Кодиране на сигнала в латералното геникулно тяло и първичната зрителна кора
Ганглийните клетки на ретината проектират своите процеси към латералното геникуларно тяло, където образуват ретинотопна карта. При бозайниците латералното геникуларно тяло се състои от 6 слоя, всеки от които се инервира от едното или другото око и получава информация от различни подтипове ганглийни клетки, образувайки слоеве от магноцелуларни, парвоцелуларни и кониоцелуларни неврони. Невроните в латералното геникулатно ядро имат възприемчиви полета от център към земята, подобно на ганглиозните клетки на ретината.
Невроните в латералното геникуларно ядро проектират, за да образуват ретинотопна карта в първичния зрителен кортекс V1, наричан също „област 17“ или набраздена кора. Рецептивните полета на кортикалните клетки, вместо вече познатата организация на рецептивните полета според типа „център-фон“, се състоят от линии или ръбове, което е фундаментално нова стъпка в анализа на визуалната информация. Шестте слоя на V 1 имат структурни характеристики: аферентни влакна от геникулното тяло завършват главно в слой 4 (и някои в слой 6); клетките в слоеве 2, 3 и 5 получават сигнали от кортикалните неврони. Клетките от слоеве 5 и b проектират процеси към субкортикалните области, а клетките от слоеве 2 и 3 проектират към други кортикални области. Всяка вертикална колона от клетки функционира като модул, получавайки първоначален визуален сигнал от определено място в пространството и изпращайки обработена визуална информация към вторичните визуални области. Колонната организация на зрителната кора е очевидна, тъй като локализацията на рецептивните полета остава същата в цялата дълбочина на кората и визуалната информация от всяко око (дясно или ляво) винаги се обработва в строго определени колони.
Описани са два класа неврони в зона V1, които се различават по своите физиологични свойства. Рецептивните полета на простите клетки са удължени и съдържат спрегнати зони „включено“ и „изключено“ Следователно най-оптималния стимул за проста клетка са специално ориентираните лъчи светлина или сянка. Сложната клетка реагира на определена ориентирана ивица светлина ; тази лента може да бъде разположена във всяка област на рецептивното поле, получена в резултат на разпознаване на изображение, като например наличието на линия с определена дължина. определен ъгъл в дадено рецептивно поле.
Рецептивните полета на простата клетка се образуват в резултат на конвергенцията на значителен брой аференти от геникулното тяло. Центровете на няколко рецептивни полета, съседни един на друг, образуват една кортикална рецептивна зона. Полето на сложна клетка зависи от сигнали от простата клетка и други кортикални клетки. Последователната промяна в организацията на рецептивните полета от ретината до латералното геникуларно тяло и след това до прости и сложни кортикални клетки предполага йерархия в обработката на информация, при която редица невронни конструкции на едно ниво се интегрират на следващото, където равномерно въз основа на първоначалната информация се формира по-абстрактна концепция. На всички нива на зрителния анализатор се обръща специално внимание на контраста и определянето на границите на изображението, а не на общата осветеност на окото. По този начин сложните клетки в зрителния кортекс могат да „виждат“ линиите, които са границите на правоъгълник, и те са малко загрижени за абсолютния интензитет на светлината в този правоъгълник. Серия от ясни и непрекъснати изследвания в областта на механизмите на възприемане на визуална информация, започнати от пионерската работа на Куфлър върху ретината, беше продължена на нивото на зрителната кора от Хюбел и Визел. Хюбел даде ярко описание на ранните експерименти върху зрителната кора в лабораторията на Стивън Куфлър в университета Джон Хопкинс (САЩ) през 50-те години на 20 век. Оттогава нашето разбиране за физиологията и анатомията на мозъчната кора се разви значително благодарение на експериментите на Хюбел и Визел, както и поради големия брой произведения, за които техните изследвания бяха отправна точка или източник на вдъхновение. Нашата цел е да предоставим кратък разказ за кодирането на сигнала и кортикалната архитектура от перцептивна гледна точка, въз основа на класическата работа на Hubel и Wiesel, както и на по-нови експерименти, извършени от тях, техните колеги и много други. Тази глава просто ще скицира функционалната архитектура на латералното геникуларно ядро и зрителния кортекс и тяхната роля в осигуряването на първите стъпки на визуалния анализ: идентифициране на линии и форми от сигнала на ретината в модел център-земя.
При преминаване от ретината към латералното геникуларно тяло и след това към кората на главния мозък възникват въпроси, които са извън границите на технологията. Дълго време беше общоприето, че за да се разбере функционирането на която и да е част от нервната система, са необходими знания за свойствата на нейните съставни неврони: как те провеждат сигнали и пренасят информация, как предават получената информация от един клетка към друга чрез синапси. Въпреки това, наблюдението на активността само на една отделна клетка е малко вероятно да бъде ефективен метод за изследване на по-високи функции, където участват голям брой неврони. Аргументът, който е бил използван тук и продължава да се използва от време на време е следният: мозъкът съдържа около 10 10 или повече клетки. Дори най-простата задача или събитие включва стотици хиляди нервни клетки, разположени в различни части на нервната система. Какви са шансовете на един физиолог да успее да проникне в същността на механизма на образуване на комплексно действие в мозъка, ако може едновременно да изследва само една или няколко нервни клетки, безнадеждно малка част от общия брой?
При по-внимателно разглеждане логиката на подобни аргументи по отношение на основната сложност на изследването, свързана с голям брой клетки и сложни висши функции, вече не изглежда толкова безупречна. Както често се случва, възниква опростяващ принцип, който отваря нов и ясен поглед върху проблема. Това, което опростява ситуацията в зрителната кора е, че основните типове клетки са разположени отделно една от друга, в добре организирани и повтарящи се единици. Този повтарящ се модел на нервна тъкан е тясно преплетен с ретинотопната карта на зрителния кортекс. По този начин съседни точки на ретината се проектират върху съседни точки на повърхността на зрителната кора. Това означава, че зрителният кортекс е организиран по такъв начин, че за всеки най-малък сегмент от зрителното поле има набор от неврони, които анализират информацията и я предават. В допълнение, модели на по-високо ниво на кортикална организация са идентифицирани с помощта на методи, които позволяват изолирането на функционално свързани клетъчни сглобки. Всъщност кортикалната архитектура определя структурната основа на кортикалната функция, така че новите анатомични подходи вдъхновяват нови аналитични изследвания. По този начин, преди да опишем функционалните връзки на зрителните неврони, е полезно да обобщим накратко общата структура на централните зрителни пътища, произтичащи от латералното геникулатно ядро.
Странично геникуларно тяло
Оптичните нервни влакна изхождат от всяко око и завършват върху клетките на дясното и лявото латерално геникуларно тяло (LCT) (Фиг. 1), което има ясно разграничима слоеста структура („геникулат” означава „извит като коляно”). В LCT на котка можете да видите три очевидни, ясно различими слоя клетки (A, A 1, C), единият от които (A 1) има сложна структура и е допълнително разделен. При маймуни и други примати, вкл При хората LCT има шест слоя клетки. Клетките в по-дълбоките слоеве 1 и 2 са по-големи по размер, отколкото в слоеве 3, 4, 5 и 6, поради което тези слоеве се наричат съответно големи клетки (М, магноцелуларни) и малки клетки (Р, парвоцелуларни). Класификацията също корелира с големите (M) и малките (P) ганглийни клетки на ретината, които изпращат своите процеси към LCT. Между всеки М и Р слой лежи зона от много малки клетки: интраламинарен или кониоцелуларен (К, кониоцелуларен) слой. Клетките от К слоя се различават от М и Р клетките по своите функционални и неврохимични свойства, образувайки трети канал за информация във зрителната кора. Както при котките, така и при маймуните, всеки слой на LCT получава сигнали от едното или другото око. При маймуните слоеве 6, 4 и 1 получават информация от контралатералното око, а слоеве 5, 3 и 2 от ипсилатералното око. Разделянето на хода на нервните окончания от всяко око на различни слоеве е показано с помощта на електрофизиологични и редица анатомични методи. Особено изненадващ е типът на разклоняване на отделно влакно на зрителния нерв, когато в него се инжектира ензимът пероксидаза от хрян (фиг. 2). Терминалното образуване е ограничено до LCT слоевете за това око, без да се простира отвъд границите на тези слоеве. Поради систематичното и специфично разделение на зрителните нервни влакна в областта на хиазмата, всички рецептивни полета на LCT клетките се намират в зрителното поле на противоположната страна. ориз. 2. Окончанията на оптичните нервни влакна в LCT на котка. Пероксидазата от хрян се инжектира в един от аксоните от зоната с "включен" център на контралатералното око. Разклоненията на аксона завършват върху клетки от слоеве A и C, но не и A 1. ориз. 3. Рецептивни полета на ST клетки. Важна топографска характеристика е високата подреденост в организацията на рецептивните полета във всеки слой на LCT. Съседните области на ретината образуват връзки със съседните LCT клетки, така че рецептивните полета на близките LCT неврони се припокриват върху голяма площ. Клетките в централната зона на ретината на котката (областта, където ретината на котката има малки рецептивни полета с малки центрове), както и оптичната фовеа на маймуната, образуват връзки с относително голям брой клетки във всеки слой на LCT. Подобно разпределение на връзките е установено при хора с помощта на ЯМР. Броят на клетките, свързани с периферните области на ретината, е относително малък. Това свръхпредставяне на оптичната фовеа отразява високата плътност на фоторецепторите в областта, която е необходима за зрение с максимална острота. Въпреки че вероятно броят на оптичните нервни влакна и броят на LCT клетките са приблизително равни, въпреки това всеки LCT неврон получава конвергиращи сигнали от няколко влакна на зрителния нерв. Всяко оптично нервно влакно, от своя страна, образува различни синаптични връзки с няколко LCT неврони. Въпреки това, не само всеки слой е топографски подреден, но и клетките на различните слоеве са в ретинотопна връзка една с друга. Тоест, ако преместите електрода строго перпендикулярно на повърхността на LCT, тогава активността на клетките, получаващи информация от съответните зони на едното и след това на другото око, първо ще бъде записана, докато микроелектродът пресича един слой на LCT след друг . Разположението на рецептивните полета е в строго съответстващи позиции на двете ретини, т.е. представляват една и съща област на зрителното поле. В LCT клетките няма значително смесване на информация от дясното и лявото око и взаимодействието между тях е само малък брой неврони (които имат рецептивни полета и в двете очи) се възбуждат изключително бинокулярно. Изненадващо е, че отговорите на LCT клетките не се различават значително от сигналите на ганглийните клетки (фиг. 3). LCT невроните също имат концентрично организирани антагонизиращи рецептивни полета, или с "изключен" или "включен" център, но контрастният механизъм е по-фино регулиран, поради по-голямото съответствие между инхибиторни и възбудителни зони. По този начин, подобно на ганглийните клетки на ретината, оптималният стимул за LCT невроните е контрастът, но те реагират още по-слабо на общото осветление. Изследването на рецептивните полета на LCT невроните все още не е завършено. Например, в LCT са открити неврони, чийто принос за работата на LCT не е установен, както и пътища, преминаващи от кората надолу към LCT. Кортикалната обратна връзка е необходима за синхронизирана активност на LCT неврони. Защо LCT има повече от един слой за всяко око? Сега е открито, че невроните в различните слоеве имат различни функционални свойства. Например, клетки, разположени в четвъртите дорзални парвоцелуларни слоеве на LCT на маймуна, подобно на P ганглийните клетки, са в състояние да реагират на светлина с различни цветове, показвайки добра цветова дискриминация. Обратно, слоеве 1 и 2 (магноцелуларни слоеве) съдържат М-подобни клетки, които дават бързи („живи“) отговори и са нечувствителни към цвета, докато слоевете К получават сигнали от „сини“ ганглийни клетки на ретината и могат да играят специална роля в цветното зрение. При котките X и Y влакната (вижте раздела „Класификация на ганглийните клетки“ завършват в различни подслоеве A, C и A 1, следователно специфичното инактивиране на слой A, но не и C, рязко намалява точността на очните движения. Клетки с " on" - и "off" "-центърът също е подразделен на различни слоеве в LCT на норка и пор, и до известна степен при маймуни. За да обобщим горното, LCT е междинна станция, в която са аксоните на ганглиозните клетки сортирани по такъв начин, че съседните клетки получават сигнали от идентични региони на зрителните полета, а невроните, които обработват информация, са организирани под формата на клъстери. По този начин в LCT има очевидна анатомична основа за паралелна обработка на визуална информация. Визуалната информация навлиза в кората и LCT чрез оптично излъчване. При маймуните оптичното излъчване завършва на сгънатата пластина с дебелина около 2 mm (фиг. 4). Тази област на мозъка - известна като първичен зрителен кортекс, зрителна зона 1 или V 1 - се нарича още набраздена кора или "зона 17". По-старата терминология се основава на анатомични критерии, разработени в началото на 20 век. V 1 лежи отзад, в областта на тилния лоб и може да бъде разпознат в напречен разрез по специалния си вид. Сноповете влакна в тази област образуват ивица, която е ясно видима с невъоръжено око (затова зоната се нарича „набраздена“, фиг. 4B). Съседните зони извън зоната на набраздяване също са свързани със зрението. Зоната, непосредствено заобикаляща зона V, се нарича зона V 2 (или "зона 18") и получава сигнали от зона V (виж Фиг. 4C). Ясни граници на така наречения екстрастриатен зрителен кортекс (V 2 -V 5) не могат да бъдат установени чрез визуално изследване на мозъка, въпреки че за това са разработени редица критерии. Например, във V 2 набраздяването изчезва, големите клетки са разположени повърхностно, а в по-дълбоките слоеве се виждат груби, косо разположени миелинови влакна. Всяка зона има собствено представяне на зрителното поле на ретината, проектирано по строго определен, ретинотопен начин. Проекционните карти са съставени в епоха, когато не е било възможно да се анализира активността на отделните клетки. Следователно картографирането включваше осветяване на малки участъци от ретината с лъчи светлина и записване на кортикална активност с помощта на голям електрод. Тези карти, както и техните съвременни аналози, създадени наскоро с помощта на техники за изобразяване на мозъка, като позитронно-емисионна томография и функционален ядрено-магнитен резонанс, показват, че областта на кората, посветена на представянето на фовеята, е много по-голяма по размер от площта, разпределена към останалата част от ретината. Тези констатации по принцип отговарят на очакванията, тъй като разпознаването на образи от кората се извършва главно чрез обработка на информация от фоторецептори, плътно разположени в областта на фовеята. Това представяне е аналогично на разширеното представяне на ръката и лицето в първичната соматосензорна кора. Ретиналната ямка се проектира към тилния полюс на кората на главния мозък. Картата на периферията на ретината се простира отпред по медиалната повърхност на тилния дял (фиг. 5). Благодарение на обърнатата картина, образувана върху ретината от лещата, горното зрително поле се проектира върху долната област на ретината и се предава в областта V 1, разположена под calcarine sulcus; долното зрително поле се проектира над calcarine sulcus. В кортикалните срезове невроните могат да бъдат класифицирани по тяхната форма. Двете основни групи неврони образуват звездовидни и пирамидални клетки. Примери за тези клетки са показани на фиг. 6B. Основните разлики между тях са дължината на аксоните и формата на клетъчните тела. Аксоните на пирамидалните клетки са по-дълги и се спускат в бялото вещество, напускайки кората; процесите на звездните клетки завършват в най-близките зони. Тези две групи клетки може да имат други разлики, като например наличието или отсъствието на дендритни шипове, които осигуряват техните функционални свойства. Има и други фантастично наречени неврони (бибукетни клетки, полилейни клетки, кошничкови клетки, полумесечни клетки), както и невроглиални клетки. Тяхната характеристика е, че процесите на тези клетки са насочени главно в радиална посока: нагоре и надолу през дебелината на кората (под подходящ ъгъл спрямо повърхността). Обратно, много (но не всички) от техните странични процеси са къси. Връзките между първичната зрителна кора и кората от по-висок ред се осъществяват от аксони, които преминават на снопове през бялото вещество, което е под клетъчните слоеве. ориз. 7. Връзки на зрителната кора. (A) Слоеве от клетки с различни входящи и изходящи процеси. Имайте предвид, че първоначалните процеси от LCT се прекъсват главно в 4-тия слой. Процесите от LCT, идващи от големите клетъчни слоеве, се прекъсват предимно в слоеве 4C и 4B, докато процесите от малките клетъчни слоеве се прекъсват в 4A и 4C. Простите клетки са разположени главно в слоеве 4 и 6, сложните клетки - в слоеве 2, 3, 5 и 6. Клетките в слоеве 2, 3 и 4B изпращат аксони към други кортикални зони; клетки в слоеве 5 и 6 изпращат аксони към горния коликулус и LCT. (B) Типично разклоняване на LCT аксони и кортикални неврони при котка. В допълнение към такива вертикални връзки, много клетки имат дълги хоризонтални връзки, които се простират в рамките на един слой до отдалечени области на кората. Основната характеристика на кората на бозайниците е, че клетките тук са подредени в 6 слоя в сивото вещество (фиг. 6A). Слоевете се различават значително по външен вид в зависимост от плътността на клетките, както и дебелината на всяка зона на кората. Входящите пътища са показани на фиг. 7А от лявата страна. Въз основа на LCT, влакната най-вече завършват в слой 4 с малък брой връзки, образувани също в слой 6. Повърхностните слоеве получават сигнали от пулвинарната зона или други области на таламуса. Голям брой кортикални клетки, особено в областта на слой 2, както и в горните части на слоеве 3 и 5, получават сигнали от неврони, също разположени в кората. По-голямата част от влакната, идващи от LCT в слой 4, след това се разделят между различните подслоеве. Влакната, излизащи от слоеве 6, 5, 4, 3 и 2, са показани вдясно на Фиг. 7А. Клетките, които изпращат еферентни сигнали от кората, могат също да контролират интракортикалните връзки между различни слоеве. Например, аксони от клетка в слой 6, различен от LCT, могат също да се проектират към един от другите кортикални слоеве, в зависимост от типа отговор на тази клетка 34). Въз основа на тази структура на зрителните пътища може да се представи следният зрителен сигнален път: информацията от ретината се предава към кортикалните клетки (главно в слой 4) от аксоните на LCT клетките; информацията се предава от слой на слой, от неврон на неврон по цялата дебелина на кората; обработената информация се изпраща до други области на кората с помощта на влакна, които навлизат дълбоко в бялото вещество и се връщат обратно в кората. По този начин радиалната или вертикална организация на кората ни кара да вярваме, че колоните от неврони работят като отделни изчислителни единици, обработвайки различни детайли от визуални сцени и препращайки получената информация към други региони на кората. LCT аферентните влакна завършват в слой 4 на първичната зрителна кора, която има сложна организация и може да бъде изследвана както физиологично, така и анатомично. Първата функция, която искаме да демонстрираме, е разделянето на входящите влакна, идващи от различни очи. При възрастни котки и маймуни клетките в рамките на един слой на LCT, получавайки сигнали от едното око, изпращат процеси до строго определени клъстери от кортикални клетки в слой 4C, които са отговорни конкретно за това око. Клъстери от клетки са групирани в редуващи се ивици или снопове от кортикални клетки, които получават информация изключително от дясното или лявото око. В по-повърхностните и по-дълбоките слоеве невроните се контролират от двете очи, макар и обикновено с преобладаване на едно от тях. Hubel и Wiesel предоставиха оригинална демонстрация на разделянето на информация от различни очи и преобладаването на едно от тях в първичната зрителна кора, използвайки електрофизиологични методи. Те използваха термина колони на очната доминация, за да опишат своите наблюдения, следвайки концепцията за кортикални колони, разработена от Маунткасъл за соматосензорния кортекс. Серия от експериментални техники са предназначени да демонстрират редуващи се групи от клетки в слой 4, получаващи информация от дясното или лявото око. Първоначално беше предложено да се причини лека повреда само в един слой на LCT (не забравяйте, че всеки слой получава информация само от едно око). Ако това бъде направено, дегенериращи терминали се появяват в слой 4, образувайки специфичен модел от редуващи се петна, които съответстват на зони, контролирани от окото, изпращащо информация към увредената зона на LCT. По-късно беше направена зашеметяваща демонстрация на съществуването на различен модел на очно доминиране, използвайки транспортирането на радиоактивни аминокиселини от едното око. Експериментът се състои в инжектиране в окото на аминокиселина (пролин или лецитин), съдържаща радиоактивни тритиеви атоми. Инжектирането се извършва в стъкловидното тяло на окото, от което аминокиселината се улавя от телата на нервните клетки на ретината и се включва в протеина. С течение на времето протеинът, маркиран по този начин, се транспортира в ганглийните клетки и по оптичните нервни влакна до техните терминали в LCT. Забележителна характеристика е, че този радиоактивен маркер също се прехвърля от неврон на неврон чрез химически синапси. В крайна сметка етикетът достига до окончанията на LCT влакната в зрителната кора. На фиг. Фигура 8 показва местоположението в слой 4 на радиоактивни терминали, образувани от аксоните на LCT клетки, свързани с окото, в което е въведен етикетът ориз. 8. Окулодоминантни колони в кората на маймуна, получени чрез инжектиране на радиоактивен пролин в едното око. Авторадиограми, направени при осветяване на тъмно поле, където сребърните зърна са показани в бяло. (A) От горната част на фигурата срезът преминава през слой 4 на зрителния кортекс под ъгъл спрямо повърхността, образувайки перпендикулярен срез на колоните. В центъра слой 4 е изрязан хоризонтално, което показва, че колоната се състои от удължени плочи. (B) Реконструкция от множество хоризонтални участъци на слой 4C в друга маймуна, в която инжекцията е направена в илилатералното око. (Всеки хоризонтален участък може да разкрие само част от слой 4, което се дължи на кривината на кората.) Както в А, така и в В, колоните на зрителната доминация изглеждат като ивици с еднаква ширина, получаващи информация или от едното, или от другото око. разположени точно над зрителната кора, така че такива области изглеждат като бели петна на тъмния фон на снимката). Маркерните петна са осеяни с немаркирани области, които получават информация от контралатералното око, където не е инжектирана реплика. Разстоянието от център до център между петната, които съответстват на окулодоминантните колони, е приблизително 1 mm. На клетъчно ниво подобна структура беше идентифицирана в слой 4 чрез инжектиране на пероксидаза от хрян в отделни кортикални аксони на LCT неврони. Аксонът, показан на фиг. 9, идва от неврона LCT с "изключен" център, отговаряйки с кратки сигнали на сенки и движещи се петна. Аксонът завършва в две различни групи от израстъци в слой 4. Групите от маркирани израстъци са разделени от празна, немаркирана зона, съответстваща по размер на територията, отговорна за другото око. Този вид морфологично изследване разширява границите и позволява по-задълбочено разбиране на оригиналното описание на колоните за очно доминиране, съставено от Hubel и Wiesel през 1962 г. Литература 2.o Ferster, D., Chung, S. и Wheat, H. 1996. Ориентационна селективност на входа на таламуса към простите клетки на котешкия зрителен кортекс. Nature 380: 249-252. 3. o Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1959. Рецептивни полета на единични неврони в кората на котката, 148: 574-591. 5. Hubel, D. H. и Wiesel, T. N. 1962. Рецептивни полета, бинокулярно взаимодействие и функционална архитектура в зрителната кора на котката 160: 106-154.
Концентричните рецептивни полета на LCT клетките приличат на полетата на ганглийните клетки в ретината, разделяйки се на полета с център „включено“ и „изключено“. Показани са отговорите на клетката с център „включено“ на LCT на котката. Лентата над сигнала показва продължителността на осветяване на централните и периферните зони, които взаимно неутрализират ефектите си, така че дифузното осветяване на цялото рецептивно поле дава само слаби отговори (по-ниско навлизане), дори по-слабо изразени, отколкото в ганглиозните клетки на ретината.
Функционални слоеве на LCT
Цитоархитектура на зрителната кора
Входящи, изходящи пътища и слоеста организация на кората
Разделяне на входящите влакна от LCT в слой 4
Това е субкортикален център, който осигурява предаването на информация към зрителната кора.
При хората тази структура има шест слоя клетки, както в зрителната кора. Влакната от ретината влизат в chiasma opticus, кръстосани и некръстосани. 1-ви, 4-ти, 6-ти слоеве получават кръстосани влакна. 2-ри, 3-ти, 5-ти пластове са некръстосани.
Цялата информация, идваща към латералното геникулно тяло от ретината, се подрежда и ретинотопната проекция се поддържа. Тъй като влакната навлизат в страничното геникулатно тяло като гребен, в NKT няма неврони, които да получават информация от две ретини едновременно. От това следва, че няма бинокулярно взаимодействие в NKT невроните. Тръбата получава влакна от М-клетки и Р-клетки. М-пътят, който предава информация от големи клетки, предава информация за движенията на обектите и завършва в 1-ви и 2-ри слой. P-пътят е свързан с информация за цвета и влакната завършват в слоеве 3, 4, 5, 6. В 1-ви и 2-ри слой на NKT рецептивните полета са силно чувствителни към движение и не различават спектрални характеристики (цвят). Такива възприемчиви полета също присъстват в малки количества в други слоеве на тръбата. В 3-ти и 4-ти слой преобладават неврони с OFF център. Той е синьо-жълт или синьо-червен + зелен. Петият и шестият слой съдържат неврони с ON центрове, предимно червено-зелени. Рецептивните полета на клетките на латералното геникулно тяло имат същите рецептивни полета като ганглиозните клетки.
Разликата между тези рецептивни полета и ганглийните клетки е:
1. В размера на рецептивните полета. Клетките на външното геникулно тяло са по-малки.
2. Някои NKT неврони имат допълнителна инхибиторна зона, обграждаща периферията.
За клетки с ON център такава допълнителна зона ще има знак за реакция, съвпадащ с центъра. Тези зони се образуват само в някои неврони поради повишено странично инхибиране между NKT невроните. Тези слоеве са основата за оцеляването на даден вид. Хората имат шест слоя, хищниците имат четири.
Теория на детекторасе появява в края на 50-те години. В ретината на жабата (в ганглийните клетки) са открити реакции, които са пряко свързани с поведенческите реакции. Възбуждането на определени ганглийни клетки на ретината води до поведенчески реакции. Този факт ни позволи да създадем концепцията, според която изображението, представено на ретината, се обработва от ганглийни клетки, специално настроени към елементите на изображението. Такива ганглийни клетки имат специфично дендритно разклонение, което съответства на определена структура на рецептивното поле. Открити са няколко вида такива ганглийни клетки. Впоследствие невроните с това свойство бяха наречени детекторни неврони. По този начин детекторът е неврон, който реагира на конкретно изображение или част от него. Оказа се, че други, по-високо развити животни също имат способността да подчертават определен символ.
1. Конвексни ръбови детектори - клетката се активира при поява на голям обект в зрителното поле;
2. Детектор на движещ се фин контраст - активирането му доведе до опит за заснемане на този обект; съответства за разлика от заснеманите обекти; тези реакции са свързани с хранителни реакции;
3. Детектор за затъмнение - предизвиква защитна реакция (поява на големи врагове).
Тези ганглийни клетки на ретината са настроени да отделят определени елементи от околната среда.
Група изследователи, работили по тази тема: Летвин, Матурано, Мокало, Пиц.
Невроните на други сензорни системи също имат детекторни свойства. Повечето детектори във визуалната система се занимават с откриване на движение. Невроните засилват реакциите си, когато скоростта на движение на обектите се увеличава. Детектори са открити както при птици, така и при бозайници. Детекторите на други животни са директно свързани с околното пространство. Установено е, че птиците имат детектори за хоризонтална повърхност, поради необходимостта да кацат върху хоризонтални обекти. Открити са и детектори на вертикални повърхности, които осигуряват собствените движения на птиците към тези обекти. Оказа се, че колкото по-високо е животното в еволюционната йерархия, толкова по-високо са детекторите, т.е. тези неврони може вече да са разположени не само в ретината, но и в по-високите части на зрителната система. При висшите бозайници: при маймуните и хората детекторите са разположени в зрителната кора. Това е важно, тъй като специфичният метод, който осигурява реакции на елементи от външната среда, се прехвърля на по-високи нива на мозъка и всеки животински вид има свои специфични видове детектори. По-късно се оказа, че по време на онтогенезата детекторните свойства на сетивните системи се формират под въздействието на околната среда. За да се демонстрира това свойство, бяха проведени експерименти от Нобеловите лауреати изследователи Хюбел и Визел. Бяха проведени експерименти, които доказаха, че формирането на детекторни свойства става в най-ранната онтогенеза. Например, използвани са три групи котенца: една контролна и две експериментални. Първият експериментален беше поставен в условия, в които присъстваха предимно хоризонтално ориентирани линии. Вторият експериментален е поставен в условия, където има предимно хоризонтални линии. Изследователите провериха кои неврони се образуват в кората на котенцата във всяка група. В кората на тези животни 50% от невроните са активирани хоризонтално и 50% вертикално. Животните, отгледани в хоризонтална среда, имат значителен брой неврони в кората, които се активират от хоризонтални обекти; практически няма неврони, активирани при възприемане на вертикални обекти. Във втората експериментална група имаше подобна ситуация с хоризонтални обекти. Котенцата от двете хоризонтални групи развиха определени дефекти. Котенцата в хоризонтална среда можеха да скачат перфектно по стъпала и хоризонтални повърхности, но бяха лоши в движението спрямо вертикални предмети (крака на маса). Котенцата от втората експериментална група имаха съответната ситуация за вертикални обекти. Този експеримент доказа:
1) образуване на неврони в ранната онтогенеза;
2) животното не може да взаимодейства адекватно.
Промяна на поведението на животните в променяща се среда. Всяко поколение има свой собствен набор от външни стимули, които произвеждат нов набор от неврони.
Специфични особености на зрителната кора
От клетките на външното геникуларно тяло (има 6-слойна структура) аксоните навлизат в 4-те слоя на зрителната кора. По-голямата част от аксоните на външното геникуларно тяло (ECC) са разпределени в четвъртия слой и неговите подслоеве. От четвъртия слой информацията тече към други слоеве на кората. Визуалният кортекс запазва принципа на ретинотопната проекция по същия начин като NKT. Цялата информация от ретината отива към невроните на зрителната кора. Невроните в зрителния кортекс, подобно на невроните на по-ниските нива, имат рецептивни полета. Структурата на рецептивните полета на невроните в зрителния кортекс се различава от рецептивните полета на NKT и клетките на ретината. Hubel и Wiesel също изследват зрителния кортекс. Тяхната работа направи възможно създаването на класификация на рецептивните полета на невроните в зрителната кора (RPNFrK). Х. и В. Открили, че RPNZrKs не са концентрични, а са с правоъгълна форма. Те могат да бъдат ориентирани под различни ъгли и да имат 2 или 3 антагонистични зони.
Такова рецептивно поле може да подчертае:
1. промяна в осветеността, контраста - такива полета се наричат прости рецептивни полета;
2. неврони със сложни рецептивни полета– може да избира същите обекти като обикновените неврони, но тези обекти могат да бъдат разположени навсякъде в ретината;
3. супер сложни полета- може да подчертае обекти, които имат прекъсвания, граници или промени във формата на обекта, т.е. супер сложните възприемчиви полета могат да подчертават геометрични форми.
Гещалтите са неврони, които подчертават подизображения.
Клетките на зрителната кора могат да формират само определени елементи на изображението. Откъде идва постоянството, откъде се появява визуалният образ? Отговорът беше намерен в асоциативните неврони, които също са свързани със зрението.
Визуалната система може да различи различни цветови характеристики. Комбинацията от противоположни цветове ви позволява да подчертаете различни нюанси. Непременно е включено странично инхибиране.
Рецептивните полета имат антагонистични зони. Невроните на зрителния кортекс могат да се възбуждат периферно до зелено, докато средата се възбужда от действието на червен източник. Действието на зеленото ще предизвика инхибираща реакция, действието на червеното ще предизвика възбуждаща реакция.
Зрителната система възприема не само чистите спектрални цветове, но и всяка комбинация от нюанси. Много области на мозъчната кора имат не само хоризонтална, но и вертикална структура. Това беше открито в средата на 70-те години. Това е доказано за соматосензорната система. Вертикална или колонна организация. Оказа се, че зрителната кора освен слоеве има и вертикално ориентирани колони. Подобренията в техниките за запис са довели до по-сложни експерименти. Невроните на зрителната кора, в допълнение към слоевете, също имат хоризонтална организация. Микроелектродът се поставя строго перпендикулярно на повърхността на кората. Всички основни зрителни полета са в медиалния окципитален кортекс. Тъй като рецептивните полета имат правоъгълна организация, точките, петната или всякакви концентрични обекти не предизвикват никаква реакция в кората.
Колоната е типът на реакцията, съседната колона също подчертава наклона на линията, но се различава от предишната със 7-10 градуса. Допълнителни изследвания показаха, че има колони, разположени наблизо, в които ъгълът се променя на равни стъпки. Около 20-22 съседни колони ще подчертаят всички наклони от 0 до 180 градуса. Наборът от колони, способни да подчертават всички градации на тази характеристика, се нарича макроколона. Това бяха първите изследвания, които показаха, че зрителната кора може да подчертае не само едно свойство, но и комплекс - всички възможни промени в дадена функция. В по-нататъшни проучвания беше показано, че до макроколоните, които фиксират ъгъла, има макроколони, които могат да подчертаят други свойства на изображението: цветове, посока на движение, скорост на движение, както и макроколони, свързани с дясната или лявата ретина (колони за очно доминиране). По този начин всички макроколони са компактно разположени на повърхността на кората. Беше предложено колекциите от макроколони да се наричат хиперколони. Хиперколоните могат да анализират набор от характеристики на изображението, разположени в локален регион на ретината. Хиперколоните са модул, който подчертава набор от функции в локална област на ретината (1 и 2 идентични концепции).
По този начин визуалният кортекс се състои от набор от модули, които анализират свойствата на изображенията и създават подизображения. Визуалната кора не е последният етап от обработката на визуална информация.
Свойства на бинокулярното зрение (стерео зрение)
Тези свойства улесняват както животните, така и хората да възприемат разстоянието на обектите и дълбочината на пространството. За да се прояви тази способност, са необходими движения на очите (конвергентни-дивергентни) към централната фовея на ретината. При разглеждане на отдалечен обект оптичните оси се раздалечават (дивергенция) и се събират за близките (конвергенция). Тази система на бинокулярно зрение присъства при различни видове животни. Тази система е най-съвършена при онези животни, чиито очи са разположени на предната повърхност на главата: при много хищни животни, птици, примати, повечето хищни маймуни.
При други животни очите са разположени странично (копитни, бозайници и др.). За тях е много важно да имат голям обем на възприемане на пространството.
Това се дължи на местообитанието и мястото им в хранителната верига (хищник - плячка).
При този метод на възприятие праговете на възприятие се намаляват с 10-15%, т.е. Организмите с това свойство имат предимство в точността на собствените си движения и корелацията им с движенията на целта.
Съществуват и монокулярни сигнали за пространствена дълбочина.
Свойства на бинокулярното възприятие:
1. Сливане - сливане на напълно еднакви изображения на две ретини. В този случай обектът се възприема като двуизмерен, плосък.
2. Сливане на две неидентични изображения на ретината. В този случай обектът се възприема триизмерно, триизмерно.
3. Съперничество на зрителните полета. Има две различни изображения, идващи от дясната и лявата ретина. Мозъкът не може да комбинира две различни изображения и затова те се възприемат последователно.
Останалите точки на ретината са различни. Степента на несъответствие ще определи дали обектът се възприема триизмерно или ще се възприема с конкуриращи се зрителни полета. Ако несъответствието е малко, тогава изображението се възприема триизмерно. Ако несъответствието е много голямо, тогава обектът не се възприема.
Такива неврони са открити не през 17-ти, а през 18-ти и 19-типолета.
Как се различават рецептивните полета на такива клетки: за такива неврони в зрителния кортекс рецептивните полета са или прости, или сложни. В тези неврони има разлика в рецептивните полета от дясната и лявата ретина. Несъответствието на рецептивните полета на такива неврони може да бъде или вертикално, или хоризонтално (вижте следващата страница):
Това свойство позволява по-добра адаптация.
(+) Зрителният кортекс не ни позволява да кажем, че в него се формира зрителен образ, тогава няма постоянство във всички области на зрителния кортекс.
Свързана информация.
Външно геникуларно тяло
Аксоните на оптичния тракт се приближават до един от четирите възприемащи и интегриращи центъра от втори ред. Ядрата на латералното геникулатно тяло и горния коликул са целевите структури, най-важни за зрителната функция. Геникуларните тела образуват "коляноподобен" завой, а един от тях - страничният (т.е. лежащ по-далеч от средната равнина на мозъка) - е свързан със зрението. Квадригеминалните туберкули са две сдвоени възвишения на повърхността на таламуса, от които горните се занимават със зрението. Третата структура - супрахиазматичните ядра на хипоталамуса (те се намират над оптичната хиазма) - използва информация за интензитета на светлината, за да координира вътрешните ни ритми. И накрая, окуломоторните ядра координират движенията на очите, когато гледаме движещи се обекти.
Странично геникулатно ядро. Аксоните на ганглиозните клетки образуват синапси с клетките на латералното геникуларно тяло по такъв начин, че там се възстановява показването на съответната половина на зрителното поле. Тези клетки на свой ред изпращат аксони към клетки в първичната зрителна кора, зона в тилната част на кората.
Горните туберкули на квадригеминала. Много аксони на ганглийни клетки се разклоняват, преди да достигнат латералното геникулатно ядро. Докато единият клон свързва ретината с това ядро, другият отива към един от невроните на вторичното ниво в горния коликулус. В резултат на това разклоняване се създават два паралелни пътя от ганглиозните клетки на ретината до два различни центъра на таламуса. В този случай и двата клона запазват своята ретинотопна специфичност, т.е. достигат до точки, които заедно образуват подредена проекция на ретината. Невроните в горния коликулус, получавайки сигнали от ретината, изпращат своите аксони към голямо ядро в таламуса, наречено пулвинар. Това ядро става все по-голямо и по-голямо сред бозайниците, тъй като техните мозъци стават по-сложни и достигат най-голямото си развитие при хората. Големият размер на това образувание предполага, че то изпълнява някои специални функции при хората, но истинската му роля остава неясна. Заедно с първичните визуални сигнали, невроните в горния коликулус получават информация за звуци, излъчвани от определени източници и за позицията на главата, както и обработена визуална информация, връщаща се чрез обратна връзка от неврони в първичната зрителна кора. На тази основа се смята, че туберкулите служат като първични центрове за интегриране на информация, която използваме за пространствена ориентация в един променящ се свят.
Визуална кора
Кората има слоеста структура. Слоевете се различават един от друг по структурата и формата на образуващите ги неврони, както и по характера на връзката между тях. Според формата си невроните на зрителната кора се делят на големи и малки, звездовидни, храстовидни, веретенообразни.
Известният невропсихолог Лоренте де Но през 40-те години. двадесети век открива, че зрителната кора е разделена на вертикални елементарни единици, които са верига от неврони, разположени във всички слоеве на кората.
Синаптичните връзки в зрителната кора са много разнообразни. В допълнение към обичайното разделение на аксосоматични и аксодендритни, терминални и съпътстващи, те могат да бъдат разделени на два типа: 1) синапси с голяма дължина и множество синаптични окончания и 2) синапси с къса дължина и единични контакти.
Функционалното значение на зрителната кора е изключително голямо. Това се доказва от наличието на множество връзки не само със специфични и неспецифични ядра на таламуса, ретикуларна формация, тъмна асоциативна област и др.
Въз основа на електрофизиологични и невропсихологични данни може да се твърди, че на нивото на зрителния кортекс се извършва фин, диференциран анализ на най-сложните характеристики на зрителния сигнал (идентифициране на контури, очертания, форма на обект и др. .). На нивото на вторичните и третичните области очевидно протича най-сложният интегративен процес, който подготвя тялото за разпознаване на визуални образи и формиране на сензорно-перцептивна картина на света.
мозък ретина тилна зрителна
Външно геникуларно тялоТова е малко продълговато издигане в задно-долния край на оптичния таламус, латерално на pulvinar. Ганглийните клетки на латералното геникуларно тяло завършват с влакната на зрителния тракт и от тях произлизат влакната на снопа Грациол. Така тук завършва периферният неврон и започва централният неврон на зрителния път.
Установено е, че макар мнозинствовлакна на зрителния тракт и завършва във външното геникуларно тяло, но малка част от тях отива към пулвинара и предния квадригеминал. Тези анатомични данни послужиха като основа за мнението, широко разпространено от дълго време, според което както външното геникуларно тяло, така и пулвинарът и предната квадригемина се считат за първични зрителни центрове.
В моментаНатрупани са много данни, които не ни позволяват да разглеждаме пулвинарната и предната квадригемина като първични зрителни центрове.
Сравнение клинични и патологични данни, както и данните от ембриологията и сравнителната анатомия, не ни позволяват да припишем ролята на първичния зрителен център на пулвинара. Така, според наблюденията на Genshen, при наличие на патологични промени в pulvinar, зрителното поле остава нормално. Брауер отбелязва, че при променено латерално геникуларно тяло и непроменен пулвинар се наблюдава хомонимна хемианопсия; с промени в pulvinar и непроменено латерално геникуларно тяло, зрителното поле остава нормално.
По същия начинТакъв е и случаят с предния квадригеминал. Влакната на оптичния тракт образуват зрителния слой в него и завършват в клетъчни групи, разположени близо до този слой. Експериментите на Прибитков обаче показват, че енуклеацията на едното око при животните не е придружена от дегенерация на тези влакна.
Въз основа на всичко по-горе по-високопонастоящем има основание да се смята, че само латералното геникуларно тяло е основният зрителен център.
Преминавайки към въпроса за проекции на ретината в латералното геникуларно тяло, трябва да се отбележи следното. Монаков като цяло отрече наличието на каквато и да е ретинална проекция във външното геникулно тяло. Той вярваше, че всички влакна, идващи от различни части на ретината, включително папило-макуларните, са равномерно разпределени във външното геникуларно тяло. Геншен доказа погрешността на тази гледна точка още през 90-те години на миналия век. При 2 пациенти с хомогенна хемианопия на долния квадрант, при патологоанатомично изследване установява ограничени изменения в дорзалната част на латералното геникуларно тяло.
Роне с атрофия на зрителния нервс централни скотоми, дължащи се на алкохолна интоксикация, откриват ограничени промени в ганглиозните клетки в латералното геникуларно тяло, което показва, че зоната на макулата се простира към дорзалната част на геникуларното тяло.
Горните наблюдения от сигурностдоказват наличието на определена проекция на ретината във външното геникуларно тяло. Но наличните клинични и анатомични наблюдения в това отношение са твърде малко на брой и все още не дават точни идеи за природата на тази проекция. Експерименталните изследвания, които споменахме от Брауер и Земан върху маймуни, позволиха да се проучи до известна степен проекцията на ретината в латералното геникуларно тяло.
Външно геникуларно тяло (corpus genicu-latum laterale)е местоположението на така наречения „втори неврон“ на зрителния път. Около 70% от влакната на зрителния тракт преминават през външното геникуларно тяло. Външното геникуларно тяло е хълм, съответстващ на местоположението на едно от ядрата на зрителния таламус (фиг. 4.2.26-4.2.28). Съдържа около 1 800 000 неврона, на чиито дендрити завършват аксоните на ганглиозните клетки на ретината.
По-рано се предполагаше, че латералното геникулатно тяло е просто „релейна станция“, предаваща информация от невроните на ретината чрез оптичното излъчване към мозъчната кора. Сега е показано, че доста значителна и разнообразна обработка на визуална информация се извършва на нивото на латералното геникуларно тяло. Неврофизиологичното значение на тази формация ще бъде обсъдено по-долу. Първоначално е необходимо
ориз. 4.2.26. Модел на ляво странично геникулно тяло (по Wolff, 1951):
А- изглед отзад и отвътре; b - заден и външен изглед (/ - оптичен тракт; 2 - седло; 3 - визуално излъчване; 4 - глава; 5 - тяло; 6 - провлак)
Нека се спрем на неговите анатомични характеристики.
Ядрото на външното геникуларно тяло е едно от ядрата на зрителния таламус. Разположено е между вентропостериолатералното ядро на зрителния таламус и възглавницата на зрителния таламус (фиг. 4.2.27).
Външното геникулатно ядро се състои от дорзалното и филогенетично по-древното вентрално ядро. Вентралното ядро при хората е запазено като рудимент и се състои от група неврони, разположени рострално на дорзалното ядро. При низшите бозайници това ядро осигурява най-примитивните фотостатични реакции. Влакната на зрителния тракт не се доближават до това ядро.
Дорзалното ядро съставлява основната част от ядрото на страничното геникулатно тяло. Представлява многопластова структура под формата на седло или асиметричен конус със заоблен връх (фиг. 4.2.25-4.2.28). Хоризонтален разрез показва, че външното геникуларно тяло е свързано отпред с оптичния тракт, от латералната страна с ретролентикуларната част на вътрешната капсула, медиално със средното геникуларно тяло, отзад с хипокампалния извивка и задно латерално с долния рог на страничния вентрикул. В съседство с ядрото на външното геникуларно тяло е възглавницата на зрителния таламус, предно-латерално - темпоропонтинните влакна и задната част на вътрешната капсула, странично - зоната на Вернике, а от вътрешната страна - медиалното ядро (фиг. 4.2. 27). Зоната на Вернике е най-вътрешната част на вътрешната капсула. Тук започва визуалното излъчване. Оптичните радиационни влакна са разположени от дорзолатералната страна на латералното геникулно ядро, докато влакната на слуховия тракт са разположени от дорзомедиалната страна.