Rakumembraan - molekulaarstruktuur, mis koosneb lipiididest ja valkudest. Selle peamised omadused ja funktsioonid:
- mis tahes raku sisu eraldamine väliskeskkonnast, tagades selle terviklikkuse;
- keskkonna ja raku vahelise vahetuse kontrollimine ja loomine;
- rakusisesed membraanid jagavad raku spetsiaalseteks sektsioonideks: organellideks või sektsioonideks.
Sõna "membraan" tähendab ladina keeles "kile". Kui me räägime rakumembraanist, siis see on kombinatsioon kahest kilest, millel on erinevad omadused.
Bioloogiline membraan sisaldab kolme tüüpi valke:
- Perifeerne – asub kile pinnal;
- Integraalne – tungib täielikult läbi membraani;
- Poolintegraalne - üks ots tungib bilipiidkihti.
Milliseid funktsioone rakumembraan täidab?
1. Rakusein on vastupidav rakumembraan, mis asub väljaspool tsütoplasma membraani. See täidab kaitse-, transpordi- ja konstruktsioonifunktsioone. Esineb paljudes taimedes, bakterites, seentes ja arhees.
2. Tagab barjäärifunktsiooni ehk valikulise, reguleeritud, aktiivse ja passiivse ainevahetuse väliskeskkonnaga.
3. Võimeline edastama ja salvestama teavet ning osaleb ka reprodutseerimisprotsessis.
4. Täidab transpordifunktsiooni, mis suudab transportida aineid läbi membraani rakku ja sealt välja.
5. Rakumembraanil on ühesuunaline juhtivus. Tänu sellele saavad veemolekulid rakumembraani viivitamatult läbida ja teiste ainete molekulid tungivad selektiivselt.
6. Rakumembraani abil saadakse vett, hapnikku ja toitaineid ning selle kaudu eemaldatakse rakkude ainevahetuse produktid.
7. Teostab raku metabolismi läbi membraanide ja suudab neid läbi viia kasutades 3 peamist tüüpi reaktsioone: pinotsütoos, fagotsütoos, eksotsütoos.
8. Membraan tagab rakkudevaheliste kontaktide spetsiifilisuse.
9. Membraan sisaldab arvukalt retseptoreid, mis on võimelised tajuma keemilisi signaale – vahendajaid, hormoone ja paljusid teisi bioloogilisi aktiivseid aineid. Seega on sellel võime muuta raku metaboolset aktiivsust.
10. Rakumembraani põhiomadused ja funktsioonid:
- Maatriks
- Barjäär
- Transport
- Energia
- Mehaaniline
- Ensümaatiline
- Retseptor
- Kaitsev
- Märgistus
- Biopotentsiaal
Millist funktsiooni täidab rakus plasmamembraan?
- Piirab lahtri sisu;
- Teostab ainete sisenemist rakku;
- Tagab paljude ainete eemaldamise rakust.
Rakumembraani struktuur
Rakumembraanid sisaldab 3 klassi lipiide:
- glükolipiidid;
- fosfolipiidid;
- Kolesterool.
Põhimõtteliselt koosneb rakumembraan valkudest ja lipiididest ning selle paksus ei ületa 11 nm. 40–90% kõigist lipiididest on fosfolipiidid. Samuti on oluline märkida glükolipiidid, mis on membraani üks põhikomponente.
Rakumembraani struktuur on kolmekihiline. Keskel on homogeenne vedel bilipiidkiht ja valgud katavad seda mõlemalt poolt (nagu mosaiik), tungides osaliselt paksusesse. Valgud on vajalikud ka selleks, et membraan pääseks rakkudesse ja sealt välja spetsiaalseid aineid, mis ei suuda rasvakihti tungida. Näiteks naatriumi- ja kaaliumiioonid.
- See on huvitav -
Lahtri struktuur – video
Tsütoplasma- raku kohustuslik osa, mis on suletud plasmamembraani ja tuuma vahele; jaguneb hüaloplasmaks (tsütoplasma põhiaine), organellideks (tsütoplasma püsivad komponendid) ja inklusioonideks (tsütoplasma ajutised komponendid). Tsütoplasma keemiline koostis: aluseks on vesi (60-90% tsütoplasma kogumassist), mitmesugused orgaanilised ja anorgaanilised ühendid. Tsütoplasmas on leeliseline reaktsioon. Eukarüootse raku tsütoplasma iseloomulik tunnus on pidev liikumine ( tsüklos). Seda tuvastatakse peamiselt rakuorganellide, näiteks kloroplastide liikumisega. Kui tsütoplasma liikumine peatub, rakk sureb, sest ainult pidevas liikumises saab ta oma funktsioone täita.
Hüaloplasma ( tsütosool) on värvitu, limane, paks ja läbipaistev kolloidne lahus. Just selles toimuvad kõik ainevahetusprotsessid, see tagab tuuma ja kõigi organellide omavahelise ühenduse. Sõltuvalt vedela osa või suurte molekulide ülekaalust hüaloplasmas eristatakse kahte hüaloplasma vormi: sol- vedelam hüaloplasma ja geel- paksem hüaloplasma. Nende vahel on võimalikud vastastikused üleminekud: geel muutub sooliks ja vastupidi.
Tsütoplasma funktsioonid:
- ühendades kõik rakukomponendid ühte süsteemi,
- keskkond paljude biokeemiliste ja füsioloogiliste protsesside läbimiseks,
- keskkond organellide eksisteerimiseks ja toimimiseks.
Rakumembraanid
Rakumembraanid piirata eukarüootseid rakke. Igas rakumembraanis saab eristada vähemalt kahte kihti. Sisemine kiht külgneb tsütoplasmaga ja seda tähistab plasmamembraan(sünonüümid - plasmalemma, rakumembraan, tsütoplasmaatiline membraan), mille peale moodustub välimine kiht. Loomarakus on see õhuke ja seda nimetatakse glükokalüks(moodustunud glükoproteiinidest, glükolipiididest, lipoproteiinidest), taimerakus – paks, nn. raku sein(moodustunud tselluloosist).
Kõigil bioloogilistel membraanidel on ühised struktuurilised tunnused ja omadused. Praegu on see üldtunnustatud Membraani struktuuri vedeliku mosaiikmudel. Membraani aluseks on lipiidide kaksikkiht, mille moodustavad peamiselt fosfolipiidid. Fosfolipiidid on triglütseriidid, milles üks rasvhappejääk on asendatud fosforhappejäägiga; fosforhappejääki sisaldavat molekuli lõiku nimetatakse hüdrofiilseks peaks, rasvhappejääke sisaldavaid sektsioone hüdrofoobseteks sabadeks. Membraanis on fosfolipiidid paigutatud rangelt järjestatud viisil: molekulide hüdrofoobsed sabad on üksteise vastas ja hüdrofiilsed pead väljapoole, vee poole.
Lisaks lipiididele sisaldab membraan valke (keskmiselt ≈ 60%). Need määravad ära suurema osa membraani spetsiifilistest funktsioonidest (teatud molekulide transport, reaktsioonide katalüüs, keskkonna signaalide vastuvõtmine ja muundamine jne). Seal on: 1) perifeersed valgud(asub lipiidide kaksikkihi välis- või sisepinnal), 2) poolintegraalsed valgud(kasutatud erineva sügavusega lipiidide kaksikkihti), 3) integraalsed ehk transmembraansed valgud(torgake membraan läbi, kontakteerudes nii raku välis- kui ka sisekeskkonnaga). Integraalvalke nimetatakse mõnel juhul kanaleid moodustavateks või kanalivalkudeks, kuna neid võib pidada hüdrofiilseteks kanaliteks, mille kaudu polaarsed molekulid rakku sisenevad (membraani lipiidkomponent ei lase neid läbi).
A - hüdrofiilne fosfolipiidi pea; B - hüdrofoobsed fosfolipiidide sabad; 1 - valkude E ja F hüdrofoobsed piirkonnad; 2 — valgu F hüdrofiilsed piirkonnad; 3 - glükolipiidi molekulis lipiidi külge kinnitatud hargnenud oligosahhariidi ahel (glükolipiidid on vähem levinud kui glükoproteiinid); 4 - hargnenud oligosahhariidi ahel, mis on seotud glükoproteiini molekulis oleva valguga; 5 - hüdrofiilne kanal (toimib poorina, mille kaudu saavad läbida ioonid ja mõned polaarsed molekulid).
Membraan võib sisaldada süsivesikuid (kuni 10%). Membraanide süsivesikute komponenti esindavad valgu molekulide (glükoproteiinid) või lipiididega (glükolipiididega) seotud oligosahhariid- või polüsahhariidahelad. Süsivesikud paiknevad peamiselt membraani välispinnal. Süsivesikud tagavad membraani retseptori funktsioonid. Loomarakkudes moodustavad glükoproteiinid membraaniülese kompleksi, glükokalüksi, mille paksus on mitukümmend nanomeetrit. See sisaldab palju raku retseptoreid ja selle abiga toimub rakkude adhesioon.
Valkude, süsivesikute ja lipiidide molekulid on liikuvad, võimelised liikuma membraani tasapinnal. Plasmamembraani paksus on ligikaudu 7,5 nm.
Membraanide funktsioonid
Membraanid täidavad järgmisi funktsioone:
- raku sisu eraldamine väliskeskkonnast,
- raku ja keskkonna vahelise ainevahetuse reguleerimine,
- raku jagamine sektsioonideks ("kambriteks"),
- "ensümaatiliste konveierite" lokaliseerimise koht,
- rakkudevahelise suhtluse tagamine mitmerakuliste organismide kudedes (adhesioon),
- signaali tuvastamine.
Kõige tähtsam membraani omadus— selektiivne läbilaskvus, s.o. membraanid on mõnele ainele või molekulile hästi läbilaskvad ja teistele halvasti (või täielikult mitteläbilaskvad). See omadus on membraanide regulatoorse funktsiooni aluseks, tagades ainete vahetuse raku ja väliskeskkonna vahel. Rakumembraani läbivate ainete protsessi nimetatakse ainete transport. Seal on: 1) passiivne transport- ainete läbilaskeprotsess ilma energiatarbimiseta; 2) aktiivne transport- ainete läbilaskeprotsess, mis toimub energia kulutamisel.
Kell passiivne transport ained liiguvad kõrgema kontsentratsiooniga piirkonnast madalama kontsentratsiooniga piirkonda, st. piki kontsentratsioonigradienti. Igas lahuses on lahusti ja lahustunud aine molekulid. Lahustunud aine molekulide liikumise protsessi nimetatakse difusiooniks ja lahusti molekulide liikumist osmoosiks. Kui molekul on laetud, mõjutab selle transporti ka elektriline gradient. Seetõttu räägitakse sageli elektrokeemilisest gradiendist, kombineerides mõlemad gradiendid omavahel. Transpordi kiirus sõltub gradiendi suurusest.
Eristada saab järgmisi passiivse transpordi liike: 1) lihtne difusioon— ainete transport otse läbi lipiidide kaksikkihi (hapnik, süsinikdioksiid); 2) difusioon läbi membraanikanalite— transport kanaleid moodustavate valkude kaudu (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) hõlbustatud difusioon- ainete transport spetsiaalsete transpordivalkude abil, millest igaüks vastutab teatud molekulide või nendega seotud molekulide rühmade (glükoos, aminohapped, nukleotiidid) liikumise eest; 4) osmoos— veemolekulide transport (kõigis bioloogilistes süsteemides on lahustiks vesi).
Vajadus aktiivne transport tekib siis, kui on vaja tagada molekulide transport läbi membraani elektrokeemilise gradiendi vastu. Seda transporti teostavad spetsiaalsed kandevalgud, mille tegevus nõuab energiakulu. Energiaallikaks on ATP molekulid. Aktiivne transport sisaldab: 1) Na + /K + pumpa (naatrium-kaaliumpump), 2) endotsütoosi, 3) eksotsütoosi.
Na + /K + pumba töö. Normaalseks funktsioneerimiseks peab rakk säilitama tsütoplasmas ja väliskeskkonnas teatud K + ja Na + ioonide vahekorra. K + kontsentratsioon rakus peaks olema oluliselt kõrgem kui väljaspool seda ja Na + - vastupidi. Tuleb märkida, et Na + ja K + võivad vabalt difundeeruda läbi membraani pooride. Na + /K + pump neutraliseerib nende ioonide kontsentratsioonide ühtlustumist ja pumpab aktiivselt Na + rakust välja ja K + rakku. Na + /K + pump on transmembraanne valk, mis on võimeline konformatsioonilisi muutusi tegema, mille tulemusena võib see kinnituda nii K + kui ka Na +. Na + /K + pumbatsükli võib jagada järgmisteks faasideks: 1) Na + lisamine membraani seest, 2) pumbavalgu fosforüülimine, 3) Na + vabanemine rakuvälises ruumis, 4) K + lisamine membraani välisküljelt, 5) pumbavalgu defosforüülimine, 6) K + vabanemine rakusiseses ruumis. Peaaegu kolmandik kogu rakkude toimimiseks vajalikust energiast kulub naatrium-kaaliumpumba tööks. Ühe töötsükli jooksul pumpab pump elemendist välja 3Na + ja pumpab sisse 2K +.
Endotsütoos- suurte osakeste ja makromolekulide neeldumise protsess rakus. Endotsütoosi on kahte tüüpi: 1) fagotsütoos- suurte osakeste (rakud, rakuosad, makromolekulid) püüdmine ja neeldumine ning 2) pinotsütoos— vedela materjali (lahus, kolloidlahus, suspensioon) püüdmine ja neeldumine. Fagotsütoosi nähtuse avastas I.I. Mechnikov 1882. Endotsütoosi käigus moodustub plasmamembraan invaginatsioonist, selle servad ühinevad ja tsütoplasmasse kinnituvad tsütoplasmast ühe membraaniga piiritletud struktuurid. Paljud algloomad ja mõned leukotsüüdid on võimelised fagotsütoosiks. Pinotsütoosi täheldatakse sooleepiteelirakkudes ja vere kapillaaride endoteelis.
Eksotsütoos- endotsütoosile vastupidine protsess: erinevate ainete eemaldamine rakust. Eksotsütoosi käigus sulandub vesiikulite membraan välise tsütoplasmaatilise membraaniga, vesiikuli sisu eemaldatakse väljaspool rakku ja selle membraan lülitatakse välimisse tsütoplasmamembraani. Nii eemaldatakse sisesekretsiooninäärmete rakkudest hormoonid, algloomadel eemaldatakse seedimata toidujäänused.
Minema loengud nr 5"Rakuteooria. Mobiilse organisatsiooni tüübid"
Minema loengud nr 7"Eukarüootne rakk: organellide struktuur ja funktsioonid"
teksti_väljad
teksti_väljad
nool_ülespoole
Rakud eraldatakse keha sisekeskkonnast raku- või plasmamembraaniga.
Membraan pakub:
1) spetsiifiliste rakufunktsioonide täitmiseks vajalike molekulide ja ioonide selektiivne tungimine rakku ja sealt välja;
2) Ioonide selektiivne transport läbi membraani, säilitades transmembraanse elektrilise potentsiaali erinevuse;
3) Rakkudevaheliste kontaktide spetsiifilisus.
Kuna membraanis on arvukalt retseptoreid, mis tajuvad keemilisi signaale - hormoonid, vahendajad ja muud bioloogiliselt aktiivsed ained, on see võimeline muutma raku metaboolset aktiivsust. Membraanid tagavad immuunsuse ilmingute spetsiifilisuse, kuna neil on antigeenid - struktuurid, mis põhjustavad nende antigeenidega spetsiifiliselt seonduvate antikehade moodustumist.
Ka raku tuum ja organellid on tsütoplasmast eraldatud membraanidega, mis takistavad vee ja selles lahustunud ainete vaba liikumist tsütoplasmast neisse ja vastupidi. See loob tingimused rakusiseste erinevates sektsioonides toimuvate biokeemiliste protsesside eraldamiseks.
Rakumembraani struktuur
teksti_väljad
teksti_väljad
nool_ülespoole
Rakumembraan on elastne struktuur, paksusega 7–11 nm (joonis 1.1). See koosneb peamiselt lipiididest ja valkudest. 40–90% kõigist lipiididest on fosfolipiidid – fosfatidüülkoliin, fosfatidüületanoolamiin, fosfatidüülseriin, sfingomüeliin ja fosfatidüülinositool. Membraani oluliseks komponendiks on glükolipiidid, mida esindavad tserebrosiidid, sulfatiidid, gangliosiidid ja kolesterool.
Riis. 1.1 Membraani korraldus.
Rakumembraani põhistruktuur on kahekordne fosfolipiidimolekulide kiht. Hüdrofoobsete interaktsioonide tõttu hoitakse lipiidimolekulide süsivesikute ahelaid üksteise lähedal pikliku olekus. Mõlema kihi fosfolipiidimolekulide rühmad interakteeruvad lipiidmembraani sukeldatud valgumolekulidega. Tänu sellele, et enamus kaksikkihi lipiidkomponente on vedelas olekus, on membraanil liikuvus ja see teeb lainelaadseid liigutusi. Selle lõigud, nagu ka lipiidide kaksikkihti sukeldatud valgud, segatakse ühest osast teise. Rakumembraanide liikuvus (voolavus) hõlbustab ainete transporti läbi membraani.
Rakumembraani valgud on esindatud peamiselt glükoproteiinidega. Seal on:
integraalsed valgud, tungides läbi kogu membraani paksuse ja
perifeersed valgud, kinnitatud ainult membraani pinnale, peamiselt selle sisemisele osale.
Perifeersed valgud peaaegu kõik toimivad ensüümidena (atsetüülkoliinesteraas, happe- ja siidfosfataasid jne). Kuid mõnda ensüümi esindavad ka integraalsed valgud - ATPaas.
Integraalsed valgud tagavad selektiivse ioonivahetuse membraanikanalite kaudu rakuvälise ja rakusisese vedeliku vahel ning toimivad ka suuri molekule transportivate valkudena.
Membraani retseptoreid ja antigeene võivad esindada nii integraalsed kui ka perifeersed valgud.
Tsütoplasmaatiliselt küljelt membraaniga külgnevad valgud klassifitseeritakse järgmiselt raku tsütoskelett . Nad võivad kinnituda membraanivalkudele.
Niisiis, valguriba 3 (ribade arv valgu elektroforeesi ajal) erütrotsüütide membraanid ühendatakse ansambliks teiste tsütoskeleti molekulidega - spektriin läbi madala molekulmassiga valgu anküriini (joon. 1.2).
Riis. 1.2 Valkude paigutuse skeem erütrotsüütide membraanilähedases tsütoskeletis.1 - spektriin; 2 - anküriin; 3 - 3. riba valk; 4 - valguriba 4,1; 5 - ribavalk 4,9; 6 - aktiini oligomeer; 7 - valk 6; 8 - gpikoforiin A; 9 - membraan.
Spektriin on peamine tsütoskeleti valk, mis moodustab kahemõõtmelise võrgu, mille külge on kinnitatud aktiin.
aktiin moodustab mikrofilamente, mis on tsütoskeleti kontraktiilne aparaat.
Tsütoskelett võimaldab rakul avaldada elastseid-elastseid omadusi ja annab membraanile täiendava tugevuse.
Enamik integreeritud valke on glükoproteiinid. Nende süsivesikute osa ulatub rakumembraanist väljapoole. Paljudel glükoproteiinidel on nende olulise siaalhappe sisalduse tõttu suur negatiivne laeng (näiteks glükoforiini molekul). See annab enamiku rakkude pinnad negatiivse laenguga, aidates tõrjuda teisi negatiivselt laetud objekte. Glükoproteiinide süsivesikutest väljaulatuvad osad on veregrupi antigeenide, raku teiste antigeensete determinantide kandjad ning toimivad hormoone siduvate retseptoritena. Glükoproteiinid moodustavad adhesiivseid molekule, mis panevad rakud üksteise külge kinni, s.t. tihedad rakkudevahelised kontaktid.
Membraani metabolismi tunnused
teksti_väljad
teksti_väljad
nool_ülespoole
Membraani komponendid alluvad paljudele metaboolsetele transformatsioonidele nende membraanil või sees paiknevate ensüümide mõjul. Nende hulka kuuluvad oksüdatiivsed ensüümid, mis mängivad olulist rolli membraanide hüdrofoobsete elementide – kolesterooli jne – muutmisel. Ensüümide – fosfolipaaside – aktiveerimisel tekivad membraanides arahhidoonhappest bioloogiliselt aktiivsed ühendid – prostaglandiinid ja nende derivaadid. Fosfolipiidide metabolismi aktiveerumise tulemusena tekivad membraanis tromboksaanid ja leukotrieenid, millel on võimas mõju trombotsüütide adhesioonile, põletikulisele protsessile jne.
Selle komponentide uuenemisprotsessid toimuvad membraanis pidevalt . Seega on membraanivalkude eluiga 2 kuni 5 päeva. Siiski on rakus olemas mehhanismid, mis tagavad äsja sünteesitud valgumolekulide toimetamise membraaniretseptoritesse, mis hõlbustavad valgu membraani inkorporeerimist. Selle retseptori "äratundmist" äsja sünteesitud valgu poolt hõlbustab signaalpeptiidi moodustumine, mis aitab retseptorit membraanilt leida.
Membraani lipiide iseloomustab ka märkimisväärne vahetuskurss, mis nõuab nende membraanikomponentide sünteesiks suures koguses rasvhappeid.
Rakumembraanide lipiidide koostise spetsiifilisust mõjutavad muutused inimese keskkonnas ja tema toitumise iseloom.
Näiteks küllastumata sidemetega rasvhapete sisalduse suurenemine toidus suurendab lipiidide vedelat olekut erinevate kudede rakumembraanides, mis toob kaasa soodsa muutuse fosfolipiidide ja sfingomüeliinide ning lipiidide ja valkude vahekorras rakumembraani funktsioneerimiseks.
Liigne kolesterool membraanides, vastupidi, suurendab nende fosfolipiidimolekulide kaksikkihi mikroviskoossust, vähendades teatud ainete difusiooni kiirust läbi rakumembraanide.
Vitamiinidega A, E, C, P rikastatud toit parandab lipiidide ainevahetust erütrotsüütide membraanides ja vähendab membraanide mikroviskoossust. See suurendab punaste vereliblede deformeeritavust ja hõlbustab nende transpordifunktsiooni (6. peatükk).
Rasvhapete ja kolesterooli puudus toidus häirib lipiidide koostist ja rakumembraanide funktsioone.
Näiteks rasvapuudus häirib neutrofiilide membraani funktsioone, mis pärsib nende liikumisvõimet ja fagotsütoosi (mikroskoopiliste võõrkehade ja tahkete osakeste aktiivne kinnipüüdmine ja imendumine üherakuliste organismide või mõne raku poolt).
Membraanide lipiidide koostise ja nende läbilaskvuse reguleerimisel, rakkude proliferatsiooni reguleerimisel Olulist rolli mängivad rakus koos normaalselt toimuvate metaboolsete reaktsioonidega (mikrosomaalne oksüdatsioon jne) moodustuvad reaktiivsed hapniku liigid.
Tekitatud reaktiivsed hapniku liigid- superoksiidradikaal (O 2), vesinikperoksiid (H 2 O 2) jne on äärmiselt reaktiivsed ained. Nende peamiseks substraadiks vabade radikaalide oksüdatsioonireaktsioonides on küllastumata rasvhapped, mis on osa rakumembraanide fosfolipiididest (nn lipiidide peroksüdatsioonireaktsioonid). Nende reaktsioonide intensiivistumine võib põhjustada rakumembraani, selle barjääri, retseptori ja metaboolsete funktsioonide kahjustusi, nukleiinhappemolekulide ja valkude modifitseerumist, mis viib mutatsioonideni ja ensüümide inaktiveerumiseni.
Füsioloogilistes tingimustes reguleerib lipiidide peroksüdatsiooni intensiivistumist rakkude antioksüdaassüsteem, mida esindavad ensüümid, mis inaktiveerivad reaktiivseid hapniku liike – superoksiiddismutaas, katalaas, peroksidaas ja antioksüdantse toimega ained – tokoferool (E-vitamiin), ubikinoon jne. väljendunud kaitsev toime rakumembraanidele (tsütoprotektiivne toime), millel on mitmesugused kehale kahjulikud mõjud, prostaglandiinid E ja J2 "kustutavad" vabade radikaalide oksüdatsiooni aktiveerimise. Prostaglandiinid kaitsevad mao limaskesta ja hepatotsüüte keemiliste kahjustuste eest, neuroneid, neurogliiarakke, kardiomüotsüüte - hüpoksiliste kahjustuste eest, skeletilihaseid - raske füüsilise koormuse korral. Prostaglandiinid, seondudes spetsiifiliste retseptoritega rakumembraanidel, stabiliseerivad viimase kaksikkihti ja vähendavad fosfolipiidide kadu membraanide poolt.
Membraaniretseptorite funktsioonid
teksti_väljad
teksti_väljad
nool_ülespoole
Keemilist või mehaanilist signaali tajuvad kõigepealt rakumembraani retseptorid. Selle tagajärjeks on membraanivalkude keemiline modifitseerimine, mis viib "teise sõnumitoojate" aktiveerimiseni, mis tagavad signaali kiire leviku rakus selle genoomi, ensüümide, kontraktiilsete elementide jne.
Transmembraanset signaaliülekannet rakus saab skemaatiliselt kujutada järgmiselt:
1) Vastuvõetud signaalist erutatud retseptor aktiveerib rakumembraani y-valgud. See juhtub siis, kui nad seovad guanosiintrifosfaati (GTP).
2) GTP-y-valgu kompleksi interaktsioon omakorda aktiveerib membraani siseküljel asuva sekundaarsete sõnumitoojate eelkäija ensüümi.
ATP-st moodustunud ühe teise sõnumitooja cAMP eelkäija on ensüüm adenülaattsüklaas;
Teiste sekundaarsete sõnumitoojate - inositooltrifosfaadi ja diatsüülglütserooli, mis moodustuvad membraani fosfatidüülinositool-4,5-difosfaadist, eelkäijaks on ensüüm fosfolipaas C. Lisaks mobiliseerib inositooltrifosfaat rakus veel ühe sekundaarse sõnumitooja - kaltsiumiioonide, mis osalevad peaaegu kõik reguleerivad protsessid rakus. Näiteks põhjustab tekkiv inositooltrifosfaat kaltsiumi vabanemist endoplasmaatilisest retikulumist ja selle kontsentratsiooni suurenemist tsütoplasmas, käivitades seeläbi rakulise vastuse erinevad vormid. Inositooltrifosfaadi ja diatsüülglütserooli abil reguleerib pankrease silelihaste ja B-rakkude talitlust atsetüülkoliin, hüpofüüsi esisagarat türoropiini vabastav faktor, lümfotsüütide reaktsioon antigeenile jne.
Mõnes rakus mängib teise sõnumitooja rolli cGMP, mis moodustub GTP-st ensüümi guanülaattsüklaasi abil. See toimib näiteks natriureetilise hormooni teise sõnumitoojana veresoonte seinte silelihastes. cAMP toimib paljude hormoonide – adrenaliini, erütropoetiini jne – sekundaarse sõnumikandjana (3. peatükk).
Kõik elusorganismid jagunevad olenevalt raku ehitusest kolme rühma (vt joonis 1):
1. Prokarüootid (mittetuumalised)
2. Eukarüootid (tuuma)
3. Viirused (mitterakulised)
Riis. 1. Elusorganismid
Selles õppetükis hakkame uurima eukarüootsete organismide, mille hulka kuuluvad taimed, seened ja loomad, rakkude ehitust. Nende rakud on prokarüootide rakkudega võrreldes kõige suuremad ja ehituselt keerukamad.
Nagu teada, on rakud võimelised iseseisvaks tegevuseks. Nad suudavad vahetada ainet ja energiat keskkonnaga, samuti kasvada ja paljuneda, seetõttu on raku sisemine struktuur väga keeruline ja sõltub eelkõige funktsioonist, mida rakk paljurakulises organismis täidab.
Kõigi rakkude ehitamise põhimõtted on samad. Igas eukarüootses rakus võib eristada järgmisi põhiosi (vt joonis 2):
1. Välismembraan, mis eraldab raku sisu väliskeskkonnast.
2. Tsütoplasma organellidega.
Riis. 2. Eukarüootse raku põhiosad
Mõiste "membraan" pakuti välja umbes sada aastat tagasi, et tähistada raku piire, kuid elektronmikroskoopia arenedes sai selgeks, et rakumembraan on osa raku struktuurielementidest.
1959. aastal sõnastas J.D.Robertson elementaarmembraani ehituse kohta hüpoteesi, mille kohaselt on loomade ja taimede rakumembraanid üles ehitatud sama tüübi järgi.
1972. aastal tegid Singer ja Nicholson selle ettepaneku, mis on nüüdseks üldtunnustatud. Selle mudeli kohaselt on mis tahes membraani aluseks fosfolipiidide kaksikkiht.
Fosfolipiididel (fosfaatrühma sisaldavad ühendid) on molekulid, mis koosnevad polaarsest peast ja kahest mittepolaarsest sabast (vt joonis 3).
Riis. 3. Fosfolipiid
Fosfolipiidide kaksikkihis on hüdrofoobsed rasvhappejäägid suunatud sissepoole ja hüdrofiilsed pead, sealhulgas fosforhappejääk, väljapoole (vt joonis 4).
Riis. 4. Fosfolipiidne kaksikkiht
Fosfolipiidne kaksikkiht on esitatud dünaamilise struktuurina; lipiidid võivad liikuda, muutes oma positsiooni.
Kahekordne lipiidide kiht tagab membraani barjäärifunktsiooni, takistades raku sisu levikut ja takistab toksiliste ainete sattumist rakku.
Piirmembraani olemasolu raku ja keskkonna vahel oli teada juba ammu enne elektronmikroskoobi tulekut. Füüsikalised keemikud eitasid plasmamembraani olemasolu ja uskusid, et elava kolloidse sisu ja keskkonna vahel on liides, kuid Pfeffer (saksa botaanik ja taimefüsioloog) kinnitas selle olemasolu 1890. aastal.
Eelmise sajandi alguses avastas Overton (Briti füsioloog ja bioloog), et paljude ainete tungimise kiirus punastesse verelibledesse on otseselt võrdeline nende lahustuvusega lipiidides. Sellega seoses väitis teadlane, et membraan sisaldab suures koguses lipiide ja aineid, mis lahustuvad selles, läbivad selle ja satuvad membraani teisele poole.
1925. aastal eraldasid Gorter ja Grendel (Ameerika bioloogid) punaste vereliblede rakumembraanist lipiidid. Nad jaotasid saadud lipiidid ühe molekuli paksuselt veepinnale. Selgus, et lipiidikihi poolt hõivatud pindala on kaks korda suurem kui punavereliblede enda pindala. Seetõttu jõudsid need teadlased järeldusele, et rakumembraan ei koosne mitte ühest, vaid kahest lipiidide kihist.
Dawson ja Danielli (Inglise bioloogid) tegid 1935. aastal ettepaneku, et rakumembraanides paikneb lipiidide bimolekulaarne kiht kahe valgumolekulide kihi vahel (vt joonis 5).
Riis. 5. Dawsoni ja Danielli pakutud membraanimudel
Elektronmikroskoobi tulekuga avanes võimalus tutvuda membraani ehitusega ning seejärel avastati, et looma- ja taimerakkude membraanid näevad välja nagu kolmekihiline struktuur (vt joonis 6).
Riis. 6. Rakumembraan mikroskoobi all
1959. aastal esitas bioloog J. D. Robertson tol ajal olemasolevaid andmeid kombineerides hüpoteesi “elementaarmembraani” struktuuri kohta, milles ta postuleeris kõikidele bioloogilistele membraanidele ühise struktuuri.
Robertsoni postulaadid “elementaarmembraani” struktuuri kohta
1. Kõikide membraanide paksus on umbes 7,5 nm.
2. Elektronmikroskoobis paistavad nad kõik kolmekihilistena.
3. Membraani kolmekihiline välimus tuleneb täpselt valkude ja polaarsete lipiidide paigutusest, mis oli ette nähtud Dawsoni ja Danielli mudelis – tsentraalne lipiidide kaksikkiht on kahe valgukihi vahel.
See hüpotees "elementaarmembraani" struktuuri kohta läbis mitmesuguseid muutusi ja see esitati 1972. vedeliku mosaiikmembraani mudel(vt joonis 7), mis on nüüdseks üldtunnustatud.
Riis. 7. Vedelik-mosaiikmembraani mudel
Valgu molekulid on sukeldatud membraani lipiidide kaksikkihti, moodustades liikuva mosaiigi. Vastavalt nende asukohale membraanis ja lipiidide kaksikkihiga interaktsiooni meetodile võib valgud jagada järgmisteks osadeks:
- pindmine (või perifeerne) lipiidide kaksikkihi hüdrofiilse pinnaga seotud membraanivalgud;
- integraal (membraan) valgud, mis on sisestatud kaksikkihi hüdrofoobsesse piirkonda.
Integraalsed valgud erinevad selle poolest, mil määral nad on kahekihilise hüdrofoobsesse piirkonda põimitud. Neid saab täielikult uputada ( lahutamatu) või osaliselt vee all ( poolintegraalne) ja võib tungida läbi membraani ka läbi ( transmembraanne).
Membraanvalgud võib nende funktsioonide järgi jagada kahte rühma:
- struktuurne valgud. Nad on osa rakumembraanidest ja osalevad nende struktuuri säilitamises.
- dünaamiline valgud. Need asuvad membraanidel ja osalevad sellel toimuvates protsessides.
Dünaamilisi valke on kolm klassi.
1. Retseptor. Nende valkude abil tajub rakk oma pinnal mitmesuguseid mõjutusi. See tähendab, et nad seovad spetsiifiliselt ühendeid, nagu hormoonid, neurotransmitterid ja toksiinid membraani välisküljel, mis toimib signaalina erinevate protsesside muutmiseks rakus või membraanis endas.
2. Transport. Need valgud transpordivad teatud aineid läbi membraani ning moodustavad ka kanaleid, mille kaudu transporditakse rakku ja sealt välja erinevaid ioone.
3. Ensümaatiline. Need on ensüümvalgud, mis paiknevad membraanis ja osalevad erinevates keemilistes protsessides.
Ainete transport läbi membraani
Lipiidide kaksikkihid on suures osas mitteläbilaskvad paljudele ainetele, mistõttu kulub ainete transportimiseks läbi membraani palju energiat, samuti on vajalik erinevate struktuuride teke.
Transporte on kahte tüüpi: passiivne ja aktiivne.
Passiivne transport
Passiivne transport on molekulide ülekandmine mööda kontsentratsioonigradienti. See tähendab, et selle määrab ainult ülekantud aine kontsentratsiooni erinevus membraani vastaskülgedel ja see viiakse läbi ilma energiakuluta.
Passiivset transporti on kahte tüüpi:
- lihtne difusioon(vt joonis 8), mis toimub ilma membraanivalgu osaluseta. Lihtsa difusiooni mehhanism teostab gaaside (hapnik ja süsinikdioksiid), vee ja mõnede lihtsate orgaaniliste ioonide transmembraanset ülekannet. Lihtsa difusiooni kiirus on madal.
Riis. 8. Lihtne difusioon
- hõlbustatud difusioon(vt joonis 9) erineb lihtsast selle poolest, et see toimub kandevalkude osalusel. See protsess on spetsiifiline ja toimub kiiremini kui lihtne difusioon.
Riis. 9. Hõlbustatud difusioon
Tuntud on kahte tüüpi membraani transportvalke: kandevalgud (translokaasid) ja kanaleid moodustavad valgud. Transpordivalgud seovad spetsiifilisi aineid ja transpordivad neid mööda kontsentratsioonigradienti läbi membraani ning seetõttu ei nõua see protsess, nagu ka lihtsa difusiooni puhul, ATP energia kulutamist.
Toiduosakesed ei pääse membraanist läbi, nad sisenevad rakku endotsütoosi teel (vt joonis 10). Endotsütoosi ajal moodustab plasmamembraan invaginatsioone ja projektsioone ning püüab kinni tahked toiduosakesed. Toidubooluse ümber moodustub vakuool (või vesiikul), mis seejärel plasmamembraanist eraldub ja vaakumis olev tahke osake satub raku sisse.
Riis. 10. Endotsütoos
Endotsütoosi on kahte tüüpi.
1. Fagotsütoos- tahkete osakeste neeldumine. Spetsialiseerunud rakke, mis viivad läbi fagotsütoosi, nimetatakse fagotsüüdid.
2. Pinotsütoos- vedela materjali (lahus, kolloidlahus, suspensioon) imendumine.
Eksotsütoos(vt joonis 11) on endotsütoosi pöördprotsess. Rakus sünteesitavad ained, näiteks hormoonid, pakitakse rakumembraani sobituvatesse membraani vesiikulitesse, suletakse sinna ja vesiikuli sisu vabaneb rakust. Samamoodi saab rakk vabaneda jääkainetest, mida ta ei vaja.
Riis. 11. Eksotsütoos
Aktiivne transport
Erinevalt hõlbustatud difusioonist on aktiivne transport ainete liikumine vastu kontsentratsioonigradienti. Sel juhul liiguvad ained madalama kontsentratsiooniga piirkonnast suurema kontsentratsiooniga piirkonda. Kuna see liikumine toimub normaalsele difusioonile vastupidises suunas, peab rakk kulutama selle käigus energiat.
Aktiivse transpordi näidete hulgas on kõige paremini uuritud nn naatrium-kaaliumpump. See pump pumpab naatriumiioone rakust välja ja pumbab kaaliumiioone rakku, kasutades selleks ATP energiat.
1. Struktuurne (rakumembraan eraldab raku keskkonnast).
2. Transport (ained transporditakse läbi rakumembraani ja rakumembraan on väga selektiivne filter).
3. Retseptor (membraani pinnal asuvad retseptorid tajuvad välismõjusid ja edastavad seda infot raku sees, võimaldades tal kiiresti reageerida muutustele keskkonnas).
Lisaks eelnevale täidab membraan ka metaboolseid ja energiat muundavaid funktsioone.
Metaboolne funktsioon
Bioloogilised membraanid osalevad otseselt või kaudselt ainete metaboolsetes transformatsioonides rakus, kuna enamik ensüüme on seotud membraanidega.
Ensüümide lipiidne keskkond membraanis loob teatud tingimused nende funktsioneerimiseks, seab piirangud membraanivalkude aktiivsusele ja omab seega ainevahetusprotsesse reguleerivat toimet.
Energia muundamise funktsioon
Paljude biomembraanide kõige olulisem funktsioon on ühe energiavormi muundamine teiseks.
Energiat muundavate membraanide hulka kuuluvad mitokondrite sisemembraanid ja kloroplastide tülakoidid (vt joonis 12).
Riis. 12. Mitokondrid ja kloroplastid
Bibliograafia
- Kamensky A.A., Kriksunov E.A., Pasechnik V.V. Üldbioloogia 10-11 klass Bustard, 2005. a.
- Bioloogia. 10. klass. Üldine bioloogia. Algtase / P.V. Izhevsky, O.A. Kornilova, T.E. Loshchilina ja teised – 2. väljaanne, muudetud. - Ventana-Graf, 2010. - 224 lk.
- Beljajev D.K. Bioloogia 10-11 klass. Üldine bioloogia. Põhitase. - 11. väljaanne, stereotüüp. - M.: Haridus, 2012. - 304 lk.
- Agafonova I.B., Zakharova E.T., Sivoglazov V.I. Bioloogia 10-11 klass. Üldine bioloogia. Põhitase. - 6. väljaanne, lisa. - Bustard, 2010. - 384 lk.
- Ayzdorov.ru ().
- Youtube.com().
- Doctor-v.ru ().
- Animals-world.ru ().
Kodutöö
- Milline on rakumembraani struktuur?
- Milliste omaduste tõttu on lipiidid võimelised moodustama membraane?
- Milliste funktsioonide tõttu on valgud võimelised osalema ainete transportimisel läbi membraani?
- Loetlege plasmamembraani funktsioonid.
- Kuidas toimub passiivne transport läbi membraani?
- Kuidas toimub aktiivne transport läbi membraani?
- Mis on naatrium-kaaliumpumba funktsioon?
- Mis on fagotsütoos, pinotsütoos?
9.5.1. Membraanide üks peamisi funktsioone on osalemine ainete ülekandes. See protsess saavutatakse kolme peamise mehhanismi kaudu: lihtne difusioon, hõlbustatud difusioon ja aktiivne transport (joonis 9.10). Pidage meeles nende mehhanismide kõige olulisemad omadused ja igal juhul transporditavate ainete näited.
Joonis 9.10. Molekulide transportimise mehhanismid läbi membraani
Lihtne difusioon- ainete ülekandmine läbi membraani ilma spetsiaalsete mehhanismide osaluseta. Transport toimub mööda kontsentratsioonigradienti ilma energiatarbimiseta. Lihtsa difusiooni teel transporditakse väikesed biomolekulid - H2O, CO2, O2, uurea, hüdrofoobsed madalmolekulaarsed ained. Lihtsa difusiooni kiirus on võrdeline kontsentratsiooni gradiendiga.
Hõlbustatud difusioon- ainete ülekandmine läbi membraani valgukanalite või spetsiaalsete kandevalkude abil. See viiakse läbi kontsentratsioonigradienti mööda ilma energiatarbimiseta. Transporditakse monosahhariide, aminohappeid, nukleotiide, glütserooli ja mõningaid ioone. Iseloomulik on küllastuskineetika - transporditava aine teatud (küllastava) kontsentratsiooni korral osalevad ülekandes kõik kandja molekulid ja transpordikiirus saavutab maksimumväärtuse.
Aktiivne transport- nõuab ka spetsiaalsete transportvalkude osalemist, kuid transport toimub kontsentratsioonigradienti vastu ja nõuab seetõttu energiakulu. Seda mehhanismi kasutades transporditakse Na+, K+, Ca2+, Mg2+ ioonid läbi rakumembraani ja prootonid läbi mitokondriaalse membraani. Ainete aktiivset transporti iseloomustab küllastuskineetika.
9.5.2. Ioonide aktiivset transporti teostava transpordisüsteemi näiteks on Na+,K+-adenosiintrifosfataas (Na+,K+-ATPaas või Na+,K+-pump). See valk asub sügaval plasmamembraanis ja on võimeline katalüüsima ATP hüdrolüüsi reaktsiooni. 1 ATP molekuli hüdrolüüsil vabanevat energiat kasutatakse 3 Na+ iooni kandmiseks rakust rakuvälisesse ruumi ja 2 K+ iooni vastupidises suunas (joonis 9.11). Na+,K+-ATPaasi toime tulemusena tekib raku tsütosooli ja rakuvälise vedeliku kontsentratsioonide erinevus. Kuna ioonide ülekanne ei ole samaväärne, tekib elektripotentsiaalide erinevus. Seega tekib elektrokeemiline potentsiaal, mis koosneb elektripotentsiaalide erinevuse energiast Δφ ja ainete kontsentratsioonide erinevuse energiast ΔC mõlemal pool membraani.
Joonis 9.11. Na+, K+ pumba diagramm.
9.5.3. Osakeste ja suure molekulmassiga ühendite transport läbi membraanide
Koos kandjate poolt läbiviidava orgaaniliste ainete ja ioonide transpordiga toimib rakus väga eriline mehhanism, mille eesmärk on absorbeerida rakku kõrgmolekulaarseid ühendeid ja eemaldada sealt biomembraani kuju muutes kõrgmolekulaarseid ühendeid. Seda mehhanismi nimetatakse vesikulaarne transport.
Joonis 9.12. Vesikulaarse transpordi tüübid: 1 - endotsütoos; 2 - eksotsütoos.
Makromolekulide ülekande ajal toimub membraaniga ümbritsetud vesiikulite (vesiikulite) järjestikune moodustumine ja sulandumine. Transpordisuuna ja transporditavate ainete laadi alusel eristatakse järgmisi vesikulaarse transpordi liike:
Endotsütoos(Joonis 9.12, 1) - ainete ülekandmine rakku. Sõltuvalt saadud vesiikulite suurusest eristatakse neid:
A) pinotsütoos — vedelate ja lahustunud makromolekulide (valgud, polüsahhariidid, nukleiinhapped) neeldumine väikeste mullide (läbimõõduga 150 nm) abil;
b) fagotsütoos — suurte osakeste, nagu mikroorganismid või rakujäänused, imendumine. Sel juhul moodustuvad suured vesiikulid, mida nimetatakse fagosoomideks ja mille läbimõõt on üle 250 nm.
Pinotsütoos on iseloomulik enamikule eukarüootsetele rakkudele, samas kui suured osakesed imenduvad spetsialiseeritud rakkudesse - leukotsüüdid ja makrofaagid. Endotsütoosi esimeses etapis adsorbeeritakse ained või osakesed membraani pinnale, see protsess toimub ilma energiatarbimiseta. Järgmises etapis süveneb adsorbeeritud ainega membraan tsütoplasmasse; tekkivad plasmamembraani lokaalsed invaginatsioonid eralduvad rakupinnalt, moodustades vesiikulid, mis seejärel rändavad rakku. See protsess on ühendatud mikrokiudude süsteemiga ja on energiast sõltuv. Rakku sisenevad vesiikulid ja fagosoomid võivad lüsosoomidega ühineda. Lüsosoomides sisalduvad ensüümid lagundavad vesiikulites ja fagosoomides sisalduvad ained madala molekulmassiga saadusteks (aminohapped, monosahhariidid, nukleotiidid), mis transporditakse tsütosooli, kus rakk saab neid kasutada.
Eksotsütoos(Joonis 9.12, 2) - osakeste ja suurte ühendite ülekandmine rakust. See protsess, nagu endotsütoos, toimub energia neeldumisel. Peamised eksotsütoosi tüübid on:
A) sekretsioon - kasutatavate või teisi keharakke mõjutavate veeslahustuvate ühendite eemaldamine rakust. Seda võivad läbi viia nii spetsialiseerimata rakud kui ka sisesekretsiooninäärmete, seedetrakti limaskesta rakud, mis on kohandatud nende poolt toodetavate ainete (hormoonid, neurotransmitterid, proensüümid) sekretsiooniks, olenevalt keha spetsiifilistest vajadustest.
Sekreteeritud valgud sünteesitakse ribosoomidel, mis on seotud kareda endoplasmaatilise retikulumi membraanidega. Seejärel transporditakse need valgud Golgi aparaati, kus neid modifitseeritakse, kontsentreeritakse, sorteeritakse ja seejärel pakitakse vesiikulitesse, mis vabanevad tsütosooli ja seejärel sulanduvad plasmamembraaniga nii, et vesiikulite sisu jääb rakust välja.
Erinevalt makromolekulidest transporditakse väikesed sekreteeritud osakesed, näiteks prootonid, rakust välja, kasutades hõlbustatud difusiooni ja aktiivse transpordi mehhanisme.
b) eritumist - selliste ainete eemaldamine rakust, mida ei saa kasutada (näiteks erütropoeesi ajal, võrgusilma eemaldamine retikulotsüütidest, mis on organellide agregeeritud jäänused). Eritumise mehhanism näib olevat see, et eritunud osakesed jäävad esialgu tsütoplasmaatilisesse vesiikulisse, mis seejärel sulandub plasmamembraaniga.