»: Потенциал покоя - это важное явление в жизни всех клеток организма, и важно знать, как он формируется. Однако это сложный динамический процесс, трудный для восприятия целиком, особенно для студентов младших курсов (биологических, медицинских и психологических специальностей) и неподготовленных читателей. Впрочем, при рассмотрении по пунктам, вполне возможно понять его основные детали и этапы. В работе вводится понятие потенциала покоя и выделяются основные этапы его формирования с использованием образных метафор, помогающих понять и запомнить молекулярные механизмы формирования потенциала покоя.

Мембранные транспортные структуры - натрий-калиевые насосы - создают предпосылки для возникновения потенциала покоя. Предпосылки эти - разность в концентрации ионов на внутренней и наружной сторонах клеточной мембраны. Отдельно проявляет себя разность концентрации по натрию и разность концентрации по калию. Попытка ионов калия (K +) выровнять свою концентрацию по обе стороны мембраны приводит к его утечке из клетки и потере вместе с ними положительных электрических зарядов, за счёт чего значительно усиливается общий отрицательный заряд внутренней поверхности клетки. Эта «калиевая» отрицательность составляет бóльшую часть потенциала покоя (−60 мВ в среднем), а меньшую его часть (−10 мВ) составляет «обменная» отрицательность, вызванная электрогенностью самого ионного насоса-обменника.

Давайте разбираться подробнее.

Зачем нам нужно знать, что такое потенциал покоя и как он возникает?

Вы знаете, что такое «животное электричество»? Откуда в организме берутся «биотоки»? Как живая клетка, находящаяся в водной среде, может превратиться в «электрическую батарейку» и почему она моментально не разряжается?

На эти вопросы можно ответить только в том случае, если узнать, как клетка создаёт себе разность электрических потенциалов (потенциал покоя) на мембране.

Совершенно очевидно, что для понимания того, как работает нервная система, необходимо вначале разобраться, как работает её отдельная нервная клетка - нейрон. Главное, что лежит в основе работы нейрона - это перемещение электрических зарядов через его мембрану и появление вследствие этого на мембране электрических потенциалов. Можно сказать, что нейрон, готовясь к своей нервной работе, вначале запасает энергию в электрической форме, а затем использует ее в процессе проведения и передачи нервного возбуждения.

Таким образом, наш самый первый шаг к изучению работы нервной системы - это понять, каким образом появляется электрический потенциал на мембране нервных клеток. Этим мы и займёмся, и назовём этот процесс формированием потенциала покоя .

Определение понятия «потенциал покоя»

В норме, когда нервная клетка находится в физиологическом покое и готова к работе, у неё уже произошло перераспределение электрических зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны. За счёт этого возникло электрическое поле, и на мембране появился электрический потенциал - мембранный потенциал покоя .

Таким образом, мембрана оказывается поляризованной. Это означает, что она имеет разный электрический потенциал наружной и внутренней поверхностей. Разность между этими потенциалами вполне возможно зарегистрировать.

В этом можно убедиться, если ввести внутрь клетки микроэлектрод, соединённый с регистрирующей установкой. Как только электрод попадает внутрь клетки, он мгновенно приобретает некоторый постоянный электроотрицательный потенциал по отношению к электроду, расположенному в окружающей клетку жидкости. Величина внутриклеточного электрического потенциала у нервных клеток и волокон, например, гигантских нервных волокон кальмара, в покое составляет около −70 мВ. Эту величину называют мембранным потенциалом покоя (МПП). Во всех точках аксоплазмы этот потенциал практически одинаков.

Ноздрачёв А.Д. и др. Начала физиологии .

Ещё немного физики. Макроскопические физические тела, как правило, электрически нейтральны, т.е. в них в равных количествах содержатся как положительные, так и отрицательные заряды. Зарядить тело можно, создав в нем избыток заряженных частиц одного вида, например, трением о другое тело, в котором при этом образуется избыток зарядов противоположного вида. Учитывая наличие элементарного заряда (e ), полный электрический заряд любого тела можно представить как q = ±N×e , где N - целое число.

Потенциал покоя - это разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его величина измеряется изнутри клетки, она отрицательна и составляет в среднем −70 мВ (милливольт), хотя в разных клетках может быть различной: от −35 мВ до −90 мВ.

Важно учитывать, что в нервной системе электрические заряды представлены не электронами, как в обычных металлических проводах, а ионами - химическими частицами, имеющими электрический заряд. И вообще в водных растворах в виде электрического тока перемещаются не электроны, а ионы. Поэтому все электрические токи в клетках и окружающей их среде - это ионные токи .

Итак, изнутри клетка в покое заряжена отрицательно, а снаружи - положительно. Это свойственно всем живым клеткам, за исключением, разве что, эритроцитов, которые, наоборот, заряжены отрицательно снаружи. Если говорить конкретнее, то получается, что снаружи вокруг клетки будут преобладать положительные ионы (катионы Na + и K +), а внутри - отрицательные ионы (анионы органических кислот, не способные свободно перемещаться через мембрану, как Na + и K +).

Теперь нам всего лишь осталось объяснить, каким же образом всё получилось именно так. Хотя, конечно, неприятно сознавать, что все наши клетки кроме эритроцитов только снаружи выглядят положительными, а внутри они - отрицательные.

Термин «отрицательность», который мы будем применять для характеристики электрического потенциала внутри клетки, пригодится нам для простоты объяснения изменений уровня потенциала покоя. В этом термине ценно то, что интуитивно понятно следующее: чем больше отрицательность внутри клетки - тем ниже в отрицательную сторону от нуля смещён потенциал, а чем меньше отрицательность - тем ближе отрицательный потенциал к нулю. Это намного проще понять, чем каждый раз разбираться в том, что же именно означает выражение «потенциал возрастает» - возрастание по абсолютному значению (или «по модулю») будет означать смещение потенциала покоя вниз от нуля, а просто «возрастание» - смещение потенциала вверх к нулю. Термин «отрицательность» не создаёт подобных проблем неоднозначности понимания.

Сущность формирования потенциала покоя

Попробуем разобраться, откуда берётся электрический заряд нервных клеток, хотя их никто не трёт, как это делают физики в своих опытах с электрическими зарядами.

Здесь исследователя и студента поджидает одна из логических ловушек: внутренняя отрицательность клетки возникает не из-за появления лишних отрицательных частиц (анионов), а, наоборот, из-за потери некоторого количества положительных частиц (катионов)!

Так куда же деваются из клетки положительно заряженные частицы? Напомню, что это покинувшие клетку и скопившиеся снаружи ионы натрия - Na + - и калия - K + .

Главный секрет появления отрицательности внутри клетки

Сразу откроем этот секрет и скажем, что клетка лишается части своих положительных частиц и заряжается отрицательно за счёт двух процессов:

1. вначале она обменивает «свой» натрий на «чужой» калий (да-да, одни положительные ионы на другие, такие же положительные);
2. потом из неё происходит утечка этих «наменянных» положительных ионов калия, вместе с которыми из клетки утекают положительные заряды.

Эти два процесса нам и надо объяснить.

Первый этап создания внутренней отрицательности: обмен Na + на K +

В мембране нервной клетки постоянно работают белковые насосы-обменники (аденозинтрифосфатазы, или Na + /K + -АТФазы), встроенные в мембрану. Они меняют «собственный» натрий клетки на наружный «чужой» калий.

Но ведь при обмене одного положительного заряда (Na +) на другой такой же положительный заряд (K +) никакого дефицита положительных зарядов в клетке возникать не может! Правильно. Но, тем не менее, из-за этого обмена в клетке остаётся очень мало ионов натрия, потому что они почти все ушли наружу. И в то же время клетка переполняется ионами калия, которые в неё накачали молекулярные насосы. Если бы мы могли попробовать на вкус цитоплазму клетки, мы бы заметили, что в результате работы насосов-обменников она превратилась из солёной в горько-солёно-кислую, потому что солёный вкус хлорида натрия сменился сложным вкусом довольно-таки концентрированного раствора хлорида калия. В клетке концентрация калия достигает 0,4 моль/л. Растворы хлорида калия в пределах 0,009–0,02 моль/л имеют сладкий вкус, 0,03–0,04 - горький, 0,05–0,1 - горько-солёный, а начиная с 0,2 и выше - сложный вкус, состоящий из солёного, горького и кислого .

Важно здесь то, что обмен натрия на калий - неравный . За каждые отданные клеткой три иона натрия она получает всего два иона калия . Это приводит к потере одного положительного заряда при каждом акте ионного обмена. Так что уже на этом этапе за счёт неравноценного обмена клетка теряет больше «плюсов», чем получает взамен. В электрическом выражении это составляет примерно −10 мВ отрицательности внутри клетки. (Но помните, что нам надо ещё найти объяснение для оставшихся −60 мВ!)

Чтобы легче было запомнить работу насосов-обменников, образно можно выразиться так: «Клетка любит калий!» Поэтому клетка и затаскивает калий к себе, несмотря на то, что его и так в ней полно. И поэтому она невыгодно обменивает его на натрий, отдавая 3 иона натрия за 2 иона калия. И поэтому она тратит на этот обмен энергию АТФ. И как тратит! До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых насосов. (Вот что делает любовь, пусть она даже и не настоящая!)

Кстати, интересно, что клетка не рождается с готовым потенциалом покоя. Ей его ещё надо создать. Например, при дифференцировке и слиянии миобластов потенциал их мембраны изменяется от −10 до −70 мВ, т.е. их мембрана становится более отрицательной - поляризуется в процессе дифференцировки. А в экспериментах на мультипотентных мезенхимальных стромальных клетках костного мозга человека искусственная деполяризация, противодействующая потенциалу покоя и уменьшающая отрицательность клеток, даже ингибировала (угнетала) дифференцировку клеток .

Образно говоря, можно выразиться так: Создавая потенциал покоя, клетка «заряжается любовью». Это любовь к двум вещам:

1. любовь клетки к калию (поэтому клетка насильно затаскивает его к себе);
2. любовь калия к свободе (поэтому калий покидает захватившую его клетку).

Механизм насыщения клетки калием мы уже объяснили (это работа насосов-обменников), а механизм ухода калия из клетки объясним ниже, когда перейдём к описанию второго этапа создания внутриклеточной отрицательности. Итак, результат деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования потенциала покоя таков:

1. Дефицит натрия (Na +) в клетке.
2. Избыток калия (K +) в клетке.
3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (−10 мВ).

Можно сказать так: на первом этапе ионные насосы мембраны создают разность концентраций ионов, или градиент (перепад) концентрации, между внутриклеточной и внеклеточной средой.

Второй этап создания отрицательности: утечка ионов K + из клетки

Итак, что начинается в клетке после того, как с ионами поработают её мембранные натрий-калиевые насосы-обменники?

Из-за образовавшегося дефицита натрия внутри клетки этот ион при каждом удобном случае норовит устремиться внутрь : растворённые вещества всегда стремятся выровнять свою концентрацию во всём объёме раствора. Но это у натрия получается плохо, поскольку ионные натриевые каналы обычно закрыты и открываются только при определённых условиях: под воздействием специальных веществ (трансмиттеров) или при уменьшении отрицательности в клетке (деполяризации мембраны).

В то же время в клетке имеется избыток ионов калия по сравнению с наружной средой - потому что насосы мембраны насильно накачали его в клетку. И он, тоже стремясь уравнять свою концентрацию внутри и снаружи, норовит, напротив, выйти из клетки . И это у него получается!

Ионы калия K + покидают клетку под действием химического градиента их концентрации по разные стороны мембраны (мембрана значительно более проницаема для K + , чем для Na +) и уносят с собой положительные заряды. Из-за этого внутри клетки нарастает отрицательность.

Тут ещё важно понять то, что ионы натрия и калия как бы «не замечают» друг друга, они реагируют только «на самих себя». Т.е. натрий реагирует на концентрацию натрия же, но «не обращает внимания» на то, сколько вокруг калия. И наоборот, калий реагирует только на концентрацию калия и «не замечает» натрий. Получается, что для понимания поведения ионов надо по отдельности рассматривать концентрации ионов натрия и калия. Т.е. надо отдельно сравнить концентрацию по натрию внутри и снаружи клетки и отдельно - концентрацию по калию внутри и снаружи клетки, но не имеет смысла сравнивать натрий с калием, как это, бывает, делается в учебниках.

По закону выравнивания химических концентраций, который действует в растворах, натрий «хочет» снаружи войти в клетку; туда же его влечёт и электрическая сила (как мы помним, цитоплазма заряжена отрицательно). Хотеть-то он хочет, но не может, так как мембрана в обычном состоянии плохо его пропускает. Натриевые ионные каналы, имеющиеся в мембране, в норме закрыты. Если все же его заходит немножко, то клетка сразу же обменивает его на наружный калий с помощью своих натрий-калиевых насосов-обменников. Получается, что ионы натрия проходят через клетку как бы транзитом и не задерживаются в ней. Поэтому натрий в нейронах всегда в дефиците.

А вот калий как раз может легко выходить из клетки наружу! В клетке его полно, и она его удержать не может. Он выходит наружу через особые каналы в мембране - «калиевые каналы утечки», которые в норме открыты и выпускают калий .

К + -каналы утечки постоянно открыты при нормальных значениях мембранного потенциала покоя и проявляют взрывы активности при сдвигах мембранного потенциала, которые длятся несколько минут и наблюдаются при всех значениях потенциала. Усиление К + -токов утечки ведёт к гиперполяризации мембраны, тогда как их подавление - к деполяризации. ...Однако, существование канального механизма, ответственного за токи утечки, долгое время оставалось под вопросом. Только сейчас стало ясно, что калиевая утечка - это ток через специальные калиевые каналы.

Зефиров А.Л. и Ситдикова Г.Ф. Ионные каналы возбудимой клетки (структура, функция, патология) .

От химического - к электрическому

А теперь - ещё раз самое главное. Мы должны осознанно перейти от движения химических частиц к движению электрических зарядов .

Калий (K +) положительно заряжен, и поэтому он, когда выходит из клетки, выносит из неё не только самого себя, но и положительный заряд. За ним изнутри клетки к мембране тянутся «минусы» - отрицательные заряды. Но они не могут просочиться через мембрану - в отличие от ионов калия - т.к. для них нет подходящих ионных каналов, и мембрана их не пропускает. Помните про оставшиеся необъяснёнными нами −60 мВ отрицательности? Это и есть та самая часть мембранного потенциала покоя, которую создаёт утечка ионов калия из клетки! И это - большая часть потенциала покоя.

Для этой составной части потенциала покоя есть даже специальное название - концентрационный потенциал . Концентрационный потенциал - это часть потенциала покоя, созданная дефицитом положительных зарядов внутри клетки, образовавшимся за счёт утечки из неё положительных ионов калия .

Ну, а теперь немного физики, химии и математики для любителей точности.

Электрические силы связаны с химическими по уравнению Гольдмана. Его частным случаем является более простое уравнение Нернста , по формуле которого можно рассчитать трансмембранную диффузионную разность потенциалов на основе различной концентрации ионов одного вида по разные стороны мембраны. Так, зная концентрацию ионов калия снаружи и внутри клетки, можно рассчитать калиевый равновесный потенциал E K:

где Е к - равновесный потенциал, R - газовая постоянная, Т - абсолютная температура, F - постоянная Фарадея, К + внеш и K + внутр - концентрации ионов К + снаружи и внутри клетки, соответственно. По формуле видно, что для расчёта потенциала между собой сравниваются концентрации ионов одного вида - K + .

Более точно итоговая величина суммарного диффузионного потенциала, который создаётся утечкой нескольких видов ионов, рассчитывается по формуле Гольдмана-Ходжкина-Катца. В ней учтено, что потенциал покоя зависит от трех факторов: (1) полярности электрического заряда каждого иона; (2) проницаемости мембраны Р для каждого иона; (3) [концентраций соответствующих ионов] внутри (внутр) и снаружи мембраны (внеш). Для мембраны аксона кальмара в покое отношение проводимостей Р K: PNa :P Cl = 1: 0,04: 0,45 .

Заключение

Итак, поте нциал покоя состоит из двух частей:

1. −10 мВ , которые получаются от «несимметричной» работы мембранного насоса-обменника (ведь он больше выкачивает из клетки положительных зарядов (Na +), чем закачивает обратно с калием).
2. Вторая часть - это всё время утекающий из клетки калий, уносящий положительные заряды. Его вклад - основной: −60 мВ . В сумме это и дает искомые −70 мВ.

Что интересно, калий перестанет выходить из клетки (точнее, его вход и выход уравниваются) только при уровне отрицательности клетки −90 мВ. В этом случае сравняются химические и электрические силы, проталкивающие калий через мембрану, но направляющие его в противоположные стороны. Но этому мешает постоянно подтекающий в клетку натрий, который несёт с собой положительные заряды и уменьшает отрицательность, за которую «борется» калий. И в итоге в клетке поддерживается равновесное состояние на уровне −70 мВ.

Вот теперь мембранный потенциал покоя окончательно сформирован.

Схема работы Na + /K + -АТФазы наглядно иллюстрирует «несимметричный» обмен Na + на K + : выкачивание избыточного «плюса» в каждом цикле работы фермента приводит к отрицательному заряжению внутренней поверхности мембраны. Чего в этом ролике не сказано, так это того, что АТФаза ответственна за менее чем 20% потенциала покоя (−10 мВ): оставшаяся «отрицательность» (−60 мВ) появляется за счет выхода из клетки через «калиевые каналы утечки» ионов K + , стремящихся выровнять свою концентрацию внутри клетки и вне нее.

Литература

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. al.. (2001). Human Myoblast Fusion Requires Expression of Functional Inward Rectifier Kir2.1 Channels . J Cell Biol . 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Role of an inward rectifier K + current and of hyperpolarization in human myoblast fusion . J. Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Membrane Potential Controls Adipogenic and Osteogenic Differentiation of Mesenchymal Stem Cells . PLoS ONE . 3 , e3737;
4. Павловская М.В. и Мамыкин А.И. Электростатика. Диэлектрики и проводники в электрическом поле. Постоянный ток / Электронное пособие по общему курсу физики. СПб: Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет;
5. Ноздрачёв А.Д., Баженов Ю.И., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др. Начала физиологии: Учебник для вузов / Под ред. акад. А.Д. Ноздрачёва. СПб: Лань, 2001. - 1088 с.;
6. Макаров А.М. и Лунева Л.А. Основы электромагнетизма / Физика в техническом университете. Т. 3;
7. Зефиров А.Л. и Ситдикова Г.Ф. Ионные каналы возбудимой клетки (структура, функция, патология). Казань: Арт-кафе, 2010. - 271 с.;
8. Родина Т.Г. Сенсорный анализ продовольственных товаров. Учебник для студентов вузов. М.: Академия, 2004. - 208 с.;
9. Кольман Я. и Рем К.-Г. Наглядная биохимия. М.: Мир, 2004. - 469 с.;
10. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. М.: Аспект Пресс, 2000. - 277 с..

Мембранный потенциал

В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая называется мембранным потенциалом [МП), или, если это клетка возбудимой ткани, – потенциалом покоя. Так как внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной, то, принимая потенциал наружного раствора за нуль, МП записывают со знаком «минус». Его величина у разных клеток колеблется от минус 30 до минус 100 мВ.

Первая теория возникновения и поддержания мембранного потенциала была разработана Ю. Бернштейном (1902). Исходя из того, что мембрана клеток обладает высокой проницаемостью для ионов калия и малой проницаемостью для других ионов, он показал, что величину мембранного потенциала можно определить, используя формулу Нернста.

В 1949–1952 гг. А. Ходжкин, Э. Хаксли, Б. Катц создали со‑временную мембранно‑ионную теорию, согласно которой мембранный потенциал обусловлен не только концентрацией ионов калия, но и натрия и хлора, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов мембраны клетки. Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30 ‑50 раз больше ионов калия, в 8–10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Проницаемость мембраны для ионов обусловлена ионными каналами, макромолекулами белка, пронизывающими липидный слой. Одни каналы открыты постоянно, другие (потенциалозависимые) открываются и закрываются в ответ на изменения МП. Потенциалозависимые каналы подразделяются на натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные. В состоянии физиологического покоя мембрана нервных клеток в 25 раз более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия.

Таким образом, согласно обновленной мембранной теории асимметричное распределение ионов по обе стороны мембраны и связанное с этим создание и поддержание мембранного потенциала обусловлено как избирательной проницаемостью мембраны для различных ионов, так и их концентрацией по обе стороны от мембраны, а более точно величину мембранного потенциала можно рассчитать по формуле.

Поляризация мембраны в покое объясняется наличием открытых калиевых каналов и трансмембранным градиентом концентраций калия, что приводит к выходу части внутриклеточного калия в окружающую клетку среду, т. е. к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы – крупномолекулярные соединения, для которых мембрана клетки непроницаема, создают на внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд. Поэтому чем больше разница концентраций калия по обе стороны от мембраны, тем больше его выходит и тем выше значения МП. Переход ионов калия и натрия через мембрану по их концентрационному градиенту в конечном итоге должен был бы привести к выравниванию концентрации этих ионов внутри клетки и в окружающей ее среде. Но в живых клетках этого не происходит, так как в клеточной мембране имеются натрий‑калиевые насосы, которые обеспечивают выведение из клетки ионов натрия и введение в нее ионов калия, работая с затратой энергии. Они принимают и прямое участие в создании МП, так как за единицу времени ионов натрия выводится из клетки больше, чем вводится калия (в соотношении 3:2), что обеспечивает постоянный ток положительных ионов из клетки. То что выведение натрия зависит от наличия метаболической энергии, доказывается тем, что под действием динитрофенола, который блокирует метаболические процессы, выход натрия снижается примерно в 100 раз. Таким образом, возникновение и поддержание мембранного потенциала обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки и работой натрий‑калиевого насоса.

Зачем нам нужно знать, что такое потенциал покоя?

Что такое "животное электричество"? Откуда в организме берутся "биотоки"? Как живая клетка, находящаяся в водной среде, может превратиться в "электрическую батарейку"?

На эти вопросы мы сможем ответить, если узнаем, как клетка за счёт перераспределения электрических зарядов создаёт себе электрический потенциал на мембране.

Как работает нервная система? С чего в ней всё начинается? Откуда в ней берётся электричество для нервных импульсов?

На эти вопросы мы также сможем ответить, если узнаем, как нервная клетка создаёт себе электрический потенциал на мембране.

Итак, понимание того, как работает нервная система, начинается с того, что надо разобраться, как работает отдельная нервная клетка - нейрон.

А в основе работы нейрона с нервными импульсами лежит перераспределение электрических зарядов на его мембране и изменение величины электрических потенциалов. Но чтобы потенциал изменять, его нужно для начала иметь. Поэтому можно сказать, что нейрон, готовясь к cвоей нервной работе, создаёт на своей мембране электрический потенциал , как возможность для такой работы.

Таким образом, наш самый первый шаг к изучению работы нервной системы - это понять, каким образом перемещаются электрические заряды на нервных клетках к как за счёт этого на мембране появляется электрический потенцила. Этим мы и займёмся, и назовём этот процесс появления электрического потенциала у нейронов - формирование потенциала покоя .

Определение

В норме, когда клетка готова к работе, у неё уже есть электрический заряд на поверхности мембраны. Он называется мембранный потенциал покоя .

Потенциал покоя - это разность электрических потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его средняя величина составляет -70 мВ (милливольт).

"Потенциал" - это возможность , он сродни понятию "потенция". Электрический потенциал мембраны - это её возможности по перемещению электрических зарядов, положительных или отрицательных. В роли зарядов выступают заряженные химические частицы - ионы натрия и калия, а также кальция и хлора. Из них только ионы хлора заряжены отрицательно (-), а остальные - положительно (+).

Таким образом, имея электрический потенциал, мембрана может перемещать в клетку или из клетки указанные выше заряженные ионы.

Важно понимать, что в нервной системе электрические заряды создаются не электронами, как в металлических проводах, а ионами - химическими частицами, имеющими электрический заряд. Электрический ток в организме и его клетках - это поток ионов, а не электронов, как в проводах. Обратите также внимание на то, что заряд мембраны измеряется изнутри клетки, а не снаружи.

Если говорить уж совсем примитивно просто, то получается, что снаружи вокруг клетки будут преобладать "плюсики", т.е. положительно заряженные ионы, а внутри - "минусики", т.е. отрицательно заряженные ионы. Можно сказать, что внутри клетка электроотрицательна . И теперь нам всего лишь надо объяснить, как это так получилось. Хотя, конечно, неприятно сознавать, что все наши клетки - отрицательные "персонажи". ((

Сущность

Сущность потенциала покоя - это преобладание на внутренней стороне мембраны отрицательных электрических зарядов в виде анионов и недостаток положительных электрических зарядов в виде катионов, которые сосредотачиваются на её наружной стороне, а не на внутренней.

Внутри клетки - "отрицательность", а снаружи - "положительность".

Такое положение вещей достигается с помощью трёх явлений: (1) поведения мембраны, (2) поведения положительных ионов калия и натрия и (3) соотношения химической и электрической силы.

1. Поведение мембраны

В поведении мембраны для потенциала покоя важны три процесса:

1) Обмен внутренних ионов натрия на наружные ионы калия. Обменом занимаются специальные транспортные структуры мембраны : ионные насосы-обменники . Таким способом мембрана перенасыщает клетку калием, но обедняет натрием.

2) Открытые калиевые ионные каналы . Через них калий может как заходить в клетку, так и выходить из неё. Он выходит в основном.

3) Закрытые натриевые ионные каналы . Из-за этого натрий, выведенный из клетки насосми-обменниками, не может вернуться в неё обратно. Натриевые каналы открываются только при особых условиях - и тогда потенциал покоя нарушается и смещается в сторону нуля (это называется деполяризацией мембраны, т.е. уменьшением полярности).

2. Поведение ионов калия и натрия

Ионы калия и натрия по-разному перемещаются через мембрану:

1) Через ионные насосы-обменники натрий насильно выводится из клетки, а калий затаскивается в клетку .

2) Через постоянно открытые калиевые каналы калий выходит из клетки, но может и возвращаться в неё обратно через них же.

3) Натрий "хочет" войти в клетку, но "не может", т.к. каналы для него закрыты.

3. Соотношение химической и электрической силы

По отношению к ионам калия между химической и электрической силой устанавливается равновесие на уровне - 70 мВ.

1) Химическая сила выталкивает калий из клетки, но стремится затянуть в неё натрий.

2) Электрическая сила стремится затянуть в клетку положительно заряженные ионы (как натрий, так и калий).

Формирование потенциала покоя

Попробую рассказать коротко, откуда берётся мембранный потенциал покоя в нервных клетках - нейронах. Ведь, как всем теперь известно, наши клетки только снаружи положительные, а внутри они весьма отрицательные, и в них существует избыток отрицательных частиц - анионов и недостаток положительных частиц - катионов.

И вот тут исследователя и студента поджидает одна из логических ловушек: внутренняя электроотрицательность клетки возникает не из-за появления лишних отрицательных частиц (анионов), а наоборот - из-за потери некоторого количества положительных частиц (катионов).

И поэтому сущность нашего рассказа будет заключаться не в том, что мы объясним, откуда берутся отрицательные частицы в клетке, а в том, что мы объясним, каким образом в нейронах получается дефицит положительно заряженных ионов - катионов.

Куда же деваются из клетки положительно заряженные частицы? Напомню, что это ионы натрия - Na + и калия - K + .

Натрий-калиевый насос

А всё дело заключается в том, что в мембране нервной клетки постоянно работают насосы-обменники , образованные специальными белками, встроенными в мембрану. Что они делают? Они меняют "собственный" натрий клетки на наружный "чужой" калий. Из-за этого в клетке оказывается в конце концов недостаток натрия, который ушёл на обмен. И в то же время клетка переполняется ионами калия, который в неё натащили эти молекулярные насосы.

Чтобы легче было запомнить, образно можно сказать так: "Клетка любит калий! " (Хотя об истинной любви здесь не может идти и речи!) Поэтому она и затаскивает калий в себя, несмотря на то, что его и так полно. Поэтому она невыгодно обменивает его на натрий, отдавая 3 иона натрия за 2 иона калия. Поэтому она тратит на этот обмен энергию АТФ. И как тратит! До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых насосов. Вот что делает любовь, пусть даже не настоящая!

Кстати, интересно, что клетка не рождается с потенциалом покоя в готовом виде. Например, при дифференцировке и слиянии миобластов потенциал их мембраны изменяется от -10 до -70 mV, т.е. их мембрана становится более электроотрицательной, она поляризуется в процессе дифференцировки. А в экспериментах на мультипотентных мезенхимальных стромальных клетках (ММСК) костного мозга человека искусственная деполяризация ингибировала дифференцировку клеток (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Human myoblast fusion requires expression of functional inward rectifier Kir2.1 channels. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. Role of an inward rectifier K+ current and of hyperpolarization in human myoblast fusion. Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D.L. Membrane potential controls adipogenic and osteogenic differentiation of mesenchymal stem cells. Plos One 2008; 3).

Образно говоря, можно выразиться так:

Создавая потенциал покоя, клетка "заряжается любовью".

Это любовь к двум вещам:

1) любовь клетки к калию,

2) любовь калия к свободе.

Как ни странно, но результат этих двух видов любви - пустота!

Именно она, пустота, создаёт в клетке отрицательный электрический заряд - потенциал покоя. Точнее, отрицательный потенциал создают пустые места, оставшиеся от убежавшего из клетки калия.

Итак, результат деятельности мембранных ионных насосов-обменников таков:

Натрий-калиевый ионный насос-обменник создаёт три потенциала (возможности):

1. Электрический потенциал - возможность затягивать внутрь клетки положительно заряженные частицы (ионы).

2. Ионный натриевый потенциал - возможность затягивать внутрь клетки ионы натрия (и именно натрия, а не какие-нибудь другие).

3. Ионный калиевый потенциал - возможновть выталкивать из клетки ионы калия (и именно калия, а не какие-нибудь другие).

1. Дефицит натрия (Na +) в клетке.

2. Избыток калия (K +) в клетке.

Можно сказать так: ионные насосы мембраны создают разность концентраций ионов, или градиент (перепад) концентрации, между внутриклеточной и внеклеточной средой.

Именно из-за получившегося дефицита натрия в клетку теперь "полезет" этот самый натрий снаружи. Так всегда ведут себя вещества: они стремятся выравнять свою концентрацию во всём объёме раствора.

И в то же время в клетке получился избыток ионов калия по сравнению с наружной средой. Потому что насосы мембраны накачали его в клетку. И он стремится уравнять свою концентрацию внутри и снаружи, и поэтому стремится выйти из клетки.

Тут ещё важно понять, что ионы натрия и калия как бы "не замечают" друг друга, они реагируют только "на самих себя". Т.е. натрий реагирует на концентрацию натрия же, но "не обращает внимания" на то, сколько вокруг калия. И наоборот, калий реагирует только на концентрацию калия и "не замечает" натрий. Получается, что для понимания поведения ионов в клетке надо по-отдельности сравнивать концентрации ионов натрия и калия. Т.е. надо отдельно сравнить концентрацию по натрию внутри и снаружи клетки и отдельно - концентрацию калия внутри и снаружи клетки, но не имеет смысла сравнивать натрий с калием, как это часто делается в учебниках.

По закону выравнивания концентраций, который действует в растворах, натрий "хочет" снаружи войти в клетку. Но не может, так как мембрана в обычном состоянии плохо его пропускает. Его заходит немножко и клетка его опять тут же обменивает на наружный калий. Поэтому натрий в нейронах всегда в дефиците.

А вот калий как раз может легко выходить из клетки наружу! В клетке его полно, и она его удержать не может. Так вот он и выходит наружу через особые белковые дырочки в мембране (ионные каналы).

Анализ

От химического - к электрическому

А теперь - самое главное, следите за излагаемой мыслью! Мы должны перейти от движения химических частиц к движению электрических зарядов.

Калий заряжен положительным зарядом, и поэтому он, когда выходит из клетки, выносит из неё не только себя, но и "плюсики" (положительные заряды). На их месте в клетке остаются "минусы" (отрицательные заряды). Это и есть мембранный потенциал покоя!

Мембранный потенциал покоя - это дефицит положительных зарядов внутри клетки, образовавшийся за счёт утечки из клетки положительных ионов калия.

Заключение

Рис. Схема формирования потенциала покоя (ПП). Автор благодарит Попову Екатерину Юрьевну за помощь в создании рисунка.

Составные части потенциала покоя

Потенциал покоя - отрицательный со стороны клетки и состоит как бы из двух частей.

1. Первая часть - это примерно -10 милливольт, которые получаются от неравносторонней работы мембранного насоса-обменника (ведь он больше выкачивает "плюсиков" с натрием, чем закачивает обратно с калием).

2. Вторая часть - это утекающий всё время из клетки калий, утаскивающий положительные заряды из клетки. Он дает большую часть мембранного потенциала, доводя его до -70 милливольт.

Калий перестанет выходить из клетки (точнее, его вход и выход сравняются) только при уровне электроотрицательности клетки в -90 милливольт. Но этому мешает постоянно подтекающий в клетку натрий, который тащит с собой свои положительные заряды. И в клетке поддерживается равновесное состояние на уровне -70 милливольт.

Обратите внимание на то, что для создания потенциала покоя нужны затраты энергии. Эти затраты производятся ионными насосами, которые обменивают "свой" внутренний натрий (ионы Na +) на "чужой" внешний калий (K +). Вспомним, что ионные насосы являются ферментами АТФазами и расщепляют АТФ, получая из неё энергию на указанный обмен ионов разного типа друг на друга.Тут очень важно понять, что с мембраной "работают" сразу 2 потенциала: химический (концентрационный градиент ионов) и электрический (разность электрических потенциалов по разные стороны мембраны). Ионы перемещаются в ту или иную сторону под действием обеих этих сил, на которые и тратится энергия. При этом один из двух потенциалов (химический или электрический) уменьшается, а другой увеличивается. Разумеется, если рассматривать электрический потенциал (разность потенциалов) отдельно, то не будут учитываться "химические" силы, перемещающие ионы. И тогда может сложиться неверное впечатление о том, что энергия на движение ионо берётся как бы ниоткуда. Но это не так. Необходимо рассматривать обе силы: химическую и электрическую. При этом крупные молекулы с отрицательными зарядами, находящиеся внутри клетки играют роль "статистов", т.к. их не перемещают через мембрану ни химические, ни электрические силы. Поэтому эти отрицательные частицы обычно и не рассматривают, хотя они существуют и именно они обеспечивают отрицательную сторону разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны. А вот шустрые ионы калия, как раз способны к перемещению, и именно их утечка из клетки под действием химических сил создаёт львиную долю электрического потенциала (разности потенциалов). Ведь именно ионы калия перемещают на наружную сторону мембраны положительные электрические заряды, будучи положительно заряженными частицами.

Так что всё дело в натрий-калиевом мембранном насосе-обменнике и последующем вытекании из клетки "лишнего" калия. За счёт потери положительных зарядов при этом вытекании внутри клетки нарастает электроотрицательность. Она-то и есть "мембранный потенциал покоя". Он измеряется внутри клетки и составляет обычно -70 мВ.

Выводы

Говоря образно, "мембрана превращает клетку в "электрическую батарейку" с помощью управления ионными потоками".

Мембранный потенциал покоя образуется за счёт двух процессов:

1. Работа калий-натриевого насоса мембраны.

Работа калий-натриевого насоса, в свою очередь, имеет 2 следствия:

1.1. Непосредственное электрогенное (порождающее электрические явления) действие ионного насоса-обменника. Это создание небольшой электроотрицательности внутри клетки (-10 мВ).

Виноват в этом неравный обмен натрия на калий. Натрия выбрасывается из клетки больше, чем поступает в обмен калия. А вместе с натрием удаляется и больше "плюсиков" (положительных зарядов), чем возвращается вместе с калием. Возникает небольшой дефицит положительных зарядов. Мембрана изнутри заряжается отрицательно (примерно -10 мВ).

1.2. Создание предпосылок для возникновения большой электроотрицательности.

Эти предпосылки - неравная концентрация ионов калия внутри и снаружи клетки. Лишний калий готов выходить из клетки и выносить из неё положительные заряды. Об этом мы скажем сейчас ниже.

2. Утечка ионов калия из клетки.

Из зоны повышенной концентрации внутри клетки ионы калия выходят в зону пониженной концентрации наружу, вынося заодно положительные электрические заряды. Возникает сильный дефицит положительных зарядов внутри клетки. В итоге мембрана дополнительно заряжается изнутри отрицательно (до -70 мВ).

Финал

Калий-натриевый насос создает предпосылки для возникновения потенциала покоя. Это - разность в концентрации ионов между внутренней и наружной средой клетки. Отдельно проявляет себя разность концентрации по натрию и разность концентрации по калию. Попытка клетки выравнять концентрацию ионов по калию приводит к потере калия, потере положительных зарядов и порождает электроотрицательность внутри клетки. Эта электроотрицательность составляет большую часть потенциала покоя. Меньшую его часть составляет непосредственная электрогенность ионного насоса, т.е. преобладающие потери натрия при его обмене на калий.

Видео: Мембранный потенциал покоя (Resting membrane potential)

В 1786 году профессор анатомии Болонского университета Луиджи Гальвани провел ряд опытов, положивших начало целенаправленным исследованиям в области биоэлектрических явлений. В первом опыте он подвешивал препарат обнаженных лапок лягушки с помощью медного крючка на железной решетке, и обнаружил, что при каждом касании мышцами решетки, они сокращались. Гальвани предположил, что сокращения мышц вообще – следствие воздействия на них «животного электричества», источником которого являются нервы и мышцы. Однако, по мнению Вольта, причиной сокращения был электрический ток, возникший в области контакта разнородных металлов. Гальвани поставил второй опыт, в котором источником тока, действовавшего на мышцу, точно был нерв: мышца опять сокращалась. Таким образом, было получено точное доказательство существования «животного электричества».

Все клетки имеют свой электрический заряд, который формируется в результате неодинаковой проницаемости мембраны для различных ионов. Клетки возбудимых тканей (нервная, мышечная, железистая) отличаются тем, что они под действием раздражителя меняют проницаемость своей мембраны для ионов, в результате чего ионы очень быстро транспортируются согласно электрохимическому градиенту. Это и есть процесс возбуждения. Его основой является потенциал покоя.

Потенциал покоя

Потенциал покоя – относительно стабильная разность электрических потенциалов между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны. Его величина обычно варьирует в пределах от -30 до -90 мВ. Внутренняя сторона мембраны в покое заряжена отрицательно, а наружная – положительно из-за неодинаковых концентраций катионов и анионов внутри и вне клетки.

Внутри- и внеклеточные концентрации ионов (ммоль/л) в мышечных клетках теплокровных животных

В нервных клетках похожая картина. Таким образом, видно, что основную роль в создании отрицательного заряда внутри клетки играют ионы K + и высокомолекулярные внутриклеточные анионы, главным образом они представлены белковыми молекулами с отрицательно заряженными аминокислотами (глутамат, аспартат) и органическими фосфатами. Эти анионы, как правило, не могут транспортироваться через мембрану, создавая постоянный отрицательный внутриклеточный заряд. Во всех точках клетки отрицательный заряд практически одинаков. Заряд внутри клетки является отрицательным как абсолютно (в цитоплазме анионов больше, чем катионов), так и относительно наружной поверхности клеточной мембраны. Абсолютная разность невелика, однако этого достаточно для создания электрического градиента.

Главным ионом, обеспечивающим формирование потенциала покоя (ПП), является K + . В покоящейся клетке устанавливается динамическое равновесие между числом входящих и выходящих ионовK + . Это равновесие устанавливается тогда, когда электрический градиент уравновесит концентрационный. Согласно концентрационному градиенту, создаваемому ионными насосами, K + стремится выйти из клетки, однако отрицательный заряд внутри клетки и положительный заряд наружной поверхности клеточной мембраны препятствуют этому (электрический градиент). В случае равновесия на клеточной мембране устанавливается равновесный калиевый потенциал.

Равновесный потенциал для каждого иона можно рассчитать по формуле Нернста:

E ion =RT/ZF·ln( o / i),

где E ion - потенциал, создаваемый данным ионом;

R – универсальная газовая постоянная;

Т – абсолютная температура (273+37°С);

Z – валентность иона;

F – постоянная Фарадея (9,65·10 4);

O – концентрация иона во внешней среде;

I - концентрация иона внутри клетки.

При температуре 37°С равновесный потенциал для K + равен -97мВ. Однако реальный ПП меньше – около -90 мВ. Это объясняется тем, что в формирование ПП свой вклад вносят и другие ионы. В целом ПП – это алгебраическая сумма равновесных потенциалов всех ионов, находящихся внутри и вне клетки, включающий также значения поверхностных зарядов самой клеточной мембраны.

Вклад Na + и Cl - в создание ПП невелик, но, тем не менее, он имеет место. В покое вход Na + в клетку низкий (намного ниже, чем K +), но он уменьшает мембранный потенциал. Влияние Cl - противоположно, так как это анион. Отрицательный внутриклеточный заряд не позволяет большому количеству Cl - проникнуть в клетку, поэтому Cl - это в основном внеклеточный анион. Как внутри клетки, так и вне ееNa + и Cl - нейтрализуют друг друга, вследствие чего их совместное поступление в клетку не оказывает существенного влияния на величину ПП.

Наружная и внутренняя стороны мембраны несут на себе собственные электрические заряды, преимущественно с отрицательным знаком. Это полярные составляющие мембранных молекул – гликолипидов, фосфолипидов, гликопротеинов. Ca 2+ , как внеклеточный катион, взаимодействует с наружными фиксированными отрицательными зарядами, а также с отрицательными карбоксильными группами интерстиция, нейтрализуя их, что приводит к увеличению и стабилизации ПП.

Для создания и поддержания электрохимических градиентов необходима постоянная работа ионных насосов. Ионный насос – это транспортная система, обеспечивающая перенос иона вопреки электрохимическому градиенту, с непосредственными затратами энергии. Градиенты Na + и K + поддерживаются с помощью Na/K – насоса. Сопряженность транспорта Na + и K + примерно в 2 раза уменьшает энергозатраты. В целом же траты энергии на активный транспорт огромны: лишь Na/K – насос потребляет около 1/3 всей энергии, расходуемой организмом в покое. 1АТФ обеспечивает один цикл работы – перенос 3Na + из клетки, и 2 K + в клетку. Асимметричный перенос ионов способствует заодно формированию и электрического градиента (примерно 5 – 10мВ).

Нормальная величина ПП является необходимым условием возникновения возбуждения клетки, т.е. распространения потенциала действия, инициирующего специфическую деятельность клетки.

Потенциал действия (ПД)

ПД – это электрофизиологический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала, вследствие специфического перемещения ионов и способный распространяться без декремента на большие расстояния. Амплитуда ПД колеблется в пределах 80 – 130 мВ, длительность пика ПД в нервном волокне – 0,5 – 1 мс. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя. ПД либо совсем не возникает, если раздражение подпороговое, либо достигает максимальной величины, если раздражение пороговое или сверхпороговое. Главным в возникновении ПД является быстрый транспорт Na + внутрь клетки, что способствует вначале снижению мембранного потенциала, а затем – изменению отрицательного заряда внутри клетки на положительный.

В составе ПД различают 3 фазы: деполяризацию, инверсию, и реполяризацию.

1. Фаза деполяризации . При действии на клетку деполяризующего раздражителя начальная частичная деполяризация происходит без изменения ее проницаемости для ионов (не происходит движение Na + внутрь клетки, т. к. закрыты быстрые потенциалчувствительные каналы для Na +). Na + - каналы обладают регулируемым воротным механизмом, который расположен на внутренней и внешней сторонах мембраны. Имеются активационные ворота (m – ворота) и инактивационные (h – ворота). В покое m – ворота закрыты, а h – ворота открыты. В мембране также имеются K + - каналы, имеющие только одни ворота (активационные), закрытые в покое.

Когда деполяризация клетки достигает критической величины (Е кр – критический уровень деполяризации, КУД), которая обычно равна 50мВ, проницаемость для Na + резко возрастает – открывается большое количество потенциалзависимых m – ворот Na + - каналов. За 1 мс через 1 открытый Na + - канал в клетку попадает до 6000 ионов. Развивающаяся деполяризация мембраны вызывает дополнительное увеличение ее проницаемости для Na + , открываются все новые и новые m - ворота Na + - каналы, так что ток Na + имеет характер регенеративного процесса (сам себя усиливает). Как только ПП становится равным нулю, фаза деполяризации заканчивается.

2.Фаза инверсии. Вход Na + в клетку продолжается, т. к. m - ворота Na + - каналы еще открыты, поэтому внутри клетки заряд становится положительным, а снаружи – отрицательным. Теперь электрический градиент препятствует входу Na + в клетку, однако, из-за того, что концентрационный градиент сильнее электрического, Na + все же проходит в клетку. В тот момент, когда ПД достигает максимального значения, происходит закрытие h – ворот Na + - каналов (эти ворота чувствительны к величине положительного заряда в клетке) и поступление Na + в клетку прекращается. Одновременно открываются ворота K + - каналов. K + транспортируется из клетки согласно химическому градиенту (на нисходящей фазе инверсии – еще и по электрическому градиенту). Выход положительных зарядов из клетки приводит к уменьшению ее заряда. K + с небольшой скоростью может выходить из клетки также через неуправляемые K + - каналы, которые всегда открыты. Все рассмотренные процессы являются регенеративными. Амплитуда ПД складывается из величины ПП и величины фазы инверсии. Фаза инверсии заканчивается, когда электрический потенциал снова становится равным нулю.

3.Фаза реполяризации. Связана с тем, что проницаемость мембраны для K + еще высока, и он выходит из клетки по градиенту концентрации, несмотря на противодействие электрического градиента (клетка внутри снова имеет отрицательный заряд). Выходом K + обусловлена вся нисходящая часть пика ПД. Нередко в конце ПД наблюдается замедление реполяризации, кто связано с закрытием значительной части ворот K + - каналов, а также – с возрастанием противоположно направленного электрического градиента.

ПП – это разность электрических потенциалов между наружной и внутренней стороной.

ПП играет важную роль в жизнедеятельности самого нейрона и организма в целом. Он составляет основу для переработки информации в нервной клетке, обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредствам запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце.

Причины формирования ПП является неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетке.

Механизм формирования:

Как только в клетке появляется хоть немного Na + начинает действовать калиево-натриевый насос. Насос начинает менять собственный внутренний Na + на наружный К + . Из-за этого в клетке оказывается недостаток Na + , а сама клетка становится переполненной ионами калия. К + начинает выходить из клетки, т. К. там его переизбыток. При этом в клетке анионов оказывается больше чем катионов и клетка становится отрицательно заряженной.

13. Характеристика потенциала действия и механизм его возникновения.

ПД – это электрический процесс, выражающийся в колебании мембранного потенциала в результате перемещения ионов в клетку и из клетки.

Обеспечивает передачу сигналов между нервными клетками, между нервными центрами и рабочими органами.

В составе ПД выделяют три фазы:

1. Деполяризация (т.е. исчезновение заряда клетки – уменьшение мембранного потенциала до нуля)

2. Инверсия (изменение заряда клетки на обратный, когда внутренняя сторона мембраны клетки заряжается положительно, а внешняя – отрицательно)

3. Реполяризация (восстановление исходного заряда клетки, когда внутренняя поверхность клеточной мембраны снова заряжается отрицательно, а наружная – положительно)

Механизм возникновения ПД : если действие раздражителя на клеточную мембрану приводит к возникновению ПД, далее сам процесс развития ПД вызывает фазовые изменения проницаемости клеточной мембраны, что обеспечивает быстрое движение иона Na+в клетку, а иона K+ - из клетки.

14. Синаптическая передача в цнс. Свойства синапсов.

Синапс – место контакта нервной клетки с другим нейроном.

1.По механизму передачи:

а. Электрические. В них возбуждение передается посредством электрического поля. Поэтому оно может передаваться в обе стороны. Их в ЦНС мало.

б. Химические. Возбуждение через них передается с помощью ФАВ – нейромедиатора. Их в ЦНС большинство.

в. Смешанные.

2.По локализации:

а. Аксонодендритные

б. Аксосомтические (аксон+клетка)

в. Аксоаксонные

г. Дендросоматические (дендрит+клетка)

д. Дендродендритные

3. По эффекту:

а. Возбуждающие (запускающие генерацию ПД)

б. Тормозящие (препятствующие возникновению ПД)

Синапс состоит из:

Пресинаптическое окончание (окончание аксона);

Синаптическая щель;

Постсинаптическая часть (окончание дендрита);

Посредством синапса осуществляются трофические влияния, приводящие к изменению метаболизма иннервируемой клетки, ее структуры и функции.

Свойства синапсов:

Отсутствие прочной связи между аксоном и дендритом;

Низкая лабильность;

Повышенная дисфункциональность;

Трансформация ритма возбуждения;

Механизмом передачи возбуждения;

Односторонность проведения возбуждения;

Высокая чувствительность к лекарствам и ядам;