ترميز الإشارة في الجسم الركبي الجانبي والقشرة البصرية الأولية
تقوم الخلايا العقدية الشبكية بإسقاط عملياتها على الجسم الركبي الجانبي، حيث تشكل خريطة شبكية. في الثدييات، يتكون الجسم الركبي الجانبي من 6 طبقات، يتم تعصيب كل منها بواسطة إحدى العينين أو الأخرى، وتتلقى مدخلات من أنواع فرعية مختلفة من الخلايا العقدية، وتشكل طبقات من الخلايا العصبية كبيرة الخلايا، وخلايا شبه خلوية، وخلايا عصبية. تحتوي الخلايا العصبية الموجودة في النواة الركبية الجانبية على مجالات استقبال من المركز إلى الأرض، تشبه الخلايا العقدية الشبكية.
تقوم الخلايا العصبية الموجودة في النواة الركبية الجانبية بتشكيل خريطة شبكية في القشرة البصرية الأولية V1، والتي تسمى أيضًا "المنطقة 17" أو القشرة المخططة. تتكون الحقول المستقبلة للخلايا القشرية، بدلاً من التنظيم المألوف بالفعل للحقول الاستقبالية وفقًا لنوع "الخلفية المركزية"، من خطوط أو حواف، وهي خطوة جديدة بشكل أساسي في تحليل المعلومات المرئية. تتميز الطبقات الست من V 1 بسمات هيكلية: الألياف الواردة من الجسم الركبي تنتهي بشكل رئيسي في الطبقة 4 (وبعضها في الطبقة 6)؛ تتلقى الخلايا في الطبقات 2 و3 و5 إشارات من الخلايا العصبية القشرية. تقوم خلايا الطبقتين 5 و ب بتوجيه العمليات إلى المناطق تحت القشرية، بينما تقوم خلايا الطبقتين 2 و 3 بتوجيه العمليات إلى المناطق القشرية الأخرى. يعمل كل عمود رأسي من الخلايا كوحدة نمطية، حيث يستقبل إشارة مرئية أولية من موقع محدد في الفضاء ويرسل المعلومات المرئية المعالجة إلى المناطق البصرية الثانوية. يعد التنظيم العمودي للقشرة البصرية واضحًا، نظرًا لأن توطين الحقول المستقبلة يظل كما هو في جميع أنحاء عمق القشرة، ويتم دائمًا معالجة المعلومات المرئية من كل عين (يمين أو يسار) في أعمدة محددة بدقة.
تم وصف فئتين من الخلايا العصبية في المنطقة V1، والتي تختلف في خصائصها الفسيولوجية. إن الحقول المستقبلة للخلايا البسيطة ممدودة وتحتوي على مناطق "تشغيل" و"إيقاف" مترافقة، لذلك، فإن الحافز الأمثل للخلية البسيطة هو أشعة الضوء أو الظل الموجهة بشكل خاص، حيث تستجيب الخلية المعقدة لشريط ضوئي موجه يمكن وضع هذا الشريط في أي منطقة من المجال الاستقبالي، ويحمل تثبيط الخلايا البسيطة أو المعقدة الناتجة عن التعرف على الصور معلومات أكثر تفصيلاً حول خصائص الإشارة، مثل وجود خط بطول معين أو خط معين. زاوية معينة ضمن مجال استقبال معين.
تتشكل المجالات المستقبلة للخلية البسيطة نتيجة لتقارب عدد كبير من العناصر الواردة من الجسم الركبي. تشكل مراكز العديد من المجالات المستقبلة المتاخمة لبعضها البعض منطقة استقبال قشرية واحدة. يعتمد مجال الخلية المعقدة على إشارات من الخلية البسيطة والخلايا القشرية الأخرى. إن التغيير المتسلسل في تنظيم المجالات المستقبلة من شبكية العين إلى الجسم الركبي الجانبي ثم إلى الخلايا القشرية البسيطة والمعقدة يشير إلى وجود تسلسل هرمي في معالجة المعلومات، حيث يتم دمج عدد من البنيات العصبية على مستوى واحد في المستوى التالي، حيث يتم دمج عدد متساو من البنيات العصبية في المستوى التالي. يتم تشكيل مفهوم أكثر تجريدًا بناءً على المعلومات الأولية. على جميع مستويات المحلل البصري، يتم إيلاء اهتمام خاص للتباين وتحديد حدود الصورة، وليس للإضاءة العامة للعين. وهكذا، يمكن للخلايا المعقدة في القشرة البصرية أن "ترى" الخطوط التي تمثل حدود المستطيل، ولا تهتم كثيرًا بالكثافة المطلقة للضوء داخل هذا المستطيل. سلسلة من الدراسات الواضحة والمتواصلة في مجال آليات إدراك المعلومات البصرية، بدأها عمل كوفلر الرائد على شبكية العين، واستمرت على مستوى القشرة البصرية على يد هابل وويزل. قدم هابل وصفًا حيًا للتجارب المبكرة التي أجريت على القشرة البصرية في مختبر ستيفن كوفلر بجامعة جونز هوبكنز (الولايات المتحدة الأمريكية) في الخمسينيات من القرن العشرين. منذ ذلك الحين، تطور فهمنا لفسيولوجيا وتشريح القشرة الدماغية بشكل ملحوظ بفضل تجارب هوبل وويزل، وكذلك بسبب العدد الكبير من الأعمال التي كانت أبحاثهم نقطة البداية أو مصدر الإلهام لها. هدفنا هو تقديم وصف سردي مختصر لترميز الإشارة والبنية القشرية من منظور إدراكي، استنادًا إلى العمل الكلاسيكي لهوبل وويزل، بالإضافة إلى التجارب الحديثة التي أجراها كل من زملائهما وغيرهم الكثير. سوف يرسم هذا الفصل فقط البنية الوظيفية للنواة الركبية الجانبية والقشرة البصرية ودورها في توفير الخطوات الأولى للتحليل البصري: تحديد الخطوط والأشكال من إشارة الشبكية في نمط من المركز إلى الأرض.
عند الانتقال من شبكية العين إلى الجسم الركبي الجانبي، ثم إلى القشرة الدماغية، تنشأ أسئلة تتجاوز حدود التكنولوجيا. لفترة طويلة، كان من المقبول عمومًا أنه لفهم عمل أي جزء من الجهاز العصبي، من الضروري معرفة خصائص الخلايا العصبية المكونة له: كيفية توصيل الإشارات وحمل المعلومات، وكيفية نقل المعلومات الواردة من أحد الخلايا العصبية. خلية إلى أخرى من خلال المشابك العصبية. ومع ذلك، فإن مراقبة نشاط خلية فردية واحدة فقط من غير المرجح أن تكون وسيلة فعالة لدراسة الوظائف العليا التي يشارك فيها عدد كبير من الخلايا العصبية. والحجة التي تم استخدامها هنا والتي لا تزال تستخدم من وقت لآخر هي أن الدماغ يحتوي على حوالي 10 10 خلايا أو أكثر. حتى أبسط مهمة أو حدث يتضمن مئات الآلاف من الخلايا العصبية الموجودة في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي. ما هي فرص عالم الفيزيولوجيا في أن يتمكن من اختراق جوهر آلية تكوين العمل المعقد في الدماغ إذا كان بإمكانه فحص خلية عصبية واحدة فقط أو عدد قليل من الخلايا العصبية في وقت واحد، وهو جزء صغير ميؤوس منه من المجموع؟
عند الفحص الدقيق، فإن منطق مثل هذه الحجج المتعلقة بالتعقيد الأساسي للدراسة المرتبطة بعدد كبير من الخلايا والوظائف العليا المعقدة لم يعد يبدو خاليًا من العيوب. وكما يحدث في كثير من الأحيان، يظهر مبدأ مبسط يفتح رؤية جديدة وواضحة للمشكلة. ما يبسط الوضع في القشرة البصرية هو أن أنواع الخلايا الرئيسية تقع بشكل منفصل عن بعضها البعض، في وحدات منظمة تنظيما جيدا ومتكررة. يتشابك هذا النمط المتكرر من الأنسجة العصبية بشكل وثيق مع الخريطة الشبكية للقشرة البصرية. وهكذا، يتم إسقاط النقاط المجاورة على شبكية العين على النقاط المجاورة على سطح القشرة البصرية. وهذا يعني أن القشرة البصرية منظمة بحيث يوجد لكل أصغر جزء من المجال البصري مجموعة من الخلايا العصبية لتحليل المعلومات ونقلها. بالإضافة إلى ذلك، تم تحديد أنماط عالية المستوى من التنظيم القشري باستخدام أساليب تسمح بعزل التجمعات الخلوية ذات الصلة وظيفيا. في الواقع، تحدد البنية القشرية الأساس الهيكلي للوظيفة القشرية، لذا فإن الأساليب التشريحية الجديدة تلهم الدراسات التحليلية الجديدة. وهكذا، قبل أن نصف الروابط الوظيفية للخلايا العصبية البصرية، من المفيد أن نلخص بإيجاز البنية العامة للمسارات البصرية المركزية الناشئة عن النواة الركبية الجانبية.
الجسم الركبي الجانبي
تنشأ ألياف العصب البصري من كل عين وتنتهي على خلايا الجسم الركبي الجانبي الأيمن والأيسر (LCT) (الشكل 1)، والذي يتميز ببنية طبقات يمكن تمييزها بوضوح (يعني مصطلح "الركبي" "منحني مثل الركبة"). في LCT للقطط، يمكنك رؤية ثلاث طبقات من الخلايا واضحة ويمكن تمييزها بوضوح (A، A 1، C)، واحدة منها (A 1) لها بنية معقدة ومقسمة بشكل إضافي. في القرود والرئيسيات الأخرى، بما في ذلك في البشر، LCT لديه ست طبقات من الخلايا. تكون الخلايا الموجودة في الطبقات الأعمق 1 و2 أكبر حجمًا من الطبقات 3 و4 و5 و6، ولهذا السبب تسمى هذه الطبقات بالخلايا الكبيرة (M، كبيرة الخلايا) والخلية الصغيرة (P، صغيرة الخلايا)، على التوالي. يرتبط التصنيف أيضًا بالخلايا العقدية الشبكية الكبيرة (M) والصغيرة (P)، والتي ترسل عملياتها إلى LCT. بين كل طبقتين M وP تقع منطقة من الخلايا الصغيرة جدًا: الطبقة داخل الصفائحية، أو الطبقة المتماسكة (K، المتماسكة). تختلف خلايا الطبقة K عن الخلايا M وP في خصائصها الوظيفية والكيميائية العصبية، وتشكل قناة ثالثة للمعلومات في القشرة البصرية. في كل من القطط والقردة، تتلقى كل طبقة من LCT إشارات من إحدى العينين أو الأخرى. في القرود، الطبقات 6 و 4 و 1 تتلقى المعلومات من العين المقابلة، والطبقات 5 و 3 و 2 من العين المماثل. تم توضيح تقسيم مسار النهايات العصبية من كل عين إلى طبقات مختلفة باستخدام الفيزيولوجية الكهربية وعدد من الطرق التشريحية. من المثير للدهشة بشكل خاص نوع تفرع الألياف الفردية للعصب البصري عندما يتم حقن إنزيم بيروكسيداز الفجل فيه (الشكل 2). يقتصر التكوين الطرفي على طبقات LCT لتلك العين، دون أن يتجاوز حدود هذه الطبقات. بسبب التقسيم المنهجي والمحدد للألياف العصبية البصرية في منطقة التصالب، تقع جميع المجالات المستقبلة لخلايا LCT في المجال البصري على الجانب الآخر. أرز. 2. نهايات ألياف العصب البصري في LCT للقطة. تم حقن بيروكسيداز الفجل في أحد المحاور من المنطقة ذات المركز "التشغيلي" للعين المقابلة. تنتهي الفروع المحورية على خلايا الطبقات A و C، ولكن ليس A 1. أرز. 3. المجالات الاستقبالية للخلايا ST. من السمات الطبوغرافية المهمة الانتظام العالي في تنظيم الحقول المستقبلة داخل كل طبقة من طبقات LCT. تشكل المناطق المجاورة للشبكية اتصالات مع خلايا LCT المجاورة، بحيث تتداخل الحقول المستقبلة لخلايا LCT العصبية القريبة على مساحة كبيرة. تشكل الخلايا الموجودة في المنطقة الوسطى من شبكية عين القطة (المنطقة التي تحتوي فيها شبكية عين القطة على حقول مستقبلة صغيرة ذات مراكز صغيرة)، بالإضافة إلى النقرة البصرية للقردة، اتصالات مع عدد كبير نسبيًا من الخلايا داخل كل طبقة من طبقات LCT. تم العثور على توزيع مماثل للسندات في البشر باستخدام الرنين المغناطيسي النووي. عدد الخلايا المرتبطة بالمناطق الطرفية للشبكية صغير نسبيًا. يعكس هذا التمثيل الزائد للنقرة البصرية الكثافة العالية للمستقبلات الضوئية في المنطقة الضرورية للرؤية بأقصى حدة. على الرغم من أن عدد ألياف العصب البصري وعدد خلايا LCT متساويان تقريبًا، إلا أن كل خلية عصبية LCT تتلقى إشارات متقاربة من عدة ألياف للعصب البصري. كل ليف عصبي بصري، بدوره، يشكل اتصالات متشابكة متباعدة مع العديد من الخلايا العصبية LCT. ومع ذلك، لا يتم ترتيب كل طبقة طوبوغرافيًا فحسب، بل أيضًا تكون خلايا الطبقات المختلفة في علاقة شبكية مع بعضها البعض. أي أنه إذا قمت بتحريك القطب الكهربائي بشكل عمودي تمامًا على سطح LCT، فسيتم تسجيل نشاط الخلايا التي تتلقى معلومات من المناطق المقابلة لإحدى العين ثم العين الأخرى أولاً عندما يعبر القطب الكهربائي الدقيق طبقة واحدة من LCT تلو الأخرى . يقع موقع الحقول المستقبلة في مواضع متطابقة تمامًا على كلتا شبكية العين، أي أنها تمثل نفس المنطقة من المجال البصري. في خلايا LCT لا يوجد خلط كبير للمعلومات من العين اليمنى واليسرى والتفاعل بينهما؛ فقط عدد قليل من الخلايا العصبية (التي لديها مجالات مستقبلة في كلتا العينين) يتم تحفيزها بشكل ثنائي فقط. ومن المثير للدهشة أن استجابات خلايا LCT لا تختلف بشكل كبير عن إشارات الخلايا العقدية (الشكل 3). تحتوي الخلايا العصبية LCT أيضًا على مجالات استقبال معادية منظمة بشكل مركزي، إما بمركز "إيقاف" أو "تشغيل"، ولكن آلية التباين يتم تنظيمها بشكل أفضل، وذلك بسبب زيادة المراسلات بين الخلايا العصبية. المناطق المثبطة والإثارة. وهكذا، مثل الخلايا العقدية في شبكية العين، فإن المحفز الأمثل للخلايا العصبية LCT هو التباين، لكنها تستجيب بشكل أضعف للإضاءة العامة. لم تكتمل بعد دراسة المجالات المستقبلة للخلايا العصبية LCT. على سبيل المثال، تم العثور على خلايا عصبية في LCT، ولم يتم تحديد مساهمتها في تشغيل LCT، بالإضافة إلى المسارات التي تنتقل من القشرة وصولاً إلى LCT. ردود الفعل القشرية مطلوبة للنشاط المتزامن للخلايا العصبية LCT. لماذا يحتوي LCT على أكثر من طبقة واحدة لكل عين؟ وقد تم الآن اكتشاف أن الخلايا العصبية في الطبقات المختلفة لها خصائص وظيفية مختلفة. على سبيل المثال، الخلايا الموجودة في الطبقات الظهرية الرابعة من الخلايا الجذعية LCT، مثل الخلايا العقدية P، قادرة على الاستجابة للضوء بألوان مختلفة، مما يظهر تمييزًا جيدًا للألوان. على العكس من ذلك، تحتوي الطبقتان 1 و2 (الطبقات كبيرة الخلايا) على خلايا شبيهة بخلايا M، والتي تعطي استجابات سريعة ("حية") وغير حساسة للون، بينما تتلقى طبقات K إشارات من خلايا العقدة الشبكية "الزرقاء" ويمكن أن تلعب دورًا خاصًا. دور في رؤية الألوان. في القطط، تنتهي ألياف X وY (انظر قسم "تصنيف الخلايا العقدية" في طبقات فرعية مختلفة A وC وA 1، وبالتالي، فإن التعطيل المحدد للطبقة A، ولكن ليس C، يقلل بشكل حاد من دقة حركات العين. الخلايا ذات " ينقسم المركز "on" - و"off" "- أيضًا إلى طبقات مختلفة في LCT في المنك والنمس، وإلى حد ما في القرود. لتلخيص ما سبق، فإن LCT هي محطة طريق تكون فيها محاور الخلايا العقدية يتم فرزها بطريقة تجعل الخلايا المجاورة تتلقى إشارات من مناطق متطابقة من المجالات البصرية، ويتم تنظيم الخلايا العصبية التي تعالج المعلومات في شكل مجموعات، وبالتالي، يوجد في LCT أساس تشريحي واضح للمعالجة المتوازية للمعلومات البصرية. تدخل المعلومات المرئية إلى القشرة وLCT من خلال الإشعاع البصري. في القرود، ينتهي الإشعاع البصري عند الصفيحة المطوية، التي يبلغ سمكها حوالي 2 مم (الشكل 4). هذه المنطقة من الدماغ - المعروفة بالقشرة البصرية الأولية، أو المنطقة البصرية 1 أو V 1 - تسمى أيضًا القشرة المخططة، أو "المنطقة 17". استندت المصطلحات القديمة إلى المعايير التشريحية التي تم تطويرها في بداية القرن العشرين. يقع V 1 في الخلف، في منطقة الفص القذالي، ويمكن التعرف عليه في المقطع العرضي من خلال مظهره الخاص. تشكل حزم الألياف في هذه المنطقة شريطًا يمكن رؤيته بوضوح بالعين المجردة (وبالتالي تسمى المنطقة "مخططة"، الشكل 4ب). ترتبط المناطق المجاورة خارج منطقة التضيق أيضًا بالرؤية. المنطقة المحيطة مباشرة بالمنطقة V تسمى المنطقة V 2 (أو "المنطقة 18") وتستقبل إشارات من المنطقة V (انظر الشكل 4C). لا يمكن تحديد حدود واضحة لما يسمى بالقشرة البصرية خارج المخطط (V2 -V5) باستخدام الفحص البصري للدماغ، على الرغم من أنه تم تطوير عدد من المعايير لهذا الغرض. على سبيل المثال، في V 2 يختفي التصدع، وتقع الخلايا الكبيرة بشكل سطحي، وتظهر ألياف الميالين الخشنة والمرتبة بشكل غير مباشر في الطبقات العميقة. كل منطقة لها تمثيلها الخاص للمجال البصري لشبكية العين، والذي يتم عرضه بطريقة شبكية محددة بدقة. تم تجميع خرائط الإسقاط في عصر لم يكن من الممكن فيه تحليل نشاط الخلايا الفردية. لذلك، تضمن رسم الخرائط إضاءة مناطق صغيرة من شبكية العين بأشعة الضوء وتسجيل النشاط القشري باستخدام قطب كهربائي كبير. وقد أظهرت هذه الخرائط، بالإضافة إلى نظيراتها الحديثة التي تم إنتاجها مؤخرًا باستخدام تقنيات تصوير الدماغ مثل التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني والرنين المغناطيسي النووي الوظيفي، أن المنطقة القشرية المخصصة لتمثيل النقرة أكبر بكثير في الحجم من المنطقة المخصصة لبقية المنطقة. من شبكية العين. تتوافق هذه النتائج، من حيث المبدأ، مع التوقعات، نظرًا لأن التعرف على الأنماط بواسطة القشرة يتم بشكل أساسي عن طريق معالجة المعلومات من المستقبلات الضوئية الموجودة بكثافة في منطقة النقرة. هذا التمثيل مشابه للتمثيل الممتد لليد والوجه في القشرة الحسية الجسدية الأولية. تمتد الحفرة الشبكية إلى القطب القذالي من القشرة الدماغية. تمتد خريطة محيط الشبكية للأمام على طول السطح الإنسي للفص القذالي (الشكل 5). بسبب الصورة المقلوبة التي تشكلها العدسة على شبكية العين، يتم تسليط المجال البصري العلوي على المنطقة السفلية من شبكية العين وينتقل إلى المنطقة V 1، الموجودة أسفل التلم الكلسي؛ يتم عرض المجال البصري السفلي فوق التلم الكلسي. في الشرائح القشرية، يمكن تصنيف الخلايا العصبية حسب شكلها. تشكل المجموعتان الرئيسيتان من الخلايا العصبية الخلايا النجمية والهرمية. وتظهر أمثلة على هذه الخلايا في الشكل. 6 ب. الاختلافات الرئيسية بينهما هي طول المحاور وشكل أجسام الخلايا. محاور الخلايا الهرمية أطول وتنزل إلى المادة البيضاء، تاركة القشرة. تنتهي عمليات الخلايا النجمية في المناطق الأقرب. قد يكون لهاتين المجموعتين من الخلايا اختلافات أخرى، مثل وجود أو عدم وجود أشواك شجيرية، والتي توفر خصائصها الوظيفية. وهناك خلايا عصبية أخرى ذات أسماء خيالية (الخلايا الثنائية، الخلايا الثريا، الخلايا السلة، الخلايا الهلالية)، بالإضافة إلى الخلايا الدبقية. السمة المميزة لها هي أن عمليات هذه الخلايا موجهة بشكل أساسي في الاتجاه الشعاعي: لأعلى ولأسفل عبر سمك القشرة (بزاوية مناسبة على السطح). على العكس من ذلك، فإن العديد (ولكن ليس كل) من عملياتها الجانبية قصيرة. يتم إجراء الاتصالات بين القشرة البصرية الأولية والقشرة ذات الترتيب الأعلى بواسطة محاور عصبية تعمل في حزم عبر المادة البيضاء الموجودة أسفل طبقات الخلية. أرز. 7. اتصالات القشرة البصرية. (أ) طبقات من الخلايا مع مختلف العمليات الواردة والصادرة. لاحظ أن العمليات الأصلية من LCT تتم مقاطعتها بشكل أساسي في الطبقة الرابعة. تتم مقاطعة العمليات من LCT القادمة من طبقات الخلايا الكبيرة في الغالب في الطبقات 4C و4B، بينما تتم مقاطعة العمليات من طبقات الخلايا الصغيرة في 4A و4C. توجد الخلايا البسيطة بشكل رئيسي في الطبقات 4 و 6، والخلايا المعقدة - في الطبقات 2 و 3 و 5 و 6. ترسل الخلايا في الطبقات 2 و 3 و 4 ب محاور عصبية إلى مناطق قشرية أخرى؛ ترسل الخلايا في الطبقتين 5 و6 محاور عصبية إلى الأكيمة العلوية وLCT. (ب) التفرع النموذجي لمحاور عصبية LCT والخلايا العصبية القشرية في القطة. وبالإضافة إلى هذه الوصلات الرأسية، تمتلك العديد من الخلايا وصلات أفقية طويلة تمتد ضمن طبقة واحدة إلى مناطق بعيدة من القشرة. السمة الرئيسية لقشرة الثدييات هي أن الخلايا هنا مرتبة في 6 طبقات داخل المادة الرمادية (الشكل 6A). تختلف الطبقات بشكل كبير في المظهر، اعتمادًا على كثافة الخلايا، وكذلك سمك كل منطقة من القشرة. تظهر المسارات الواردة في الشكل. 7A على الجانب الأيسر. بناءً على LCT، تنتهي الألياف في الغالب في الطبقة 4 مع عدد صغير من الوصلات التي تشكلت أيضًا في الطبقة 6. وتستقبل الطبقات السطحية إشارات من المنطقة المؤلمة أو مناطق أخرى من المهاد. يتلقى عدد كبير من الخلايا القشرية، خاصة في منطقة الطبقة 2، وكذلك في الأجزاء العليا من الطبقتين 3 و5، إشارات من الخلايا العصبية الموجودة أيضًا داخل القشرة. يتم بعد ذلك تقسيم الجزء الأكبر من الألياف القادمة من LCT إلى الطبقة 4 بين الطبقات الفرعية المختلفة. تظهر الألياف المنبعثة من الطبقات 6 و5 و4 و3 و2 على اليمين في الشكل 7A. الخلايا التي ترسل إشارات صادرة من القشرة قد تتحكم أيضًا في الاتصالات داخل القشرة بين الطبقات المختلفة. على سبيل المثال، محاور عصبية من خلية في الطبقة 6 بخلاف LCT قد تتجه أيضًا إلى إحدى الطبقات القشرية الأخرى، اعتمادًا على نوع استجابة تلك الخلية 34) . بناءً على بنية المسارات البصرية هذه، يمكن تصور مسار الإشارة البصرية التالي: يتم نقل المعلومات من شبكية العين إلى الخلايا القشرية (بشكل رئيسي في الطبقة 4) عن طريق محاور خلايا LCT؛ يتم نقل المعلومات من طبقة إلى أخرى، من الخلايا العصبية إلى الخلايا العصبية في جميع أنحاء سمك القشرة بأكملها؛ يتم إرسال المعلومات المعالجة إلى مناطق أخرى من القشرة باستخدام ألياف تتعمق في المادة البيضاء وتعود إلى القشرة. وهكذا، فإن التنظيم الشعاعي أو الرأسي للقشرة يقودنا إلى الاعتقاد بأن أعمدة الخلايا العصبية تعمل كوحدات حسابية منفصلة، تعالج تفاصيل مختلفة من المشاهد المرئية، وتوجه المعلومات المستلمة إلى مناطق أخرى من القشرة. تنتهي ألياف LCT الواردة في الطبقة 4 من القشرة البصرية الأولية، والتي لها تنظيم معقد ويمكن دراستها من الناحية الفسيولوجية والتشريحية. الميزة الأولى التي نريد إظهارها هي فصل الألياف الواردة القادمة من عيون مختلفة. في القطط والقردة البالغة، تتلقى الخلايا الموجودة في طبقة واحدة من LCT إشارات من عين واحدة، وترسل عمليات إلى مجموعات محددة بدقة من الخلايا القشرية في الطبقة 4C، المسؤولة على وجه التحديد عن هذه العين. يتم تجميع مجموعات الخلايا في خطوط أو حزم متناوبة من الخلايا القشرية التي تتلقى المعلومات حصريًا من العين اليمنى أو اليسرى. في الطبقات السطحية والأعمق، يتم التحكم في الخلايا العصبية عن طريق كلتا العينين، على الرغم من غلبة إحداهما عادةً. قدم هابل وويزل عرضًا أصليًا لفصل المعلومات من عيون مختلفة وسيادة إحداهما في القشرة البصرية الأولية باستخدام الطرق الفيزيولوجية الكهربية. استخدموا مصطلح أعمدة السيطرة العينية لوصف ملاحظاتهم، متبعين مفهوم الأعمدة القشرية الذي طوره ماونتكاسل للقشرة الحسية الجسدية. تم تصميم سلسلة من التقنيات التجريبية لإظهار مجموعات متناوبة من الخلايا في الطبقة الرابعة تتلقى معلومات من العين اليمنى أو اليسرى. في البداية، كان من المقترح إحداث ضرر طفيف في طبقة واحدة فقط من LCT (تذكر أن كل طبقة تتلقى معلومات من عين واحدة فقط). إذا تم ذلك، تظهر النهايات المتدهورة في الطبقة 4، لتشكل نمطًا محددًا من البقع المتناوبة التي تتوافق مع المناطق التي تسيطر عليها العين بإرسال المعلومات إلى المنطقة المتضررة من LCT. وفي وقت لاحق، تم تقديم عرض مذهل لوجود نمط هيمنة بصري متميز باستخدام نقل الأحماض الأمينية المشعة من عين واحدة. تتكون التجربة من حقن حمض أميني (برولين أو ليسيثين) يحتوي على ذرات التريتيوم المشعة في العين. يتم الحقن في الجسم الزجاجي للعين، حيث يتم التقاط الحمض الأميني من خلال أجسام الخلايا العصبية الشبكية ودمجه في البروتين. مع مرور الوقت، يتم نقل البروتين المسمى بهذه الطريقة إلى الخلايا العقدية وعلى طول ألياف العصب البصري إلى أطرافها داخل LCT. ومن السمات الرائعة أن هذا التتبع الإشعاعي ينتقل أيضًا من خلية عصبية إلى أخرى عبر المشابك الكيميائية. في نهاية المطاف، تصل التسمية إلى نهايات ألياف LCT داخل القشرة البصرية. في الشكل. يوضح الشكل 8 الموقع داخل الطبقة 4 من الأطراف المشعة التي تتكون من محاور خلايا LCT المرتبطة بالعين التي تم إدخال الملصق فيها أرز. 8. تم الحصول على أعمدة العينية في قشرة قرد عن طريق حقن البرولين المشع في عين واحدة. صور شعاعية ذاتية مأخوذة تحت إضاءة المجال المظلم، حيث تظهر حبيبات الفضة باللون الأبيض. (أ) من الجزء العلوي من الشكل، تمر شريحة عبر الطبقة 4 من القشرة البصرية بزاوية على السطح، لتشكل شريحة عمودية من الأعمدة. في المنتصف، تم قطع الطبقة الرابعة أفقيًا، مما يوضح أن العمود يتكون من صفائح ممدودة. (ب) إعادة البناء من أقسام أفقية متعددة من الطبقة 4C في قرد آخر تم فيه الحقن في العين المفردة. (قد يكشف أي قسم أفقي جزء فقط من الطبقة 4، والذي يرجع إلى انحناء القشرة.) في كل من A وB، تبدو أعمدة الهيمنة البصرية مثل خطوط متساوية العرض، تتلقى المعلومات من إحدى العينين أو الأخرى. تقع مباشرة فوق القشرة البصرية، فتظهر هذه المناطق كبقع بيضاء على الخلفية الداكنة للصورة). تتخلل البقع العلامة مناطق غير محددة، والتي تتلقى معلومات من العين المقابلة حيث لم يتم حقن أي إشارة. تبلغ المسافة من المركز إلى المركز بين البقع، والتي تتوافق مع أعمدة العين، حوالي 1 مم. على المستوى الخلوي، تم التعرف على بنية مماثلة في الطبقة 4 عن طريق حقن بيروكسيداز الفجل في المحاور القشرية الفردية للخلايا العصبية LCT. المحور الموضح في الشكل. 9، يأتي من الخلايا العصبية LCT مع مركز "متوقف"، يستجيب بإشارات قصيرة للظلال والبقع المتحركة. ينتهي المحور العصبي بمجموعتين مختلفتين من العمليات في الطبقة 4. يتم فصل مجموعات العمليات المسماة بمنطقة فارغة غير مُسماة، تتوافق في الحجم مع المنطقة المسؤولة عن العين الأخرى. يوسع هذا النوع من الأبحاث المورفولوجية الحدود ويسمح بفهم أعمق للوصف الأصلي لأعمدة الهيمنة العينية التي جمعها هوبل وويزل في عام 1962. الأدب 2. o Ferster, D., Chung, S., and Wheat, H. 1996. انتقائية التوجيه للمدخلات المهادية للخلايا البسيطة للقشرة البصرية للقطط. الطبيعة 380: 249-252. 3. o Hubel، D. H.، and Wiesel، T. N. 1959. المجالات الاستقبالية للخلايا العصبية المفردة في القشرة المخططة للقطط /. 5. o Hubel، D. H.، and Wiesel، T. N. 1962. المجالات الاستقبالية والتفاعل بين العينين والهندسة الوظيفية في القشرة البصرية للقطط /.
تشبه الحقول الاستقبالية متحدة المركز لخلايا LCT حقول الخلايا العقدية في شبكية العين، وتنقسم إلى حقول ذات مركز "تشغيل" و"إيقاف" وتظهر استجابات الخلية ذات مركز "تشغيل" لـ LCT. يُظهر الشريط الموجود أعلى الإشارة مدة الإضاءة، حيث تعمل المناطق المركزية والمحيطية على تحييد تأثيرات بعضها البعض، لذا فإن الإضاءة المنتشرة للمجال المستقبلي بأكمله تعطي استجابات ضعيفة فقط (دخول أقل)، حتى أقل وضوحًا مما هي عليه في الخلايا العقدية الشبكية.
الطبقات الوظيفية لـ LCT
البنية الخلوية للقشرة البصرية
المسارات الواردة والصادرة وتنظيم الطبقات للقشرة
فصل الألياف الواردة عن LCT في الطبقة 4
هذا هو المركز تحت القشري الذي يضمن نقل المعلومات إلى القشرة البصرية.
وفي البشر، يتكون هذا الهيكل من ست طبقات من الخلايا، كما هو الحال في القشرة البصرية. تدخل الألياف من شبكية العين إلى التصالبة البصرية، متقاطعة وغير متقاطعة. تتلقى الطبقات الأولى والرابعة والسادسة أليافًا متقاطعة. الطبقات الثانية والثالثة والخامسة غير متقاطعة.
يتم ترتيب جميع المعلومات القادمة إلى الجسم الركبي الجانبي من شبكية العين ويتم الحفاظ على الإسقاط الشبكي. نظرًا لأن الألياف تدخل الجسم الركبي الجانبي مثل المشط، فلا توجد خلايا عصبية في NKT تستقبل المعلومات من شبكيتين في وقت واحد. ويترتب على ذلك عدم وجود تفاعل مجهر في الخلايا العصبية NKT. يستقبل الأنبوب أليافًا من الخلايا M والخلايا P. ينقل المسار M، الذي ينقل المعلومات من الخلايا الكبيرة، معلومات حول حركات الأشياء وينتهي في الطبقتين الأولى والثانية. يرتبط المسار P بمعلومات اللون وتنتهي الألياف في الطبقات 3، 4، 5، 6. في الطبقتين الأولى والثانية من NKT، تكون الحقول المستقبلة حساسة للغاية للحركة ولا تميز الخصائص الطيفية (اللون). توجد هذه المجالات المستقبلة أيضًا بكميات صغيرة في طبقات أخرى من الأنابيب. في الطبقتين الثالثة والرابعة، تسود الخلايا العصبية ذات المركز OFF. إنه أزرق-أصفر أو أزرق-أحمر + أخضر. تحتوي الطبقتان الخامسة والسادسة على خلايا عصبية ذات مراكز ON، معظمها باللون الأحمر والأخضر. الحقول الاستقبالية لخلايا الجسم الركبي الجانبي لها نفس المجالات الاستقبالية مثل الخلايا العقدية.
الفرق بين هذه الحقول المستقبلة والخلايا العقدية هو:
1. في حجم الحقول الاستقبالية. خلايا الجسم الركبي الخارجي أصغر.
2. تحتوي بعض الخلايا العصبية NKT على منطقة مثبطة إضافية تحيط بالمحيط.
بالنسبة للخلايا التي تحتوي على مركز ON، فإن هذه المنطقة الإضافية سيكون لها علامة رد فعل تتزامن مع المركز. تتشكل هذه المناطق فقط في بعض الخلايا العصبية بسبب زيادة التثبيط الجانبي بين الخلايا العصبية NKT. هذه الطبقات هي الأساس لبقاء نوع معين. البشر لديهم ست طبقات، والحيوانات المفترسة لديها أربع.
نظرية الكاشفظهرت في أواخر الخمسينيات. في شبكية الضفدع (في الخلايا العقدية)، تم العثور على ردود فعل مرتبطة مباشرة بالاستجابات السلوكية. أدى إثارة بعض خلايا العقدة الشبكية إلى استجابات سلوكية. هذه الحقيقة سمحت لنا بإنشاء مفهوم يتم بموجبه معالجة الصورة المعروضة على شبكية العين بواسطة خلايا عقدية تم ضبطها خصيصًا لعناصر الصورة. تحتوي هذه الخلايا العقدية على تفرع شجيري محدد يتوافق مع بنية معينة من المجال المستقبلي. وقد تم اكتشاف عدة أنواع من هذه الخلايا العقدية. وفي وقت لاحق، تم تسمية الخلايا العصبية التي تتمتع بهذه الخاصية بالخلايا العصبية الكاشفة. وبالتالي فإن الكاشف عبارة عن خلية عصبية تستجيب لصورة معينة أو جزء منها. اتضح أن الحيوانات الأخرى الأكثر تطوراً لديها أيضًا القدرة على تسليط الضوء على رمز معين.
1. كاشفات الحافة المحدبة - يتم تنشيط الخلية عندما يظهر جسم كبير في مجال الرؤية؛
2. كاشف التباين الدقيق المتحرك - أدى تفعيله إلى محاولة التقاط هذا الكائن؛ يتوافق على النقيض من الكائنات التي يتم التقاطها؛ وترتبط هذه التفاعلات بالتفاعلات الغذائية؛
3. كاشف التعتيم - يسبب رد فعل دفاعي (ظهور أعداء كبار).
يتم ضبط هذه الخلايا العقدية الشبكية لإفراز عناصر معينة من البيئة.
مجموعة الباحثين الذين عملوا على هذا الموضوع: ليتفين، ماتورانو، موكالو، بيتز.
تمتلك الخلايا العصبية في الأنظمة الحسية الأخرى أيضًا خصائص كاشفة. تهتم معظم أجهزة الكشف في النظام البصري باكتشاف الحركة. تزيد الخلايا العصبية من ردود أفعالها عندما تزداد سرعة حركة الأجسام. تم العثور على أجهزة الكشف في كل من الطيور والثدييات. ترتبط أجهزة الكشف عن الحيوانات الأخرى مباشرة بالمساحة المحيطة. وجد أن لدى الطيور كاشفات سطحية أفقية، وذلك بسبب حاجتها للهبوط على الأجسام الأفقية. كما تم اكتشاف أجهزة كاشفة للأسطح الرأسية، والتي تتأكد من تحركات الطيور تجاه هذه الأجسام. وتبين أنه كلما ارتفع الحيوان في التسلسل الهرمي التطوري، كلما ارتفعت الكاشفات، أي. قد تكون هذه الخلايا العصبية موجودة بالفعل ليس فقط في شبكية العين، ولكن أيضًا في الأجزاء العليا من النظام البصري. في الثدييات العليا: في القرود والبشر، توجد أجهزة كشف في القشرة البصرية. وهذا أمر مهم لأن الطريقة المحددة التي توفر الاستجابات لعناصر البيئة الخارجية يتم نقلها إلى مستويات أعلى من الدماغ، ولكل نوع من الحيوانات أنواع خاصة به من أجهزة الكشف. في وقت لاحق اتضح أنه أثناء عملية التولد، تتشكل خصائص كاشف الأنظمة الحسية تحت تأثير البيئة. لإثبات هذه الخاصية، تم إجراء تجارب من قبل الباحثين الحائزين على جائزة نوبل هوبل وويزل. تم إجراء تجارب أثبتت أن تكوين خصائص الكاشف يحدث في أقدم عملية تكوين. على سبيل المثال، تم استخدام ثلاث مجموعات من القطط: واحدة ضابطة واثنتان تجريبيتان. تم وضع التجربة التجريبية الأولى في ظروف توجد فيها خطوط موجهة أفقيًا بشكل أساسي. تم وضع التجربة الثانية في ظروف توجد فيها خطوط أفقية بشكل أساسي. قام الباحثون بفحص الخلايا العصبية التي تشكلت في القشرة الدماغية للقطط في كل مجموعة. وفي القشرة الدماغية لهذه الحيوانات، تم تنشيط 50% من الخلايا العصبية أفقيًا و50% عموديًا. كان لدى الحيوانات التي نشأت في بيئة أفقية عدد كبير من الخلايا العصبية في القشرة الدماغية التي تم تنشيطها بواسطة الأجسام الأفقية؛ ولم يكن هناك عمليًا أي خلايا عصبية يتم تنشيطها عند إدراك الأجسام الرأسية. وفي المجموعة التجريبية الثانية كان هناك موقف مماثل مع الأجسام الأفقية. طورت القطط من كلا المجموعتين الأفقية عيوبًا معينة. يمكن للقطط الصغيرة التي تعيش في بيئة أفقية أن تقفز بشكل مثالي على الدرجات والأسطح الأفقية، ولكنها كانت ضعيفة في الحركة مقارنة بالأشياء الرأسية (أرجل الطاولة). كان لقطط المجموعة التجريبية الثانية الوضع المقابل للأشياء الرأسية. أثبتت هذه التجربة:
1) تكوين الخلايا العصبية في مرحلة التطور المبكر.
2) لا يستطيع الحيوان التفاعل بشكل كافٍ.
تغيير سلوك الحيوان في بيئة متغيرة. كل جيل لديه مجموعته الخاصة من المحفزات الخارجية التي تنتج مجموعة جديدة من الخلايا العصبية.
ميزات محددة للقشرة البصرية
من خلايا الجسم الركبي الخارجي (يحتوي على بنية مكونة من 6 طبقات)، تدخل المحاور إلى الطبقات الأربع للقشرة البصرية. يتم توزيع الجزء الأكبر من محاور الجسم الركبي الخارجي (ECC) في الطبقة الرابعة وطبقاتها الفرعية. ومن الطبقة الرابعة، تتدفق المعلومات إلى طبقات أخرى من القشرة. تحتفظ القشرة البصرية بمبدأ الإسقاط الشبكي بنفس طريقة NKT. تذهب جميع المعلومات الواردة من شبكية العين إلى الخلايا العصبية في القشرة البصرية. الخلايا العصبية في القشرة البصرية، مثل الخلايا العصبية في المستويات الأدنى، لديها مجالات استقبال. يختلف هيكل المجالات المستقبلة للخلايا العصبية في القشرة البصرية عن المجالات الاستقبالية لخلايا NKT وخلايا الشبكية. درس هوبل وويزل أيضًا القشرة البصرية. لقد أتاح عملهم إمكانية إنشاء تصنيف للمجالات المستقبلة للخلايا العصبية في القشرة البصرية (RPNFrK). اكتشف H. وV. أن RPNZrKs ليست متحدة المركز، ولكنها مستطيلة الشكل. يمكن توجيهها بزوايا مختلفة ولها 2 أو 3 مناطق معادية.
يمكن لمثل هذا المجال الاستقبالي تسليط الضوء على:
1. التغيير في الإضاءة والتباين - تم استدعاء هذه المجالات حقول استقبال بسيطة;
2. الخلايا العصبية ذات المجالات الاستقبالية المعقدة- يمكن أن تختار نفس الكائنات مثل الخلايا العصبية البسيطة، ولكن يمكن أن تكون هذه الكائنات موجودة في أي مكان في شبكية العين؛
3. الحقول المعقدة للغاية- يمكن تسليط الضوء على الكائنات التي لها فواصل أو حدود أو تغييرات في شكل الكائن، أي. يمكن للحقول الاستقبالية فائقة التعقيد تسليط الضوء على الأشكال الهندسية.
الجشطالت هي خلايا عصبية تسلط الضوء على الصور الفرعية.
يمكن لخلايا القشرة البصرية أن تشكل فقط عناصر معينة من الصورة. من أين يأتي الثبات، أين تظهر الصورة المرئية؟ تم العثور على الجواب في الخلايا العصبية الارتباطية، والتي ترتبط أيضًا بالرؤية.
يمكن للنظام البصري التمييز بين خصائص الألوان المختلفة. يتيح لك الجمع بين الألوان المتعارضة إبراز ظلال مختلفة. التثبيط الجانبي متورط بالضرورة.
الحقول الاستقبالية لها مناطق معادية. الخلايا العصبية في القشرة البصرية قادرة على الإثارة من الناحية المحيطية إلى اللون الأخضر بينما يكون الوسط متحمسًا لعمل المصدر الأحمر. سيؤدي عمل اللون الأخضر إلى رد فعل مثبط، وسيؤدي عمل اللون الأحمر إلى رد فعل مثير.
لا يدرك النظام البصري الألوان الطيفية النقية فحسب، بل يرى أيضًا أي مزيج من الظلال. العديد من مناطق القشرة الدماغية ليس لها بنية أفقية فحسب، بل عمودية أيضًا. تم اكتشاف هذا في منتصف السبعينيات. وقد ثبت هذا بالنسبة للنظام الحسي الجسدي. تنظيم عمودي أو عمودي. اتضح أن القشرة البصرية، بالإضافة إلى الطبقات، لديها أيضا أعمدة موجهة عموديا. أدت التحسينات في تقنيات التسجيل إلى تجارب أكثر تعقيدًا. الخلايا العصبية في القشرة البصرية، بالإضافة إلى الطبقات، لديها أيضا تنظيم أفقي. تم وضع قطب كهربائي دقيق بشكل عمودي على سطح القشرة. جميع المجالات البصرية الرئيسية موجودة في القشرة القذالية الوسطى. وبما أن الحقول المستقبلة لها تنظيم مستطيل ونقاط وبقع وأي كائنات متحدة المركز لا تسبب أي رد فعل في القشرة.
العمود هو نوع التفاعل، والعمود المجاور يسلط الضوء أيضًا على ميل الخط، لكنه يختلف عن العمود السابق بمقدار 7-10 درجات. أظهرت الأبحاث الإضافية أن هناك أعمدة قريبة تتغير فيها الزاوية بزيادات متساوية. سيسلط حوالي 20-22 عمودًا متجاورًا الضوء على جميع الإمالات من 0 إلى 180 درجة. تسمى مجموعة الأعمدة القادرة على تمييز جميع التدرجات لهذه الخاصية بالعمود الكبير. كانت هذه هي الدراسات الأولى التي أظهرت أن القشرة البصرية لا يمكنها تسليط الضوء على خاصية واحدة فحسب، بل يمكنها أيضًا تسليط الضوء على خاصية معقدة - كل التغييرات المحتملة في ميزة ما. في دراسات أخرى، تبين أنه بجانب الأعمدة الكبيرة التي تثبت الزاوية، توجد أعمدة كبيرة يمكنها تسليط الضوء على خصائص أخرى للصورة: الألوان، واتجاه الحركة، وسرعة الحركة، بالإضافة إلى الأعمدة الكبيرة المرتبطة بالشبكية اليمنى أو اليسرى (أعمدة الهيمنة العينية). وبالتالي، فإن جميع الأعمدة الكبيرة تقع بشكل مضغوط على سطح القشرة. تم اقتراح استدعاء مجموعات الأعمدة الكبيرة بالأعمدة الفائقة. يمكن للأعمدة الفائقة تحليل مجموعة من ميزات الصورة الموجودة في منطقة محلية من شبكية العين. الأعمدة الفائقة هي وحدة تسلط الضوء على مجموعة من الميزات في المنطقة المحلية من شبكية العين (مفهوم واحد ومفهومان متطابقان).
وهكذا، تتكون القشرة البصرية من مجموعة من الوحدات التي تحلل خصائص الصور وإنشاء صور فرعية. القشرة البصرية ليست المرحلة النهائية لمعالجة المعلومات المرئية.
خصائص الرؤية الثنائية (الرؤية المجسمة)
تسهل هذه الخصائص على كل من الحيوانات والبشر إدراك مسافة الأشياء وعمق الفضاء. ولكي تظهر هذه القدرة، هناك حاجة إلى حركات العين (المتقاربة والمتباعدة) نحو النقرة المركزية للشبكية. عند النظر إلى جسم بعيد، تبتعد المحاور البصرية (تباعد) وتتقارب بالنسبة للمحاور القريبة (تقارب). نظام الرؤية مجهر هذا موجود في أنواع مختلفة من الحيوانات. هذا النظام هو الأكثر مثالية في تلك الحيوانات التي تقع عيونها على السطح الأمامي للرأس: في العديد من الحيوانات المفترسة والطيور والرئيسيات ومعظم القرود المفترسة.
في الحيوانات الأخرى، توجد العيون بشكل جانبي (ذوات الحوافر، الثدييات، إلخ). من المهم جدًا بالنسبة لهم أن يكون لديهم قدر كبير من إدراك الفضاء.
ويرجع ذلك إلى الموائل ومكانتها في السلسلة الغذائية (المفترس - الفريسة).
مع طريقة الإدراك هذه، يتم تقليل عتبات الإدراك بنسبة 10-15٪، أي. تتمتع الكائنات التي تتمتع بهذه الخاصية بميزة دقة حركاتها وارتباطها بحركات الهدف.
توجد أيضًا إشارات أحادية للعمق المكاني.
خصائص الإدراك بالعينين:
1. الانصهار - اندماج صورتين متطابقتين تمامًا لشبكيتين. في هذه الحالة، يُنظر إلى الكائن على أنه ثنائي الأبعاد ومسطح.
2. دمج صورتين شبكيتين غير متطابقتين. في هذه الحالة، يتم إدراك الكائن ثلاثي الأبعاد، ثلاثي الأبعاد.
3. التنافس في المجالات البصرية. هناك صورتان مختلفتان قادمتان من شبكية العين اليمنى واليسرى. لا يستطيع الدماغ الجمع بين صورتين مختلفتين، وبالتالي يتم إدراكهما بالتناوب.
النقاط المتبقية من شبكية العين متباينة. ستحدد درجة التباين ما إذا كان سيتم إدراك الكائن بشكل ثلاثي الأبعاد أو ما إذا كان سيتم إدراكه من خلال مجالات بصرية متنافسة. إذا كان التباين صغيرا، فسيتم إدراك الصورة بشكل ثلاثي الأبعاد. إذا كان التفاوت كبيرا جدا، فلن يتم إدراك الكائن.
لم يتم العثور على مثل هذه الخلايا العصبية في السابع عشر، ولكن في 18 و 19الحقول.
كيف تختلف مجالات الاستقبال لهذه الخلايا: بالنسبة لهذه الخلايا العصبية في القشرة البصرية، تكون الحقول المستقبلة إما بسيطة أو معقدة. في هذه الخلايا العصبية، هناك اختلاف في المجالات المستقبلة من شبكية العين اليمنى واليسرى. يمكن أن يكون التباين في المجالات الاستقبالية لهذه الخلايا العصبية إما عموديًا أو أفقيًا (انظر الصفحة التالية):
هذه الخاصية تسمح بتكيف أفضل.
(+) القشرة البصرية لا تسمح لنا أن نقول أن الصورة المرئية تتشكل فيها، فلا يوجد ثبات في جميع مناطق القشرة البصرية.
المعلومات ذات الصلة.
الجسم الركبي الخارجي
تقترب محاور الجهاز البصري من أحد المراكز الإدراكية والمتكاملة الأربعة من الدرجة الثانية. نواة الجسم الركبي الجانبي والأكيمة العلوية هي الهياكل المستهدفة الأكثر أهمية للوظيفة البصرية. تشكل الأجسام الركبية انحناء "يشبه الركبة"، وأحدها - الجانبي (أي الكذب بعيدًا عن المستوى المتوسط للدماغ) - يرتبط بالرؤية. الحدبات الرباعية التوائم عبارة عن ارتفاعين مقترنين على سطح المهاد، حيث يتعامل الجزء العلوي منهما مع الرؤية. الهيكل الثالث - النوى فوق التصالبية في منطقة ما تحت المهاد (تقع فوق التصالب البصري) - يستخدم معلومات حول شدة الضوء لتنسيق إيقاعاتنا الداخلية. وأخيرًا، تقوم النوى الحركية للعين بتنسيق حركات العين عندما ننظر إلى الأجسام المتحركة.
النواة الركبية الجانبية. تشكل محاور الخلايا العقدية نقاط اشتباك عصبي مع خلايا الجسم الركبي الجانبي بحيث يتم استعادة عرض النصف المقابل من المجال البصري هناك. ترسل هذه الخلايا بدورها محاور عصبية إلى الخلايا الموجودة في القشرة البصرية الأولية، وهي منطقة في الفص القذالي من القشرة.
الحديبات العلوية للرباعي التوائم. تتفرع العديد من محاور الخلايا العقدية قبل الوصول إلى النواة الركبية الجانبية. بينما يقوم أحد الفروع بربط الشبكية بهذه النواة، يذهب الآخر إلى إحدى الخلايا العصبية الثانوية في الركام العلوي. ونتيجة لهذا التفرع، يتم إنشاء مسارين متوازيين من الخلايا العقدية الشبكية إلى مركزين مختلفين من المهاد. في هذه الحالة، يحتفظ كلا الفرعين بخصوصيتهما الشبكية، أي أنهما يصلان إلى نقاط تشكل معًا إسقاطًا منظمًا للشبكية. تتلقى الخلايا العصبية في الأكيمة العلوية إشارات من الشبكية، وترسل محاورها إلى نواة كبيرة في المهاد تسمى بولفينار. وتصبح هذه النواة أكبر فأكبر بين الثدييات حيث تصبح أدمغتها أكثر تعقيدًا وتصل إلى أقصى مراحل تطورها عند الإنسان. ويشير الحجم الكبير لهذا التكوين إلى أنه يؤدي بعض الوظائف الخاصة لدى الإنسان، لكن دوره الحقيقي يظل غير واضح. إلى جانب الإشارات البصرية الأولية، تتلقى الخلايا العصبية الموجودة في الركام العلوي معلومات حول الأصوات الصادرة من مصادر معينة وعن موضع الرأس، بالإضافة إلى المعلومات المرئية المعالجة التي تعود من خلال حلقة ردود الفعل من الخلايا العصبية في القشرة البصرية الأولية. وعلى هذا الأساس، يُعتقد أن الحديبات بمثابة المراكز الأساسية لتكامل المعلومات التي نستخدمها للتوجيه المكاني في عالم متغير.
القشرة البصرية
اللحاء لديه هيكل الطبقات. وتختلف الطبقات عن بعضها البعض في بنية وشكل الخلايا العصبية التي تتكون منها، وكذلك في طبيعة الاتصال بينها. وفقا لشكلها، تنقسم الخلايا العصبية في القشرة البصرية إلى كبيرة وصغيرة، نجمية، على شكل شجيرة، مغزلي.
عالم النفس العصبي الشهير لورينتي دي نو في الأربعينيات. اكتشف القرن العشرين أن القشرة البصرية تنقسم إلى وحدات أولية عمودية، وهي عبارة عن سلسلة من الخلايا العصبية الموجودة في جميع طبقات القشرة.
الاتصالات المتشابكة في القشرة البصرية متنوعة للغاية. بالإضافة إلى التقسيم المعتاد إلى محاور عصبية ومحاور تغصنية وطرفية وضمانات، يمكن تقسيمها إلى نوعين: 1) نقاط الاشتباك العصبي ذات مدى كبير ونهايات متشابكة متعددة و2) نقاط الاشتباك العصبي ذات مدى قصير وجهات اتصال فردية.
الأهمية الوظيفية للقشرة البصرية كبيرة للغاية. تم إثبات ذلك من خلال وجود اتصالات عديدة ليس فقط مع نوى محددة وغير محددة من المهاد، والتكوين الشبكي، ومنطقة الارتباط المظلمة، وما إلى ذلك.
بناءً على البيانات الفيزيولوجية الكهربية والنفسية العصبية، يمكن القول أنه على مستوى القشرة البصرية، يتم إجراء تحليل دقيق ومتمايز للميزات الأكثر تعقيدًا للإشارة المرئية (تحديد الخطوط، الخطوط العريضة، شكل الكائن، إلخ. .). على مستوى المناطق الثانوية والثالثية، على ما يبدو، تحدث العملية التكاملية الأكثر تعقيدا، وإعداد الجسم للتعرف على الصور المرئية وتشكيل صورة حسية إدراكية للعالم.
شبكية العين القذالية البصرية
الجسم الركبي الخارجيوهو عبارة عن ارتفاع مستطيل صغير عند الطرف الخلفي السفلي للمهاد البصري، بجانب المهاد البصري. تنتهي الخلايا العقدية للجسم الركبي الجانبي بألياف الجهاز البصري وتنشأ منها ألياف حزمة جرازيول. وهكذا تنتهي الخلية العصبية الطرفية هنا وتبدأ الخلية العصبية المركزية للمسار البصري.
وقد ثبت أنه على الرغم من غالبيةألياف القناة البصرية وتنتهي في الجسم الركبي الخارجي، إلا أن قسماً يسيراً منها يذهب إلى العصب الوركي والرباعي الأمامي. كانت هذه البيانات التشريحية بمثابة الأساس للرأي الذي كان منتشرًا على نطاق واسع لفترة طويلة، والذي بموجبه يعتبر كل من الجسم الركبي الخارجي والعظم الفرجي والرباعي الأمامي الأمامي مراكز الرؤية الأولية.
حالياًلقد تراكمت الكثير من البيانات التي لا تسمح لنا باعتبار اللبني والرباعي الأمامي كمراكز بصرية أساسية.
مقارنة البيانات السريرية والمرضية، وكذلك بيانات علم الأجنة والتشريح المقارن، لا تسمح لنا بإسناد دور المركز البصري الأساسي إلى البولفينار. وبالتالي، وفقًا لملاحظات جينشن، في ظل وجود تغيرات مرضية في منطقة الفرج، يظل المجال البصري طبيعيًا. يلاحظ بروير أنه مع تغير الجسم الركبي الجانبي وعدم تغيير الجسم الركبي، تتم ملاحظة عمى نصفي متجانس؛ مع التغيرات في الجسم الركبي الجانبي وغير المتغير، يظل المجال البصري طبيعيًا.
على نفس المنوالوينطبق الشيء نفسه على المنطقة الرباعية التوائم الأمامية. تشكل ألياف الجهاز البصري الطبقة البصرية فيه وتنتهي بمجموعات الخلايا الموجودة بالقرب من هذه الطبقة. ومع ذلك، أظهرت تجارب بريبيتكوف أن استئصال عين واحدة في الحيوانات لا يصاحبه انحطاط هذه الألياف.
وبناء على كل ما سبق أعلىفي الوقت الحاضر، هناك سبب للاعتقاد بأن الجسم الركبي الجانبي فقط هو المركز البصري الأساسي.
ننتقل إلى مسألة نتوءات الشبكية في الجسم الركبي الجانبي، تجدر الإشارة إلى ما يلي. نفى موناكوف بشكل عام وجود أي بروز شبكي في الجسم الركبي الخارجي. كان يعتقد أن جميع الألياف القادمة من أجزاء مختلفة من شبكية العين، بما في ذلك الألياف الحليمية البقعية، موزعة بالتساوي في جميع أنحاء الجسم الركبي الخارجي. أثبت جينشين مغالطة هذا الرأي في التسعينيات من القرن الماضي. في مريضين مصابين بعمى نصفي متجانس في الربع السفلي، أثناء فحص ما بعد الوفاة، وجد تغيرات محدودة في الجزء الظهري من الجسم الركبي الجانبي.
رون مع ضمور العصب البصريمع الأورام العصبية المركزية بسبب التسمم بالكحول، وجدت تغيرات محدودة في الخلايا العقدية في الجسم الركبي الجانبي، مما يشير إلى أن منطقة البقعة تمتد إلى الجزء الظهري من الجسم الركبي.
الملاحظات المذكورة أعلاه من بالتاكيدإثبات وجود بروز معين للشبكية في الجسم الركبي الخارجي. لكن الملاحظات السريرية والتشريحية المتوفرة في هذا الشأن قليلة جدا ولا تقدم بعد أفكارا دقيقة حول طبيعة هذا الإسقاط. إن الدراسات التجريبية التي ذكرناها من قبل بروير وزيمان على القرود مكنت من دراسة بروز الشبكية في الجسم الركبي الجانبي إلى حد ما.
الجسم الركبي الخارجي (الجسم الجيني-العرضي الجانبي)هو موقع ما يسمى "الخلية العصبية الثانية" للمسار البصري. حوالي 70% من ألياف الجهاز البصري تمر عبر الجسم الركبي الخارجي. الجسم الركبي الخارجي عبارة عن تلة تتوافق مع موقع إحدى نوى المهاد البصري (الشكل 4.2.26-4.2.28). يحتوي على حوالي 1.800.000 خلية عصبية، تنتهي على التشعبات التي تنتهي بها محاور خلايا العقدة الشبكية.
كان من المفترض سابقًا أن الجسم الركبي الجانبي هو مجرد "محطة ترحيل" تنقل المعلومات من الخلايا العصبية في شبكية العين عبر الإشعاع البصري إلى القشرة الدماغية. لقد ثبت الآن أن المعالجة المهمة والمتنوعة للمعلومات المرئية تحدث على مستوى الجسم الركبي الجانبي. سيتم مناقشة الأهمية الفسيولوجية العصبية لهذا التكوين أدناه. في البداية فمن الضروري
أرز. 4.2.26. نموذج للجسم الركبي الجانبي الأيسر (بعد وولف، 1951):
أ- مناظر خلفية وداخلية؛ ب - المنظر الخلفي والخارجي (/ - الجهاز البصري؛ 2 - السرج 3 - الإشعاع البصري. 4 - رأس؛ 5 - الجسم. 6 - برزخ)
دعونا نتناول خصائصه التشريحية.
نواة الجسم الركبي الخارجي هي إحدى نوى المهاد البصري. وهي تقع بين النواة البطنية الخلفية الوحشية للمهاد البصري ووسادة المهاد البصري (الشكل 4.2.27).
تتكون النواة الركبية الخارجية من نواة بطنية ظهرية وأقدم من الناحية التطورية. يتم الحفاظ على النواة البطنية لدى البشر كبدائية وتتكون من مجموعة من الخلايا العصبية الموجودة في المنقاري للنواة الظهرية. في الثدييات السفلية، توفر هذه النواة التفاعلات الضوئية الأكثر بدائية. ولا تقترب ألياف الجهاز البصري من هذه النواة.
تشكل النواة الظهرية الجزء الرئيسي من نواة الجسم الركبي الجانبي. إنه هيكل متعدد الطبقات على شكل سرج أو مخروط غير متماثل ذو قمة مستديرة (الشكل 4.2.25-4.2.28). يُظهر مقطع أفقي أن الجسم الركبي الخارجي متصل من الأمام بالجهاز البصري، ومن الجانب الوحشي بالجزء الخلفي العدسي من المحفظة الداخلية، ومن الناحية الإنسية مع الجسم الركبي الأوسط، ومن الخلف مع التلفيف الحصين، ومن الخلف الوحشي مع القرن السفلي للعظم. البطين الجانبي. بجوار نواة الجسم الركبي الخارجي توجد وسادة المهاد البصري، من الأمام الجانبي - الألياف الصدغية الجسرية والجزء الخلفي من الكبسولة الداخلية، من الجانب الجانبي - منطقة فيرنيك، وعلى الجانب الداخلي - النواة الوسطى (الشكل 4.2. 27). منطقة فيرنيكه هي الجزء الأعمق من المحفظة الداخلية. هذا هو المكان الذي يبدأ فيه التألق البصري. توجد ألياف الإشعاع الضوئية على الجانب الظهري الوحشي للنواة الركبية الجانبية، بينما توجد ألياف الجهاز السمعي على الجانب الظهري الإنسي.