Электроэнцефалография (ЭЭГ) – это регистрация суммарной электрической активности головного мозга. Электрические колебания в коре головного мозга обнаружены Р. Кетон (1875) и В.Я. Данилевский (1876). Запись ЭЭГ возможна как поверхности кожи головы, так и с поверхности коры в эксперименте и в клинике при нейрохирургических операциях. В этом случае она называется электрокортикограммой. Запись ЭЭГ производится с помощью биполярных (оба активны) или униполярных (активный и индифферентный) электродов, накладываемых попарно и симметрично в лобно-полюсных, лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областях мозга. Кроме записи фоновой ЭЭГ используют функциональные пробы: экстероцептивные (световые, слуховые и др.), проприоцептивные, вестибулярные раздражители, гипервентиляция, сон. На ЭЭГ регистрируется четыре основных физиологических ритма: альфа-, бета-, гамма- и дельта- ритмы.
Метод вызванных потенциалов (ВП) – это измерение электрической активности мозга, возникающее в ответ на раздражение рецепторов, афферентных путей и центров переключения афферентной импульсации. В клинической практике ВП обычно получают в ответ на стимуляцию рецепторов, преимущественно зрительных, слуховых или соматосенсорных. ВП регистрируют при записи ЭЭГ, как правило, с поверхности головы, хотя их можно записать и с поверхности коры, а также в глубоких структурах мозга, например в таламусе. Методика ВП используется для объективного изучения сенсорных функций, процесса восприятия, проводящих путей мозга при физиологических и патологических состояниях (например, при опухолях мозга искажается форма ВП, уменьшается амплитуда, исчезают некоторые компоненты).
Функциональная компьютерная томография:
Позитронно-эмиссионная томография – это прижизненный метод функционального изотопного картирования мозга. Методика основана на введение в кровоток изотопов (O 15 , N 13 , F 18 и др.) в соединении с дезоксиглюкозой. Чем активнее участок мозга, тем больше поглощает он меченой глюкозы, радиоактивное излучение которой регистрируется детекторами, расположенными вокруг головы. Информация от детекторов поступает на компьютер, создающий на регистрируемом уровне «срезы» мозга, отражающее неравномерность распределения изотопа в связи с метаболической активностьюмозговых структур.
Функциональная магнитно-резонансная томография основана на том, что при потере кислорода гемоглобин приобретает парамагнитные свойства. Чем выше метаболическая активность мозга, тем больше объемный и линейный кровоток в данном участке мозга и тем меньше соотношение парамагнитного дезоксигемоглобина к оксигемоглобину. В мозге существует много очагов активации, что отражается в неоднородности магнитного поля. Этот метод позволяет выявить активно работающие участки мозга.
Реоэнцефалография основана на регистрации изменения сопротивления тканей переменному току высокой частоты в зависимости от их кровенаполнения. Реоэнцефалография позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга и его ассиметрии в различных сосудистых зонах, о тонусе эластичности сосудов мозга, состоянии внезапного оттока.
Эхоэнцефалография основана на свойстве ультразвука в разной степени отражаться от структур головы – ткани мозга и его патологических образований, ликвора, костей черепа и др. Кроме определения локализации некоторых структур мозга (особенно срединных) эхоэнцефалография благодаря использованию эффекта Доплера позволяет получить сведения о скорости и направлении движения крови в сосудах, участвующих в кровоснабжении мозга (Эффект Доплера - изменение частоты и длины волн, регистрируемых приёмником, вызванное движением их источника или движением приёмника.).
Хронаксиметрия позволяет определить возбудимость нервной и мышечной тканей путем измерения минимального времени (хронаксии) при действии раздражителя удвоенной пороговой силы. Чаще определяют хронаксию двигательной системы. Хронаксия увеличивается при поражении спинальных мотонейронов, уменьшается при поражении двигательных нейронов коры. На ее величину влияет состояние структур ствола. Например таламуса и красного ядра. Можно также определить хронаксию сенсорных систем – кожной, зрительной, вестибулярной (по времени возникновения ощущений), что позволяет судить о функции анализаторов.
Стереотаксический метод позволяет с помощью устройства для точного перемещения электродов во фронтальном, сагиттальном и вертикальном направлениях ввести электрод (или микропипетку, термопару) в различные структуры головного мозга. Через введенные электроды можно регистрировать биоэлектрическую активность данной структуры, раздражать или разрушать ее, через микроканюли вводить химические вещества в нервные центры или желудочки мозга.
Метод раздражения различных структур ЦНС слабым электротоком с помощью электродов или химическими веществами (растворы солей, медиаторов, гормонов), подводимыми с помощью микропипеток механическим способом или с использованием электрофореза.
Метод выключения различных участков ЦНС можно производить механическим, электролитическим путем, используя замораживание или электрокоагуляцию, а также узконаправленным пучком или вводя снотворные вещества в сонную артерию, можно обратимо выключать некоторые отделы головного мозга, например большое полушарие.
Метод перерезки на разных уровнях ЦНС в эксперименте можно получить спинальный, бульбарный, мезэцефальный, диэнцефальный, декортицированный организмы, расщепленный мозг (операция комиссуротомии); нарушить связь между корковой областью и нижележащими структурами (операция лоботомии), между корой и подкорковыми структурами (нейронально изолированная кора). Этот метод позволяет глубже понять функциональную роль как центров, расположенных ниже перерезки, так и отключаемых высших центров.
Патологоанатомический метод – прижизненное наблюдение за нарушением функций и посмертное исследование мозга.
©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-04-20
Частная физиология центральной нервной системы — раздел , изучающий функции структур головного и спинного мозга, а также механизмы их осуществления.
К методам исследования функций центральной нервной системы относятся нижеперечисленные.
Электроэнцефалография — метод регистрации биопотенциалов, генерируемых головного мозга, при отведении их от поверхности кожи головы. Величина таких биопотенциалов составляет 1-300 мкВ. Они отводятся с помощью электродов, накладываемых на поверхность кожи головы в стандартных точках, над всеми долями мозга и некоторыми их областями. Биопотенциалы подаются на вход прибора электроэнцефалографа, который их усиливает и регистрирует в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ) — графической кривой непрерывных изменений (волн) биопотенциалов мозга. Частота и амплитуда электроэнцефалографических волн отражают уровень активности нервных центров. С учетом величин амплитуды и частоты волн выделяют четыре основных ритма ЭЭГ (рис. 1).
Альфа-ритм имеет частоту 8-13 Гц и амплитуду 30- 70 мкВ. Это относительно регулярный, синхронизированный ритм, регистрируемый у человека, находящегося в состоянии бодрствования и покоя. Он выявляется приблизительно у 90% людей, находящихся в спокойной обстановке, при максимальном расслаблении мышц, с закрытыми глазами или в темноте. Альфа-ритм наиболее выражен в затылочных и теменных долях мозга.
Бета-ритм характеризуется нерегулярными волнами с частотой 14-35 Гц и амплитудой 15-20 мкВ. Этот ритм регистрируется у бодрствующего человека в лобных и теменных областях , при открытии глаз, действии звука, света, обращении к испытуемому, выполнении им физических действий. Он свидетельствует о переходе нервных процессов к более активному, деятельному состоянию и повышению функциональной активности мозга. Смену альфа-ритма или других электроэнцефалографических ритмов мозга на бета-ритм называют реакцией десинхронизации, или активации.
Рис. 1. Схема основных ритмов биопотенциалов головного мозга (ЭЭГ) человека: а — ритмы, регистрируемые с поверхности кожи головы в покос; 6 — действие света вызывает реакцию десинхронизации (смену α-ритма на β-ритм)
Тета-ритм имеет частоту 4-7 Гц и амплитуду до 150 мкВ. Он проявляется при поздних стадиях засыпания человека и развитии наркоза.
Дельта-ритм характеризуется частотой 0,5-3,5 Гц и большой (до 300 мкВ) амплитудой воли. Он регистрируется над всей поверхностью мозга во время глубокого сна или наркоза.
Основную роль в происхождении ЭЭГ отводят постсинаптическим потенциалам . Считается, что на характер ЭЭГ-ритмов оказывает наибольшее влияние ритмическая активность пейсмекерных нейронов и ретикулярной формации ствола мозга. При этом таламус индуцирует в коре высокочастотные, а ретикулярная формация ствола мозга — низкочастотные ритмы (тета и дельта).
Метод ЭЭГ широко используется для регистрации нейронной активности в состояниях сна и бодрствования; для выявления очагов повышенной активности в мозге, например при эпилепсии; для исследования влияния лекарственных и наркотических веществ и решения других задач.
Метод вызванных потенциалов позволяет регистрировать изменение электрических потенциалов коры и других структур мозга, вызываемых стимуляцией различных рецепторных полей или проводящих путей, связанных с этими структурами мозга. Возникающие в ответ на одномоментное раздражение биопотенциалы коры носят волнообразный характер, длятся до 300 мс. Для выделения вызванных потенциалов из спонтанных электроэнцефалогических волн применяют сложную компьютерную обработку ЭЭГ. Эта методика используется в эксперименте и в клинике для определения функционального состояния рецепторной, проводниковой и центральной частей сенсорных систем.
Микроэлектродный метод позволяет с помощью тончайших электродов, вводимых в клетку или подводимых к нейронам, расположенным в определенной области мозга, регистрировать клеточную или внеклеточную электрическую активность , а также оказывать на них воздействие электрическими токами.
Стереотаксический метод позволяет вводить в заданные структуры мозга зонды, электроды с лечебной и диагностической целью. Их введение осуществляется с учетом трехмерных пространственных координат расположения интересующей структуры мозга, которые описаны в стереотаксических атласах. В атласах указывается под каким углом и на какую глубину относительно характерных анатомических точек черепа должны вводиться электрод или зонд для достижения интересующей структуры мозга. При этом голова больного фиксируется в специальном держателе.
Метод раздражения. Раздражение различных структур мозга чаще всего проводится с помощью слабого электрического тока. Такое раздражение легко дозируется, не вызывает повреждений нервных клеток и может наноситься многократно. В качестве раздражителей используются также различные биологически активные вещества.
Методы перерезок, экстирпации (удаления) и функциональной блокады нервных структур. Удаление структур мозга и их перерезки широко использовались в эксперименте в начальный период накопления знаний о мозге. В настоящее время сведения о физиологической роли различных структур ЦНС пополняются клиническими наблюдениями за изменением состояния функций мозга или других органов у больных, подвергшихся удалению или разрушению отдельных структур нервной системы (при опухолях, кровоизлияниях, травмах).
При функциональной блокаде производят временное выключение функций нервных структур путем введения веществ тормозного действия, воздействий специальных электрических токов, охлаждения.
Реоэнцефалография. Представляет собой методику исследования пульсовых изменений кровенаполнения мозговых сосудов. Она основана на измерении сопротивления нервной ткани электрическому току, которое зависит от степени их кровенаполнения.
Эхоэнцефалография. Позволяет определять локализацию и размеры уплотнений и полостей в мозге и костях черепной коробки. Эта методика основывается на регистрации ультразвуковых волн, отраженных от тканей головы.
Методы компьютерной томографии (визуализации). Основаны на регистрации сигналов от проникших в ткани мозга короткоживущих изотопов с помощью магниторезонансной, позитронно-эмиссионной томографии и регистрации поглощения проходящих через ткани рентгеновских лучей. Обеспечивают получение четкого послойного и трехмерного изображения структур мозга.
Методы исследования условных рефлексов и поведенческих реакций. Позволяют изучать интегративные функции высших отделов мозга. Эти методы подробнее рассмотрены в разделе интегративные функции мозга.
Современные методы исследования
Электроэнцефалография (ЭЭГ) — регистрация электромагнитных волн, возникающих в коре головного мозга при быстром изменении потенциалов корковых полей.
Магнитоэнцефалография (МЭГ) — регистрация магнитных полей в коре головного мозга; преимущество МЭГ над ЭЭГ связано с тем, что МЭГ не испытывает искажений от тканей, покрывающих мозг, не требует индифферентного электрода и отражает только источники активности, параллельные черепу.
Позитивно-эмиссионная томография (ПЭТ) — метод, позволяющий с помощью соответствующих изотопов, введенных в кровь, оценить структуры мозга, а по скорости их перемещения — функциональную активность нервной ткани.
Магнитно-резонансная томография (МРТ) — основана на том, что различные вещества, обладающие парамагнитными свойствами, способны в магнитном ноле поляризоваться и резонировать с ним.
Термоэнцефалоскопия — измеряет локальный метаболизм и кровоток мозга по его теплопродукции (недостатком его является то, что он требует открытой поверхности мозга, применяется в нейрохирургии).
Основным принципом функционирования ЦНС является процесс регуляции, управления физиологическими функциями, которые направлены на поддержание постоянства свойств и состава внутренней среды организма. ЦНС обеспечивает оптимальные взаимоотношения организма с окружающей средой, устойчивость, целостность, оптимальный уровень жизнедеятельности организма.
Различают два основных вида регуляции: гуморальный и нервный.
Гуморальный процесс управления предусматривает изменение физиологической активности организма под влиянием химических веществ, которые доставляются жидкими средами организма. Источником передачи информации являются химические вещества – утилизоны, продукты метаболизма (углекислый газ, глюкоза, жирные кислоты), информоны, гормоны желез внутренней секреции, местные или тканевые гормоны.
Нервный процесс регуляции предусматривает управление изменения физиологических функций по нервным волокнам при помощи потенциала возбуждения под влиянием передачи информации.
Характерные особенности:
1) является более поздним продуктом эволюции;
2) обеспечивает быструю регуляцию;
3) имеет точного адресата воздействия;
4) осуществляет экономичный способ регуляции;
5) обеспечивает высокую надежность передачи информации.
В организме нервный и гуморальный механизмы работают как единая система нейрогуморального управления. Это комбинированная форма, где одновременно используются два механизма управления, они взаимосвязаны и взаимообусловлены.
Нервная система представляет собой совокупность нервных клеток, или нейронов.
По локализации различают:
1) центральный отдел – головной и спинной мозг;
2) периферический – отростки нервных клеток головного и спинного мозга.
По функциональным особенностям различают:
1) соматический отдел, регулирующий двигательную активность;
2) вегетативный, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней секреции, сосудов, трофическую иннервацию мышц и самой ЦНС.
Функции нервной системы:
1) интегративно-коордиационная функция. Обеспечивает функции различных органов и физиологических систем, согласует их деятельность между собой;
2) обеспечение тесных связей организма человека с окружающей средой на биологическом и социальном уровнях;
3) регуляция уровня обменных процессов в различных органах и тканях, а также в самой себе;
4) обеспечение психической деятельности высшимие отделами ЦНС.
2. Нейрон. Оособенности строения, значение, виды
Структурной и функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон .
Нейрон – специализированная клетка, которая способна принимать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими нейронами, организовывать ответную реакцию организма на раздражение.
Функционально в нейроне выделяют:
1) воспринимающую часть (дендриты и мембрану сомы нейрона);
2) интегративную часть (сому с аксоновым холмиком);
3) передающую часть (аксонный холмик с аксоном).
Воспринимающая часть.
Дендриты – основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана дендрита способна реагировать на медиаторы. Нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Это объясняется тем, что нейрон как информационное образование должен иметь большое количество входов. Через специализированные контакты информация поступает от одного нейрона к другому. Эти контакты называются «шипики».
Мембрана сомы нейрона имеет толщину 6 нм и состоит из двух слоев липидных молекул. Гидрофильные концы этих молекул обращены в сторону водной фазы: один слой молекул обращен внутрь, другой – наружу. Гидрофильные концы повернуты друг к другу – внутрь мембраны. В двойной липидный слой мембраны встроены белки, которые выполняют несколько функций:
1) белки-насосы – перемещают в клетке ионы и молекулы против градиента концентрации;
2) белки, встроенные в каналы, обеспечивают избирательную проницаемость мембраны;
3) рецепторные белки осуществляют распознавание нужных молекул и их фиксацию на мембране;
4) ферменты облегчают протекание химической реакции на поверхности нейрона.
В некоторых случаях один и тот же белок может выполнять функции как рецептора, фермента, так и насоса.
Интегративная часть.
Аксоновый холмик – место выхода аксона из нейрона.
Сома нейрона (тело нейрона) выполняет наряду с информационной и трофическую функцию относительно своих отростков и синапсов. Сома обеспечивает рост дендритов и аксонов. Сома нейрона заключена в многослойную мембрану, которая обеспечивает формирование и распространение электротонического потенциала к аксонному холмику.
Передающая часть.
Аксон – вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, которая собирается дендритами и перерабатывается в нейроне. Аксон дендритной клетки имеет постоянный диаметр и покрыт миелиновой оболочкой, которая образована из глии, у аксона разветвленные окончания, в которых находятся митохондрии и секреторные образования.
Функции нейронов:
1) генерализация нервного импульса;
2) получение, хранение и передача информации;
3) способность суммировать возбуждающие и тормозящие сигналы (интегративная функция).
Виды нейронов:
1) по локализации:
а) центральные (головной и спинной мозг);
б) периферические (мозговые ганглии, черепные нервы);
2) в зависимости от функции:
а) афферентные (чувствительные), несущие информацию от рецепторов в ЦНС;
б) вставочные (коннекторные), в элементарном случае обеспечивающие связь между афферентным и эфферентным нейронами;
в) эфферентные:
– двигательные – передние рога спинного мозга;
– секреторные – боковые рога спинного мозга;
3) в зависимости от функций:
а) возбуждающие;
б) тормозящие;
4) в зависимости от биохимических особенностей, от природы медиатора;
5) в зависимости от качества раздражителя, который воспринимается нейроном:
а) мономодальный;
б) полимодальные.
3. Рефлекторная дуга, ее компоненты, виды, функции
Деятельность организма – закономерная рефлекторная реакция на стимул. Рефлекс – реакция организма на раздражение рецепторов, которая осуществляется с участием ЦНС. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга.
Рефлекторная дуга – последовательно соединенная цепочка нервных клеток, которая обеспечивает осуществление реакции, ответа на раздражение.
Рефлекторная дуга состоит из шести компонентов: рецепторов, афферентного (чувствительного) пути, рефлекторного центра, эфферентного (двигательного, секреторного) пути, эффектора (рабочего органа), обратной связи.
Рефлекторные дуги могут быть двух видов:
1) простые – моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс;
2) сложные – полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) – рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный.
Представление о рефлекторной дуге как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном – петлей обратной связи. Этот компонент устанавливает связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, который выдает исполнительные команды. При помощи этого компонента происходит трансформация открытой рефлекторной дуги в закрытую.
Особенности простой моносинаптической рефлекторной дуги:
1) территориально сближенные рецептор и эффектор;
2) рефлекторная дуга двухнейронная, моносинаптическая;
3) нервные волокна группы А? (70-120 м/с);
4) короткое время рефлекса;
5) мышцы, сокращающиеся по типу одиночного мышечного сокращения.
Особенности сложной моносинаптической рефлекторной дуги:
1) территориально разобщенные рецептор и эффектор;
2) рецепторная дуга трехнейронная (может быть и больше нейронов);
3) наличие нервных волокон группы С и В;
4) сокращение мышц по типу тетануса.
Особенности вегетативного рефлекса:
1) вставочный нейрон находится в боковых рогах;
2) от боковых рогов начинается преганглионарный нервный путь, после ганглия – постганглионарный;
3) эфферентный путь рефлекса вегетативной нервной дуги прерывается вегетативным ганглием, в котором лежит эфферентный нейрон.
Отличие симпатической нервной дуги от парасимпатической: у симпатической нервной дуги преганглионарный путь короткий, так как вегетативный ганглий лежит ближе к спинному мозгу, а постганглионарный путь длинный.
У парасимпатической дуги все наоборот: преганглионарный путь длинный, так как ганглий лежит близко к органу или в самом органе, а постганглионарный путь короткий.
4. Функциональные системы организма
Функциональная система – временное функциональное объединение нервных центров различных органов и систем организма для достижения конечного полезного результата.
Полезный результат – самообразующий фактор нервной системы. Результат действия представляет собой жизненно важный адаптивный показатель, который необходим для нормального функционирования организма.
Существует несколько групп конечных полезных результатов:
1) метаболическая – следствие обменных процессов на молекулярном уровне, которые создают необходимые для жизни вещества и конечные продукты;
2) гомеостатическая – постоянство показателей состояния и состава сред организма;
3) поведенческая – результат биологической потребности (половой, пищевой, питьевой);
4) социальная – удовлетворение социальных и духовных потребностей.
В состав функциональной системы включаются различные органы и системы, каждый из которых принимает активное участие в достижении полезного результата.
Функциональная система, по П. К. Анохину, включает в себя пять основных компонентов:
1) полезный приспособительный результат – то, ради чего создается функциональная система;
2) аппарат контроля (акцептор результата) – группу нервных клеток, в которых формируется модель будущего результата;
3) обратную афферентацию (поставляет информацию от рецептора в центральное звено функциональной системы) – вторичные афферентные нервные импульсы, которые идут в акцептор результата действия для оценки конечного результата;
4) аппарат управления (центральное звено) – функциональное объединение нервных центров с эндокринной системой;
5) исполнительные компоненты (аппарат реакции) – это органы и физиологические системы организма (вегетативная, эндокринные, соматические). Состоит из четырех компонентов:
а) внутренних органов;
б) желез внутренней секреции;
в) скелетных мышц;
г) поведенческих реакций.
Свойства функциональной системы:
1) динамичность. В функциональную систему могут включаться дополнительные органы и системы, что зависит от сложности сложившейся ситуации;
2) способность к саморегуляции. При отклонении регулируемой величины или конечного полезного результата от оптимальной величины происходит ряд реакций самопроизвольного комплекса, что возвращает показатели на оптимальный уровень. Саморегуляция осуществляется при наличии обратной связи.
В организме работает одновременно несколько функциональных систем. Они находятся в непрерывном взаимодействии, которое подчиняется определенным принципам:
1) принципу системы генеза. Происходят избирательное созревание и эволюция функциональных систем (функциональные системы кровообращения, дыхания, питания, созревают и развиваются раньше других);
2) принципу многосвязного взаимодействия. Происходит обобщение деятельности различных функциональных систем, направленное на достижение многокомпонентного результата (параметры гомеостаза);
3) принципу иерархии. Функциональные системы выстраиваются в определенный ряд в соответствии со своей значимостью (функциональная система целостности ткани, функциональная система питания, функциональная система воспроизведения и т. д.);
4) принципу последовательного динамического взаимодействия. Осуществляется четкая последовательность смены деятельности одной функциональной системы другой.
5. Координационная деятельность ЦНС
Координационная деятельность (КД) ЦНС представляет собой согласованную работу нейронов ЦНС, основанную на взаимодействии нейронов между собой.
Функции КД:
1) обеспечивает четкое выполнение определенных функций, рефлексов;
2) обеспечивает последовательное включение в работу различных нервных центров для обеспечения сложных форм деятельности;
3) обеспечивает согласованную работу различных нервных центров (при акте глотания в момент глотания задерживается дыхание, при возбуждении центра глотания тормозится центр дыхания).
Основные принципы КД ЦНС и их нейронные механизмы.
1. Принцип иррадиации (распространения). При возбуждении небольших групп нейронов возбуждение распространяется на значительное количество нейронов. Иррадиация объясняется:
1) наличием ветвистых окончаний аксонов и дендритов, за счет разветвлений импульсы распространяются на большое количество нейронов;
2) наличием вставочных нейронов в ЦНС, которые обеспечивают передачу импульсов от клетки к клетке. Иррадиация имеет границы, которая обеспечивается тормозным нейроном.
2. Принцип конвергенции. При возбуждении большого количества нейронов возбуждение может сходиться к одной группе нервных клеток.
3. Принцип реципрокности – согласованная работа нервных центров, особенно у противоположных рефлексов (сгибание, разгибание и т. д.).
4. Принцип доминанты. Доминанта – господствующий очаг возбуждения в ЦНС в данный момент. Это очаг стойкого, неколеблющегося, нераспространяющегося возбуждения. Он имеет определенные свойства: подавляет активность других нервных центров, имеет повышенную возбудимость, притягивает нервные импульсы из других очагов, суммирует нервные импульсы. Очаги доминанты бывают двух видов: экзогенного происхождения (вызванные факторами внешней среды) и эндогенными (вызванные факторами внутренней среды). Доминанта лежит в основе формирования условного рефлекса.
5. Принцип обратной связи. Обратная связь – поток импульсов в нервную систему, который информирует ЦНС о том, как осуществляется ответная реакция, достаточна она или нет. Различают два вида обратной связи:
1) положительная обратная связь, вызывающая усиление ответной реакции со стороны нервной системы. Лежит в основе порочного круга, который приводит к развитию заболеваний;
2) отрицательная обратная связь, снижающая активность нейронов ЦНС и ответную реакцию. Лежит в основе саморегуляции.
6. Принцип субординации. В ЦНС существует определенная подчиненность отделов друг другу, высшим отделом является кора головного мозга.
7. Принцип взаимодействия процессов возбуждения и торможения. ЦНС координирует процессы возбуждения и торможения:
оба процесса способны к конвергенции, процесс возбуждения и в меньшей степени торможения способны к иррадиации. Торможение и возбуждение связаны индукционными взаимоотношениями. Процесс возбуждения индуцирует торможение, и наоборот. Различаются два вида индукции:
1) последовательная. Процесс возбуждения и торможения сменяют друг друга по времени;
2) взаимная. Одновременно существует два процесса – возбуждения и торможения. Взаимная индукция осуществляется путем положительной и отрицательной взаимной индукции: если в группе нейронов возникает торможение, то вокруг него возникают очаги возбуждения (положительная взаимная индукция), и наоборот.
По определению И. П. Павлова, возбуждение и торможение – это две стороны одного и того же процесса. Координационная деятельность ЦНС обеспечивает четкое взаимодействие между отдельными нервными клетками и отдельными группами нервных клеток. Выделяют три уровня интеграции.
Первый уровень обеспечивается за счет того, что на теле одного нейрона могут сходиться импульсы от разных нейронов, в результате происходит или суммирование, или снижение возбуждения.
Второй уровень обеспечивает взаимодействиями между отдельными группами клеток.
Третий уровень обеспечивается клетками коры головного мозга, которые способствуют более совершенному уровню приспособления деятельности ЦНС к потребностям организма.
6. Виды торможения, взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Опыт И. М. Сеченова
Торможение – активный процесс, возникающий при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения, функционального отправления ткани нет.
Торможение может развиваться только в форме локального ответа.
Выделяют два типа торможения:
1) первичное. Для его возникновения необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения под воздействием тормозного медиатора. Различают два вида первичного торможения:
а) пресинаптическое в аксо-аксональном синапсе;
б) постсинаптическое в аксодендрическом синапсе.
2) вторичное. Не требует специальных тормозных структур, возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур, всегда связано с процессом возбуждения. Виды вторичного торможения:
а) запредельное, возникающее при большом потоке информации, поступающей в клетку. Поток информации лежит за пределами работоспособности нейрона;
б) пессимальное, возникающее при высокой частоте раздражения;
в) парабиотическое, возникающее при сильно и длительно действующем раздражении;
г) торможение вслед за возбуждением, возникающее вследствие снижения функционального состояния нейронов после возбуждения;
д) торможение по принципу отрицательной индукции;
е) торможение условных рефлексов.
Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выраженными. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.
Торможение лежит в основе координации движений, обеспечивает защиту центральных нейронов от перевозбуждения. Торможение в ЦНС может возникать при одновременном поступлении в спинной мозг нервных импульсов различной силы с нескольких раздражителей. Более сильное раздражение тормозит рефлексы, которые должны были наступать в ответ на более слабые.
В 1862 г. И. М. Сеченов открыл явление центрального торможения. Он доказал в своем опыте, что раздражение кристалликом хлорида натрия зрительных бугров лягушки (большие полушария головного мозга удалены) вызывает торможение рефлексов спинного мозга. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась. Результат этого опыта позволил И. М. Сеченому сделать заключение, что в ЦНС наряду с процессом возбуждения развивается процесс торможения, который способен угнетать рефлекторные акты организма. Н. Е. Введенский высказал предположение, что в основе явления торможения лежит принцип отрицательной индукции: более возбудимый участок в ЦНС тормозит активность менее возбудимых участков.
Современная трактовка опыта И. М. Сеченова (И. М. Сеченов раздражал ретикулярную формацию ствола мозга): возбуждение ретикулярной формации повышает активность тормозных нейронов спинного мозга – клеток Реншоу, что приводит к торможению?-мотонейронов спинного мозга и угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга.
7. Методы изучения ЦНС
Существуют два большие группы методов изучения ЦНС:
1) экспериментальный метод, который проводится на животных;
2) клинический метод, который применим к человеку.
К числу экспериментальных методов классической физиологии относятся методы, направленные на активацию или подавление изучаемого нервного образования. К ним относятся:
1) метод поперечной перерезки ЦНС на различных уровнях;
2) метод экстирпации (удаления различных отделов, денервации органа);
3) метод раздражения путем активирования (адекватное раздражение – раздражение электрическим импульсом, схожим с нервным; неадекватное раздражение – раздражение химическими соединениями, градуируемое раздражение электрическим током) или подавления (блокирования передачи возбуждения под действием холода, химических агентов, постоянного тока);
4) наблюдение (один из старейших, не утративших своего значения метод изучения функционирования ЦНС. Он может быть использован самостоятельно, чаще используется в сочетании с другими методами).
Экспериментальные методы при проведении опыта часто сочетаются друг с другом.
Клинический метод направлен на изучение физиологического состояния ЦНС у человека. Он включает в себя следующие методы:
1) наблюдение;
2) метод регистрации и анализа электрических потенциалов головного мозга (электро-, пневмо-, магнитоэнцефалография);
3) метод радиоизотопов (исследует нейрогуморальные регуляторные системы);
4) условно-рефлекторный метод (изучает функции коры головного мозга в механизме обучения, развития адаптационного поведения);
5) метод анкетирования (оценивает интегративные функции коры головного мозга);
6) метод моделирования (математического моделирования, физического и т. д.). Моделью является искусственно созданный механизм, который имеет определенное функциональное подобие с исследуемым механизмом организма человека;
7) кибернетический метод (изучает процессы управления и связи в нервной системе). Направлен на изучение организации (системных свойств нервной системы на различных уровнях), управления (отбора и реализации воздействий, необходимых для обеспечения работы органа или системы), информационной деятельности (способности воспринимать и перерабатывать информацию – импульс в целях приспособления организма к изменениям окружающей среды).
Существуют следующие методы исследования функций ЦНС:
1. метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом;
2. метод экстирпации (удаления) или разрушения участков мозга;
3. метод раздражения различных отделов и центров мозга;
4. анатомо-клинический метод . Клинические наблюдения за изменениями функций ЦНС при поражении ее каких-либо отделов с последующим патологоанатомическим исследованием;
5. электрофизиологические методы:
а. электроэнцефалография – регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа. Методика разработана и внедрена в клинику Г. Бергером;
б. регистрация биопотенциалов различных нервных центров; используется вместе со стереотаксической техникой, при которой электроды с помощью микроманипуляторов вводят в строго определенное ядро;
в. метод вызванных потенциалов , регистрация электрической активности участков мозга при электрическом раздражении периферических рецепторов или других участков.
6. метод внутримозгового введения веществ с помощью микроинофореза ;
7. хронорефлексометрия – определение времени рефлексов.
Свойства нервных центров
Нервным центром (НЦ) называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Например, бульбарный дыхательный центр.
Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие особенности:
1. Одностороннее проведение . Оно идет от афферентного, через вставочный, к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов.
2. Центральная задержка проведение возбуждения. Т.е. по НЦ возбуждение идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой. Так как больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. Исходя из этого, время рефлекса – это время от начала воздействия раздражителя до появления ответной реакции. Чем длительнее центральная задержка, тем больше время рефлекса. Вместе с тем оно зависит от силы раздражителя. Чем она больше, тем время рефлекса короче и наоборот. Это объясняется явлением суммации возбуждений в синапсах. Кроме того, оно определяется и функциональным состоянием ЦНС. Например, при утомлении НЦ длительность рефлекторной реакции увеличивается.
3. Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает, как и в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда возбуждения постсинаптических потенциалов (ВПСП). Поэтому рефлекторная реакция может возникать на несколько последовательных подпороговых раздражений. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторных нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются и в мембране нейрона генерируется распространяющийся ПД.
4. Трансформация ритма возбуждения – изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может понижаться или повышаться. Например, повышающая трансформация (увеличение частоты) обусловлено дисперсией и мультипликацией возбуждения в нейронах. Первое явление возникает в результате разделения нервных импульсов на несколько нейронов, аксоны которых образуют затем синапсы на одном нейроне. Второе – генерацией нескольких нервных импульсов при развитии возбуждающего постсинаптического потенциала на мембране одного нейрона. Понижающая трансформация объясняется суммацией нескольких ВПСП и возникновением одного ПД в нейроне.
5. Постетаническая потенциация – это усиление рефлекторной реакции в результате длительного возбуждения нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы, выделяется большое количество нейромедиатора в межнейронных синапсах. Это приводит к прогрессирующему нарастанию амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала и длительному (несколько часов) возбуждению нейронов.
6. Последействие – это запаздывание окончания рефлекторного ответа после прекращения действия раздражителя. Связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов.
7. Тонус нервных центров – состояние постоянной повышенной активности. Он обусловлен постоянным поступлением к НЦ нервных импульсов от периферических рецепторов, возбуждающим влиянием на нейроны продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. Например, проявлением тонуса соответствующих центров является тонус определенной группы мышц.
8. Автоматия (спонтанная активность) нервных центров. Периодическая или постоянная генерация нейронами нервных импульсов, которые возникают в них самопроизвольно, т.е. в отсутствии сигналов от других нейронов или рецепторов. Обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.
9. Пластичность нервных центров. Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности НЦ лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.
10. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость . НЦ могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов.
Методы исследования центральной нервной системы
Наибольшее распространение получили методы регистрации биоэлектрической активности отдельных нейронов, суммарной активности нейронного пула или головного мозга в целом (электроэнцефалография), компьютерная томография (позитронно-эмиссионная томография, магнитно-резонансная томография) и др.
Электроэнцефалография - это регистрация с поверхности кожи головы или с поверхности коры (последнее - в эксперименте) суммарного электрического поля нейронов мозга при их возбуждении (рис. 82).
Рис. 82. Ритмы электроэнцефалограммы: А – основные ритмы: 1 – α-ритм, 2 – β-ритм, 3 - θ-ритм, 4 – σ-ритм; Б – реакция десинхронизации ЭЭГ затылочной области коры большого мозга при открывании глаз () и восстановление α-ритма при закрывании глаз (↓)
Происхождение волн ЭЭГ изучено недостаточно. Полагают, что ЭЭГ отражает ЛП множества нейронов - ВПСП, ТПСП, следовые - гиперполяризацию и деполяризацию, способные к алгебраической, пространственной и временной суммации.
Эта точка зрения является общепризнанной, при этом участие ПД в формировании ЭЭГ отрицается. Так, например, W. Willes (2004) пишет: «Что касается потенциалов действия, то возникающие их ионные токи слишком слабы, быстры и несинхронизированны, чтобы их можно было зарегистрировать в виде ЭЭГ». Однако это утверждение не подкреплено экспериментальными фактами. Для его доказательства необходимо предотвратить возникновение ПД всех нейронов ЦНС и регистрировать ЭЭГ в условиях возникновения только ВПСП и ТПСП. Но это невозможно. Кроме того, в натуральных условиях ВПСП обычно являются начальной частью ПД, поэтому утверждать, что ПД не участвуют в формировании ЭЭГ, оснований нет.
Таким образом, ЭЭГ - это регистрация суммарного электрического поля ПД, ВПСП, ТПСП, следовых гиперполяризации и деполяризации нейронов .
На ЭЭГ регистрируется четыре основных физиологических ритма: α-, β-, θ- и δ-ритмы, частота и амплитуда которых отражают степень активности ЦНС.
При исследовании ЭЭГ описывают частоту и амплитуду ритма (рис. 83).
Рис. 83. Частота и амплитуда ритма электроэнцефалограммы. Т 1 , Т 2 , Т 3 – период (время) колебания; количество колебаний в 1 сек – частота ритма; А 1 , А 2 – амплитуда колебания (Кирой, 2003).
Метод вызванных потенциалов (ВП) заключается в регистрации изменений электрической активности мозга (электрического поля) (рис. 84), возникающих в ответ на раздражение сенсорных рецепторов, (обычный вариант).
Рис. 84. Вызванные потенциалы у человека на вспышку света: П – позитивные, Н – негативные компоненты ВП; цифровые индексы означают порядок следования позитивных и негативных компонентов в составе ВП. Начало записи совпадает с моментом включения вспышки света (стрелка)
Позитронно-эмиссионная томография - метод функционального изотопного картирования мозга, основанный на введении в кровоток изотопов (13 М, 18 Р, 15 О) в соединении с дезоксиглюкозой. Чем активнее участок мозга, тем он больше поглощает меченой глюкозы. Радиоактивное излучение последней регистрируется специальными детекторами. Информация от детекторов поступает на компьютер, который создает «срезы» мозга на регистрируемом уровне, отражающие неравномерность распределения изотопа в связи с метаболической активностью мозговых структур, что позволяет судить о возможных поражениях ЦНС.
Магнитно-резонансная томография позволяет выявить активно работающие участки мозга. Методика основана на том, что после диссоциации оксигемоглобина гемоглобин приобретает парамагнитные свойства. Чем выше метаболическая активность мозга, тем больше объемный и линейный кровоток в данном участке мозга и тем меньше отношение парамагнитного дезоксигемоглобина к оксигемоглобину. В мозге существует много очагов активации, что отражается в неоднородности магнитного поля.
Стереотаксический метод . Метод позволяет вводить макро- и микроэлектроды, термопару в различные структуры головного мозга. Координаты структур мозга приведены в стереотаксических атласах. Посредством введенных электродов можно регистрировать биоэлектрическую активность данной структуры, раздражать или разрушать ее; через микроканюли можно вводить химические вещества в нервные центры или желудочки мозга; с помощью микроэлектродов (их диаметр менее 1 мкм), подведенных вплотную к клетке, можно регистрировать импульсную активность отдельных нейронов и судить об участии последних в рефлекторных, регуляторных и поведенческих реакциях, а также о возможных патологических процессах и применении соответствующих лечебных воздействий фармакологическими препаратами.
Данные о функциях головного мозга можно получить при проведении операций на мозге. В частности, при электрической стимуляции коры во время нейрохирургических операций.
Вопросы для самоконтроля
1. Какие три отдела мозжечка и их составные элементы выделяют в структурно-функциональном отношении? От каких рецепторов поступают импульсы в мозжечок?
2. С какими отделами ЦНС мозжечок связан с помощью нижних, средних и верхних ножек?
3. С помощью каких ядер и структур ствола мозга мозжечок реализует свое регулирующее влияние на тонус скелетной мускулатуры и двигательную активность организма? Возбуждающим или тормозным оно является?
4. Какие структуры мозжечка участвуют в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия?
5. Какая структура мозжечка участвует в программировании целенаправленных движений?
6. Какое влияние оказывает мозжечок на гомеостазис, как изменяется гомеостазис при повреждении мозжечка?
7. Перечислите отделы ЦНС и структурные элементы, составляющие передний мозг.
8. Назовите образования промежуточного мозга. Какой тонус скелетных мышц наблюдается у диэнцефального животного (удалены полушария большого мозга), в чем он выражается?
9. На какие группы и подгруппы делят ядра таламуса и как они связаны с корой больших полушарий?
10. Как называют нейроны, посылающие информацию к специфическим (проекционным) ядрам таламуса? Как называют пути, которые образуют их аксоны?
11. Какова роль таламуса?
12. Какие функции выполняют неспецифические ядра таламуса?
13. Назовите функциональное значение ассоциативных зон таламуса.
14. Какие ядра среднего и промежуточного мозга образуют подкорковые зрительные и слуховые центры?
15. В осуществлении каких реакций, кроме регуляции функций внутренних органов, принимает участие гипоталамус?
16. Какой отдел головного мозга называют высшим вегетативным центром? Что называют тепловым уколом Клода Бернара?
17. Какие группы химических веществ (нейросекретов) поступают от гипоталамуса к передней доле гипофиза и каково их значение? Какие гормоны поступают в заднюю долю гипофиза?
18. Какие рецепторы, воспринимающие отклонения от нормы параметров внутренней среды организма, обнаружены в гипоталамусе?
19. Центры регуляции каких биологических потребностей обнаружены в гипоталамусе
20. Какие структуры головного мозга составляют стриопаллидарную систему? Какие реакции возникают в ответ на стимуляцию ее структур?
21. Перечислите основные функции, в выполнении которых важную роль играет полосатое тело.
22. Каковы функциональные взаимоотношения полосатого тела и бледного шара? Какие двигательные расстройства возникают при повреждении полосатого тела?
23. Какие двигательные расстройства возникают при повреждении бледного шара?
24. Назовите структурные образования, составляющие лимбическую систему.
25. Что характерно для распространения возбуждения между отдельными ядрами лимбической системы, а также между лимбической системой и ретикулярной формацией? Чем это обеспечивается?
26. От каких рецепторов и отделов ЦНС поступают афферентные импульсы к различным образованиям лимбической системы, куда посылает импульсы лимбическая система?
27. Какие влияния оказывает лимбическая система на сердечно-сосудистую, дыхательную и пищеварительную системы? Посредством каких структур осуществляются эти влияния?
28. В процессах кратковременной или долговременной памяти играет важную роль гиппокамп? Какой экспериментальный факт об этом свидетельствует?
29. Приведите экспериментальные доказательства, свидетельствующие о важной роли лимбической системы в видоспецифическом поведении животного и его эмоциональных реакциях.
30. Перечислите основные функции лимбической системы.
31. Функции круга Пейпеца и круга через миндалину.
32. Кора больших полушарий: древняя, старая и новая кора. Локализация и функции.
33.Серое и белое вещество КПБ. Функции?
34.Перечислите слои новой коры и их функции.
35.Поля Бродмана.
36.Колончатая организация КБП по Маунткаслу.
37.Функциональное деление коры: первичные, вторичные и третичные зоны.
38.Сенсорные, моторные и ассоциативные зоны КБП.
39.Что означает проекции общей чувствительности в коре (Чувствительный гомункулус по Пенфилду). Где в коре находятся эти проекции?
40.Что означает проекции двигательной системы в коре (Двигательный гомункулус по Пенфилду). Где в коре находятся эти проекции?
50. Назовите соматосенсорные зоны коры больших полушарий, укажите места их расположения и назначение.
51. Назовите основные моторные зоны коры больших полушарий и места их расположения.
52.Что собой представляют зоны Вернике и Брока? Где они располагаются? Какие последствия наблюдаются при их нарушении?
53. Что понимают под пирамидной системой? Какова ее функция?
54. Что понимают под экстрапирамидной системой?
55. Каковы функции экстрапирамидной системы?
56. Какова последовательность взаимодействия сенсорной, моторной и ассоциативной зон коры при решении задач на узнавание предмета и произнесения его названия?
57.Что такое межполушарная ассиметрия?
58.Какие функции выполняет мозолистое тело и почему его перерезают при эпилепсии?
59.Приведите примеры нарушения межполушарной ассиметрии?
60.Сравните функции левого и правого полушарий.
61.Перечислите функции различных долей коры.
62.Где в коре осуществляется праксис и гнозис?
63.Нейроны какой модальности находятся в первичных, вторичных и ассоциативных зонах коры?
64.Какие зоны занимают наибольшую площадь в коре? Почему?
66.В каких зонах коры формируются зрительны ощущения?
67.В каких зонах коры формируются слуховые ощущения?
68.В каких зонах коры формируются тактильные и болевые ощущения?
69.Какие функции выпадут у человека при нарушении лобных долей?
70.Какие функции выпадут у человека при нарушении затылочных долей?
71.Какие функции выпадут у человека при нарушении височных долей?
72.Какие функции выпадут у человека при нарушении теменных долей?
73. Функции ассоциативных областей КБП.
74.Методы изучения работы головного мозга: ЭЭГ, МРТ, ПЭТ, метод вызванных потенциалов, стереотаксический и другие.
75.Перечислите основные функции КБП.
76. Что понимают под пластичностью нервной системы? Объясните на примере головного мозга.
77. Какие функции голвного мозга выпадут, если удалить кору больших полушарий у разных животных?
2.3.15 . Общая характеристика вегетативной нервной системы
Вегетативная нервная система - это часть нервной системы, регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии, гомеостазис.
Отделы ВНС. В настоящее время общепризнанными являются два отдела ВНС: симпатический и парасимпатический. На рис. 85 представлены отделы ВНС и иннервация ее отделами (симпатическим и парасимпатическим) различных органов.
Рис. 85. Анатомия вегетативной нервной системы. Показаны органы и их симпатическая и парасимпатическая иннервация. T 1 -L 2 – нервные центры симпатического отдела ВНС; S 2 -S 4 - нервные центры парасимпатического отдела ВНС в крестцовом отделе спинного мозга, III–глазодвигательный нерв, VII–лицевой нерв, IX–языкоглоточный нерв, X–блуждающий нерв – нервные центры парасимпатического отдела ВНС в стволе мозга
В таблице 10 приводятся эффекты симпатической и парасимпатической отделов ВНС на эффекторные органы с указанием типа рецептора на клетках эффекторных органов (Чеснокова, 2007) (табл. 10).
Таблица 10. Влияние симпатической и парасимпатической отделов вегетативной нервной системы на некоторые эффекторные органы
| Орган | Симпатический отдел ВНС | Рецептор | Парасимпатический отдел ВНС | Рецептор |
| Глаз (радужная оболочка) | ||||
| Радиальная мышца | Сокращение | α 1 | ||
| Сфинктер | Сокращение | - | ||
| Сердце | ||||
| Синусный узел | Учащение | β 1 | Замедление | М 2 |
| Миокард | Повышение | β 1 | Понижение | М 2 |
| Сосуды (гладкие мышцы) | ||||
| В коже, во внутренних органах | Сокращение | α 1 | ||
| В скелетных мышцах | Расслабление | β 2 | М 2 | |
| Бронхиальные мышцы (дыхание) | Расслабление | β 2 | Сокращение | М 3 |
| Пищеварительный тракт | ||||
| Гладкие мышцы | Расслабление | β 2 | Сокращение | М 2 |
| Сфинктеры | Сокращение | α 1 | Расслабление | М 3 |
| Секреция | Снижение | α 1 | Повышение | М 3 |
| Кожа | ||||
| Мышцы волосков | Сокращение | α 1 | М 2 | |
| Потовые железы | Повышенная секреция | М 2 |
В последние годы получены убедительные факты, доказывающие наличие серотонинергических нервных волокон, идущих в составе симпатических стволов и усиливающих сокращения гладких мышц ЖКТ.
Дуга вегетативного рефлекса имеет те же звенья, что и дуга соматического рефлекса (рис. 83).
Рис. 83. Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса: 1 – рецептор; 2 – афферентное звено; 3 – центральное звено; 4 – эфферентное звено; 5 - эффектор
Но имеются особенности ее организации:
1. Главное отличие заключается в том, что рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС - интра- или экстраорганно.
2. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными - вегетативными, так и соматическими афферентными волокнами.
3. В дуге вегетативного рефлекса слабее выражена сегментированность , что повышает надежность вегетативной иннервации.
Классификация вегетативных рефлексов (по структурно-функциональной организации):
1. Выделяют центральные (различного уровня) и периферические рефлексы , которые подразделяют на интра- и экстраорганные.
2. Висцеро-висцеральные рефлексы - изменение деятельности желудка при наполнении тонкой кишки, торможение деятельности сердца при раздражении Р-рецепторов желудка (рефлекс Гольца) и др. Рецептивные поля этих рефлексов локализуются в разных органах.
3. Висцеросоматические рефлексы - изменение соматической деятельности при возбуждении сенсорных рецепторов ВНС, например, сокращение мышц, движение конечностей при сильном раздражении рецепторов ЖКТ.
4. Соматовисцеральные рефлексы . Примером может служить рефлекс Даньини-Ашнера - уменьшение частоты сердцебиений при надавливании на глазные яблоки, уменьшение мочеобразования при болевом раздражении кожи.
5. Интероцептивные, проприоцептивные и экстероцептивные рефлексы - по рецепторам рефлексогенных зон.
Функциональные отличия ВНС от соматической нервной системы. Они связаны со структурными особенностями ВНС и степенью выраженности влияния на нее коры большого мозга. Регуляция функций внутренних органов с помощью ВНС может осуществляться при полном нарушении ее связи с ЦНС, однако менее совершенно. Эффекторный нейрон ВНС находится за пределами ЦНС : либо в экстра-, либо в интраорганных вегетативных ганглиях, образующих периферические экстра- и интраорганные рефлекторные дуги. При нарушении же связи мышц с ЦНС соматические рефлексы устраняются, поскольку все мотонейроны находятся в ЦНС.
Влияние ВНС на органы и ткани организма не контролируется непосредственно сознанием (человек не может произвольно управлять частотой и силой сердечных сокращений, сокращений желудка и т.д.).
Генерализованный (диффузный) характер влияния в симпатическом отделе ВНС объясняется двумя основными факторами.
Во-первых , большинство адренергических нейронов имеет длинные постганглионарные тонкие аксоны, многократно ветвящиеся в органах и образующие так называемые адренергические сплетения. Общая длина конечных ветвей адренергического нейрона может достигать 10-30 см. На этих ветвях по их ходу имеются многочисленные (250-300 на 1 мм) расширения, в которых синтезируется, запасается и обратно ими захватывается норадреналин. При возбуждении адренергического нейрона норадреналин высвобождается из большого числа этих расширений во внеклеточное пространство, при этом он действует не на отдельные клетки, а на множество клеток (например, гладкомышечных), поскольку расстояние до постсинаптических рецепторов достигает 1-2 тыс. нм. Одно нервное волокно может иннервировать до 10 тыс. клеток рабочего органа. У соматической нервной системы сегментарный характер иннервации обеспечивает более точную посылку импульсов к определенной мышце, к группе мышечных волокон. Один мотонейрон может иннервировать всего несколько мышечных волокон (например, в мышцах глаза - 3-6, пальцев - 10-25).
Во-вторых , постганглионарных волокон в 50-100 раз больше, чем преганглионарных (в ганглиях нейронов больше, чем преганглионарных волокон). В парасимпатических узлах каждое преганглионарное волокно контактирует только с 1-2 ганглионарными клетками. Небольшие лабильность нейронов вегетативных ганглиев (10-15 имп./с) и скорость проведения возбуждения в вегетативных нервах: 3-14 м/с в преганглионарных волокнах и 0,5-3 м/с в постганглионарных; в соматических нервных волокнах - до 120 м/с.
В органах с двойной иннервацией эффекторные клетки получают симпатическую и парасимпатическую иннервацию (рис. 81).
Каждая мышечная клетка ЖКТ, по-видимому, имеет тройную экстраорганную иннервацию - симпатическую (адренергическую), парасимпатическую (холинергическую) и серотонинергическую, а также иннервацию от нейронов интраорганной нервной системы. Однако некоторые из них, например мочевой пузырь, получают в основном парасимпатическую иннервацию, а ряд органов (потовые железы, мышцы, поднимающие волосы, селезенка, надпочечники) - только симпатическую.
Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической нервной системы являются холинергическими (рис. 86) и образуют синапсы с ганглионарными нейронами с помощью ионотропных N-холинорецепторов (медиатор - ацетилхолин).
Рис. 86. Нейроны и рецепторы симпатической и парасимпатической нервной системы: А – адренергические нейроны, Х – холинергческие нейроны; сплошная линия – преганглионарные волокна; пунктирная линия - постганглионарные
Рецепторы получили свое название (Д. Ленгли) из-за чувствительности к никотину: малые его дозы возбуждают нейроны ганглия, большие - блокируют. Симпатические ганглии расположены экстраорганно , Парасимпатические - как правило, интраорганно . В вегетативных ганглиях, кроме ацетилхолина, имеются нейропептиды : метэнкефалин, нейротензин, ХЦК, вещество Р. Они выполняют моделирующую роль . N-холинорецепторы локализованы также на клетках скелетных мышц, каротидных клубочков и мозгового слоя надпочечников. N-холинорецепторы нервно-мышечных соединений и вегетативных ганглиев блокируются различными фармакологическими препаратами. В ганглиях имеются вставочные адренергические клетки, регулирующие возбудимость ганглионарных клеток.
Медиаторы постганглионарных волокон симпатической и парасимпатической нервной системы разные .