Basaalganglionid hõlmavad järgmisi anatoomilisi struktuure: juttkeha (striatum), mis koosneb sabatuumast ja putamenist; globus pallidus (pallidum), jagatud sise- ja välissektsiooniks; substantia nigra ja Lewise subtalamuse tuum.
BG funktsioonid:
1. Keeruliste tingimusteta reflekside ja instinktide keskused
2. Osalemine konditsioneeritud reflekside moodustamises
3. Lihastoonuse ja tahtlike liigutuste koordineerimine. Amplituudi, jõu, liigutuste suuna juhtimine
4. Kombineeritud motoorsete tegude koordineerimine
5. Silmade liigutuste juhtimine (saccades).
6. Keeruliste sihitud liigutuste programmeerimine
7. Agressiivsete reaktsioonide pärssimise keskused
8. Kõrgemad vaimsed funktsioonid (motivatsioon, prognoosimine, kognitiivne aktiivsus). Välise teabe tajumise keerulised vormid (näiteks teksti mõistmine)
9. Osalemine unemehhanismides
Basaalganglionide aferentsed ühendused. Enamik basaalganglionidesse tulevatest aferentsetest signaalidest siseneb juttkehasse. Need signaalid pärinevad peaaegu eranditult kolmest allikast:
Kõigist ajukoore piirkondadest;
Taalamuse intralamellaarsetest tuumadest;
Substantia nigrast (dopamiinergilise raja kaudu).
Eferentsed kiud juttkehast lähevad globus pallidusesse ja substantia nigrasse. Viimasest ei alga mitte ainult dopamiinergiline tee juttkehasse, vaid ka taalamuseni suunduvad teed.
Kõigist basaalganglionide efferentsetest traktidest kõige olulisem pärineb globus palliduse sisemisest osast, mis lõpeb talamusega, aga ka keskaju katusel. Läbi tüvemoodustiste, millega basaalganglionid on ühendatud, järgnevad tsentrifugaalsed impulsid segmentaalmotoorikale ja lihastele mööda laskuvaid juhte.
Punastest tuumadest - mööda rubrospinaaltrakti;
Darkshevichi tuumast - piki tagumist pikisuunalist sidekirme närvide 3, 4, 6 tuumadeni ja selle kaudu vestibulaarnärvi tuumani;
Vestibulaarnärvi tuumast - mööda vestibulospinaaltrakti;
Neljakesi piirkonnast - mööda tektospinaalset trakti;
Retikulaarsest moodustumisest - mööda retikulospinaalset trakti.
Seega täidavad basaalganglionid peamiselt ahela vahelüli rolli, mis ühendab ajukoore motoorseid piirkondi kõigi selle teiste piirkondadega.
Varajases fülogeneesis, kui ajukoor polnud veel välja kujunenud, oli striopallidaalne süsteem peamine motoorne keskus, mis määras looma käitumise. Visuaalsest talamusest voolavad tundlikud impulsid töödeldi siin motoorseteks, suundudes segmentaalaparaadile ja lihastele. Strio-pallidaalse aparaadi tõttu viidi läbi üsna keeruka iseloomuga hajusad kehaliigutused: liikumine, ujumine jne.
Ühtlasi tagati üldise lihastoonuse tugi, segmentaalaparaadi “valmisolek” tegutsemiseks ning lihastoonuse ümberjaotumine liigutuste ajal.
Närvisüsteemi edasise arenguga läheb juhtiv roll liigutustes üle ajukoorele koos selle motoorse analüsaatori ja püramiidsüsteemiga. Lõpuks kogeb inimene keerulisi tegevusi, mis on sihipärased, vabatahtlikud, üksikute liigutuste peenelt eristuvad.
Sellegipoolest ei ole striopallidaalne süsteem inimestel oma tähtsust kaotanud. See liigub ainult allutatud, allutatud asendisse, tagades motoorse aparatuuri "häälestuse", nende "tegevuseks valmisoleku" ja liikumise kiireks teostamiseks vajaliku lihastoonuse.
Basaalganglionide funktsiooni kujunemine ontogeneesis. Basaalganglionid arenevad intensiivsemalt kui visuaalne talamus. Nucleus pallidus müeliniseerub varem kui juttkeha ja ajukoor. On kindlaks tehtud, et globus palliduse müelinisatsioon on peaaegu täielikult lõppenud 8 kuu jooksul pärast loote arengut. Striatumis algab müelinisatsioon lootel ja lõpeb alles 2 elukuuks. Sabakeha kahekordistub esimese 2 eluaasta jooksul, mis on seotud automaatsete motoorsete toimingute arenguga lapsel.
Vastsündinu motoorne aktiivsus on suuresti seotud pallidumiga, millest lähtuvad impulsid põhjustavad pea, kere ja jäsemete koordineerimata liigutusi.
Vastsündinul on pallidumil juba ühendused nägemisnärvi taalamuse, subtuberkuloosi piirkonna ja mustandiga. Seos pallidumi ja juttkeha vahel kujuneb välja hiljem, osa striopallidaalseid kiude müeliniseerub esimesel elukuul ja teine osa alles 6 kuu jooksul ja hiljem.
Arvatakse, et sellised toimingud nagu nutmine saavutatakse motoorselt ainult pallidumi abil. Striatumi areng on seotud näo liigutuste ilmnemisega ja seejärel võimega istuda ja seista. Kuna juttkehal on pallidumile pärssiv toime, tekib liigutuste järkjärguline eraldumine. Istumiseks peab laps saama oma pead ja selga püsti hoida. See ilmneb talle kahe kuu vanuselt. Alustab istumist 6-8 kuuselt.
Esimestel elukuudel on lapsel negatiivne tugireaktsioon: kui ta üritab teda jalgadele tõsta, tõstab ta neid ja tõmbab kõhu poole. Siis muutub see reaktsioon positiivseks: tuge puudutades kõverduvad jalad lahti. 9-kuuselt võib laps toega seista, 10-kuuselt võib ta vabalt seista.
Alates 4-5 elukuust arenevad vabatahtlikud liigutused üsna kiiresti, kuid pikka aega kaasnevad nendega mitmesugused lisaliigutused.
Tahtlike (näiteks haaramine) ja ekspressiivsete liigutuste (naeratus, naer) ilmnemine on seotud ajukoore striataalsüsteemi ja motoorsete keskuste arenguga. Laps hakkab 8 kuuselt valjult naerma.
Kuna kõik aju ja ajukoore osad kasvavad ja arenevad, muutuvad lapse liigutused vähem üldistatuks ja koordineeritumaks. Alles koolieelse perioodi lõpuks saavutatakse kortikaalsete ja subkortikaalsete motoorsete mehhanismide teatav tasakaal.
Infoedastaja funktsiooni täitmine. Isegi embrüos arenevad basaalganglionid ganglioni tuberkulist, mis seejärel moodustuvad küpseteks ajustruktuurideks, mis täidavad närvisüsteemis rangelt spetsiifilisi funktsioone.
Basaalganglionid asuvad aju põhjas, taalamuse külgmisel küljel. Anatoomiliselt väga spetsiifilised tuumad on osa eesajust, mis paikneb otsmikusagarate ja ajutüve piiril. Sageli termini "" all subkorteks"Eksperdid peavad silmas täpselt aju basaalganglionide komplekti.
Anatoomid eristavad kolme halli aine kontsentratsiooni:
- Striatum. See struktuur tähendab kahe mitte täielikult eristatava osa komplekti:
- Sabatuum aju. Sellel on paksenenud pea, mis moodustab aju külgvatsakese ühe seina ette. Tuuma õhuke saba külgneb külgvatsakese põhjaga. Sabatuum piirneb ka talamusega.
- Läätsekujuline tuum. See struktuur kulgeb paralleelselt eelmise halli aine kuhjumisega ja sulandub lõpuks sellega kokku, moodustades juttkeha. Läätsekujuline tuum koosneb kahest valgest kihist, millest igaühel on oma nimi (globus pallidus, kest).
Corpus striatum sai oma nime tänu valgete triipude vahelduvale paigutusele selle hallil ainel. Viimasel ajal on läätsekujuline tuum kaotanud oma funktsionaalse tähenduse ja seda nimetatakse eranditult topograafilises tähenduses. Läätsekujulist tuuma kui funktsionaalset kogumit nimetatakse striopallidaalseks süsteemiks.
- Tara või claustrum on väike õhuke hall plaat, mis asub juttkeha kesta lähedal.
- Amygdala. See tuum asub kesta all. See struktuur kehtib ka. Amygdala tähendab tavaliselt mitut eraldiseisvat funktsionaalset moodustist, kuid need olid kombineeritud nende lähedase asukoha tõttu. Sellel ajupiirkonnal on palju seoseid teiste ajustruktuuridega, eriti hüpotalamuse, taalamuse ja kraniaalnärvidega.
Valge aine kontsentratsioon on:
- Sisemine kapsel - valge aine talamuse ja läätsekujulise tuuma vahel
- Välimine kapsel – valge aine läätse ja tara vahel
- Ääremine kapsel on valge aine kesta ja insula vahel.
Sisemine kapsel on jagatud kolmeks osaks ja sisaldab järgmisi teid:
Esijalg:
- Frontotalamuse trakt - ühendus eesmise ajukoore ja talamuse mediadersaalse tuuma vahel
- Frontopontiintrakt – ühendus eesmise ajukoore ja silla vahel
- Kortikonukleaarne trakt - ühendus motoorse ajukoore tuumade ja motoorsete kraniaalnärvide tuumade vahel
Tagumine jalg:
- Kortikospinaaltrakt – juhib motoorseid impulsse ajukoorest seljaaju motoorsete sarvede tuumadesse
- Thalamo-parietaalsed kiud – talamuse neuronite aksonid on ühendatud posttsentraalse gyrusega
- Temporo-parieto-occipital-pontine fasciculus - ühendab pontiini tuumad ajusagaratega
- Kuulmiskiirgus
- Visuaalne sära
Basaalganglionide funktsioonid
Basaalganglionid pakuvad tervet rida funktsioone keha põhitalitluse säilitamiseks, olgu selleks siis ainevahetusprotsessid või põhilised elutähtsad funktsioonid. Nagu iga aju reguleeriva keskus, määrab funktsioonide kogumi selle ühenduste arv naaberstruktuuridega. Striopallidaalsel süsteemil on palju selliseid ühendusi ajutüve kortikaalsete piirkondade ja piirkondadega. Süsteemil on ka efferentne Ja aferentne viise. Basaalganglionide funktsioonid hõlmavad järgmist:
- motoorse sfääri juhtimine: kaasasündinud või õpitud kehahoiaku säilitamine, stereotüüpsete liigutuste tagamine, reageerimismustrid, lihastoonuse reguleerimine teatud poosides ja olukordades, peenmotoorika ja väikeste motoorsete liigutuste integreerimine (kalligraafiline kirjutamine);
- kõne, sõnavara;
- une algus;
- veresoonte reaktsioonid rõhu muutustele, ainevahetus;
- termoregulatsioon: soojusülekanne ja soojuse tootmine.
- Lisaks pakuvad basaalganglionid kaitse- ja orientatsioonireflekside aktiivsust.
Basaalganglionide düsfunktsiooni sümptomid
Kui basaalganglionid on kahjustatud või talitlushäired, ilmnevad sümptomid, mis on seotud koordinatsiooni ja liigutuste täpsusega. Selliseid nähtusi nimetatakse koondkontseptsiooniks " düskineesia", mis omakorda jaguneb kaheks patoloogiate alatüübiks: hüperkineetilised ja hüpokineetilised häired. Basaalganglionide düsfunktsiooni sümptomid on järgmised:
- akineesia;
- liikumiste vaesumine;
- vabatahtlikud liikumised;
- aeglased liigutused;
- lihaste toonuse tõus ja langus;
- lihaste treemor suhtelise puhkeseisundis;
- liigutuste desünkroniseerimine, nendevahelise koordinatsiooni puudumine;
- kehvad näoilmed, skaneeritud keel;
- käte või sõrmede väikeste lihaste, kogu jäseme või kogu kehaosa ebakorrapärased ja arütmilised liigutused;
- patsiendile ebatavalised patoloogilised asendid.
Enamik basaalganglionide patoloogilise funktsioneerimise ilminguid põhinevad aju neurotransmitterisüsteemide, eriti aju dopamiinergilise moduleeriva süsteemi normaalse talitluse häiretel. Lisaks on sümptomite põhjusteks aga mineviku infektsioonid, mehaanilised ajukahjustused või kaasasündinud patoloogiad.
Tuumade patoloogilised seisundid
Basaalganglionide kõige levinumad patoloogiad on:
Kortikaalne halvatus. See patoloogia moodustub globus palliduse ja kogu striopallidaalse süsteemi kui terviku kahjustuse tagajärjel. Halvatusega kaasnevad jalgade või käte, torso ja pea toonilised spasmid. Kortikaalse halvatusega patsient teeb väikese ulatusega kaootilisi aeglasi liigutusi, sirutab huuli ja liigutab pead. Tema näole ilmub grimass, ta väänab suud.
Parkinsoni tõbi. See patoloogia väljendub lihaste jäikuses, motoorse aktiivsuse nõrgenemises, treemoris ja kehaasendi ebastabiilsuses. Kaasaegsel meditsiinil pole kahjuks muid alternatiive peale sümptomaatilise ravi. Ravimid leevendavad ainult haiguse sümptomeid, kõrvaldamata selle põhjust.
Getingtoni tõbi- basaalganglionide geneetiliselt määratud patoloogia. Lisaks haiguse füüsilistele ilmingutele (kaootilised liigutused, tahtmatud lihaste kokkutõmbed, koordinatsiooni puudumine, kramplikud silmaliigutused) kannatavad patsiendid ka psüühikahäirete all. Patoloogia edenedes toimuvad patsientidel kvalitatiivsed isiksuse muutused, nende vaimsed võimed nõrgenevad ja abstraktse mõtlemise võime kaob. Patoloogia lõpus esitatakse arstidele reeglina depressioonis, paanikas, isekas ja agressiivne patsient, kellel on nõrgenenud kognitiivsed võimed.
Patoloogia diagnoosimine ja prognoos
Diagnostikat teostavad lisaks neuroloogidele ka teiste kabinettide arstid (funktsionaalne diagnostika). Peamised meetodid basaalganglionide haiguste tuvastamiseks on:
- patsiendi elu analüüs, tema anamnees;
- objektiivne väline neuroloogiline läbivaatus ja füüsiline läbivaatus;
- magnetresonants ja kompuutertomograafia;
- aju veresoonte ehituse ja vereringe seisundi uurimine;
- visuaalsed meetodid ajustruktuuride uurimiseks;
- elektroentsefalograafia;
Prognoosiandmed sõltuvad paljudest teguritest, näiteks soost, vanusest, patsiendi üldisest ülesehitusest, haiguse tekkimise hetkest ja diagnoosimise hetkest, tema geneetilistest eelsoodumustest, ravi käigust ja efektiivsusest, patoloogiast endast ja selle hävitavatest omadustest. Statistika kohaselt on 50% basaalganglionide haigustest ebasoodne prognoos. Ülejäänud pooltel juhtudel on võimalus kohanemiseks, rehabilitatsiooniks ja normaalseks eluks ühiskonnas.
Basaalganglionid hõlmavad halli aine neuronaalsete sõlmede kompleksi, mis asuvad ajupoolkerade valgeaines. Neid moodustisi nimetatakse striopoliitseks süsteemiks. Viitab sabatuumale, putamenile- koos moodustuvad striatum. Kahvatu pall ristlõikes koosneb see 2 segmendist - välisest ja sisemisest. Globus palliduse välissegmendil on ühine päritolu juttkehaga. Sisesegment areneb vahelihase hallainest. Need moodustised on tihedalt seotud vahekeha subtalamuse tuumadega, koos must aine keskaju, mis koosneb kahest osast - ventraalsest (retikulaarne) ja seljaosast (kompaktne).
Pars compacta neuronid toodavad dopamiini. Ja substantia nigra retikulaarne osa oma struktuurilt ja funktsioonilt meenutab globus palliduse sisemise segmendi neuroneid.
Substantia nigra moodustab ühendusi nägemistaalamuse eesmise ventraalse tuumaga, colliculus colliculiga, pontine tuumadega ja kahepoolseid ühendusi juttkehaga. Neid haridusi saadakse aferentsed signaalid ja ise moodustavad efferentseid teid. Sensoorsed rajad basaalganglionidesse tulevad ajukoorest ja peamine aferentne rada algab motoorsest ja premotoorsest ajukoorest.
Kortikaalsed alad 2,4,6,8. Need teed lähevad juttkehasse ja globus pallidusse. Kesta seljaosa lihaste - jalgade, käte ja ventraalses osas - suu ja näo lihaste projektsioonil on teatav topograafia. Globus palliduse segmentidest viivad teed visuaalsesse taalamusesse, eesmisse ventraalsesse ja ventrolateraalsesse tuuma, kust informatsioon naaseb ajukooresse.
Suure tähtsusega on teed visuaalsest talamusest basaalganglionidesse. Andke sensoorset teavet. Väikeaju mõjud kanduvad optilise talamuse kaudu ka basaalganglionidesse. Substantia nigrast on ka sensoorsed teed juttkehasse . Efferent teed on esindatud juttkeha ühendused globus pallidus'ega, substantia nigraga, ajutüve retikulaarne moodustis; globus pallidusest viivad teed punasesse tuuma, subtalamuse tuumadesse, hüpotalamuse ja nägemistaalamuse tuumadesse . Subkortikaalsel tasemel on keerulised ringikujulised interaktsioonid.
Ühendused ajukoore, talamuse optikumi, basaalganglionide ja jällegi ajukoore vahel moodustavad kaks rada: otsene (hõlbustab impulsside läbimist) ja kaudne (inhibeeriv)
Kaudne tee. Omab inhibeerivat toimet. See inhibeeriv rada läheb juttkehast globus palliduse välimisse segmenti ja juttkeha inhibeerib globus palliduse välimist segmenti. Globus palliduse välimine segment pärsib Lewise keha, millel on tavaliselt põnev mõju globus palliduse sisemisele segmendile. Selles ahelas on kaks järjestikust pidurdamist.
Otsesel teel avaldab ajukoor globus palliduse sisesegmendil asuvat juttkeha inhibeerivat toimet ja tekib inhibeerimine.
Substantia nigra (toodab dopamiini) Striatumis on 2 tüüpi retseptoreid D1 - ergastav, D2 - inhibeeriv. Substantia nigraga juttkehas on kaks inhibeerivat rada. Substantia nigra inhibeerib juttkeha dopamiiniga ja striatum inhibeerib substantia nigrat GABA-ga. Kõrge vasesisaldus mustasaines, ajutüve sinises täpis. Striopoliitsüsteemi tekkimine oli vajalik keha liikumiseks ruumis – ujumiseks, roomamiseks, lendamiseks. See süsteem moodustab ühenduse subkortikaalsete motoorsete tuumadega (punane tuum, keskaju tegmentum, retikulaarse moodustise tuumad, vestibulaarsed tuumad) Nendest moodustistest kulgevad laskuvad teed seljaajusse. Kõik see kokku moodustab ekstrapüramidaalne süsteem.
Motoorne aktiivsus realiseerub püramiidsüsteemi kaudu - laskuvate radade kaudu. Iga poolkera on ühendatud keha vastaspoolega. Seljaajus alfa-motoorsete neuronitega. Kõik meie soovid realiseeritakse läbi püramiidsüsteemi. See töötab väikeajuga, ekstrapüramidaalsüsteemiga ja loob mitu ahelat – väikeajukoore, ajukoore, ekstrapüramidaalsüsteemi. Mõtte päritolu tekib ajukoores. Selle saavutamiseks on teil vaja liikumisplaani. Mis sisaldab mitmeid komponente. Need on ühendatud üheks pildiks. Selleks on vaja programme. Kiirliikumise programmid – väikeajus. Aeglased - basaalganglionides. Cora valib vajalikud programmid. See loob ühtse üldprogrammi, mida rakendatakse seljaaju radade kaudu. Palli rõngasse viskamiseks peame võtma teatud asendi, jaotama lihastoonust - see kõik on alateadvuse tasemel - ekstrapüramidaalsüsteem. Kui kõik on valmis, toimub liikumine ise. Striopoliitne süsteem võib pakkuda stereotüüpseid õpitud liigutusi - kõndimist, ujumist, jalgrattasõitu, kuid ainult siis, kui need on õpitud. Liigutuse sooritamisel määrab striopoliitne süsteem liigutuste skaala – liigutuste amplituudi. Skaala määrab striopoliitne süsteem. Hüpotoonia - toonuse vähenemine koos hüperkineesiga - suurenenud motoorne aktiivsus.
Basaalganglionid on tuuma tüüpi struktuurid. Need asuvad ajupoolkerade sees otsmikusagarate ja vahesagara vahel. Basaalganglionid kuuluvad aju tegelike subkortikaalsete moodustiste hulka selle mõiste kõige kitsamas tähenduses ja hõlmavad kolme paarismoodustist: neostriatum, pallidum (globus pallidus) ja claustrum. Neostriatum koosneb kahest tuumast: sabatuumast ja putamenist (n. caudatus, putamen). Neostriatum on fülogeneetiliselt uus struktuur. See on kõige selgemalt esindatud alates roomajatest. Putamen ja sabatuum on päritolu, närvistruktuuri, radade kulgemise ja neurokeemilise koostise poolest sarnased. Mõlemad tuumad on sisuliselt kaks halli aine ahelat, mis on peaaegu kogu pikkuses eraldatud sisemise kapsli kiududega. Pallidum, kahvatu maakera (globus pallidum), erinevalt neostriatumist, on fülogeneetiliselt iidsem moodustis; selle homoloogi leidub juba kalades. Tara asub kesta ja saarekoore vahel. Fülogeneetiliselt on tara uusim moodustis. Siilidel ja osadel närilistel seda veel pole.
Basaalganglionide morfofunktsionaalsed ühendused. Neostriatum moodustab ühendusi globus pallidusega. Neostriatumi rakkude aksonid on väga õhukesed, kuni 1 µm, mistõttu ergastuse juhtimine neostriatumisest pallidumi on aeglane. Striapallidaalsed kiud moodustavad peamiselt aksodendriitilisi sünapse. Neostriatumil on kahvatutele neuronitele kahekordne toime – ergastav ja inhibeeriv. Neostriatum saadab otseseid efferente mitte ainult pallidumile, vaid ka substantia nigrale. Strioonsed ühendused on oma olemuselt monosünaptilised ja kahepoolsed. Suurt huvi pakub tagasiside – mustainest neostriatumini. Arvatakse, et substantia nigra neuronite aksonid, mis koonduvad sabatuuma ja putameni neuronitele, tagavad substantia nigra neuronites sünteesitud dopamiini transpordi. Neostriatumis on see koondunud laiendatud aksoni otstesse. Dopamiini transpordi kiirus piki aksoneid substantia nigrast sabatuumani on ligikaudu 0,8 mm tunnis. Dopamiini sisaldus neostriatumis on äärmiselt kõrge. On viiteid sellele, et imetajate neostriatumis on dopamiini 6 korda rohkem kui pallidumis ja ajupoolkerade eesmises osas ning 19 korda rohkem kui väikeajus. Eeldatakse, et sellel amiinil on selles struktuuris vahendaja roll. Lisaks on väidetud, et dopamiin aktiveerib neostriatumi inhibeerivaid interneuroneid ja pärsib seega selle rakkude aktiivsust. Samuti on väidetud, et dopamiinil on neostriatumis energeetiline roll: cAMP-i kaudu tagab see glükogeeni lagunemise.
Lisaks teoreetilisele huvile dopamiini vahendaja ja metaboolsete funktsioonide uurimise vastu on eriti oluline dopamiini osalemine patoloogias. Selgus, et liikumishäiretega patsientidel langeb dopamiini kontsentratsioon neostriatumi mõlemas tuumas – saba- ja putamenis – järsult.
Striatalamilised ühendused. Neostriatumis ei ole selgelt määratletud monosünaptilisi ühendusi ajukoore ja talamusega. Neostriatum teostab füsioloogilist sidet ajukoore ja talamusega kaudselt, läbi globus palliduse, mis sel juhul toimib mittespetsiifilise tuumana, vahendajana sabatuuma ja putameni eferentsetes impulssides. Postuleeritakse impulsside nõiaring: neostriatum - pallidum - talamus - otsmikusagarad - neostriatum. Seda ringi nimetatakse sabaahelaks. Sellele omistatakse suur tähtsus närviprotsesside integreerimisel aju kõrgemal tasemel, ajukoore sünkroonse aktiivsuse tekkes, une ja ärkveloleku reguleerimisel.
Kortikostriaalsed ühendused. Nüüdseks on tõestatud, et sisemise kapsli ja subkallosaalse sideme sirged kiud koonduvad peaaegu kõigist ajukoore väljadest sabatuuma ja putameni. Suurim arv kiude läheb ajukoore esiosadest putamen- ja sabatuuma. Kortikostriataalsed kiud erinevad ruumilise korralduse poolest. Topograafiliselt väljendub see selles, et ajukoore eesmised alad on esindatud sabatuuma peas ja tagumised piirkonnad sabatuuma sabaosas (joon. 2.8).
Riis. 2.8. Basaalganglionid ja nendega seotud struktuurid
Basaalganglionide funktsioonid. See tuumade kompleks osaleb üsna laialdaselt kesknärvisüsteemi integreerivas tegevuses. Nad mängivad teatud rolli loomade kosmoses orienteerumisel, motoorse toe käivitamisel toidu motiveerimiseks ja ärkveloleku-une tsükli reguleerimisel. Neostriatum, pallidum ja claustrum on kaasatud konditsioneeritud refleksi rakendamise programmi. Basaalganglionid ja väikeaju on samaväärsed keskused, mis on seotud liikumiste programmeerimisega. Basaalganglionid võivad olla eriti olulised stereotüüpsete "nimme" liigutuste tekitamisel. Lisaks on igal struktuuril liikumise korraldamisele kaasaaitamisel oma funktsionaalsed omadused. Neostriatum osaleb aeglaste liigutuste reguleerimises, milles domineerib tooniline komponent. Pallidum eristab liigutuste olemust: näiteks muutus tema neuronite aktiivsus ahvidel tõukeliigutuste mõjul, kuid need samad neuronid ei reageerinud pronatsiooniliigutustele. Klastri aktiivsus (kassidel) suurenes valuliku stimulatsiooni ajal järsult. Samuti märgiti, et basaalganglionide funktsionaalseid ilminguid ei määra mitte niivõrd üksikute tuumade omavahelised ühendused, vaid nende igaühe seosed kesknärvisüsteemi teiste struktuuridega. Nendest struktuuridest on suurima tähtsusega neokorteks, talamuse mittespetsiifilised tuumad, subtalamuse tuum, mustaine ja hüpotalamus. Selle põhjal tuvastatakse praegu mitmeid basaalganglionide funktsionaalseid silmuseid.
Skeletomotoorne silmus omab sisendeid ajukoore premotoorsest, motoorsest ja somatosensoorsest piirkonnast. Põhiline infovoog kulgeb läbi putameni, globus palliduse sisemise osa või mustasaine retikulaarse moodustumise kaudolateraalse piirkonna, seejärel läbi talamuse motoorsete tuumade ja tagasi ajukoore kuuendasse kihti.
Kui registreeriti üksikute rakkude aktiivsust putamen ja globus pallidus ahvidel, kes olid treenitud tegema standardseid liigutusi, leiti selge seos nende liigutuste ja teatud neuronite aktiivsuse vahel. Täheldatakse selget topograafilist korraldust: neuronite aktiivsus basaalganglionide rangelt määratletud piirkonnas vastab alati konkreetsete kehaosade konkreetsetele liikumistele. Lisaks on paljudel juhtudel korrelatsioon konkreetsete liikumisparameetritega: jõud, amplituud või liikumissuund. Rakkude aktiivsuse registreerimine näitas, et juttkehast läbi mustaine retikulaarse moodustumise külgmise piirkonna läbiv rada kontrollib peamiselt näo ja suu liikumist.
Okulomotoorne (silma-motoorne) silmus ilmselt spetsialiseerunud silmade liikumise reguleerimisele. Sisendsignaalid tulevad ajukoore piirkondadest, mis kontrollivad pilgu suunda: eesmisest silmaväljast (piirkond 8) ja parietaalkoore 7. piirkonna sabaosast. Seejärel kulgeb tee läbi sabaosa globus palliduse sisemise osa dorsomediaalsesse sektorisse või substantia nigra pars reticularis'e ventrolateraalsesse piirkonda. Siis on ühendused taalamuse tuumadega, mis annavad projektsioonid eesmise silmaväljale. Substantia nigra retikulaarse osa neuronite aksonid hargnevad ja üks haru läheb keskaju ülemisse kolliikulisse, mis on seotud silmade liikumisega. Nende neuronite ja sakkaadide aktiivsuse vahel on positiivne korrelatsioon (järsult pilku nihkumine ühest punktist teise). Impulsi sagedus langeb järsult enne sakkaadi, mis on tingitud inhibeerivast striagnigraalsest ühendusest (juhkkeha ühendus substantia nigraga). See substantia nigra inhibeeriva väljundi väljalülitamine põhjustab talamuse või ülemise kolliku faasilise aktiivsuse. Skeletomotoorsete ja okulomotoorsete silmuste täielikku ruumilist eraldamist tõendab neuraalse aktiivsuse korrelatsioon substantia nigra pars reticularises kas silmade või suu liigutustega, kuid mitte kunagi mõlemaga.
Praeguseks on anatoomilisi andmeid kogunenud mitmete olemasolu kohta "keerulised silmused" mis algavad ja lõpevad ajukoore frontaalsetes assotsiatsioonipiirkondades (dorsolateraalne, prefrontaalne, lateraalne orbitofrontaalne, eesmine tsingulaat), läbides taalamuse assotsiatsioonituuma. Fülogeneesi käigus suureneb märkimisväärselt keerulistes ahelates osalevate ajukoore struktuuride, juttkeha ja talamuse suurus ja tähtsus, nii et inimestel muutuvad need ulatuslikumaks kui motoorsed. Keeruliste silmuste funktsioone pole aga veel eksperimentaalselt uuritud.
Basaalganglionide saatjasüsteem. Teabe edastamist ülalkirjeldatud mitmes paralleelses transstriataalses funktsionaalses ahelas saab hõlbustada või maha suruda moduleerivate süsteemide abil. Kirjeldatud on mitmeid moduleerivaid süsteeme. Nende hulgas väärib erilist tähelepanu dopamiinergiline süsteem. Dopamiinergilised nigrostriataalsed rajad (substantia nigra - striatum) algavad substantia nigra pars reticularis'es. Dopamiini sisaldavaid neuroneid leiti ka üksikult või rühmadena väljaspool substantia nigrat, kuid selle lähedal.
Väga õhukesed dopamiinergilised aksonid hargnevad ulatuslikult, moodustades kogu juttkehas suhteliselt hajusa võrgustiku. Nende kiudude ääres on palju väikeseid paksenemisi, mis on valgusmikroskoobi all nähtavad, mida nimetatakse veenilaienditeks. Elektronmikrograafidel on need identifitseeritud presünaptiliste elementidena. Substantia nigra retikulaarse osa neuronitel on üsna korrapärased impulsid sagedusega 1 Hz. Seega iga sekund põhjustab ühe dopamiinergilise raku impulss dopamiini vabanemist arvukates sünapsides, mis on hajutatud kogu juttkehas.
Oma hajusa struktuuri tõttu ei edasta dopamiinergiline süsteem üksikasjalikku topograafiliselt organiseeritud teavet. Seetõttu peetakse seda omamoodi "niisutussüsteemiks", mis moduleerib teabe edastamist mööda põhikanalit. Seega on näidatud, et juttkehas vabanev dopamiin moduleerib dopamiinergilise kortikostriataalse transmissiooni (ajukoore – juttkeha). Keskajust tõusvad dopamiinergilised kiud ei lähe mitte ainult juttkehasse, vaid ka limbilistesse struktuuridesse, prefrontaalsesse ajukooresse.
Sarnast moduleerivat toimet basaalganglionidele võib avaldada serotonergilised kiud raphe tuumadest, noradrenergilised kiud locus coeruleusest, samuti tundmatu saatjaga kiud taalamuse intralaminaarsetest tuumadest ja amygdalast; nad kõik lähevad juttkehasse. Lisaks sisaldavad basaalganglionid palju lokaalseid neuroneid (interneuroneid), mis moduleerivad infovoogu transstriataalsetes ahelates. Nende hulka kuuluvad juttkeha kolinergilised neuronid ja mitmesugused peptidergilised neuronid.
Pikka aega peeti juttkeha suureks homogeenseks rakumassiks ja alles hiljuti avastati selle modulaarne struktuur. Kahe ulatusliku aferentsete kiudude süsteemi otsad ajukoorest ja talamuse laminaarsetest tuumadest moodustavad siin väikesed selgelt piiritletud keskused. Anatoomilised katsed erinevatesse süsteemidesse kuuluvate kiudude diferentsiaalse värvimisega näitasid, et sabatuumas segunevad frontaalse ja ajalise assotsiatiivse ajukoore närvilõpmete klastrid. Histokeemilised meetodid annavad sarnase pildi: erinevaid vahendajaid (glutamaat, GABA, atsetüülkoliin, mitmesugused peptiidid) leidub väikestel selgelt piiritletud aladel. Nüüd peetakse neid keskusi iseseisvateks sektsioonideks või mikromooduliteks. Topograafilist korraldust oli võimalik jälgida pikisuunaliste sammaste kujul, mis kulgesid läbi kogu juttkeha. Frontaalse ja ajalise assotsiatsioonikoore projektsioonid on korraldatud samal viisil. Mikroelektroodide testimise abil tuvastati skeleti-motoorse ahelaga seotud somatotoopsed pikisuunalised veerud. Näiteks kogub ülajäseme kolonn tõenäoliselt signaale premotoorsest, motoorsest ja somatosensoorsest ajukoorest. Sellises kolonnis olevaid neuroneid ühendab nende somatotoopsete omaduste sarnasus.
Loe:
|
Basaalganglionid: struktuur, asukoht ja funktsioonid
Basaalganglionid on subkortikaalsete närviganglionide kompleks, mis paiknevad ajupoolkerade keskses valgeaines. Basaalganglionid reguleerivad motoorseid ja autonoomseid funktsioone ning osalevad kõrgema närvitegevuse integreerivate protsesside rakendamises. Basaalganglionid, nagu väikeajugi, esindavad teist abimotoorset süsteemi, mis tavaliselt ei toimi iseseisvalt, vaid on tihedas seoses ajukoore ja kortikospinaalse motoorse juhtimissüsteemiga. Mõlemal ajupoolel koosnevad need ganglionid sabatuumast, putamenist, globus pallidusest, mustasainest ja subtalamuse tuumast. Anatoomilised ühendused basaalganglionide ja teiste motoorset juhtimist toetavate ajuelementide vahel on keerulised. Basaalganglionide üks peamisi funktsioone motoorses juhtimises on tema osalemine keeruliste motoorsete programmide täitmise reguleerimises koos kortikospinaalsüsteemiga, näiteks tähtede kirjutamise liikumises. Muud keerulised motoorsed tegevused, mis nõuavad basaalganglionid, hõlmavad kääridega lõikamist, naelte löömist, korvpalli läbi rõnga viskamist, jalgpalli palli viskamist, pesapalli viskamist, kaevamise ajal kühveldamist, enamikku häälitsusi, kontrollitud silmade liigutusi ja füüsilist tegevust. meie täpsed liigutused, mis sooritatakse enamasti alateadlikult. Basaalganglionid on osa eesajust, mis asuvad otsmikusagarate vahelisel piiril ja ajutüve kohal. Basaalganglionid sisaldavad järgmisi komponente:
- globus pallidus - striopallidaalse süsteemi vanim moodustis
- neostriatum - see hõlmab juttkeha ja putameni
— tara on uusim moodustis.
Basaalganglionide ühendused: 1. sees, basaalganglionide vahel. Tänu neile toimivad basaalganglionide komponendid omavahel tihedalt ja moodustavad ühtse striopallidaalse süsteemi 2. seos keskaju moodustistega. Need on dopamiinergiliste neuronite tõttu kahepoolsed. Nende seoste tõttu pärsib striopallidaalne süsteem lihastoonust reguleerivate punaste tuumade ja mustaine aktiivsust 3. side vahe-, talamuse ja hüpotalamuse moodustistega 4. limbilise süsteemiga 5. ajukoorega.
Globus palliduse funktsioonid: - reguleerib lihastoonust, osaleb motoorse aktiivsuse reguleerimises - osaleb emotsionaalsetes reaktsioonides tänu oma mõjule näolihastele - osaleb siseorganite integratiivses tegevuses, soodustab siseorganite talitluse ühtlustamist ja lihaste süsteem.
Kui globus pallidus on ärritunud, siis esineb järsult lihastoonuse langus, liigutuste aeglustumine, liigutuste koordinatsiooni häired, südame-veresoonkonna ja seedesüsteemi siseorganite aktiivsus.
Striatumi funktsioonid:
Striatum koosneb suurematest neuronitest, millel on pikad protsessid, mis ulatuvad väljapoole striopallidaalset süsteemi. Striatum reguleerib lihaste toonust, vähendades seda; osaleb siseorganite töö reguleerimises; erinevate käitumuslike reaktsioonide rakendamisel toiduhankimiskäitumine; osaleb konditsioneeritud reflekside moodustamises.
Tara funktsioonid: - osaleb lihastoonuse reguleerimises - osaleb emotsionaalsetes reaktsioonides - osaleb konditsioneeritud reflekside kujunemises.
Lisamise kuupäev: 2015-12-15 | Vaatamisi: 953 | autoriõiguse rikkumine
BasaalganglionidAjupoolkerade põhjas (külgvatsakeste alumine sein) paiknevad halli aine tuumad - basaalganglionid. Need moodustavad umbes 3% poolkerade mahust. Kõik basaalganglionid on funktsionaalselt ühendatud kaheks süsteemiks. Esimene tuumade rühm on striopallidaalne süsteem (joonis 41, 42, 43). Nende hulka kuuluvad: sabatuum (nucleus caudatus), putamen (putamen) ja globus pallidus (globus pallidus). Putamen ja sabatuum on kihilise struktuuriga ja seetõttu on nende üldnimetus striatum (corpus striatum). Globus pallidus ei ole kihistunud ja tundub heledam kui juttkeha. Putamen ja globus pallidus on ühendatud läätsekujuliseks tuumaks (nucleus lentiformis). Kest moodustab läätsekujulise tuuma väliskihi ja globus pallidus moodustab selle sisemised osad. Globus pallidus omakorda koosneb välimisest ja sisemised segmendid. Ja ka jaotises "Basaalganglionid" |
VI peatükk. SUBKORTIKAALSED GANGLIAD, SISEKAPSEL, KAHJUSE SÜMPTOMOMPLEKSID
VISUAALSED BURGERID
Ajutüve jätk ees on külgedel paiknevad visuaalsed mugulad. III vatsakese (vt joonis 2 ja 55, III).
Optiline talamus(thalamus opticus – joon. 55, 777) on võimas halli aine kogum, milles võib eristada mitmeid tuumamoodustisi.
Visuaalne talamus jaguneb taalamuseks endaks, hupotalamuseks, metatalamuks ja epitalamuks.
Talamus – suurem osa visuaalsest talamusest – koosneb eesmisest, välisest, sisemisest, ventraalsest ja tagumisest tuumast.
Hüpotalamuses on hulk tuumasid, mis paiknevad kolmanda vatsakese ja selle lehtri (infundibulum) seintes. Viimane on nii anatoomiliselt kui ka funktsionaalselt väga tihedalt seotud hüpofüüsiga. See hõlmab ka rinnakehasid (corpora mamillaria).
Metatalamus hõlmab väliseid ja sisemisi geniculate kehasid (corpora geniculata laterale et mediale).
Epitalamus hõlmab epifüüsi ehk käbinääret (glandula pinealis) ja tagumist kommissuuri (comissura posterior).
Visuaalne talamus on tundlikkuse tee oluline etapp. Sellele lähenevad järgmised tundlikud juhid (vastasküljelt).
Mediaalne silmus oma bulbotalamuse kiududega (puutetundlikkus, liigeste-lihaste tunnetus, vibratsioonitunnetus jne) ja spinotalamuse rajaga (valu- ja temperatuuritaju).
2. Lemniscus trigemini - kolmiknärvi tundlikust tuumast (näo tundlikkus) ja glossofarüngeaal- ja vagusnärvi tuumadest pärit kiududest (neelu, kõri jne, aga ka siseorganite tundlikkus).
3. visuaalsed traktid, mis lõpeb visuaalse talamuse pulvinaariga ja corpus geniculatum laterale'iga (nägemisrajad).
4. Külgmine silmus lõppedes corpus geniculatum mediale (kuulmistraktiga).
Väikeajust (punastest tuumadest) pärinevad haistmisteed ja kiud lõpevad samuti nägemistaalamuses.
Seega liiguvad eksterotseptiivse tundlikkuse impulsid nägemistaalamusesse, tajudes ärritusi väljastpoolt (valu, temperatuur, puudutus, valgus jne), propriotseptiivseid (liiges-lihaste tunne, asendi- ja liikumistunne) ja interotseptiivseid (siseorganitest) .
Selline igat tüüpi tundlikkuse koondumine visuaalses talamuses muutub arusaadavaks, kui võtame arvesse, et närvisüsteemi evolutsiooni teatud etappidel oli visuaalne talamus peamine ja viimane tundlik keskus, mis määras inimese üldised motoorsed reaktsioonid. peegeldusjärjestuse keha, edastades ärrituse tsentrifugaalmootori aparaati.
Ajukoore tuleku ja arenguga muutub tundlik funktsioon keerukamaks ja paraneb; ilmneb võime ärritust peenelt analüüsida, eristada ja lokaliseerida. Tundliku funktsiooni peamine roll läheb ajukoorele. Sensoorsete radade kulg jääb aga samaks; on ainult nende jätk visuaalsest talamusest ajukooreni. Visuaalne talamus muutub põhimõtteliselt lihtsalt ülekandejaamaks impulsside teel perifeeriast ajukooresse. Tõepoolest, on palju talamo-kortikaalseid radu (tractus thalamo-corticales), need (peamiselt kolmandad) sensoorsed neuronid, mida on tundlikkuse peatükis juba käsitletud ja mida tuleb vaid lühidalt mainida:
1) naha ja sügava tundlikkusega kolmandad neuronid(valu, temperatuur, puutetundlikkus, liiges-lihasmeel jne), alustades nägemistaalamuse ventrolateraalsest osast, kulgedes läbi sisemise kapsli tagumise tsentraalse gyruse ja parietaalsagara piirkonnani (joon. 55, VII);
2) visuaalsed teed esmasest nägemiskeskused (corpus geniculatum laterale - radiatio optica) või Graciole'i kimp kuklasagara fissurae calcarinae piirkonnas (joon.
55, VIII),
3) kuulmisteed primaarsetest kuulmiskeskustest (corpus geniculatum mediale) ülemise temporaalse gyruse ja Heschli gyruseni (joonis 55, IX).
Riis. 55. Subkortikaalsed ganglionid ja sisemine kapsel.
mina - nucleus caudatus; II- nucleus lenticularis; III- thalamus opticus; IV - tractus cortico-bulbaris; V- tractus cortico-spinalis; VI- tractus oc-cipito-temporo-pontinus; VII - tractus ttialamo-corticalis: VIII - optiline kiirgus; IX- kuulmisteed ajukooresse; X- tractus fronto-pontinus.
Lisaks juba mainitud seostele on visuaalsel talamusele rajad, mis ühendavad seda striopallidaalse süsteemiga. Samamoodi nagu talamus opticus on närvisüsteemi teatud arenguetappidel kõrgeim tundlik keskus, oli striopallidaalne süsteem viimane motoorne aparaat, mis teostab üsna keerukat refleksitegevust.
Seetõttu on visuaalse talamuse ja nimetatud süsteemi vahelised seosed väga intiimsed ning kogu aparatuuri tervikuna võib nn. talamo-strio-pallidaalne süsteem tajutava lüliga talamuse optilise ja motoorse lüliga striopallidaalse aparaadi kujul (joonis 56).
Taalamuse ja ajukoore - taalamuse suunas - ajukoore seostest on juba räägitud. Lisaks on olemas võimas juhtide süsteem vastupidises suunas, ajukoorest kuni visuaalse taalamuseni. Need rajad pärinevad ajukoore erinevatest osadest (tractus cortico-thalamici); kõige massiivsem neist on see, mis algab otsmikusagarast.
Lõpetuseks tasub mainida visuaalse talamuse seoseid subtalamuse piirkonnaga (hüpotalamus), kuhu on koondunud autonoom-vistseraalse innervatsiooni subkortikaalsed keskused.
Seosed taalamuse piirkonna tuumamoodustiste vahel on väga arvukad, keerulised ja neid pole veel piisavalt üksikasjalikult uuritud. Viimasel ajal on peamiselt elektrofüsioloogiliste uuringute põhjal tehtud ettepanek jagada talamo-kortikaalsed süsteemid. spetsiifiline(seotud ajukoore teatud projektsioonialadega) ja mittespetsiifiline, või hajus. Viimased algavad visuaalse taalamuse tuumade mediaalsest rühmast (mediaankeskus, intralaminaarne, retikulaarne ja muud tuumad).
Mõned teadlased (Penfield, Jasper) omistavad neile optilise talamuse "mittespetsiifilised tuumad", samuti ajutüve retikulaarse moodustumise, "teadvuse substraadi" funktsiooni ja närvitegevuse "kõrgeima integratsioonitaseme". "Tsentroentsefaalse süsteemi" kontseptsioonis käsitletakse ajukoort ainult vahepealse etapina sensoorsete impulsside teel, mis voolavad perifeeriast kuni "kõrgeima integratsioonitasemeni" interstitsiaalses ja keskajus. Selle hüpoteesi toetajad satuvad seega vastuollu närvisüsteemi arengu ajalooga, kusjuures arvukad ja ilmsed faktid kinnitavad, et närvitegevuse kõige peenemat analüüsi ja keerukamat sünteesi (“integratsiooni”) viib läbi ajukoor, mis muidugi ei toimi isoleeritult ja lahutamatus seoses aluseks olevate subkortikaalsete, tüve- ja segmentaalmoodustistega.
Riis. 56. Ekstrapüramidaalsüsteemi ühenduste skeem. Selle tsentrifugaaljuhid.
N. s. nucleus caudatus; N. L. - nucleus lenticularis; gp. - maakera pallidus; Pat. - putamen; Th. - talamus; N. hõõruda. - punane südamik, Tr. r. sp. - rubrospinaalne sidekirme; Tr. cort. th. - tractus cortico-thalamicus; Subst. neegra- substantia nigra; Tr. tecto-sp. - tractus tecto-spinalis; 3. järg. puch.
Basaalganglionid
Tagumine pikisuunaline fasciculus; I. Darksh. - Darkshevitši tuum.
Ülaltoodud anatoomiliste andmete ja olemasolevate kliiniliste vaatluste põhjal saab visuaalse talamuse funktsionaalse tähtsuse määrata peamiselt järgmiste sätetega. Optiline talamus on:
1) ülekandejaam igat tüüpi "üldise" tundlikkuse, nägemis-, kuulmis- ja muude ärrituste juhtimiseks ajukooresse;
2) kompleksse subkortikaalse talamo-strio-pallidaalse süsteemi aferentne lüli, mis viib läbi üsna keerukaid automatiseeritud refleksitoiminguid;
3) visuaalse taalamuse kaudu, mis on ühtlasi vistseroretseptsiooni subkortikaalne keskus, toimub sisemiste automaatne reguleerimine tänu seostele hüpotalamuse piirkonna ja ajukoorega. keha protsessid ja siseorganite aktiivsus.
Visuaalse talamuse poolt vastuvõetud tundlikud impulsid võivad siin omandada üht või teist emotsionaalset värvingut. Vastavalt M.I. Astvatsaturovi sõnul on visuaalne talamus primitiivsete afektide ja emotsioonide organ, mis on tihedalt seotud valutundega; Samal ajal tekivad vistseraalsete seadmete reaktsioonid (punetus, kahvatus, pulsi ja hingamise muutused jne) ning afektiivsed, väljendusrikkad motoorsed reaktsioonid naer ja nutt.
Eelmine24252627282930313233343536373839Järgmine
NÄE ROHKEM:
Basaalganglionide ja limbilise süsteemi anatoomia ja füsioloogia.
Limbiline süsteem on rõngakujuline ja asub neokorteksi ja ajutüve piiril. Funktsionaalses mõttes mõistetakse limbilist süsteemi kui telentsefaloni, vaheaju ja keskaju erinevate struktuuride ühendamist, pakkudes käitumise emotsionaalseid ja motiveerivaid komponente ning keha vistseraalsete funktsioonide integreerimist. Evolutsioonilises aspektis tekkis limbilise süsteem organismi käitumisvormide komplitseerimise protsessis, üleminekul jäikadelt, geneetiliselt programmeeritud käitumisvormidelt plastilistele, õppimisel ja mälul põhinevatele.
Limbilise süsteemi struktuurne ja funktsionaalne korraldus
Kitsamas tähenduses hõlmab limbilise süsteemi iidse ajukoore (haistmissibul ja tuberkuloos), vana ajukoore (hipokampus, dentaat- ja tsingulaarne gyri), subkortikaalsete tuumade (amügdala ja vaheseina tuumad) moodustisi. Seda kompleksi peetakse seoses hüpotalamuse ja ajutüve retikulaarse moodustisega kui autonoomsete funktsioonide integreerimise kõrgema tasemega.
Aferentsed sisendid limbilisesse süsteemi tehakse erinevatest ajupiirkondadest hüpotalamuse kaudu RF-tüvest, haistmisretseptoritest piki haistmisnärvi kiude. Limbilise süsteemi peamiseks erutuse allikaks on ajutüve retikulaarne moodustumine.
Limbilise süsteemi efferentväljundid viiakse läbi: 1) hüpotalamuse kaudu ajutüve ja seljaaju autonoomsetesse ja somaatilistesse keskustesse ning 2) uude ajukooresse (peamiselt assotsiatiivne).
Limbilise süsteemi iseloomulik omadus on väljendunud ringikujuliste närviühenduste olemasolu. Need ühendused võimaldavad ergastuse järelkajamist, mis on mehhanism selle pikendamiseks, suurendades sünapside juhtivust ja mälu moodustumist. Ergutuse järelkaja loob tingimused suletud ringi struktuuride ühtse funktsionaalse seisundi säilitamiseks ja selle oleku ülekandmiseks teistele ajustruktuuridele. Limbilise süsteemi olulisim tsükliline moodustis on Peipetzi ring, mis kulgeb hipokampusest läbi forniksi rinnakehadeni, sealt edasi talamuse eesmiste tuumadeni, sealt edasi tsingulaarsesse gyrusesse ja parahippokampuse gyruse kaudu tagasi hipokampusesse. Sellel ringil on suur roll emotsioonide, õppimise ja mälu kujunemisel. Teine limbilise ringkond kulgeb mandelkehast läbi stria terminalis hüpotalamuse mammillaarkehadeni, seejärel keskaju limbilisse piirkonnani ja tagasi mandlitesse. See ring on oluline agressiiv-kaitse-, toidu- ja seksuaalreaktsioonide kujunemisel.
Limbilise süsteemi funktsioonid
Limbilise süsteemi kõige üldisem funktsioon on see, et saades infot keha välis- ja sisekeskkonna kohta, käivitab see pärast selle teabe võrdlemist ja töötlemist eferentssete väljundite kaudu vegetatiivseid, somaatilisi ja käitumuslikke reaktsioone, tagades organismi kohanemise väliskeskkonnaga. ja sisekeskkonna hoidmine teatud tasemel.tasemel. Seda funktsiooni teostatakse hüpotalamuse tegevuse kaudu. Limbilise süsteemi poolt läbiviidavad kohanemismehhanismid on seotud selle siseorganite funktsioonide reguleerimisega.
Limbilise süsteemi kõige olulisem funktsioon on emotsioonide kujundamine. Emotsioonid on omakorda motivatsiooni subjektiivne komponent – seisundid, mis käivitavad ja rakendavad tekkivate vajaduste rahuldamisele suunatud käitumist. Emotsioonide mehhanismi kaudu parandab limbiline süsteem organismi kohanemist muutuvate keskkonnatingimustega. Selle funktsiooniga osalevad hüpotalamus, amügdala ja ventraalne eesmine ajukoor. Hüpotalamus on struktuur, mis vastutab peamiselt emotsioonide autonoomsete ilmingute eest. Amygdala stimuleerimisel kogeb inimene hirmu, viha ja raevu. Mandlite eemaldamisel tekib ebakindlus ja ärevus. Lisaks on mandelkeha kaasatud konkureerivate emotsioonide võrdlemise protsessi, tuvastades domineeriva emotsiooni ehk teisisõnu mõjutab mandelkeha käitumise valikut.
9. Basaalganglionid, nende funktsioonid
Cingulate gyrus mängib erinevate emotsioone moodustavate ajusüsteemide peamise integraatori rolli, kuna sellel on ulatuslikud ühendused nii neokorteksi kui ka ajutüve keskustega. Ventraalne frontaalne ajukoor mängib samuti olulist rolli emotsioonide reguleerimisel. Kui see lüüakse, saabub emotsionaalne tuimus.
Mälu kujundamise ja õppimise funktsioon on seotud eelkõige Peipetzi ringiga. Samal ajal on mandelkehal suur tähtsus ühekordses õppimises, kuna see on omadus kutsuda esile tugevaid negatiivseid emotsioone, soodustades ajutise sideme kiiret ja tugevat teket. Hipokampus ja sellega seotud tagumine eesmine ajukoor vastutavad ka mälu ja õppimise eest. Need moodustised viivad läbi lühiajalise mälu ülemineku pikaajaliseks mäluks. Hipokampuse kahjustus põhjustab uue teabe assimilatsiooni häireid ning keskmise ja pikaajalise mälu moodustumist.
Hipokampuse elektrofüsioloogiline tunnus on see, et vastusena sensoorsele stimulatsioonile, retikulaarse moodustumise ja tagumise hüpotalamuse stimuleerimisele areneb hipokampuses elektrilise aktiivsuse sünkroniseerimine madala sagedusega θ-rütmi kujul. Sel juhul toimub neokorteksis desünkroniseerimine kõrgsagedusliku β-rütmi kujul. θ-rütmi südamestimulaator on vaheseina mediaalne tuum. Hipokampuse teine elektrofüsioloogiline omadus on selle ainulaadne võime reageerida stimulatsioonile pikaajalise post-teetanilise võimendusega ja selle graanulirakkude postsünaptiliste potentsiaalide amplituudi suurenemisega. Teetaanijärgne võimendamine hõlbustab sünaptilist ülekannet ja on mälu kujunemise mehhanismi aluseks. Hipokampuse mälu moodustumises osalemise ultrastruktuurne ilming on selle püramiidsete neuronite dendriitidel olevate selgroogude arvu suurenemine, mis tagab erutuse ja pärssimise suurenenud sünaptilise ülekande.
Basaalganglionid
Basaalganglionid on kolmest paarilisest moodustist koosnev kogum, mis paiknevad telentsefalonis ajupoolkerade põhjas: fülogeneetiliselt iidne osa – globus pallidus, hilisem moodustis – juttkeha ja noorim osa – tara. Globus pallidus koosneb välimisest ja sisemisest segmendist; striatum - sabatuumast ja putamenist. Tara asub kesta ja saarekoore vahel. Funktsionaalselt hõlmavad basaalganglionid subtalamuse tuumad ja mustandit.
Basaalganglionide funktsionaalsed ühendused
Põnevad aferentsed impulsid sisenevad valdavalt juttkehasse peamiselt kolmest allikast: 1) kõikidest ajukoore piirkondadest otse ja talamuse kaudu; 2) talamuse mittespetsiifilistest tuumadest; 3) substantia nigrast.
Basaalganglionide efferentsete ühenduste hulgas võib märkida kolm peamist väljundit:
· juttkehast lähevad inhibeerivad teed otse ja subtalamuse tuuma osalusel globus pallidusse; globus pallidusest algab basaalganglionide kõige olulisem eferentne tee, mis läheb peamiselt talamuse ventraalsetesse motoorsete tuumadeni, neist läheb ergastav tee motoorsesse ajukooresse;
· osa eferentsetest kiududest globus pallidus'est ja juttkehast läheb ajutüve keskustesse (retikulaarne moodustis, punane tuum ja seejärel seljaaju), samuti alumisest oliivist kuni väikeajuni;
· juttkehast lähevad inhibeerivad rajad mustasainesse ja pärast ümberlülitumist taalamuse tuumadesse.
Seetõttu on basaalganglionid vahelüli. Nad ühendavad assotsiatiivse ja osaliselt sensoorse ajukoore motoorse ajukoorega. Seetõttu on basaalganglionide struktuuris mitu paralleelselt toimivat funktsionaalset silmust, mis ühendavad neid ajukoorega.
Eelmine13141516171819202122232425262728Järgmine
NÄE ROHKEM:
Basaalganglionide omadused
See materjal EI riku ühegi isiku või juriidilise isiku autoriõigusi.
Kui see nii ei ole, võtke ühendust saidi administratsiooniga.
Materjal eemaldatakse koheselt.
Selle väljaande elektrooniline versioon on esitatud ainult informatiivsel eesmärgil.
Selle edasiseks kasutamiseks vajate
ostke autoriõiguste omanikelt paberversioon (elektrooniline, heli).
Veebilehel “Süvapsühholoogia: õpetused ja meetodid” on artikleid, juhiseid, meetodeid psühholoogia, psühhoanalüüsi, psühhoteraapia, psühhodiagnostika, saatuseanalüüsi, psühholoogilise nõustamise kohta; Mängud ja harjutused treeninguks; suurte inimeste elulood; tähendamissõnad ja muinasjutud; Vanasõnad ja kõnekäänud; samuti psühholoogia, meditsiini, filosoofia, sotsioloogia, religiooni ja pedagoogika sõnaraamatuid ja entsüklopeediaid.
Kõik meie veebisaidil olevad raamatud (audioraamatud) saate tasuta alla laadida ilma tasuliste SMS-ideta ja isegi registreerimata. Kõiki sõnaraamatukirjeid ja suurte autorite teoseid saab lugeda Internetis.
Basaalganglionide kahjustuse tagajärjed
Eelmine12345678Järgmine
Kui BG on kahjustatud, tekivad liikumishäired. 1817. aastal kirjeldas Briti arst D. Parkinson pilti haigusest, mida võiks nimetada värisevaks halvatuseks. See mõjutab paljusid vanemaid inimesi. Kahekümnenda sajandi alguses leiti, et Parkinsoni tõbe põdevatel inimestel kaob pigment mustandis. Hiljem tehti kindlaks, et haigus areneb substantia nigra dopamiinergiliste neuronite progresseeruva surma tagajärjel, mille järel häirub tasakaal juttkeha inhibeerivate ja ergastavate väljundite vahel. Parkinsoni tõve puhul on kolm peamist tüüpi liikumishäireid. Esiteks on see lihaste jäikus või lihastoonuse märkimisväärne tõus, mille tõttu on inimesel raske mingeid liigutusi sooritada: raske on toolilt tõusta, raske on pead pöörata ilma kogu samaaegselt pööramata. torso. Ta ei suuda lõdvestada käe või jala lihaseid, nii et arst saab jäseme liigeses painutada või sirutada, ilma et tekiks märkimisväärset vastupanu. Teiseks tekib saateliigutuste järsk piiramine ehk akineesia: kõndimisel kaovad käeliigutused, kaob emotsioonide näosaade, hääl muutub nõrgaks. Kolmandaks ilmneb puhkeolekus ulatuslik treemor - jäsemete, eriti nende distaalsete osade värisemine; võimalik pea, lõualuu, keele treemor.
Seega võib väita, et substantia nigra dopamiinergiliste neuronite kadumine toob kaasa kogu motoorse süsteemi tõsise kahjustuse. Dopamiinergiliste neuronite aktiivsuse vähenemise taustal suureneb juttkeha kolinergiliste struktuuride aktiivsus suhteliselt, mis võib seletada enamikku Parkinsoni tõve sümptomitest.
Basaalganglionide roll motoorsete funktsioonide tagamisel
Haiguse nende asjaolude avastamine 20. sajandi 50ndatel tähistas läbimurret neurofarmakoloogia valdkonnas, kuna see ei viinud mitte ainult võimaluseni seda ravida, vaid tegi selgeks, et ajutegevus võib häirida kahjustusi. väike rühm neuroneid ja sõltub teatud molekulaarsetest protsessidest.
Parkinsoni tõve raviks hakati kasutama dopamiini sünteesi eelkäijat – L-DOPA-d (dioksifenüülalaniin), mis erinevalt dopamiinist suudab ületada hematoentsefaalbarjääri, s.t. tungida vereringest ajju. Hiljem hakati vaimuhaiguste raviks kasutama neurotransmittereid ja nende lähteaineid ning aineid, mis mõjutavad signaaliülekannet teatud ajustruktuurides.
Kui GABA-d või atsetüülkoliini vahendajatena kasutavad neuronid sabatuumas ja putamenis on kahjustatud, muutub nende vahendajate ja dopamiini tasakaal ning tekib suhteline dopamiini liig. See põhjustab inimesele tahtmatute ja soovimatute liigutuste ilmnemist - hüperkineesi. Hüperkineetilise sündroomi üheks näiteks on korea ehk Püha Vituse tants, mille puhul ilmnevad vägivaldsed liigutused, mida iseloomustab vaheldus ja korratus, need meenutavad tahtejõulisi liigutusi, kuid ei ole kunagi ühendatud koordineeritud tegevusteks. Sellised liigutused toimuvad nii puhkuse ajal kui ka vabatahtlike motoorsete tegude ajal.
Pea meeles : BASAALGANGLIA :
Väikeaju ja basaalganglionid liigitatakse liikumistarkvara struktuurideks. Need sisaldavad geneetiliselt määratud, kaasasündinud ja omandatud programme erinevate lihasrühmade interaktsiooniks liigutuste sooritamise protsessis.
Motoorse aktiivsuse kõrgeimal tasemel reguleerib ajukoor.
SUURTE POOLKERADE KOORTEKSI ROLL
TOONIDE REGULEERIMISEL JA LIIGUTUSTE JUHTIMISEGA.
"Kolmas korrus" ehk liikumisregulatsiooni tasandiks on ajukoor, mis korraldab liikumisprogrammide moodustamist ja nende elluviimist. Tulevase liikumise plaan, mis tekib ajukoore assotsiatiivsetes tsoonides, siseneb motoorsesse ajukooresse. Motoorse ajukoore neuronid korraldavad sihipärast liikumist BG, väikeaju, punase tuuma, Deiteri vestibulaarse tuuma, retikulaarse moodustumise, aga ka - püramiidsüsteemi osalusel, mõjutades otseselt seljaaju alfa-motoorseid neuroneid.
Liikumiste kortikaalne juhtimine on võimalik ainult kõigi motoorsete tasemete samaaegsel osalemisel.
Ajukoorest edastatav motoorne käsk avaldab oma mõju madalamate motoorsete tasemete kaudu, millest igaüks aitab kaasa lõplikule motoorsele reaktsioonile. Ilma aluseks olevate motoorsete keskuste normaalse tegevuseta oleks kortikaalne motoorne juhtimine ebatäiuslik.
Motoorse ajukoore funktsioonide kohta on nüüd palju teada. Seda peetakse keskseks struktuuriks, mis juhib kõige peenemaid ja täpsemaid vabatahtlikke liikumisi. Just motoorses ajukoores ehitatakse liigutuste motoorse juhtimise lõplik ja spetsiifiline versioon. Motoorses ajukoores kasutatakse kahte motoorse juhtimise põhimõtet: juhtimine sensoorse tagasiside silmuste kaudu ja juhtimine programmeerimismehhanismide kaudu. See saavutatakse sellega, et sellele lähenevad signaalid lihassüsteemist, sensomotoorsest, visuaalsest ja muudest ajukoore osadest, mida kasutatakse motoorseks juhtimiseks ja liikumise korrigeerimiseks.
Aferentsed impulsid ajukoore motoorsetesse piirkondadesse jõuavad talamuse motoorsete tuumade kaudu. Nende kaudu on ajukoor ühendatud ajukoore enda assotsiatiivsete ja sensoorsete tsoonidega, subkortikaalsete basaalganglionidega ja väikeajuga.
Ajukoore motoorne piirkond reguleerib liikumisi kolme tüüpi eferentsete ühenduste abil: a) otse seljaaju motoorsete neuronitega läbi püramiidtrakti, b) kaudselt sidepidamise kaudu aluseks olevate motoorsete keskustega, c) veelgi kaudsem liigutused viiakse läbi ajutüve ja talamuse sensoorsetes tuumades teabe edastamise ja töötlemise mõjutamisel.
Nagu juba mainitud, määrab kompleksne motoorne aktiivsus, peened koordineeritud tegevused ajukoore motoorsed piirkonnad, kust suunatakse ajutüvesse ja seljaajusse kaks olulist rada: kortikospinaalne ja kortikobulbaarne, mida mõnikord ka nime all kombineeritakse. püramiidne trakt. Kortikospinaaltrakt, mis kontrollib kehatüve ja jäsemete lihaseid, lõpeb kas otse motoorsete neuronite või seljaaju interoneronide peal. Kortikobulbaartrakt kontrollib kraniaalnärvide motoorseid tuumasid, mis kontrollivad näolihaseid ja silmade liigutusi.
Püramiidtrakt on suurim laskuv motoorne rada; selle moodustavad ligikaudu miljon aksonit, millest enam kui pooled kuuluvad neuronitele, mida nimetatakse Betz-rakkudeks või hiiglaslikeks püramiidrakkudeks. Need asuvad primaarse motoorse ajukoore V kihis pretsentraalse gyruse piirkonnas. Just neist pärineb kortikospinaaltrakt ehk nn püramiidsüsteem. Püramiidtrakti kiud moodustavad interneuronite kaudu või otsese kontakti kaudu seljaaju vastavates segmentides ergutus-motoorsetel neuronitel ja inhibeerivad sünapsid ekstensor-motoorsetel neuronitel. Seljaaju motoorsete neuroniteni laskudes eraldavad püramiidtrakti kiud teistele keskustele arvukalt tagatisi: punane tuum, pontituumad, ajutüve retikulaarne moodustis, aga ka taalamus. Need struktuurid on ühendatud väikeajuga. Tänu motoorse ajukoore ühendustele motoorsete subkortikaalsete keskuste ja väikeajuga osaleb see kõigi sihipäraste liigutuste – nii tahteliste kui ka tahtmatute – täpsuse tagamises.
Püramiidtrakt on osaliselt dekusseeritud, mistõttu insult või muu parema motoorne piirkonna kahjustus põhjustab vasaku kehapoole halvatuse ja vastupidi
Lisaks terminile püramiidsüsteem võite leida veel ühe: ekstrapüramidaalrada või ekstrapüramidaalsüsteem. Seda terminit on kasutatud muude motoorsete radade tähistamiseks, mis kulgevad ajukoorest motoorsete keskusteni. Kaasaegses füsioloogilises kirjanduses ei kasutata mõisteid ekstrapüramidaalne rada ja ekstrapüramidaalne süsteem.
Motoorses ajukoores ja ka sensoorsetes piirkondades paiknevad neuronid on organiseeritud vertikaalseteks kolonnideks.Kortikaalne motoorne (nimetatakse ka motoorseks) kolonn on väike motoorsete neuronite ansambel, mis juhib omavahel seotud lihaste rühma. Praegu arvatakse, et nende oluline ülesanne ei ole lihtsalt teatud lihaste aktiveerimine, vaid liigese teatud asendi tagamine. Mõnevõrra üldises vormis võib öelda, et ajukoor ei kodeeri meie liigutusi mitte üksikute lihaste kokkutõmbamise korraldustega, vaid käskudega, mis tagavad liigeste kindla asendi. Sama lihasgrupp võib olla esindatud erinevates veergudes ja osaleda erinevates liigutustes
Püramiidsüsteem on motoorse aktiivsuse kõige keerukama vormi - vabatahtlike, sihipäraste liigutuste - aluseks. Ajukoor on substraat uut tüüpi liigutuste õppimiseks (näiteks sportlik, tööstuslik jne). Ajukoor talletab kogu elu jooksul moodustatud liikumisprogramme,
Juhtroll uute motoorsete programmide koostamisel kuulub CBP esiosadele (premotor, prefrontaalne ajukoor). Ajukoore assotsiatiivsete, sensoorsete ja motoorsete alade koosmõju skeem liigutuste planeerimisel ja korraldamisel on toodud joonisel 14.
Joonis 14. Assotsiatiivsete, sensoorsete ja motoorsete alade interaktsiooni skeem liigutuste planeerimisel ja korraldamisel
Frontaalsagarate prefrontaalne assotsiatiivne ajukoor hakkab kavandama eelseisvaid tegevusi teabe põhjal, mis pärineb peamiselt tagumistest parietaalsetest piirkondadest, millega see on seotud paljude närviteede kaudu. Prefrontaalse assotsiatsioonikoore väljundtegevus on suunatud premotoorsetele või sekundaarsetele motoorsete piirkondadele, mis loovad konkreetse plaani eelseisvateks tegevusteks ja valmistavad otseselt motoorseid süsteeme liikumiseks ette. Sekundaarsed motoorsed alad hõlmavad premotoorset ajukoort ja täiendavat motoorset piirkonda (täiendav motoorne piirkond). Sekundaarse motoorse ajukoore väljundaktiivsus on suunatud primaarsele motoorsele ajukoorele ja subkortikaalsetele struktuuridele. Premotoorne piirkond kontrollib kehatüve ja proksimaalsete jäsemete lihaseid. Need lihased on eriti olulised keha sirgendamise algfaasis või käe liigutamisel ettenähtud eesmärgi poole. Seevastu lisamootori ala osaleb motoorsete programmide mudeli loomisel ja programmeerib ka kahepoolselt sooritatavate liigutuste jada (näiteks kui on vaja tegutseda mõlema jäsemega).
Sekundaarne motoorne ajukoor on motoorsete keskuste hierarhias primaarse motoorse ajukoore ees domineerival positsioonil: sekundaarses ajukoores on liikumised planeeritud ja primaarne ajukoor täidab seda plaani.
Primaarne motoorne ajukoor tagab lihtsad liigutused. See asub aju eesmistes keskkonvoluutides. Ahvidega tehtud uuringud on näidanud, et eesmises keskses gyruses on ebaühtlaselt jaotunud alad, mis kontrollivad keha erinevaid lihaseid. Nendes tsoonides on keha lihased esindatud somatotoopiliselt, see tähendab, et igal lihasel on oma piirkonna osa (motoorne homunkulus) (joonis 15).
Joonis 15. Primaarse motoorse ajukoore somatotoopiline korraldus - motoorne homunkulus
Nagu joonisel näidatud, hõivavad suurima koha näo, keele, käte, sõrmede lihased - see tähendab need kehaosad, mis kannavad suurimat funktsionaalset koormust ja suudavad täita kõige keerukamaid, peenemaid ja peenemaid ülesandeid. täpsed liigutused ning samal ajal on kehatüve ja jala lihased suhteliselt halvasti esindatud.
Motoorne ajukoor juhib liikumist, kasutades informatsiooni, mis tuleb nii ajukoore teistest osadest sensoorsete radade kaudu kui ka kesknärvisüsteemis genereeritud motoorsete programmide kaudu, mis uuenevad basaalganglionides ja väikeajus ning jõuavad motoorsesse ajukooresse läbi talamuse ja prefrontaalse ajukoore.
Arvatakse, et BG ja väikeaju sisaldavad juba mehhanismi, mis suudab neisse salvestatud motoorseid programme värskendada. Kogu mehhanismi aktiveerimiseks on aga vajalik, et need struktuurid saaksid signaali, mis oleks protsessi algtõuke. Ilmselt on olemas üldine biokeemiline mehhanism motoorsete programmide ajakohastamiseks, mis on tingitud aju dopamiinergiliste ja noradrenergiliste süsteemide aktiivsuse suurenemisest.
P. Robertsi püstitatud hüpoteesi kohaselt toimub motoorsete programmide aktualiseerumine käsuneuronite aktiveerumise tõttu. Käsu neuroneid on kahte tüüpi. Mõned neist ainult käivitavad ühe või teise mootoriprogrammi, kuid ei osale selle edasises elluviimises. Neid neuroneid nimetatakse päästikneuroniteks. Teist tüüpi käsuneuroneid nimetatakse väravaneuroniteks. Nad säilitavad või muudavad motoorseid programme ainult siis, kui nad on pidevas erutuses. Sellised neuronid kontrollivad tavaliselt posturaalseid või rütmilisi liikumisi. Käsu neuroneid endid saab ülalt juhtida ja pärssida. Inhibeerimise eemaldamine käsuneuronitest suurendab nende erutatavust ja vabastab seeläbi "eelprogrammeeritud" ahelad nende tegevuste jaoks, milleks need on ette nähtud.
Kokkuvõtteks tuleb märkida, et ajukoore motoorsed piirkonnad on viimane lüli, kus assotsiatiivsetes ja muudes tsoonides (ja mitte ainult motoorses tsoonis) tekkinud idee muundub liikumisprogrammiks. Motoorse ajukoore põhiülesanne on valida lihaste rühm, mis vastutab mis tahes liigese liigutuste tegemise eest, mitte reguleerida otseselt nende kokkutõmbumise tugevust ja kiirust. Seda ülesannet täidavad aluseks olevad keskused kuni seljaaju motoorsete neuroniteni. Liikumisprogrammi väljatöötamise ja rakendamise käigus saab ajukoore motoorne piirkond teavet ajutüvest ja väikeajust, mis saadavad sellele korrigeerivaid signaale.
Pea meeles :
SUURTE POOLKERADE KOOR :
Pange tähele, et püramiid-, rubrospinaal- ja retikulospinaaltraktid aktiveerivad valdavalt painutajaid ja vestibulospinaalsed traktid peamiselt seljaaju sirutaja-motoorseid neuroneid. Fakt on see, et painutusmotoorsed reaktsioonid on keha peamised töötavad motoorsed reaktsioonid ja nõuavad peenemat ja täpsemat aktiveerimist ja koordineerimist. Seetõttu on evolutsiooniprotsessis spetsialiseerunud enamik laskuvaid radu painduvate motoorsete neuronite aktiveerimisele.
Eelmine12345678Järgmine