Първична производителност. Биологична продуктивност на екосистемите

Първични и вторични продукти.Едно от най-важните свойства на екосистемите е способността за създаване на органична материя, която се нарича продукти. Продуктивност на екосистематае скоростта на образуване на продукция за единица време (час, ден, година) на единица площ (квадратен метър, хектар) или обем (във водните екосистеми). Органичната маса, създадена от производителите за единица време, се нарича първични продуктиобщности. Разделя се на брутои чистапродукти. Брутно първично производствое количеството органична материя, създадено от растенията за единица време при дадена скорост на фотосинтеза. Част от тази продукция отива за поддържане живота на самите растения (разходи за дишане). В умерените и тропическите гори растенията изразходват от 40 до 70% от брутната си продукция за дишане. Останалата част от създадената органична маса характеризира чисто първично производство, което представлява количеството растеж на растенията. След като се обработва в хранителни вериги, той се използва за попълване на масата на хетеротрофните организми.

Вторични продуктие нарастването на масата на потребителите за единица време. Изчислява се отделно за всяко трофично ниво. Потребителите живеят от нетното първично производство на общността. В различните екосистеми те го консумират в различна пълнота. Ако скоростта на отстраняване на първичните продукти в хранителните вериги изостава от скоростта на растеж на растенията, това води до постепенно увеличаване на биомасата на производителите. биомасае общата маса на организмите от дадена група или цялото съобщество като цяло. В стабилни общности с балансиран кръговрат на веществата, всички продукти се изразходват в хранителните вериги и биомасата остава постоянна.

Продуктите и биомасата на екосистемите са не само ресурс, използван за храна; ролята на екосистемите за формиране и стабилизиране на околната среда е пряко зависима от тези показатели: интензивността на усвояване на въглероден диоксид и отделяне на кислород от растенията, регулиране на водния баланс. на територии, шумозаглушаване и др. Биомасата, включително мъртвата органична материя, е основният резервоар за концентрация на въглерод на сушата. Теоретично предвидената скорост на създаване на първични биологични продукти се определя от възможностите на фотосинтетичния апарат на растенията. Както е известно, само 44% от слънчевата радиация е фотосинтетично активна радиация (PAR) – дължината на вълната, подходяща за фотосинтеза. Максималната ефективност на фотосинтезата, постигната в природата, е 10–12% от PAR енергията, което е около половината от теоретично възможната. Празнува се при най-благоприятни условия. Като цяло по целия свят усвояването на слънчева енергия от растенията не надвишава 0,1%, тъй като фотосинтетичната активност на растенията е ограничена от много фактори: липса на топлина и влага, неблагоприятни почвени условия и др. Продуктивността на растителността се променя не само по време на прехода от една климатична зона към друга, но и във всяка зона (Таблица 2.) На територията на Русия, в зони с достатъчно влага, първичната продуктивност се увеличава от север на юг, с увеличаване на притока на топлина и продължителността на вегетационния период. Годишният растеж на растителността варира от 20 c/ha на брега на Северния ледовит океан до 200 c/ha на черноморското крайбрежие на Кавказ. Най-големият прираст на растителна маса достига средно 25 g/m2 на ден при много благоприятни условия, с висока обезпеченост на растенията с вода, светлина и минерали. На големи площи продуктивността на растенията не надвишава 0,1 g/m2: в горещи и полярни пустини и огромни вътрешни пространства на океаните с изключителен дефицит на хранителни вещества за водораслите.



Таблица 2

Биомаса и първична продуктивност на основните типове екосистеми

(по Т. А. Акимова, В. В. Хаскин, 1994 г.)

Екосистеми Биомаса, t/ha Продукти, t/ha година
Пустини 0,1 – 0,5 0,1 – 0,5
Централни океански зони 0,2 – 1,5 0,5 – 2,5
Полярни морета 1 – 7 3 – 6
Тундра 1 – 8 1 – 4
Степи 5 – 12 3 – 8
Агроценози 3 – 10
Савана 8 – 20 4 – 15
Тайга 70 – 150 5 – 10
Широколистна гора 100 – 250 10 – 30
Тропическа дъждовна гора 500 – 1500 25 – 60
коралов риф 15 – 50 50 – 120

За петте континента на света средната производителност на екосистемите варира сравнително малко (82–103 c/ha годишно). Изключение прави Южна Америка (209 ц/ха годишно), в повечето от които условията за растителност са много благоприятни.



Общото годишно производство на суха органична материя на Земята е 150–200 милиарда тона. Повече от една трета от него се образува в океаните и около две трети на сушата.

Почти цялото нетно първично производство на Земята служи за поддържане на живота на всички хетеротрофни организми. Храненето на хората се осигурява основно от селскостопански култури, които заемат около 10% от земната площ. Селскостопанските площи с тяхното рационално използване и разпределение на продуктите биха могли да осигурят растителна храна за приблизително два пъти по-голямо население на планетата от сегашното. По-трудно е осигуряването на населението с вторични продукти. Ресурсите, налични на Земята, включително животинските продукти и резултатите от риболова на сушата и в океана, могат годишно да осигурят по-малко от 50% от нуждите на съвременното население на Земята. Следователно по-голямата част от световното население е в състояние на хроничен протеинов глад. В тази връзка повишаването на биологичната продуктивност на екосистемите и особено на вторичните продукти е една от най-важните задачи на човечеството.

Екологични пирамиди.Всяка екосистема има определена трофична структура, която може да бъде изразена или чрез броя на индивидите на всяко трофично ниво, или чрез тяхната биомаса, или чрез количеството енергия, регистрирано на единица площ за единица време на всяко следващо трофично ниво. Графично това обикновено се представя като пирамида, чиято основа е първото трофично ниво, а следващите образуват етажите и върха на пирамидата.

ориз. 17. Опростена диаграма на пирамидата на населението (според G.A. Novikov, 1979)

Има три основни вида екологични пирамиди – числа, биомаса и производство (или енергия).

Пирамида от числаотразява разпределението на индивидите през трофичните нива. Установено е, че в трофичните вериги, където трансферът на енергия се осъществява главно чрез връзките хищник-жертва, често се следва следното правило: общият брой на индивидите в хранителните вериги на всяко следващо трофично ниво намалява(фиг. 17).

Това се обяснява с факта, че хищниците обикновено са по-големи от плячката си и един хищник се нуждае от няколко жертви, за да поддържа живота си. Например, един лъв изисква 50 зебри годишно. Има обаче изключения от това правило. Вълците, когато ловуват заедно, могат да убият плячка, по-голяма от себе си (например елени). Паяците и змиите, които имат отрова, убиват големи животни.

Пирамида от биомасаотразява общата маса на организмите на всяко трофично ниво. В повечето сухоземни екосистеми общата маса на растенията е по-голяма от биомасата на всички тревопасни организми, а масата на последните от своя страна надвишава масата на всички хищници (фиг. 18)

Z F

Коралов риф Депозит Пелагиал

ориз. 18. Пирамиди от биомаса в някои биоценози (според F. Dre, 1976):

P – производители, RK – растителни консументи, PC – месоядни консументи, F – фитопланктон, Z – зоопланктон

В океаните и моретата, където основните производители са едноклетъчни водорасли, пирамидата на биомасата има обърнат вид. Тук цялата чиста първична продукция бързо се включва в хранителната верига, натрупването на биомаса от водорасли е много малко, а техните консуматори са много по-големи и имат по-голяма продължителност на живота, следователно при по-високи трофични нива преобладава тенденцията за натрупване на биомаса.

Пирамида от продукти (енергия)дава най-пълна картина на функционалната организация на общността, тъй като отразява законите на потреблението на енергия в хранителните вериги: количеството енергия, съдържащо се в организмите на всяко следващо трофично ниво на хранителната верига, е по-малко, отколкото на предишното ниво.


ориз. 19. Продуктова пирамида


Количеството продукти, произведени за единица време на различни трофични нива, се подчинява на същото правило, което е характерно за енергията: на всяко следващо ниво на хранителната верига количеството на създадените продукти за единица време е по-малко, отколкото на предходното. Това правило е универсално и важи за всички видове екосистеми (фиг. 19). Енергийните пирамиди никога не са с главата надолу.

Изследването на законите на продуктивността на екосистемите и способността за количествено отчитане на енергийния поток са изключително важни в практическо отношение, тъй като първичното производство на агроценози и природни съобщества, експлоатирани от хората, е основният източник на хранителни доставки за човечеството. Вторичните продукти, получени от селскостопански животни, са не по-малко важни. Точните изчисления на енергийния поток в мащаба на продуктивността на екосистемите позволяват да се регулира цикълът на веществата в тях по такъв начин, че да се постигне най-голям добив на продукти, полезни за хората. И накрая, много е важно да имате добро разбиране на допустимите граници за отстраняване на растителна и животинска биомаса от природни системи, за да не подкопаете тяхната продуктивност.

Динамика на екосистемата

Екосистемите непрекъснато се променят и развиват под въздействието на множество ендогенни и екзогенни фактори. Динамичността е едно от основните свойства на екосистемите, което отразява не само тяхната зависимост от набор от фактори, но и адаптивната реакция на системата като цяло към тяхното въздействие. Всички разнообразни промени, настъпващи във всяка общност, се класифицират в два основни типа: циклични и прогресивни.

Циклични промениотразяват ежедневната, сезонната и дългосрочната периодичност на външните условия и проявите на ендогенните ритми на организмите.

Ежедневна динамика на екосистемитесвързани главно с ритъма на природните явления: промени в температурата, влажността, условията на осветление и други фактори през деня и нощта. Както е известно, интензивността и характерът на физиологичните процеси в растенията - фотосинтеза, дишане, транспирация - се променят през деня. При животните естеството на дейността на тези видове, които се различават в ежедневния ритъм на живот, се променя. По този начин в горите на умерения пояс през деня биоценозата е доминирана от насекоми, птици и други животни, които се отличават с дневна активност през нощта, активността на нощните видове животни (молци, сови, нощници, много бозайници); , и т.н.) е на първо място. В пустините през обедните часове се наблюдава рязък спад в активността на повечето видове, дори тези, които се отличават с дневна активност. Нещо повече, през лятото, когато дневните температурни промени са най-екстремни, редица дневни видове променят моделите си на активност към сумересен или дори нощен (някои насекоми, змии и др.).

Разделянето на периодите на дейност във времето намалява нивото на пряка конкуренция между видовете от общността и по този начин прави възможно съвместното съществуване на видове със сходни екологични изисквания и допринася за по-пълното използване на ресурсите на околната среда.

Сезонна променливостзасяга по-фундаментални характеристики на екосистемите. На първо място, това се отнася до видовия състав на биоценозите. В неблагоприятни сезони на годината някои видове мигрират към райони с по-добри условия на живот, други издържат неблагоприятните периоди в състояние на покой, зимен сън, вцепенение или на етап яйца и семена, т.е. Те са почти напълно изключени от живота на общността в определени периоди от годината. Във всички случаи намаляването на броя на активните видове води до намаляване на общото ниво на биологична циркулация на веществата. Сезонната променливост на биоценозите е най-ясно изразена в климатичните зони, характеризиращи се с резки промени във физическите параметри на околната среда през лятото и зимата. В тропиците това не се изразява толкова ритмично, тъй като продължителността на деня, температурата и режимът на влажност се променят много малко през годината.

Дългосрочна променливостзависи от годишните промени във валежите, температурата или други външни фактори, влияещи върху общността. В допълнение, той може да бъде свързан с характеристиките на жизнения цикъл на едификаторните растения, с масовото размножаване на животни или растително-патогенни микроорганизми. Например, през сухо лято в нормални планински ливади в горската зона често се развиват предимно растителни видове с признаци на ксероморфна организация и повишена устойчивост на суша (планинска детелина, среден живовляк, низинен пелин, сребърна тинтява и др.), Докато във влажни години тяхното изобилие значително намалява. Дългосрочните промени в състава на биоценозите се повтарят след периодични промени в климата.

В процеса на циклични промени целостта на общностите обикновено се запазва. Биоценозата изпитва само периодични колебания в количествените и качествени характеристики.

Прогресивни променив една екосистема водят до замяната на една общност с друга. Причините за такива промени могат да бъдат фактори, външни за биоценозата, които действат в една посока за дълго време, например преовлажняване, повишена паша и др. Извикват се данни за промяната от една общност в друга екзогенен. Промените, водещи до опростяване на структурата на общността, изчерпване на нейния видов състав и намаляване на производителността, се наричат отклонения.

Ендогененпромените възникват в резултат на процеси, протичащи в самата общност. Естественият, насочен процес на промяна на общността в резултат на взаимодействието на живите организми помежду си и заобикалящата ги абиотична среда се нарича приемственост. Сукцесията се основава на незавършеността на биологичния цикъл в дадена биоценоза. Популациите, когато съществуват в дадена общност дълго време, променят условията на околната среда в неблагоприятна за себе си посока и се оказват изместени от популации на други видове, за които произтичащите промени в околната среда се оказват благоприятни. Така в общността настъпва промяна на доминиращия вид.

Продължителното съществуване на биоценоза е възможно само ако промените в околната среда, причинени от дейността на едни видове организми, са благоприятни за други с противоположни изисквания. Нарича се последователна серия от общности, които естествено се заменят една друга последователно последователни серии.

Сукцесията в природата може да се наблюдава навсякъде: в локви и езера, в листни отпадъци, в изоставени обработваеми земи, ливади, поляни и др. Дори в стабилни екосистеми постепенно настъпват много местни последователни промени, поддържайки сложната вътрешна структура на общностите.

Има два основни типа сукцесионни промени: 1) с участието както на автотрофни, така и на хетеротрофни организми; 2) с участието само на хетеротрофи. Наследяването от втори тип се среща само в условия, при които има доставка или постоянно снабдяване с органични съединения, поради което общността съществува, например в купчини тор или компост, натрупвания на разлагащи се растителни остатъци, в пещери и др. Сукцесията със смяна на растителността може да бъде първична и вторична.

Първични наследяваниязапочват на места, лишени от живот - върху скали, бърз пясък, сметища за минни отпадъци. Процесът на сукцесия включва няколко етапа: 1) възникване на незаета площ; 2) миграция на организми или техните рудименти към него; 3) установяването им в даден район; 4) тяхната конкуренция помежду си и изместване на някои видове; 5) трансформация на местообитанията от живи организми, постепенно стабилизиране на условията и взаимоотношенията. Въвеждането на спори, семена и проникването на животни в освободената зона става случайно и зависи от това какви видове има в околните биотопи. От видовете, които пристигат на ново място, се установяват само тези, чиито екологични нужди отговарят на абиотичните условия на даденото местообитание. Новите видове постепенно колонизират биотопа, конкурират се помежду си и изместват видовете, най-малко адаптирани към тези условия. С течение на времето настъпва преструктуриране на общността и трансформация на местообитанията. Основната роля принадлежи на натрупването на мъртви растителни остатъци или продукти от разлагането. Постепенно се формира почвата, променя се хидрологичният режим на обекта и неговият микроклимат.

Пример за първична сукцесия е обрастването на скалите. Съобществото на първите заселници на скалите се състои от хемотрофни и азотфиксиращи бактерии и някои водорасли (главно синьозелени и диатомеи). Смъртта на тези организми започва натрупването на мъртва органична материя върху камъка, която осигурява храна за гъбите. Гъбите в симбиоза с водорасли образуват лишеи. Съобществата от корови лишеи разрушават минералната скала със своите секрети, което води до натрупване на фина пръст върху повърхността на камъка, която задържа мъртва органична материя и разтвори на минерални соли. Това създава почва, която вече е подходяща за по-големи и по-взискателни към субстрата растения. Върху него се образуват съобщества от листни и храстовидни лишеи и мъхове, които изместват корестите лишеи. С удебеляването на финоземния слой става възможно в него да се вкореняват тревисти растения с повърхностна коренова система, а след това храсти и дървета.

Вторични наследствапредставляват смени за възстановяване. Те започват там, където вече установените общности са частично нарушени, например в резултат на обезлесяване, пожар, паша и др. Наричат ​​се промени, водещи до възстановяване на предишния състав на биоценозата демутационен. Пример за това е възстановяването на смърчова гора след изсичане. През първите две години светлолюбивите тревисти растения обикновено растат на сечища - огнище, тръстика, коприва и др. Смърчовите разсад на открити площи са повредени от замръзване, страдат от прегряване и не могат да се конкурират със светлолюбивите растения. Скоро на поляната се появяват множество кълнове от бреза, трепетлика и бор, чиито семена лесно се разпръскват от вятъра. Дърветата изместват светлолюбивите тревисти растения и постепенно се развива дребнолистна или борова гора, в която възникват благоприятни условия за възобновяване на смърча. Когато смърчът достигне горния слой, той напълно измества дребнолистните дървета.

Възстановителните промени настъпват по-бързо и по-лесно от първичните сукцесии, тъй като в нарушеното съобщество се запазват почвения профил, семената, примордиите и част от предишната популация. Скоростта на промените, настъпващи по време на процеса на наследяване, постепенно се забавя. Всеки следващ етап продължава по-дълго от предишния. Резултатът от приемствеността е образуването климакс общност. Първоначалните групи от видове се характеризират с най-голяма динамичност и нестабилност. Климаксните общности са способни на дългосрочно самоподдържане, тъй като циркулацията на веществата в тях е балансирана. По време на сукцесия видовото разнообразие постепенно се увеличава, в резултат на което връзките в биоценозата се усложняват и се увеличават регулаторните възможности в системата. Незрелите общности са доминирани от дребни видове с кратък жизнен цикъл и висок репродуктивен потенциал. Постепенно в развиващите се общности се появяват по-големи форми с дълги цикли на развитие. Увеличаването на биологичното разнообразие води до по-ясно разпределение на организмите между екологичните ниши. В резултат на това общностите придобиват известна степен на независимост от условията на околната среда, като не подчиняват живота си на промените във външната среда, а развиват свои собствени ендогенни ритми.

По време на последователността общата биомаса на системата се стабилизира. Това се случва, защото в първите етапи на сукцесията, когато видовият състав на общностите е все още лош и хранителните вериги са къси, не всички нетни продукти се консумират от хетеротрофите. Следователно се натрупват както общата маса на живите организми, така и запасите от мъртва, неразложена материя. В зрели, стабилни екосистеми целият годишен растеж на растителността се изразходва в хранителните вериги на хетеротрофите, така че нетното производство на биоценозата се доближава до нула.

Познаването на тези модели е от голямо значение в практическата човешка дейност. Чрез премахването на излишните чисти продукти от биоценозите, които са в началните етапи на приемственост, ние го забавяме, но не подкопаваме основата на съществуването на общността. Намесата в кулминационните екосистеми неизбежно води до нарушаване на съществуващия баланс. Докато смущенията не надхвърлят способността за самовъзстановяване на биоценозата, демутационните промени могат да я върнат в първоначалното й състояние. Но ако силата на влияние надхвърли тези възможности, тогава общността постепенно деградира, замествайки се от производни с малка способност за самообновяване.

Продуктивност на екосистемата. Нива на производителност: първична производителност (брутна и нетна), вторична производителност, нетна производителност на общността

Продуктивност на екосистемата

При анализа на производителността и потоците на материя и енергия в екосистемите се разграничават следните понятия: биомасаи стояща култура. Под стояща култура се разбира масата на телата на всички организми на единица площ земя или вода, а под биомаса е масата на същите тези организми по отношение на енергия (например в джаули) или по отношение на сухо органично вещество (например в тонове на хектар). Биомасата включва цялото тяло на организмите, включително витализирани мъртви части и не само в растенията, например кора и ксилема, но също така и нокти и кератинизирани части при животни. Биомасата се превръща в некромаса само когато част от организма умре (се отдели от него) или целият организъм. Често веществата, фиксирани в биомасата, са „мъртъв капитал“, това е особено изразено в растенията: ксилемните вещества може да не влязат в цикъла в продължение на стотици години, служейки само като опора за растението.

Под първично производство на общността(или първично биологично производство) се отнася до образуването на биомаса (по-точно, синтеза на пластмасови вещества) от производителите, без изключение, енергията, изразходвана за дишане за единица време на единица площ (например на ден на хектар). производителност околната среда, създадена от човека

Първичната продукция на общността се разделя на бруто първична продукция, тоест всички продукти на фотосинтезата без разходите за дишане и чисто първично производство, което е разликата между брутното първично производство и дихателните разходи. Понякога се нарича още чиста асимилация или наблюдавана фотосинтеза.

Нетна производителност на общността- скоростта на натрупване на органична материя, която не се консумира от хетеротрофи (и след това от разлагащи). Обикновено се изчислява за вегетационния период или за годината. По този начин това е част от продукцията, която не може да бъде преработена от самата екосистема. В по-зрели екосистеми нетната производителност на дадена общност клони към нула (концепцията за кулминационни общности).

Вторична производителност на Общността- скорост на натрупване на енергия на ниво потребители. Вторичната продукция не се дели на бруто и нетно, тъй като потребителите консумират само енергията, погълната от производителите, част от нея не се усвоява, част се използва за дишане, а останалата част отива в биомаса, затова е по-правилно да се нарича вторична асимилация .

Разпределението на енергията и материята в една екосистема може да бъде представено като система от уравнения. Ако продуктите на производителите са представени като P1, тогава продуктите на потребителите от първи ред ще изглеждат така:

където R2 е цената на дишането, преноса на топлина и неусвоената енергия. Следните потребители (втори ред) ще преработват биомасата на потребители от първи ред в съответствие с:

и така нататък, до консуматори от най-висок клас и разлагачи. По този начин, колкото повече потребители (консуматори) има в екосистемата, толкова по-пълно се обработва енергията, първоначално записана от производителите в пластмасови вещества. В кулминационни общности, където разнообразието обикновено е най-голямо за даден регион, тази схема за преработка на енергия позволява на общностите да функционират устойчиво за дълги периоди от време.

Биологичната продуктивност на екосистемите е в основата на живота в биосферата и хората като част от нея. Зависи от почвените ресурси (снабдяването й с хранителни вещества и влага), атмосферата, слънчевата светлина и топлината. Всеки от тези фактори (ресурси или условия) е незаменим: при липса на светлина или въглероден диоксид в атмосферата е невъзможно да се увеличи продуктивността на екосистемата с високи дози торове или обилно поливане. При ниски температури както поливането, така и торенето ще бъдат еднакво безполезни.

Най-важното при използването на биологични продукти от естествени екосистеми е тяхното запазване чрез рационално използване.

Продуктивност на екосистематае натрупването на органична материя от екосистемата по време на нейната жизнена дейност. Продуктивността на екосистемата се измерва с количеството органична материя, създадено за единица време на единица площ.

Има различни нива на производство, на които се създават първични и вторични продукти. Нарича се органична маса, създадена от производителите за единица време първични продукти, а нарастването на масата на потребителите за единица време е вторични продукти.

Първичната продукция се разделя на две нива - бруто и нетно производство. Брутната първична продукция е общата маса на брутната органична материя, създадена от растението за единица време при дадена скорост на фотосинтеза, включително разходите за дишане.

Растенията изразходват от 40 до 70% от брутната си продукция за дишане. Планктонните водорасли изразходват най-малко енергия - около 40% от цялата използвана енергия. Тази част от брутното производство, която не се изразходва „за дишане“, се нарича нетно първично производство, представлява количеството растеж на растенията и именно този продукт се консумира от консуматорите и разлагащите.

Вторичното производство вече не се дели на бруто и нето, тъй като консуматори и разлагатели, т.е. всички хетеротрофи увеличават масата си поради първичното производство, т.е. използвайте предварително създадени продукти.

Вторичното производство се изчислява отделно за всяко трофично ниво, тъй като се формира поради енергия, идваща от предишното ниво.

Всички живи компоненти на една екосистема - производители, потребители и разлагащи се съставляват обща биомаса (живо тегло)съобщество като цяло или отделни негови части, определени групи организми. Биомасата обикновено се изразява като мокро и сухо тегло, но може да бъде изразена и в енергийни единици - калории, джаули и др., което дава възможност да се установи връзката между количеството входяща енергия и например средната биомаса .

Въз основа на биологичната продуктивност екосистемите се разделят на 4 класа:

  1. екосистеми с много висока продуктивност - >2 kg/m2на година (тропически гори, коралови рифове);
  2. екосистеми с висока продуктивност - 1-2 kg / m2 годишно (липово-дъбови гори, крайбрежни гъсталаци от рога или тръстика на езера, култури от царевица и многогодишни треви с напояване и високи дози торове);
  3. екосистеми с умерена продуктивност - 0,25-1 kg/m2годишно (борови и брезови гори, сенокосни ливади и степи, езера, обрасли с водни растения);
  4. екосистеми с ниска продуктивност -< 0,25 кг/м 2 в год (пустыни, тундра, горные степи, большая часть морских экосистем). Средняя биологическая продуктивность экосистем на планете равна 0,3 кг/м 2 в год.

Първични и вторични продукти.Едно от най-важните свойства на екосистемите е способността за създаване на органична материя, която се нарича продукти. Продуктивност на екосистематае скоростта на образуване на продукция за единица време (час, ден, година) на единица площ (квадратен метър, хектар) или обем (във водните екосистеми). Органичната маса, създадена от производителите за единица време, се нарича първични продуктиобщности. Разделя се на брутои чистапродукти. Брутно първично производствое количеството органична материя, създадено от растенията за единица време при дадена скорост на фотосинтеза. Част от тази продукция отива за поддържане живота на самите растения (разходи за дишане). В умерените и тропическите гори растенията изразходват от 40 до 70% от брутната си продукция за дишане. Останалата част от създадената органична маса характеризира чисто първично производство, което представлява количеството растеж на растенията. След като се обработва в хранителни вериги, той се използва за попълване на масата на хетеротрофните организми.

Вторични продуктие нарастването на масата на потребителите за единица време. Изчислява се отделно за всяко трофично ниво. Потребителите живеят от нетното първично производство на общността. В различните екосистеми те го консумират в различна пълнота. Ако скоростта на отстраняване на първичните продукти в хранителните вериги изостава от скоростта на растеж на растенията, това води до постепенно увеличаване на биомасата на производителите. биомасае общата маса на организмите от дадена група или цялото съобщество като цяло. В стабилни общности с балансиран кръговрат на веществата, всички продукти се изразходват в хранителните вериги и биомасата остава постоянна.

Продуктите и биомасата на екосистемите са не само ресурс, използван за храна; ролята на екосистемите за формиране и стабилизиране на околната среда е пряко зависима от тези показатели: интензивността на усвояване на въглероден диоксид и отделяне на кислород от растенията, регулиране на водния баланс. на територии, шумозаглушаване и др. Биомасата, включително мъртвата органична материя, е основният резервоар за концентрация на въглерод на сушата. Теоретично предвидената скорост на създаване на първични биологични продукти се определя от възможностите на фотосинтетичния апарат на растенията. Както е известно, само 44% от слънчевата радиация е фотосинтетично активна радиация (PAR) – дължината на вълната, подходяща за фотосинтеза. Максималната ефективност на фотосинтезата, постигната в природата, е 10–12% от PAR енергията, което е около половината от теоретично възможната. Празнува се при най-благоприятни условия. Като цяло по целия свят усвояването на слънчева енергия от растенията не надвишава 0,1%, тъй като фотосинтетичната активност на растенията е ограничена от много фактори: липса на топлина и влага, неблагоприятни почвени условия и др. Продуктивността на растителността се променя не само по време на прехода от една климатична зона към друга, но и във всяка зона (Таблица 2.) На територията на Русия, в зони с достатъчно влага, първичната продуктивност се увеличава от север на юг, с увеличаване на притока на топлина и продължителността на вегетационния период. Годишният растеж на растителността варира от 20 c/ha на брега на Северния ледовит океан до 200 c/ha на черноморското крайбрежие на Кавказ. Най-големият прираст на растителна маса достига средно 25 g/m2 на ден при много благоприятни условия, с висока обезпеченост на растенията с вода, светлина и минерали. На големи площи продуктивността на растенията не надвишава 0,1 g/m2: в горещи и полярни пустини и огромни вътрешни пространства на океаните с изключителен дефицит на хранителни вещества за водораслите.

Таблица 2

Биомаса и първична продуктивност на основните типове екосистеми

(по Т. А. Акимова, В. В. Хаскин, 1994 г.)

Екосистеми Биомаса, t/ha Продукти, t/ha година
Пустини 0,1 – 0,5 0,1 – 0,5
Централни океански зони 0,2 – 1,5 0,5 – 2,5
Полярни морета 1 – 7 3 – 6
Тундра 1 – 8 1 – 4
Степи 5 – 12 3 – 8
Агроценози 3 – 10
Савана 8 – 20 4 – 15
Тайга 70 – 150 5 – 10
Широколистна гора 100 – 250 10 – 30
Тропическа дъждовна гора 500 – 1500 25 – 60
коралов риф 15 – 50 50 – 120

За петте континента на света средната производителност на екосистемите варира сравнително малко (82–103 c/ha годишно). Изключение прави Южна Америка (209 ц/ха годишно), в повечето от които условията за растителност са много благоприятни.

Общото годишно производство на суха органична материя на Земята е 150–200 милиарда тона. Повече от една трета от него се образува в океаните и около две трети на сушата.

Почти цялото нетно първично производство на Земята служи за поддържане на живота на всички хетеротрофни организми. Храненето на хората се осигурява основно от селскостопански култури, които заемат около 10% от земната площ. Селскостопанските площи с тяхното рационално използване и разпределение на продуктите биха могли да осигурят растителна храна за приблизително два пъти по-голямо население на планетата от сегашното. По-трудно е осигуряването на населението с вторични продукти. Ресурсите, налични на Земята, включително животинските продукти и резултатите от риболова на сушата и в океана, могат годишно да осигурят по-малко от 50% от нуждите на съвременното население на Земята. Следователно по-голямата част от световното население е в състояние на хроничен протеинов глад. В тази връзка повишаването на биологичната продуктивност на екосистемите и особено на вторичните продукти е една от най-важните задачи на човечеството.

Екологични пирамиди.Всяка екосистема има определена трофична структура, която може да бъде изразена или чрез броя на индивидите на всяко трофично ниво, или чрез тяхната биомаса, или чрез количеството енергия, регистрирано на единица площ за единица време на всяко следващо трофично ниво. Графично това обикновено се представя като пирамида, чиято основа е първото трофично ниво, а следващите образуват етажите и върха на пирамидата.

ориз. 17. Опростена диаграма на пирамидата на населението (според G.A. Novikov, 1979)

Има три основни вида екологични пирамиди – числа, биомаса и производство (или енергия).

Пирамида от числаотразява разпределението на индивидите през трофичните нива. Установено е, че в трофичните вериги, където трансферът на енергия се осъществява главно чрез връзките хищник-жертва, често се следва следното правило: общият брой на индивидите в хранителните вериги на всяко следващо трофично ниво намалява(фиг. 17).

Това се обяснява с факта, че хищниците обикновено са по-големи от плячката си и един хищник се нуждае от няколко жертви, за да поддържа живота си. Например, един лъв изисква 50 зебри годишно. Има обаче изключения от това правило. Вълците, когато ловуват заедно, могат да убият плячка, по-голяма от себе си (например елени). Паяците и змиите, които имат отрова, убиват големи животни.

Пирамида от биомасаотразява общата маса на организмите на всяко трофично ниво. В повечето сухоземни екосистеми общата маса на растенията е по-голяма от биомасата на всички тревопасни организми, а масата на последните от своя страна надвишава масата на всички хищници (фиг. 18)

Z F

Коралов риф Депозит Пелагиал

ориз. 18. Пирамиди от биомаса в някои биоценози (според F. Dre, 1976):

P – производители, RK – растителни консументи, PC – месоядни консументи, F – фитопланктон, Z – зоопланктон

В океаните и моретата, където основните производители са едноклетъчни водорасли, пирамидата на биомасата има обърнат вид. Тук цялата чиста първична продукция бързо се включва в хранителната верига, натрупването на биомаса от водорасли е много малко, а техните консуматори са много по-големи и имат по-голяма продължителност на живота, следователно при по-високи трофични нива преобладава тенденцията за натрупване на биомаса.

Пирамида от продукти (енергия)дава най-пълна картина на функционалната организация на общността, тъй като отразява законите на потреблението на енергия в хранителните вериги: количеството енергия, съдържащо се в организмите на всяко следващо трофично ниво на хранителната верига, е по-малко, отколкото на предишното ниво.


ориз. 19. Продуктова пирамида


Количеството продукти, произведени за единица време на различни трофични нива, се подчинява на същото правило, което е характерно за енергията: на всяко следващо ниво на хранителната верига количеството на създадените продукти за единица време е по-малко, отколкото на предходното. Това правило е универсално и важи за всички видове екосистеми (фиг. 19). Енергийните пирамиди никога не са с главата надолу.

Изследването на законите на продуктивността на екосистемите и способността за количествено отчитане на енергийния поток са изключително важни в практическо отношение, тъй като първичното производство на агроценози и природни съобщества, експлоатирани от хората, е основният източник на хранителни доставки за човечеството. Вторичните продукти, получени от селскостопански животни, са не по-малко важни. Точните изчисления на енергийния поток в мащаба на продуктивността на екосистемите позволяват да се регулира цикълът на веществата в тях по такъв начин, че да се постигне най-голям добив на продукти, полезни за хората. И накрая, много е важно да имате добро разбиране на допустимите граници за отстраняване на растителна и животинска биомаса от природни системи, за да не подкопаете тяхната продуктивност.

Производителността на една екосистема е тясно свързана с потока енергия, преминаващ през нея. Във всяка екосистема само част от входящата енергия се съхранява под формата на органични съединения. Степента на усвояване на енергия се нарича производство, а количеството производство, съотношението към единица площ от екосистемата, се нарича производителност. Първичната продуктивност (P) на екосистемата се определя като скоростта, с която лъчистата енергия се абсорбира от производителите в процеса на фото- и хемосинтеза, натрупвайки се под формата на органични вещества; нейното количество се изразява във влажна или суха фаза на растенията или енергийни единици (kcal, J). Първичното производство се определя от общия поток на енергия през биотичния компонент на екосистемите и следователно биомасата на живите организми, които могат да съществуват в биосистемата, при създаването на първичната биологична продукция се определя от възможностите на фотосинтетичния апарат на растения. От общото количество радиационна енергия 44% е PAR - фотосинтетично активна радиация, т.е. Дължината на вълната на светлината е подходяща за фотосинтеза. Максималната ефективност на фотосинтезата е 10-12% PAR, което е приблизително половината от теоретично възможното. По целия свят усвояването на слънчева енергия от растенията не надвишава 0,1% поради влиянието на различни фактори върху фотосинтезата на растежа на растенията: климатични, физически, химични.

В процеса на производство на органична материя се разграничават 4 последователни нива:

1 брутната първична производителност е общото производство (B) на фотосинтезата, като се вземат предвид органичните вещества, изразходвани за дишане (P) по време на измерванията.

2 нетна първична продуктивност на дадена общност (P net) е натрупването на органична материя в растителните тъкани минус органичната материя, изразходвана за дишането на растенията.

3 нетната производителност на общността е продуктът от натрупването на органична материя, която не се консумира от хетеротрофите, т.е. разликата между нетното първично производство и количеството органична материя, консумирана от хетеротрофите.

4 Вторичната производителност е натрупването на енергия на потребителско ниво, защото потребителите използват предварително създадени хранителни вещества, част от които се изразходват за дишане, а останалата част за образуването на тъкани и органи (вторичното производство се изчислява отделно за всяко жизнено ниво, тъй като увеличаването на масата за всяко от тях се дължи на доставената енергия от предишния.

3.4. Хомеостаза и динамика на екосистемата

Хомеостазата е способността на биологичните системи (организми, популации и екосистеми) да издържат на промени и да поддържат баланс. Управлението на екосистемата не изисква външно регулиране - това е саморегулираща се система.Хомеостазата на ниво екосистема се осигурява от много контролни механизми, например подсистемата „хищник-плячка“. Ако разглеждаме хищника и жертвата като условно изолирани блокове - кибернетични системи, то контролът между тях трябва да се осъществява чрез положителни и отрицателни връзки. Положителна обратна връзка"засилва отклонението", например, увеличава прекомерно популацията на плячката. Отрицателна обратна връзка"намалява отклонението", например, ограничава нарастването на популацията на плячката чрез увеличаване на размера на популацията на хищниците. Тази кибернетична схема идеално илюстрира процеса на съвместна еволюция в системата „хищник-плячка“, тъй като в този „пакет“ също се развиват процеси на взаимна адаптация. Ако други фактори не пречат на тази саморегулираща се система (например, човек е унищожил хищник), тогава отрицателните и положителните връзки ще се балансират, в противен случай системата ще умре. С други думи, за съществуването на една екосистема нейните параметри не трябва да надхвърлят тези граници, когато вече не е възможно да се възстанови балансът между положителните и отрицателните връзки.

Екологичното равновесие е състояние на екосистема, при което съставът и продуктивността на биотичната част (растения, водорасли, бактерии, животни) във всеки един момент най-пълно съответства на абиотичните условия (състав на почвата, климат). Основната характеристика на екологичното равновесие е неговата подвижност.

Има 2 вида равновесна подвижност:

    обратими промени;

    екологична приемственост;

1. Обратимите промени в екосистемата са промени в екосистемата през годината с климатични колебания и промени, свързани с ролята на определени видове живи организми в зависимост от ритъма на техния жизнен цикъл (смяна на сезона, зимен сън, миграция на птици, растения в етап на семена). В същото време видовият състав на екосистемата се запазва, тя се адаптира само към колебанията на външните и вътрешните фактори.

Екологичната сукцесия или законът за сукцесионното забавяне е последователна промяна на екосистемите с постепенна промяна на условията на околната среда. В същото време съставът на живите организми се променя, някои видове напускат екосистемата, докато други я попълват и съответно се променя продуктивността на екосистемата. При внезапни промени в условията на околната среда (пожар, петролни разливи) екологичният баланс се нарушава.