ДЕМЭКОЛОГИЯ – изучает взаимоотношения популяций с окружающей средой, демографию и ряд других характеристик популяций в свете их отношений с окружающей средой
По определению Николая Федоровича Реймерса:
ПОПУЛЯЦИЯ -- элементарная группировка особей одного вида, занимающая определенную территорию и обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей стабильности длительное время в меняющихся условиях среды.
С.С. Шварц дает определение популяции с эвлоюционно-экологических позиций. ПОПУЛЯЦИЯ - это совокупность особей одного вида, имеющих общий генофонд и населяющих определенное пространство, с относительно однородными условиями обитания.
Особенности популяции:
Вероятность частых скрещиваний
Специфика местообитания
возможность передачи наследственной информации
Популяции является открытой системой, имею большое значение, так как на уровне популяций происходят
адаптации
естественный отбор
эволюционные изменения
Любая популяция характеризуется рядом признаков, имеет определенную структуру и организацию. Следует отметить, что особые свойства, присущие популяции, отражают ее состояние как группы организмов в целом, а не отдельных особей, т.е. свойство популяции как группы организмов не есть механическая сумма свойств каждого слагающего ее индивидуума
Популяции присущи пространственные (статические) и временные (динамические) характеристики.
К пространственным относятся
общая численность
плотность
пространственное распределение (дисперсия)
структура (возрастной и половой состав)
Характеризуют состояние популяции в какой-то определенный момент времени t
К временным характеристикам относятся
рождаемость
смертность
кривая роста.
Характеризуют процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени ∆t
ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ или статические характеристики.
ЧИСЛЕННОСТЬ ОСОБЕЙ В ПОПУЛЯЦИИИ – общее количество особей на данной территории или в данном объеме.
Особо важно, когда идет речь о редких и исчезающих видах
Способы определения численности:
простой подсчет (для всех не пригоден, только для малоподвижных, оседлых животных или растений);
мечение и кольцевания (случайную выборку помечают и выпускают, через некоторое время повторный отлов и установка доли меченых особей от общего числа пойманных)
отбор проб (подсчет микроорганизмов) ПРИМЕР о колебании численности красной саранчи в Африке в 1962 на юге Мороко уничтожила 7 тыс. т. апельсинов годовое потребление Франции
ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ – количество особей вида на единицу площади или единицу объема. Например, 200 кг рыбы на 1 га водоёма, или 5 млн диатомовых водорослей на 1 м3 воды, 500 деревьев на 1 га и т.д. Иногда бывает важно различать среднюю (численность/биомассу на единицу всего пространства) и экологическую плотность (численность/биомассу на единицу обитаемого пространства, то есть на единицу площади или объёма, которые фактически могут быть заняты данной популяцией).
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ Различают три типа распределения особей популяций: групповое, случайное и равномерное.
Равномерное распределение встречается там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм (непримиримая враждебность). ПРИМЕР: У деревьев в лесу конкуренция за свет очень велика, поэтому наблюдается тенденция отстоять друг от друга примерно на одинаковые расстояния. В хаосе птичьих колоний гнёзда расположены на таких расстояниях одно от другого, чтобы сидящие на гнезде особи не могли клевать друг друга. Такой тип распределения встречается у хищников с четкой территориальностью – хищники «метят » территорию для защиты от конкурентов. Редко в природе, но может быть искусственно создано человеком (фруктовые сады, посев культур).
Групповое распределение это наиболее распространенный тип в природных экосистемах, является своеобразным приспособительным фактором в функционировании популяций. ПРИМЕРОВ огромное множество. Огромными косяками передвигаются с места на место рыбы, стаи птиц при перелетах, колонии гнездящихся птиц. Ввиду того, что условия среды обитания в разных местах различны, особи обычно скапливаются там, где среда наиболее благоприятна для них. Например, саламандры распределяются в лесу скученно под поваленными деревьями, там, где влажность повышенная.
ВРЕМЕННЫЕ или динамические характеристики
РОЖДАЕМОСТЬ – это способность популяции к увеличению численности (воспроизводству). Обычно рождаемость выражают как скорость, определяемую путём деления общего числа появившихся особей на некоторый промежуток времени – час, день, год (общая рождаемость). Различают максимальную (абсолютную) рождаемость – теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, и экологическую (реализованную) рождаемость – увеличение численности популяции при фактических условиях среды.
СМЕРТНОСТЬ отражает гибель особей в популяции. Её можно выразить числом особей, погибших за данный период. Экологическая смертность – гибель особей в данных условиях среды. Величина не постоянная, изменяется в зависимости от условий среды и состояния популяции. Теоретическая минимальная смертность – величина постоянная для данной популяции. Даже в самых идеальных условиях особи будут умирать от старости. Этот возраст определяется физиологической продолжительностью жизни, которая, конечно, часто превышает экологическую продолжительность жизни.
ПРИРОСТ ПОПУЛЯЦИИ это разность между рождаемостью и смертностью.
Популяции регулируют свою численность путем обновления или замещения особей. Особи появляются в популяции благодаря рождению и иммиграции, а исчезают в результате смертности и эмиграции.
При сбалансированной интенсивности рождаемости и смертности формируется стабильная популяция.
Часто отмечается превышение рождаемости над смертностью, численность популяции растет вплоть до такой степени, что может наступить вспышка массового размножения. Подобные популяции называются растущими. (колорадский жук, ондатра из 5 особей в 1905 г в окрестностях Праги).
Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования популяции, что вызывает ее переуплотнение, приводит к резкому возрастанию смертн6ости и численность начинает сокращаться. Если смертность превышает рождаемость, популяция становиться сокращающейся. (популяции соболей, бобров, зубров, воробьев в Праге).
Понятие о популяции в экологии
Степень обособленности популяций
Если члены вида постоянно перемещаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. Большими миграционными способностями отличаются, например, северные олени и песцы. Результаты мечения показывают, что песцы перемещаются за сезон на сотни, а иногда более чем на тысячу километров от мест размножения. Северные олени совершают регулярные сезонные кочевки также в масштабах сотен километров. Границы между популяциями таких видов проходят обычно по крупным географическим преградам: широким рекам, проливам, горным хребтам и т. п. В некоторых случаях подвижный вид при относительно небольшом ареале может быть представлен одной-единственной популяцией, например кавказский тур, стада которого постоянно кочуют по двум основным хребтам этого горного массива.
При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды. Например, в горных районах территориальная дифференцировка таких видов всегда более сложна, чем на ровных открытых пространствах. Примером вида, у которого множественность популяций определяется не столько дифференцировкой среды, сколько особенностями поведения, является бурый медведь. Медведи отличаются большой привязанностью к местам своего обитания, поэтому в пределах обширного ареала представлены множеством относительно мелких группировок, отличающихся друг от друга по ряду свойств.
Степень обособленности соседних популяций вида очень различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуняи линя в изолированных друг от друга озерах или популяции пластинчатозубой крысы, белоусой славки, индийской камышевки и других видов в оазисах и долинах рек среди пустынь.
Противоположный вариант – сплошное заселение видом обширных территорий. Такой характер распространения свойствен, например, малым сусликам в сухих степях и полупустынях. В этих ландшафтах плотность их населения повсеместно высока. Отдельные непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении молодняка, а в благоприятные годы на них возникают временные поселения. Здесь вычленить границы между популяциями можно лишь условно, между областями с разной плотностью населения.
Другой пример сплошного распространения вида – семиточечная божья коровка. Эти жуки встречаются в самых различных биотопах и разных природных зонах. Вид характеризуется, кроме того, предзимними миграциями. Границы между популяциями в таких случаях почти не выражены. Однако, поскольку совместно обитающие особи контактируют между собой чаще, чем с представителями других частей ареала, население удаленных друг от друга мест можно считать разными популяциями.
В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами (рис
8.1. Понятие о популяции в экологии
Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.
Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» – народ, население. Экологическую популяцию, таким образом, можно определить как население одного вида на определенной территории.
Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи– это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.
При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное, партеногенетическое или другие способы размножения, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.
Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций по-разному выражены у различных видов. Осуществляются они также через взаимоотношения особей.
Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи.
Основные характеристики популяций:
1) численность– общее количество особей на выделяемой территории;
2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства;
3) рождаемость– число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;
4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;
5) прирост популяции– разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;
6) темп роста – средний прирост за единицу времени.
Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.
Таким образом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, население вида на определенной территории характеризуется еще и приспособительными чертами групповой организации, которые являются свойствами популяции как надиндивидуальной системы. Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.
8.2. Популяционная структура вида
Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако в не меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.
В природе каждый существующий вид представляет собой сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция.
Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, население. Следовательно, популяция — совокупность живущих на определенной территории особей одного вида, т.е. таких, которые скрещиваются только друге другом. Термин «популяция» в настоящее время используют в узком смысле слова, когда говорят о конкретной внутривидовой группировке, населяющей определенный биогеоценоз, и широком, общем смысле — для обозначения обособленных групп вида независимо оттого, какую территорию она занимает и какую генетическую информацию несет.
Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно выгодные) и конкурентные. Популяции могут быть монолитными или состоять из группировок субпопуляционного уровня - семей, кланов, стад, стай и т.п. Объединение организмов одного вида в популяцию создает качественно новые свойства. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.
Вместе с тем популяция обладает сходством с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторе гуляции и адаптации. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека, опосредуется обычно через популяции. Важно, что многие закономерности популяционной экологии относятся и к популяциям человека.
Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у составляющих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенными структурой и функциями.
Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.
Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.
В популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.
Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Основные характеристики популяций: численность, плотность, рождаемость, смертность, темп роста.
Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер.
Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.
Популяционная структура вида
Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика. В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделить три типа популяций : элементарные, экологические и географические (рис. 1).
Рис. 1. Пространственное подразделение популяций: 1 — ареал вида; 2-4 — соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции
Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций.
Половая структура популяции представляет собой соотношение в ней особей разного пола.
Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.
Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.
Пространственная структура популяции - характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.
Экологическая структура популяции представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.
Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал ), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако не в меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, — такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.
Обособленность популяций
Если члены вида постоянно перемешаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды.
Степень обособленности соседних популяций вида различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах.
Противоположный вариант — сплошное заселение видом обширных территорий. В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами и в пределах вида популяции могут быть представлены группами разного объема.
Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций может привести к образованию новых видов.
Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.
Классификация и структура популяций
Обязательным признаком популяции считается ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Временные поселения разных масштабов не относятся к разряду популяций, а считаются внутрипопуляционными подразделениями. С этих позиций вид представлен не иерархическим соподчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов и с разной степенью связей и изоляции между ними.
Популяции можно классифицировать по их пространственной и возрастной структуре, по плотности, по кинетике, по постоянству или смене сред обитания и другим экологическим критериям.
Территориальные границы популяций разных видов не совпадают. Многообразие природных популяций выражается также в многообразии типов их внутренней структуры.
Основные показатели структуры популяций — численность, распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей.
Индивидуальные черты каждого организма зависят от особенностей его наследственной программы (генотипа) и оттого, как эта программа реализуется в ходе онтогенеза. Каждая особь имеет определенные размеры, пол, отличительные черты морфологии, особенности поведения, свои пределы выносливости и приспособляемости к изменениям среды. Распределение этих признаков в популяции также характеризует ее структуру.
Структура популяции не стабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов — все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции. Оттого, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.
Половая структура популяций
Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного — характерного для взрослых особей. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.
Соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в определенной мере под влиянием среды обитания.
Возрастная структура популяций
Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста : предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.
С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, обшей активности организмов.
Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить свое существование.
Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.
Возрастная структура популяций у растений
У растений возрастная структура ценопопуляции, т.е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние — понятия не тождественные. Растения одного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетическое состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой.
Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах.
Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей.
Многие луговые, лесные, степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т.е. на лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез.
Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.
Возрастная структура популяций у животных
В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.
У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений.
При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение. У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50-60% нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.
Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений.
Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины.
В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно.
В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.
Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени.
У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями.
У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции. Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т.п.
Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений.
«Закрепление участка» достигается разными способами: 1) охраной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку; 2) особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; 3) системой специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории.
Обычная реакция на территориальные метки — избегание — закреплена у животных наследственно. Биологическая выгода такого типа поведения очевидна. Если бы овладение территорией решалось только исходом физической борьбы, появление каждого более сильного пришельца грозило бы хозяину потерей участка и устранением от размножения.
Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции. Соседние особи часто поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей: взаимное предупреждение об опасности, совместную защиту от врагов. Нормальное поведение животных включает активный поиск контактов с представителями своего вида, который часто усиливается в период падения численности.
Некоторые виды образуют широко кочующие группы, не привязанные к определенной территории. Таково поведение многих видов рыб во время нагульных миграций.
Между разными способами использования территории нет абсолютных разграничений. Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем.
Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки - этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической, или поведенческой структурой популяции.
Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит, прежде всего, оттого, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду.
Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции — размножения.
При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т.п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.
Более крупные объединения животных - стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.
Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.
Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости.
В эволюционной теории
Популяция - группа особей, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству (как половому, так и бесполому), относительно обособленная (обычно географически) от других групп, с представителями которых (при половой репродукции) потенциально возможен генетический обмен. С точки зрения популяционной генетики , популяция - это группа особей, в пределах которой вероятность скрещивания во много раз превосходит вероятность скрещивания с представителями других подобных групп. Обычно говорят о популяциях как о группах в составе вида или подвида .
В современных эволюционных теориях (например, в Синтетической теории эволюции) популяция считается элементарной единицей эволюционного процесса.
В медицинских исследованиях
Популяция - совокупность индивидуумов, из которой отбирается выборка, и на которую могут быть распространены результаты, полученные для этой выборки. Популяция может представлять собой все население (обычно таковы популяции в эпидемиологических исследованиях причин заболеваний) или же состоять из пациентов , госпитализированных в определенную клинику, или из пациентов с определенным заболеванием (что чаще имеет место в клинических исследованиях). Таким образом, можно говорить об общей популяции или популяции пациентов с конкретным заболеванием. Эпидемиологическое определение популяции отличается от биологического (экологического).
В экологии
Популяция - совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или иной степени изолированных от других популяций данного вида.
Изучение популяций, их взаимодействия и динамики является одной из основных задач экологии. В частности, одной из простейших моделей динамики популяций является логистическое уравнение .
Примечания
См. также
Wikimedia Foundation . 2010 .
Синонимы :Смотреть что такое "Популяция" в других словарях:
- (ср. лат. populatio, от лат. populus народ, население), совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определённую территорию. Контакты между особями внутри одной П. чаще (что проявляется, напр., в более высоком уровне … Биологический энциклопедический словарь
Популяция - (от лат. populus народ, население), совокупность особей вида с общими условиями, необходимыми для поддержания его численности на определенном уровне в течение длительного периода, и с известными свойствами, определяющими единство особей (например … Экологический словарь
Современная энциклопедия
- (ср. век. лат. pupulatio от лат. populus народ, население), в биологии совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. В современной биологии популяция… … Большой Энциклопедический словарь
- [фр. population население] 1) мат., стат. множество (общее множество), совокупность предметов (элементов, индивидов (ИНДИВИД), единиц), на которых строятся статистические выводы; 2) биол. п. Менделя совокупность особей растений и животных одного… … Словарь иностранных слов русского языка
ПОПУЛЯЦИЯ - означает собственно население, однако в генетике с понятием П. связан целый ряд специальных представлений и закономерностей. В этом специальном, генетическом смысле термин П. был введен Иогансеном (Jo riansen) в его исследовании «О… … Большая медицинская энциклопедия
Популяция - (на средневековой латыни populatio, от латинского populus народ, население) (биологическое), совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. В современной… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
популяция - и, ж. population f. Совокупностей особей растительного или животного мира определенного ареала, принадлежащих к тому или иному виду; форма существования вида. СИС 1954. Городской полиции почти невозможно налюдать за нравом и поведением подвижного … Исторический словарь галлицизмов русского языка
ПОПУЛЯЦИЯ - (population). В биологии, все индивидуумы одного региона и одного таксона или иной группы, рассматриваемые как биологическое или статистическое единство. Например, гибридная популяция, состоящая из различных несходных гибридных форм одного и того … Термины ботанической номенклатуры
ПОПУЛЯЦИЯ, и, жен. (спец.). Длительно существующая совокупность особей одного вида. П. котиков. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова
Совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. Термин применим, по существу, к любой культуре микроорганизмов. (
Скажите, вы знаете, что такое экология? Если ваш ответ будет примерно таким: «Экология - это то, что связано с чистотой окружающей среды», вы попадёте в молоко. Экология к этому вопросу имеет довольно опосредованное отношение.
Больше всего умиляет, когда говорят: «Там-то и там-то плохая экология». Понятно, что именно человек хочет сказать, но, всё-таки, эти слова столь же абсурдны, как если бы кто-то сказал: «В этом районе плохая тригонометрия».
Экология - это не явление, это наука. Как может быть наука плохой? Да, она может быть несовершенной, неразвитой, она может быть даже псевдонаукой, но «плохой» она быть не может.
Второй аспект заблуждения заключается в том, что экология занимается не вопросами чистоты окружающей среды, а изучает взаимодействие различных живых организмов между собой и с окружающей их неживой природой. Экология исследует структуру систем надорганизменного уровня, одной из которых является популяция - понятие, изучение которого входит в задачи данной статьи.
Что такое популяция?
Популяция… Что это за штука такая? Мы все слышали это слово, но все ли мы как следует понимаем его значение?
Название этого понятия происходит от латинского слова populatio
, что в переводе означает «население». Значит, популяция - это население? Да, конечно, но… всякое ли население можно назвать популяцией? Давайте разбираться.
Во-первых, когда речь идёт о популяции, всегда имеются в виду представители (особи) только одного
вида. Если речь идёт о представителях разных видов, это уже не популяция, а сообщество, именуемое на научном наречии .
Во-вторых, под популяцией подразумевается длительное обитание этих самых видов на одной территории.
В-третьих, для популяции обязательным условием является относительная обособленность её представителей от групп, с которыми возможен генетический обмен. Эта обособленность может носить как территориальный, так и какой-либо иной характер. Иными словами, в популяцию входят особи, для которых возможность взаимного скрещивания намного выше, чем возможность скрещивания с представителями других групп.
Подразделение популяций
Популяция может подразделяться на более мелкие элементы.
Дем - это небольшая популяция живущих на ограниченной территории особей, в пределах которой не происходит каких-либо существенных изменений в генофонде. Обычно она распространяется на несколько поколений и имеет в своём составе несколько десятков особей.
Парцелла - это группа живых организмов, обитающих в непосредственной близости друг от друга и постоянно контактирующих между собой.
Семья - она и есть семья. Здесь объяснения, пожалуй, будут уже излишни. Это самая мелкая ячейка популяции.
Характеристики популяции
Популяция имеет следующие характеристики:
— общая численность особей;
— плотность, отражающая среднее количество особей на единицу площади;
— характер распределения особей в пространстве;
— упорядоченность структуры.
Структура популяции
Со структурной точки зрения популяция рассматриваться в следующих аспектах:
— генетическая структура;
— возрастная структура;
— половая структура;
— морфологическая (внутреннее и внешнее строение) структура.
Возможны и другие параметры, по которым определяется структура той или иной популяции.
Динамика численности популяции
Есть такое понятие как логистическое уравнение или уравнение Ферхюльста, которое отражает процесс роста популяции. В этом уравнении отражены две посылки:
1. Скорость роста популяции пропорциональная её текущей численности;
2. Скорость роста популяции пропорциональная количеству доступных ресурсов.
Согласно этому уравнению, количество особей в популяции сначала растёт приблизительно по экспоненте, но при достижении количества, при котором начинается конкурентная борьба за ресурсы, рост начинает замедляться и в конце концов прекращается вообще. Количество особей при замедлении роста стабилизируется по убывающей экспоненте.
Вспомните о популяции. Популяция - это совокупность особей одного вида с общим генофондом, скрещивающихся между собой и в течение длительного времени населяющих определенное пространство.
В зависимости от времени и пространства местообитание видов меняется. Это зависит от многих известных вам экологических факторов. Не приспособленные к климатическим условиям виды исчезают. Их место занимают более выносливые, приспособленные. Популяции одного вида существуют отдельно друг от друга, так как появляется конкуренция за экологическую нишу. Поэтому популяции одного вида занимают различные территории.
Современные определения популяции сформулированы в трудах российских исследователей С. С. Шварца, А. М. Гилярова, А. В. Яблокова. Например, по определению С. С. Шварца (1969), популяция - это "элементарные группы организмов определенного вида, длительное время поддерживающие свою численность в постоянно изменяющихся условиях среды". По мнению А. В. Яблокова, это "группы организмов одного вида, населяющих определенную территорию, с общим эволюционным путем развития".
Развивая идеи своих соотечественников, А. М. Гиляров дал несколько иное определение популяции.
Популяция - это совокупность организмов одного вида с общим генофондом, в течение длительного времени населяющих определенное пространство и сохраняющих устойчивое воспроизводство численности. Внутри популяции существует постоянная борьба за существование, и группировки особей одного вида изолированы друг от друга. Они образуют местную, экологическую, географическую популяции. Такая классификация популяции была введена известным русским ученым Н. П. Наумовым.
Популяция как биологическая единица обладает своей определенной структурой, свойством и функциями. Структура популяции характеризуется численностью особей и их распространением в пространстве. А функции популяции тождественны функциям других биологических систем. Свойства, характерные для популяции, - это рост, развитие, размножение, приспособленность к постоянно меняющимся условиям среды, генетические характеристики.
Элементарная (местная) популяция - это совокупность особей одного вида, занимающих небольшие участки однородной территории.
Количество элементарных популяций в природе, эволюция развития и длительность зависят от сложности и простоты условий в биоценозе, его однородности.
В природе смешение особей местных популяций стирает границы между ними.
Экологическая популяция - формируется как совокупность местных популяций. В основном это внутривидовые группировки, приспособленные к существованию в определенном биоценозе. Например, белка обыкновенная широко распространена в различных типах леса. Поэтому могут быть выделены такие экологические популяции, как "сосновые", "еловые". Они слабо изолированы друг от друга, поэтому между ними отличий мало.
Географическая популяция - это экологические популяции, которые охватывают группу особей, населяющих крупные территории с географически однородными условиями существования. Географические популяции относительно изолированы друг от друга и различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Такие длительные изоляции популяции постепенно могут привести к образованию географической расы или новым формам вида. Такие виды рассматриваются обычно как географическое видообразование, раса или как синоним этого вида. Например, известно более 20 географических популяций белки обыкновенной. Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но и свойствами самой популяции. Результаты исследований Н. П. Наумова показывают, что разделение вида на мелкие территориальные группировки увеличивает многообразие вида и обогащает его генофонд. Следовательно, в природе не бывает абсолютной популяции. Поэтому в процессе эволюционного развития каждого вида во время расселения (миграции) они постоянно смешиваются друг с другом. У растений пыльца широко распространяется на большие расстояния с помощью ветра. В результате разные формы популяции поддерживаются в пределах вида. Поэтому с экологической точки зрения единого определения популяция еще не имеет. Наибольшего признания заслуживает определение С. С. Шварца: "Популяция - это внутривидовая группировка, форма существования вида с определенными количественными и качественными параметрами".
Основные показатели, характеризующие популяцию, - это численность и плотность. Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Численность организмов никогда не бывает постоянной. Она зависит от рождаемости и смертности особей.
Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади или объема, например: 150 растений ели на 1 га, или 0,5 г дафний в 1 м3 воды.
Плотность популяции изменяется в зависимости от ее численности. Плотность популяции не увеличивается беспредельно, для этого необходима возможность расселения или свободное пространство. Расселение продолжается до тех пор, пока организмы не встретятся с какой-либо преградой. Различают случайное, равномерное и групповое расселение популяций.
С лучайное расселение характерно только для однородной среды. Например, вредители на полях расселяются случайно, но затем по мере размножения расселение приобретает групповой или пятнистый характер.
Наиболее часто встречается групповое расселение , причем оно может быть случайным. Например, в лесу деревья распределяются сначала группами, а затем равномерно. У растений распространение происходит при разносе спор, семян, плодов, а у животных расселение бывает быстрым и пассивным. Например, очень подвижны лисицы, лоси и другие копытные животные. Медленное распространение встречается у малоподвижных животных.
У активно перемещающихся организмов ареалы огромные, без резких границ между популяциями, а у малоподвижных, наоборот, популяции четко разграничены. К ним относятся земноводные, пресмыкающиеся, моллюски. Размеры ареала популяции зависят от величины организмов, активности поведения, запаса пищи и других абиотических факторов. К примеру, у насекомых, травянистых растений численность особей может достигать сотни тысяч и более. Наоборот, численность и плотность крупных животных и больших древесных растений непостоянны и связаны с деятельностью человека. Кроме того, особая роль принадлежит кормовым факторам.
Уменьшение урожая кормов в разные годы способствовало резкому снижению динамики популяции белок, зайцев, кекликов, фазанов. Поэтому в природе неустойчивость численности популяции закономерна. Однако в некоторых случаях численность популяции сменяется резким падением или возрастанием. Эти процессы в природе встречаются часто. Причин их возникновения очень много. Это могут быть генофонд вида, факторы среды, скорость роста, конкуренция, избыток пищи и т. д.
Популяция в природе способна к саморегуляции численности. Каждый вид имеет верхние и нижние пределы повышения численности, за границы которых она выходить не может. Поэтому численность популяции удерживается на оптимальном уровне. Различают суточные и сезонные колебания численности организмов. Например, у мелких животных, грызунов, некоторых птиц колебания численности могут быть весьма значительны. Так, известно, что численность грызунов увеличивается в течение сезона в 300-500 раз, а некоторых насекомых - в 1300-1500 раз. Такие вспышки численности часто встречаются у саранчи, возбудителей инфекционных заболеваний, вирусов и бактерий и наносят огромный ущерб сельскому хозяйству и жизни человека.
Резкие снижения численности популяции непостоянны. В некоторых случаях они приводят к вымиранию популяции. Общая длительность жизни организмов делится на три типа, т. е. существуют три типа выживания организмов (схема 6).
Схема 6
I - низкая смертность на ранних стадиях развития и повышенная на поздних стадиях (насекомые, крупные млекопитающие); II - длительность жизни устойчива (некоторые рыбы, птицы, растения и т. д.); III - максимальная гибель на ранних стадиях развития и низкая во взрослом состоянии (некоторые рыбы, беспозвоночные животные)
Три типа выживания.
Первый тип выживания наблюдается главным образом у насекомых, крупных млекопитающих, деревьев, человека. Максимальная гибель приходится на последний год (старость), где большое число особей имеют одинаковую продолжительность жизни, и, конечно, первый тип кривой изменяется в зависимости от генов, продолжительности жизни, половых особенностей.
Второй тип характерен для организмов, где коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. К ним относятся кишечнополостные организмы пресных водоемов.
Третий тип свойствен большинству организмов. Он характеризуется повышенной гибелью организмов на ранних стадиях развития, например: рыбы, птицы, многие беспозвоночные, отличающиеся плодовитостью. Гибель среди растений составляет 90-95%.
Полученные данные закономерностей выживания организмов играют большую роль в проведении теоретических исследований и опытов с полезными и вредными видами популяций.
Помимо рождаемости и смертности на численность или плотность популяции большое влияние оказывает миграция. Популяция всегда стремится расширить свой ареал. В основном это зависит от численности и плотности подрастающего поколения. Однако популяция не может расширять свой ареал беспредельно, препятствуют предельные факторы или неблагоприятные условия новых местообитаний.
Различают стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Сбалансированная интенсивность рождаемости и смертности формирует стабильную популяцию. Кроме того, стабильность популяции зависит от генетических, исторических, биологических условий. В природе стабильность популяции зависит также от рождения и иммиграции, смертности и эмиграции. Особи появляются в популяции во время иммиграции, уменьшаются в результате эмиграции.
Только при сбалансированном сочетании названных факторов формируется стабильная популяция. Знание структуры, закономерностей развития популяции имеет огромное практическое значение.
Популяция. Элементарная популяция. Экологическая популяция. Географическая популяция. Численность популяции. Плотность популяции. Случайное расселение. Групповое расселение. Три типа выживания.
1.Существуют разные взгляды ученых-экологов на проблемы популяции.
2.Основные свойства популяции - пространственное распространение, численность, плотность.
3.Колебание численности популяций зависит от факторов среды.
4.;Существуют три типа выживания организмов. В природе встречаются организмы с высоким потенциалом размножения (саранча и др).
1.Что такое популяция?
2.Как классифицируются популяции?
3.Как распространены популяции?
1.В чем сущность определений популяции, данных С. Шварцем, А. Яблоковым, А. Гиляровым и Н. Наумовым?
2.Назовите свойства популяции и расскажите о их содержании.
1.Какие факторы препятствуют широкому распространению популяций?
2.К какому из трех типов выживания относится человек?
3.Объясните по схеме типы выживания сайгака и сазана.
1.Как перемещаются популяции сайгаков в Казахстане зимой и весной? Почему?
2.Как появились в Казахстане популяции куланов и что вы знаете об их численности?