahan serupa dalam fungsi gen pengawalseliaan ini dalam tetrapod, hasil daripada mutasi tertentu, membawa kepada polydactyly (polydactyly).

Nampaknya, kehilangan dan gen dalam tetrapod purba menyebabkan kehilangan lepidotrichia pada anggota badan berpasangan, tetapi lepidotrichia boleh dipelihara dalam sirip ekor. Ini betul-betul berlaku dengan tetrapod tertua yang ditemui dalam rekod fosil, seperti Acanthostega dan Ichthyostega. Haiwan ini tidak lagi mempunyai sinar sirip pada anggota badan mereka yang berpasangan, tetapi mereka masih dipelihara dalam lipatan sirip yang bersempadan dengan ekor. Bentuk peralihan terdahulu, seperti Tiktaalik, mempunyai sinar sirip pada anggota badan berpasangan mereka.

Adalah logik untuk menganggap bahawa kehilangan gen dan dan ketidakstabilan kerja gen pengawalseliaan yang disebabkan olehnya dalam tetrapod paling kuno mencipta prasyarat untuk pembangunan sejumlah besar (sehingga lapan) jari yang hampir sama. Selepas itu, dalam tetrapod, sifat asal, "normal" kerja pengawal selia gen telah dipulihkan, dan kini kerja mereka tidak lagi bergantung pada gen yang hilang. dan. Hasil daripada ini boleh menjadi pengurangan automatik dalam bilangan jari kepada lima. Oleh itu, mengkaji genetik haiwan moden membantu memahami mekanisme molekul kejadian yang berlaku ratusan juta tahun dahulu ( Zhang et al., 2010).

Dalam barisan yang tidak teratur - ke masa hadapan tanah

Ikan keli menunjukkan bagaimana ikan boleh makan di darat

Walaupun mustahil untuk membiak dalam makmal urutan panjang perubahan kecil seperti "ikan yang datang ke darat," pemerhatian makmal masih boleh menjelaskan banyak perkara. Untuk memahami bagaimana ikan boleh makan di darat tanpa mempunyai kemahiran untuk melakukannya, satu kajian yang menarik telah dijalankan. Wakil ikan keli clariid dipilih sebagai objek. Channallabes apus, tinggal di perairan berpaya di Afrika. Pilihannya tidak disengajakan: semua ikan keli clariid mampu bergerak di darat, dan beberapa wakil keluarga ini merangkak dari satu tasik ke tasik yang lain, bergerak seperti belut. Untuk pernafasan, mereka menggunakan "paru-paru" khas - bahagian faring yang diubah suai di belakang insang, ditembusi oleh saluran darah. Mereka boleh bernafas walaupun dengan kulit tanpa sisik. Oleh itu, ikan keli telah menyesuaikan diri untuk menjalani kehidupan berganda - di dalam air dan di darat, seperti ikan berkaki empat Devon Akhir.

Tetapi bolehkah mereka makan di darat? Lagipun, pemakanan semua ikan adalah berdasarkan mekanisme tunggal untuk menangkap mangsa - mereka menghisapnya. Dengan menyebarkan insang mereka, mereka mencipta tekanan yang berkurangan dalam rongga insang, kemudian membuka mulut mereka - dan aliran air dengan objek makanan bergegas ke sana, bergantung pada apa yang mereka suka. Tetapi bagaimana pula dengan ikan-ikan yang, seperti ikan keli clarium, kelaparan semasa di darat? Lagipun, mekanisme penangkapan makanan sedemikian tidak akan berfungsi di udara.

Pemerhatian telah menunjukkan bahawa ikan keli, bagaimanapun, tidak kelaparan di darat. Untuk menangkap mangsa, ia melemparkan kepalanya ke hadapan, mengetuk serangga (dan invertebrata darat membentuk asas dietnya) dan, membongkokkan kepalanya, menekan mangsa ke tanah dan menangkapnya. Benar, ia boleh menghisap dan menelan tepat di tempat kejadian hanya mangsa lembut - siput atau cacing. Makhluk lasak seperti kumbang masih perlu diseret ke dalam air.

Refleksi mengenai kaedah pemakanan terestrial dalam ikan keli moden menyebabkan saintis membuat kesimpulan bahawa ikan yang mula mengembangkan tanah di Devonian mempunyai "pra-penyesuaian" untuk memberi makan di udara. Dalam perjalanan "dari air ke udara" haiwan menggunakan sebarang peluang yang wujud dalam pelan struktur ikan.

Keupayaan untuk memberi makan di darat pada mulanya boleh dipastikan oleh leher yang fleksibel dan pembangunan postur "kepala ke tanah" khas. Secara kebetulan, pemulung, penduduk hutan bakau dan pencinta udara segar yang terkenal, memberi makan dengan cara yang sama. Tiktaalik dan Ichthyostega juga mempunyai lengkung ciri tulang belakang serviks. Ada kemungkinan bahawa vertebrata darat purba pertama sekali belajar untuk tidak membuka mulut mereka lebih luas, tetapi, seperti ikan keli, untuk membengkokkan leher mereka dengan anggun. Kaedah menangkap mangsa ini sudah biasa bagi ikan, jadi penakluk darat tidak perlu mencipta sesuatu yang baru pada mulanya.

Penguji moden: mudskipper dan anglerfish

Dinosaur menguasai udara

Dunia moden penuh dengan makhluk terbang - serangga, burung, kelawar; ada orang lain yang, walaupun bukan risalah sebenar, bukan lagi penghuni darat sepenuhnya - katak pokok, tupai, sayap bulu, biawak - "naga terbang" ... Malah ada aeroplankton - haiwan dan bakteria terkecil, disesuaikan untuk diangkut jarak jauh oleh jisim udara. Manusia juga tidak ketinggalan di belakang mereka - dia naik ke udara dengan bantuan cara teknikal. Oleh itu, banyak kumpulan haiwan menunjukkan kecenderungan untuk membangunkan ruang udara.

Burung, dinosaur dan gen mereka

Secara psikologi agak sukar untuk mengakui bahawa burung adalah dinosaur - dan inilah yang diperlukan oleh taksonomi moden. Di samping itu, terdapat hipotesis "bukan dinosaur" tentang asal usul burung. Benar, hari ini mereka hampir tiada penyokong yang tinggal (kami bercakap tentang salah seorang daripada mereka dalam buku "The Birth of Complexity"). Analisis genetik boleh membantu, tetapi DNA dinosaur belum dipelihara (sekurang-kurangnya belum diasingkan dan dibaca). Tetapi saintis masih dapat mendekati gen dinosaur ( Organ et al., 2009). Mereka secara tidak langsung menganggarkan saiz genom pelbagai dinosaur. Untuk melakukan ini, mereka mengambil kesempatan daripada fakta bahawa dalam tulang fosil, jika ia dipelihara dengan baik, rongga kecil kelihatan pada bahagian, di mana sel tisu tulang - osteosit - terletak semasa hayat haiwan itu.

Saiz genom diketahui berkorelasi positif dengan saiz sel dalam banyak kumpulan benda hidup. Bahagian tulang daripada 26 spesies tetrapod moden yang dijadikan sampel untuk kajian itu mendedahkan hubungan linear antara saiz genom dan purata isipadu osteosit. Hubungan yang ditemui membolehkan saintis menganggarkan dengan ketepatan yang boleh diterima saiz genom 31 spesies dinosaur dan burung fosil.

Burung moden mempunyai saiz genom yang luar biasa kecil, antara 0.97 hingga 2.16 bilion pasangan asas, dengan purata 1.45. Sebagai perbandingan, seekor katak mempunyai 6.00, seekor buaya mempunyai 3.21, seekor lembu mempunyai 3.7, seekor kucing mempunyai 2.9, seekor tikus mempunyai 3.3, dan manusia mempunyai 3.5. Bagaimana dengan dinosaur? Genom dinosaur ornithischian (walaupun namanya tidak berkaitan dengan keturunan burung) mempunyai saiz purata kira-kira 2.5 bilion pasangan asas, yang setanding dengan reptilia moden. Genom theropod (dinasour bipedal karnivor), termasuk yang paling kuno yang hidup lama sebelum kemunculan burung, jauh lebih kecil - secara purata 1.78 bilion bp. Daripada sembilan spesies theropod yang dikaji, hanya satu (Oviraptor) mempunyai saiz genom di luar julat tipikal burung moden.

Oleh itu, nenek moyang bersama semua dinosaur berkemungkinan besar mempunyai genom besar khas vertebrata darat. Keadaan ini telah dipelihara dalam dinosaur ornithischian, serta dalam reptilia yang masih hidup hingga ke hari ini. Pada awal sejarah mereka (dalam Triassic), dinosaur berpinggul biawak (termasuk theropod) mengalami pengurangan radikal dalam genom mereka. Oleh itu, burung mewarisi genom kecil daripada nenek moyang dinosaur theropod mereka, dan bukannya memperolehnya kemudian sebagai penyesuaian untuk penerbangan.

Namun begitu, masih terdapat hubungan antara saiz genom dan penerbangan. Ini dibuktikan dengan dua keadaan. Pertama, burung yang tidak dapat terbang (seperti burung unta) mempunyai genom yang lebih besar daripada yang terbang. Kedua, kelawar mempunyai genom yang lebih kecil daripada mamalia lain.

Satu lagi kajian genetik yang menjelaskan evolusi awal burung telah dilakukan pada tahun 2011.

Dari sudut pandangan embriologi dan anatomi perbandingan, tiga jari sayap pada burung sepadan dengan jari II, III dan IV anggota lima jari yang asal. Ini bertentangan dengan bukti paleontologi: penemuan fosil menunjukkan kehilangan secara beransur-ansur digit IV dan V dalam garis evolusi yang mendahului dari dinosaur Triassic pertama ke Archaeopteryx dan burung ekor biawak yang telah pupus. Tiga digit baki yang mereka ada ialah digit I, II dan III. Ini bermakna jika burung moden (ekor kipas) adalah keturunan burung ekor biawak, maka jari sayapnya hendaklah jari I-II-III, dan bukan II-III-IV. Ternyata jari hanyalah jari! - tidak bersetuju untuk turun dari dinosaur. Dan ini sudah cukup untuk menimbulkan keraguan tentang kesahihan teori dinosaur. Tetapi melalui usaha ahli genetik, konflik antara embriologi dan paleontologi ini telah diselesaikan ( Wang et al., 2011).

Mereka mengukur aktiviti gen dalam tunas digit bahagian depan dan belakang embrio anak ayam. Secara keseluruhan, aktiviti 14,692 gen telah direkodkan dalam primordia jari. Analisis dijalankan secara berasingan untuk setiap jari pada dua peringkat perkembangan tunas (awal dan lewat). Ternyata, berdasarkan sifat ekspresi gen, jari pertama (paling dalam) sayap dan jari kaki jelas berbeza daripada jari (luar) yang tinggal, tetapi pada masa yang sama ia serupa antara satu sama lain. Digit pertama berbeza daripada digit lain dalam tahap ekspresi 556 gen. Ini adalah hujah yang kukuh yang memihak kepada fakta bahawa digit pertama sayap sebenarnya adalah digit I, dan bukan II, seperti berikut dari data embriologi.

Pengurangan digit IV dan V dalam siri evolusi daripada dinosaur awal kepada burung. Jari dinomborkan dari kiri ke kanan. (A–C) Dinosaur trias: (A) Heterodontosaurus (dinosaurus ornithischian yang tidak berkaitan dengan burung), (B) Herrerasaurus (theropod awal), (C) Coelophysis (theropod yang lebih maju). (D–E) Theropod Jurassic: (D) Allosaurus, (E) Ornitholestes. (F–G) burung ekor biawak: (F) Archaeopteryx, (G) Cretaceous Sinornis. (H–I) burung moden (ekor kipas): (H) anak ayam hoatzin (Opisthocomus), (I) ayam (Gallus). Daripada Vargas A. O., 2005. Beyond Selection // Revista Chilena de Historia Natural. V. 78. Hlm 739–752.

Jelas sekali, kerja 556 gen ini yang menentukan "identiti" jari pertama dari sudut genetik molekul. Bagi jari kedua dan ketiga sayap, program pembangunan mereka nampaknya telah terbentuk semula daripada serpihan program perkembangan jari II, III dan IV. Oleh itu, adalah mustahil untuk mengatakan dengan pasti jari kaki mana yang mereka homolog dari sudut genetik molekul. Tetapi jika kita mengambil kira keseluruhan kompleks data yang tersedia (homologi genetik molekul jari pertama, kedudukan relatif jari sayap, data paleontologi), ternyata tiga jari sayap burung berasal dari jari I- II-III, dan bukan II-III- IV. Ini bermakna konflik antara data embriologi dan paleontologi telah dihapuskan.

Keputusan yang diperolehi mengesahkan hipotesis yang dinyatakan sebelum ini, mengikut mana dalam evolusi dinosaur theropod terdapat pergeseran dalam bidang kerja program pembangunan digit I-II-III dengan satu kedudukan embrio dalam arah distal (dari badan ), supaya digit I mula berkembang di mana ia sepatutnya mengembangkan jari II ( Wagner, Gauthier, 1999).

"Tiada apa-apa yang sukar jika anda membahagikan kerja kepada bahagian-bahagian"

Naluri pertama, kemudian falsafah

Otak mamalia (dan terutamanya manusia) sering dibandingkan dengan komputer yang sangat kompleks yang mampu melaksanakan banyak tugas sekaligus. Untuk mencipta komputer sedemikian dan membawanya kepada kesempurnaan sehingga ia berfungsi tanpa membeku setiap minit, dan setia melayani pemiliknya sepanjang hayatnya... baik, bagaimana anda boleh melakukannya! Walau bagaimanapun, alam semula jadi berjaya mengatasinya, secara beransur-ansur meningkatkan kapasiti dan menyelaraskan tugas kognitif. Bermula dengan tiub neural chordates pertama, pemilihan semula jadi secara beransur-ansur mencapai mamalia dengan otak besar dan neokorteks yang dibangunkan (korteks baru).

Endokran cynodonts awal telah dikaji sebelum ini Thrinaxodon Dan Diademodon. Ternyata otak mereka masih agak reptilia dari segi saiz dan struktur.

Kadang-kadang gerbang ini dipanggil kedua dan ketiga, masing-masing, kerana gerbang pertama - labial - tidak terdapat dalam ikan moden atau kekal dalam bentuk rudiment.

Mukadimah
Mengapa hidup ini indah?

Tetapi bagaimanakah kita boleh menerangkan keharmonian alam yang menakjubkan tanpa menggunakan hipotesis tentang alam ghaib? Walaupun percubaan banyak pemikiran yang luar biasa - dari Empedocles hingga Lamarck - untuk menawarkan penjelasan yang rasional, sehingga 1859 jawapan yang diterima umum untuk soalan ini kekal sebagai "tidak mungkin". Kerumitan dan kebolehsuaian organisma hidup dianggap hampir sebagai bukti paling visual dan tidak dapat dinafikan tentang penciptaan ilahi dunia. "Kitab Alam" dipanggil Kitab Suci kedua, kajiannya - "teologi semula jadi." Kami membaca, sebagai contoh, dari Lomonosov yang sama: "Pencipta memberi umat manusia dua buku. Dalam satu dia menunjukkan keagungannya, dalam satu lagi wasiatnya. Yang pertama ialah dunia yang boleh dilihat ini, dicipta olehnya, supaya manusia, melihat kebesaran, keindahan dan keharmonian bangunannya, akan mengenali kemahakuasaan ilahi konsep yang diberikan kepada dirinya sendiri. Kitab kedua ialah Kitab Suci. Ia menunjukkan perkenan Pencipta untuk keselamatan kita.”

Nampaknya semakin banyak fakta baru yang kami temui, semakin jelas kami akan memahami rancangan tertinggi.

Jadi, membetulkan ketidakseimbangan ini adalah satu lagi tugas buku yang anda pegang di tangan anda. Lagipun, sebenarnya, idea-idea klasik tidak begitu banyak disangkal oleh penemuan baru kerana ia dikonkritkan, diperhalusi dan dikembangkan. Oleh itu, ahli paleontologi boleh membetulkan kedudukan sistematik trilobit seberapa banyak yang mereka suka, membawa mereka lebih dekat kepada krustasea, kemudian kepada arachnid, atau memisahkannya menjadi subtipe yang berasingan - tidak sama sekali mengikuti dari ini bahawa pengetahuan kita tentang trilobit tidak boleh dipercayai atau bahawa sains menandakan masa, hilang dalam sangkaan, - sebaliknya, proses ini mencerminkan proses yang semakin lengkap dan betul pemahaman saintis tentang kumpulan haiwan yang pupus ini, dan kebenaran klasik yang paling asas kekal tidak tergoyahkan dan hanya diperkukuh (contohnya, kepercayaan bahawa trilobit adalah wakil arthropoda, yang bermaksud bahawa nenek moyang terakhir trilobit dan lalat itu hidup. kemudian daripada nenek moyang terakhir trilobit dan burung pipit). Idea klasik selalunya klasik kerana ia telah disahkan dengan pasti dari banyak sudut. Mereka membenarkan kami mengembangkan dan mengubah suai idea tentang dunia tanpa sebarang kerosakan kepada mereka. Ini, sudah tentu, adalah versi terbaik "idea klasik": kadangkala dogma yang benar-benar ketinggalan zaman berjaya menyamar sebagai mereka. Kedua-duanya adalah klise yang membosankan, tetapi apa yang boleh anda lakukan - inilah yang anda temui setiap masa dalam kehidupan saintifik. Satu cara atau yang lain, idea-idea klasik yang akan dibincangkan dalam buku adalah klasik dalam erti kata yang baik. Kami akan cuba menyokong kenyataan ini dengan data saintifik terkini.

Kami berharap pembaca sudah mempunyai pengetahuan biologi yang minimum - dan jika dia tidak, dia akan dapat mencari sendiri maklumat yang hilang dalam sumber yang tersedia, contohnya, dalam buku teks atau di Wikipedia. Pada akhirnya, anda tidak boleh setiap satu buku sains popular untuk mengulang maklumat yang sama daripada kurikulum sekolah. Sayang sekali untuk masa, kertas dan pembaca yang mana ini bukan buku biologi pertama yang mereka ambil. Oleh itu, kami tidak akan menceritakan semula secara terperinci untuk kali keseratus apa itu replikasi DNA dan membran sel, tetapi akan terus ke intinya.

Beberapa istilah yang anda tidak boleh lakukan tanpa

Maklumat keturunan yang terkandung dalam DNA adalah heterogen dan ditulis dalam beberapa "bahasa" yang berbeza. Bahasa terbaik dipelajari kawasan pengekodan protein DNA. Urutan nukleotida di kawasan sedemikian mewakili arahan untuk sintesis molekul protein, ditulis menggunakan kod genetik- sistem korespondensi yang biasa kepada semua hidupan antara triplet tertentu nukleotida DNA (triplet, atau kodon) dan asid amino yang membentuk protein. Sebagai contoh, triplet nukleotida kod AAA untuk asid amino lisin, dan CGG untuk arginin.

Untuk mensintesis protein berdasarkan arahan sedemikian, maklumat mesti terlebih dahulu ditulis semula daripada DNA ke RNA - molekul yang berbeza daripada DNA dalam beberapa butiran: contohnya, bukannya nukleotida T (thymidine), RNA menggunakan U (uridine). Menulis semula maklumat daripada DNA kepada RNA (sintesis RNA pada templat DNA) dipanggil transkripsi. Gen boleh ditranskripsi dengan kerap, dan kemudian sel akan menghasilkan banyak molekul protein ini, atau jarang, dan kemudian akan terdapat sedikit protein. Ia dipanggil tahap ekspresi gen. Tahap ekspresi dikawal oleh protein pengawalseliaan khas.

Molekul RNA yang terhasil kemudiannya digunakan untuk mensintesis protein. "Mesin" molekul untuk sintesis protein berdasarkan arahan yang ditulis dalam RNA dipanggil ribosom, dan proses sintesis protein itu sendiri - siaran.

Bab dari buku. "Evolusi

Alexander Markov, Elena Naimark EVOLUSI Idea klasik berdasarkan penemuan baharu

Mukadimah. Mengapa hidup ini indah?

Bab 1. Keturunan: ke mana arah tuju dunia?

DNA adalah "gear" utama keturunan

Pemilihan adalah permainan mengikut peraturan

Mutasi neutral dan hanyutan genetik - pergerakan tanpa peraturan

Drift dan pemilihan: siapa yang menang?

Bab 7. Bentuk peralihan

Terdapat banyak bentuk peralihan

Separuh jalan untuk menggelepar

Lelaki jenis apakah ini?

"Mikro" atau "makro"?

Maju ke ruang udara

Dalam barisan yang tidak teratur - ke masa hadapan tanah

Penguji moden: mudskipper dan anglerfish

Dinosaur menguasai udara

"Tiada apa-apa yang sukar jika anda membahagikan kerja kepada bahagian-bahagian"

Naluri pertama, kemudian falsafah

Bab 7. Bentuk peralihan

Sedikit mengenai mata

Terdapat banyak bentuk peralihan

Separuh jalan untuk menggelepar

Lelaki jenis apakah ini?

"Mikro" atau "makro"?

Maju ke ruang udara

Sirip bertukar menjadi jari: pandangan ahli genetik

Dalam barisan yang tidak teratur - ke masa hadapan tanah

Ikan keli menunjukkan bagaimana ikan boleh makan di darat

Penguji moden: mudskipper dan anglerfish

Dinosaur menguasai udara

Burung, dinosaur dan gen mereka

"Tiada apa-apa yang sukar jika anda membahagikan kerja kepada bahagian-bahagian"

Naluri pertama, kemudian falsafah

Mukadimah Mengapa hidup ini indah?

Alexander Markov, Elena Naimark
EVOLUSI
Idea klasik berdasarkan penemuan baharu

Mukadimah
Mengapa hidup ini indah?