ما هي الكائنات متعددة الخلايا التي ظهرت في المحيط. متعددة الخلايا

كانت إحدى المراحل المهمة في تاريخ الأرض وتطور الحياة هي ظهور تعدد الخلايا. أعطى هذا دفعة قوية لزيادة تنوع الكائنات الحية وتطورها. لقد أتاحت تعدد الخلايا تخصص الخلايا الحية داخل كائن حي واحد، بما في ذلك ظهور الأنسجة والأعضاء الفردية. ربما ظهرت أولى الحيوانات متعددة الخلايا في الطبقات السفلية لمحيطات العالم في نهاية عصر البروتيروزويك.
علامات الكائن متعدد الخلايا هي أن خلاياه يجب أن يتم تجميعها، وتقسيم الوظائف وإقامة اتصالات محددة مستقرة فيما بينها أمر إلزامي. الكائن الحي متعدد الخلايا عبارة عن مستعمرة صلبة من الخلايا يظل موقعها فيها ثابتًا طوال الحياة. أثناء عملية التطور البيولوجي، تخصصت خلايا مماثلة في جسم الكائنات متعددة الخلايا للقيام بوظائف معينة، مما أدى إلى تكوين الأنسجة والأعضاء. ربما، في ظل ظروف المحيط العالمي البروتيروزويك، الذي كان يحتوي بالفعل على كائنات بدائية أحادية الخلية، يمكن أن يحدث تنظيم عفوي للكائنات وحيدة الخلية في مستعمرات متعددة الخلايا أكثر تطورًا.
لا يسع المرء إلا أن يخمن كيف كانت الكائنات متعددة الخلايا الأولى في عصر البروتيروزويك. يمكن أن يكون الجد الافتراضي للكائنات متعددة الخلايا هو البلعمة، التي طفت في سمك مياه البحر بسبب ضرب الخلايا السطحية - أهداب الخلايا الحركية.
تتغذى البلعمة عن طريق التقاط جزيئات الطعام العالقة في الوسط وهضمها مع كتلة الخلية الداخلية (الأرومة البلعمية). ربما كان من الأرومة الحركية والأرومة البلعمية أنه في عملية التطور التطوري نشأت كل أشكال وأنسجة الكائنات متعددة الخلايا المتنوعة. عاشت البلعمة نفسها في عمود الماء، لكن لم يكن لها فم ولا أمعاء، وكان هضمها يتم داخل الخلايا. تكيفت أحفاد البلعمة مع الظروف المعيشية المتنوعة عندما استقرت في قاع البحر، أو عند انتقالها إلى السطح، أو عندما تغيرت مصادر غذائها. وبفضل هذا، طورت الكائنات متعددة الخلايا الأولى تدريجيًا الفم والأمعاء والأعضاء الحيوية الأخرى.
فرضية أخرى شائعة حول أصل وتطور الكائنات متعددة الخلايا هي ظهور Trichoplax كأول حيوان بدائي. لا يزال هذا الكائن المسطح متعدد الخلايا، الذي يشبه البقعة الزاحفة، يعتبر من أكثر الكائنات غموضًا على هذا الكوكب. ليس لديه عضلات، ولا أطراف أمامية وخلفية، ولا محاور تماثل، ولا أي أعضاء داخلية معقدة، ولكنه قادر على التكاثر الجنسي. إن السمات الهيكلية وسلوك Trichoplax ، الذي يزحف على طول الركيزة بين الطحالب الدقيقة ، مكنت من تصنيفها كواحدة من أكثر الحيوانات متعددة الخلايا بدائية على كوكبنا.
من كان سلف الحيوانات متعددة الخلايا، فإن مسار التطور الإضافي في البروتيروزويك أدى إلى ظهور ما يسمى بالمشطيات. هذه حيوانات بلانكتونية ذات صفوف من صفائح المجداف مكونة من أهداب مندمجة. في عصر البروتيروزويك، تحولوا من السباحة إلى الزحف على طول القاع، وبالتالي تم تسطيح أجسادهم، وظهر قسم الرأس، والجهاز الحركي على شكل كيس عضلي جلدي، وظهرت أعضاء الجهاز التنفسي، وتشكل جهاز الإخراج والدورة الدموية. لم يول لينيوس، مبتكر أول نظام علمي للعالم العضوي، سوى القليل من الاهتمام للمشطيات، حيث ذكر نوعًا واحدًا من المشطيات في كتابه "نظام الطبيعة". في عام 1829، تم نشر أول عمل رئيسي في العالم حول قنديل البحر. وصف مؤلفها، عالم الحيوان الألماني إيششولتز، عدة أنواع من المشطيات المعروفة له. لقد اعتبرهم فئة خاصة من قناديل البحر، والتي أطلق عليها اسم ctenophora. وقد احتفظوا بهذا الاسم حتى يومنا هذا" ("حياة الحيوانات"، حرره N. A. Gladkov، A. V. Mikheev).
منذ أكثر من 630 مليون سنة، ظهر الإسفنج على الأرض، وتطور في قاع البحر، خاصة في المياه الضحلة، ثم غاص في المياه العميقة. تتكون الطبقة الخارجية لجسم الإسفنج من خلايا غلافية مسطحة، بينما تتكون الطبقة الداخلية من خلايا سوطية. في أحد طرفيه، ينمو الإسفنج إلى بعض الركيزة - الحجارة والطحالب وسطح جسم الحيوانات الأخرى.

عاشت الكائنات متعددة الخلايا الأولى في الطبقات السفلية للبحار والمحيطات القديمة، حيث تطلبت الظروف البيئية الخارجية منها تقطيع الجسم إلى أجزاء منفصلة، ​​والتي كانت تستخدم إما للارتباط بالركيزة أو للتغذية. تتغذى بشكل أساسي على المواد العضوية (المخلفات) التي تغطي الطمي السفلي. لم يكن هناك عمليا أي حيوانات مفترسة في ذلك الوقت. مرت بعض الكائنات متعددة الخلايا عبر الطبقات العليا المليئة بالمغذيات من طين البحر أو امتصت البكتيريا والطحالب الحية التي تعيش فيها.
كانت الديدان المسطحة والحلقية تسبح ببطء فوق القاع أو تزحف بين الرواسب، وكانت الديدان الأنبوبية تكمن بين الرواسب السفلية. في عصر البروتيروزويك، ربما كانت الحيوانات الكبيرة المسطحة على شكل فطيرة تعيش في القاع الموحل، وقناديل البحر المختلفة التي تسبح في عمود الماء، وشوكيات الجلد البدائية منتشرة على نطاق واسع في البحار وأحواض المياه على الكوكب. وتزدهر في المياه الضحلة طحالب ضخمة تسمى "فيندوثنيا" يصل طولها إلى نحو متر واحد وتشبه الأعشاب البحرية.
بحلول نهاية عصر البروتيروزويك، كانت معظم الكائنات الحية على كوكبنا ممثلة بالفعل بأشكال متعددة الخلايا. تم الحفاظ على نشاطهم الحيوي في شكل بصمات وقوالب على الطمي الناعم. وفي رواسب تلك الفترة يمكن ملاحظة آثار الزحف والهبوط والجحور المحفورة.
تميزت نهاية عصر البروتيروزويك بانفجار في تنوع الكائنات متعددة الخلايا وظهور الحيوانات التي كان وجودها مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بالبحر. كان العدد الهائل من بقايا الحيوانات متعددة الخلايا في الطبقات التي يتراوح عمرها بين 650 و 700 مليون سنة بمثابة سبب لتحديد فترة خاصة في عصر البروتيروزويك تسمى Vendian. واستمر حوالي 110 مليون سنة، وتميز، بالمقارنة مع العصور الأخرى، بتحقيق تنوع كبير في الحيوانات متعددة الخلايا.
ساهم ظهور تعدد الخلايا في زيادة تنوع الكائنات الحية. وقد أدى إلى زيادة قدرة الكائنات الحية على خلق إمدادات من العناصر الغذائية في أجسامها والاستجابة للتغيرات البيئية.
لمزيد من التطور في المحيط الحيوي. بدأت الكائنات الحية تدريجياً في تغيير شكل وتكوين القشرة الأرضية نفسها، لتشكل قشرة جديدة للأرض. يمكننا القول أنه في عصر البروتيروزويك، أصبحت الحياة على الكوكب هي العامل الجيولوجي الأكثر أهمية.

عالم الأحياء مليء بمجموعة مذهلة من الكائنات الحية. تتكون معظم الكائنات الحية من خلية واحدة فقط ولا ترى بالعين المجردة. كثير منهم يصبح مرئيا فقط تحت المجهر. والبعض الآخر، مثل الأرنب أو الفيل أو شجرة الصنوبر، وكذلك الإنسان، يتكون من العديد من الخلايا، وهذه الكائنات متعددة الخلايا تسكن أيضًا عالمنا بأكمله بأعداد هائلة.

اللبنات الأساسية للحياة

الوحدات الهيكلية والوظيفية لجميع الكائنات الحية هي الخلايا. وتسمى أيضًا اللبنات الأساسية للحياة. جميع الكائنات الحية تتكون من خلايا. تم اكتشاف هذه الوحدات الهيكلية من قبل روبرت هوك في عام 1665. هناك حوالي مائة تريليون خلية في جسم الإنسان. حجم الواحد حوالي عشرة ميكرومتر. تحتوي الخلية على عضيات خلوية تتحكم في نشاطها.

هناك كائنات وحيدة الخلية ومتعددة الخلايا. فالأولى تتكون من خلية واحدة، مثل البكتيريا، في حين أن الأخيرة تشمل النباتات والحيوانات. عدد الخلايا يعتمد على النوع. يتراوح حجم معظم الخلايا النباتية والحيوانية بين 1 و100 ميكرومتر، لذا يمكن رؤيتها تحت المجهر.

الكائنات الحية وحيدة الخلية

تتكون هذه المخلوقات الصغيرة من خلية واحدة. الأميبا والأهداب هي أقدم أشكال الحياة، حيث وجدت منذ حوالي 3.8 مليون سنة. البكتيريا والعتائق والطفيليات وبعض الطحالب والفطريات هي المجموعات الرئيسية للكائنات وحيدة الخلية. هناك فئتان رئيسيتان: بدائيات النوى وحقيقيات النوى. كما أنها تختلف في الحجم.

يبلغ حجم أصغرها حوالي ثلاثمائة نانومتر، ويمكن أن يصل حجم بعضها إلى عشرين سنتيمترًا. عادةً ما تحتوي هذه الكائنات على أهداب وسياط تساعدها على الحركة. لديهم جسم بسيط مع وظائف أساسية. يمكن أن يكون التكاثر لا جنسيًا أو جنسيًا. تتم التغذية عادة من خلال عملية البلعمة، حيث يتم امتصاص جزيئات الطعام وتخزينها في فجوات خاصة موجودة في الجسم.

الكائنات متعددة الخلايا

تسمى الكائنات الحية التي تتكون من أكثر من خلية واحدة متعددة الخلايا. وهي تتكون من وحدات يتم تحديدها وربطها ببعضها البعض لتكوين كائنات معقدة متعددة الخلايا. معظمها مرئية للعين المجردة. تخرج الكائنات الحية مثل النباتات وبعض الحيوانات والطحالب من خلية واحدة وتنمو إلى منظمات متعددة السلاسل. كلا الفئتين من الكائنات الحية، بدائيات النوى وحقيقيات النوى، يمكن أن تظهر تعدد الخلايا.

آليات تعدد الخلايا

هناك ثلاث نظريات لمناقشة الآليات التي يمكن أن تنشأ بها تعدد الخلايا:

• تنص النظرية التكافلية على أن الخلية الأولى في كائن متعدد الخلايا نشأت نتيجة لتكافل أنواع مختلفة من الكائنات وحيدة الخلية، التي يؤدي كل منها وظائف مختلفة.
• تنص النظرية المخلوية على أن الكائن الحي متعدد الخلايا لا يمكن أن يكون قد تطور من كائنات وحيدة الخلية ذات نوى متعددة. تحتوي الأوليات مثل الهدبيات والفطريات اللزجة على نوى متعددة، مما يدعم هذه النظرية.
• تنص النظرية الاستعمارية على أن تكافل العديد من الكائنات الحية من نفس النوع يؤدي إلى تطور كائن متعدد الخلايا. تم اقتراحه من قبل هيكل في عام 1874. تحدث معظم التكوينات متعددة الخلايا بسبب عدم قدرة الخلايا على الانفصال بعد عملية الانقسام. ومن الأمثلة التي تدعم هذه النظرية الطحالب فولفوكس ويودورينا.

فوائد تعدد الخلايا

ما هي الكائنات الحية - متعددة الخلايا أو وحيدة الخلية - التي تتمتع بمزايا أكثر؟ من الصعب جدًا الإجابة على هذا السؤال. تعدد الخلايا في الكائن الحي يسمح له بتجاوز حدود الحجم ويزيد من تعقيد الكائن الحي، مما يسمح بالتمايز بين سلالات الخلايا العديدة. يحدث التكاثر جنسيًا في المقام الأول. إن تشريح الكائنات متعددة الخلايا والعمليات التي تحدث فيها معقدة للغاية بسبب وجود أنواع مختلفة من الخلايا التي تتحكم في وظائفها الحيوية. لنأخذ القسمة على سبيل المثال. يجب أن تكون هذه العملية دقيقة ومنسقة لمنع النمو غير الطبيعي وتطور كائن متعدد الخلايا.

أمثلة على الكائنات متعددة الخلايا

كما ذكر أعلاه، الكائنات متعددة الخلايا تأتي في نوعين: بدائيات النوى وحقيقيات النوى. الفئة الأولى تشمل بشكل رئيسي البكتيريا. بعض البكتيريا الزرقاء، مثل Chara أو Spirogyra، هي أيضًا بدائيات النوى متعددة الخلايا، وتسمى أحيانًا مستعمرة. وتتكون معظم الكائنات حقيقية النواة أيضًا من عدة وحدات. لديهم بنية جسمية متطورة ولديهم أعضاء متخصصة لأداء وظائف محددة. معظم النباتات والحيوانات المتطورة متعددة الخلايا. تشمل الأمثلة تقريبًا جميع أنواع عاريات البذور وكاسيات البذور. جميع الحيوانات تقريبًا هي كائنات حقيقية النواة متعددة الخلايا.

ميزات وخصائص الكائنات متعددة الخلايا

هناك العديد من العلامات التي يمكنك من خلالها تحديد ما إذا كان الكائن الحي متعدد الخلايا أم لا. من بينها ما يلي:

• لديهم تنظيم الجسم معقد إلى حد ما.
• يتم تنفيذ الوظائف المتخصصة بواسطة خلايا أو أنسجة أو أعضاء أو أجهزة مختلفة.
• يمكن أن يكون تقسيم العمل في الجسم على المستوى الخلوي، على مستوى الأنسجة والأعضاء ومستوى الأجهزة العضوية.
• هذه هي في المقام الأول حقيقيات النوى.
• إن إصابة أو موت بعض الخلايا لا يؤثر على الجسم بشكل عام: سيتم استبدال الخلايا المصابة.
• بفضل تعدد الخلايا، يمكن للكائن الحي أن يصل إلى أحجام كبيرة.
• بالمقارنة مع الكائنات وحيدة الخلية، فهي تتمتع بدورة حياة أطول.
• النوع الرئيسي من التكاثر جنسي.
• تمايز الخلايا هو سمة مميزة فقط للكائنات متعددة الخلايا.

كيف تنمو الكائنات متعددة الخلايا؟

تبدأ جميع المخلوقات، من النباتات الصغيرة والحشرات إلى الفيلة الكبيرة والزرافات وحتى البشر، رحلتها كخلايا بسيطة واحدة تسمى البيض المخصب. لكي تنمو لتصبح كائنًا بالغًا كبيرًا، فإنها تمر بعدة مراحل تطورية محددة. بعد إخصاب البويضة، تبدأ عملية التطور متعدد الخلايا. طوال المسار، يحدث النمو والانقسام المتكرر للخلايا الفردية. يؤدي هذا النسخ في النهاية إلى إنشاء المنتج النهائي، وهو كيان حي معقد ومكتمل التكوين.

يؤدي انقسام الخلايا إلى إنشاء سلسلة من الأنماط المعقدة التي تحددها الجينومات المتطابقة تقريبًا في جميع الخلايا. يؤدي هذا التنوع إلى التعبير الجيني الذي يتحكم في المراحل الأربع لتطور الخلية والجنين: الانتشار والتخصص والتفاعل والحركة. الأول ينطوي على تكرار العديد من الخلايا من مصدر واحد، والثاني يتعلق بإنشاء خلايا ذات خصائص معزولة ومحددة، والثالث ينطوي على نشر المعلومات بين الخلايا، والرابع مسؤول عن وضع الخلايا في جميع أنحاء الجسم لتكوين الأعضاء والأنسجة والعظام وغيرها من الخصائص الفيزيائية للكائنات الحية المتقدمة.

بضع كلمات حول التصنيف

من بين المخلوقات متعددة الخلايا، هناك مجموعتان كبيرتان:

• اللافقاريات (الإسفنج، الحلقيات، المفصليات، الرخويات وغيرها)؛
• الحبليات (جميع الحيوانات التي لها هيكل عظمي محوري).

كانت إحدى المراحل المهمة في تاريخ الكوكب بأكمله هي ظهور تعدد الخلايا في عملية التطور التطوري. وكان هذا بمثابة قوة دافعة قوية لزيادة التنوع البيولوجي ومواصلة تطويره. السمة الرئيسية للكائن متعدد الخلايا هي التوزيع الواضح للوظائف والمسؤوليات الخلوية، فضلاً عن إنشاء وإقامة اتصالات مستقرة وقوية بينهما. بمعنى آخر، إنها مستعمرة كبيرة من الخلايا القادرة على الحفاظ على موضع ثابت طوال دورة حياة الكائن الحي.

لا تزال الكائنات وحيدة الخلية (السوطيات والأميبات والأهداب وما إلى ذلك) تعيش حتى يومنا هذا في جميع المسطحات المائية. بالنسبة للجزء الأكبر، فهي ليست مرئية على الإطلاق للعين المجردة. بعضها فقط يمكن ملاحظته في الماء على شكل نقاط ضوئية متحركة. بالإضافة إلى العديد من الخصائص - الحركة، والتغذية، والتهيج، والنمو، لديهم أيضا القدرة على التكاثر. هناك طريقتان معروفتان للتكاثر - جنسيًا ولا جنسيًا.

في الطريقة الجنسية، غالبًا ما يندمج كائنان حيان ذوا خلية واحدة في خلية واحدة مشتركة (الزيجوت)، ليشكلا كائنًا حيًا جديدًا، والذي سرعان ما ينقسم بدوره إلى اثنين أو العديد من الكائنات الحية المستقلة الأخرى.

أثناء التكاثر اللاجنسي، ينقسم كائن وحيد الخلية، على سبيل المثال، نفس سوط الحنديرة، إلى قسمين دون مشاركة "شريك" مماثل ثانٍ. ويتكرر هذا الاستنساخ عدة مرات على التوالي. هناك الكثير من السوطيات لدرجة أن الماء في البركة أو البركة "يزهر" ويصبح غائمًا مخضرًا من كتلتها. أثناء التكاثر الجنسي، نكرر، خليتان، أي سوطتان، تندمجان إلى الأبد، البروتوبلازم مع البروتوبلازم، النواة مع النواة في خلية واحدة مشتركة، والتي تنقسم لاحقًا فقط.

دعونا نلقي نظرة فاحصة على حياة وتكاثر البعض منهم. من بين السوطيات وحيدة الخلية، هناك أنواع يبدو فيها أن انقسام الجسم إلى خليتين يتباطأ. بعد أن انقسموا للتو، يجب عليهم التفرق في اتجاهات مختلفة والعيش بشكل مستقل حتى القسم التالي. ولكن هذا لا يحدث في هذه الأنواع (من عائلة فولفوكس). لا تنفصل الخلايا وتتمكن من الانقسام مرة أخرى، أو حتى مرتين أو ثلاث مرات، قبل أن تنفصل عن بعضها البعض. وبالتالي، يمكنك رؤية 4، أو حتى 8، 16 خلية، لا تتباعد وتطفو في كتلة معًا. تسمى هذه الحياة المشتركة مستعمرة، وتسمى مجموعة الكائنات وحيدة الخلية نفسها مستعمرة. وبالتالي، بالإضافة إلى وحيدة الخلية (معظمها)، هناك مستعمرات مؤقتة بسيطة من 4-8 ومستعمرات أكثر تعقيدًا من 16 إلى 32 خلية، والتي، دون أن تتباعد، تعيش معًا لفترة طويلة. جميع الخلايا في هذه المستعمرات متطابقة.

لكن هناك أشكال أخرى تتكون من 3600 خلية. إحدى هذه المستعمرات تسمى فولفوكس. هذا المجتمع من الخلايا، الذي يبلغ حجمه تقريبًا حجم بذرة الخشخاش أو رأس الدبوس، يمكن رؤيته بدون مجهر. ومن المثير للاهتمام أنه في مثل هذه المستعمرة ليست كل الخلايا متساوية ومتطابقة. وقد فقد معظمهم القدرة على التكاثر الجنسي. إنهم يحركون المستعمرة، ويغرفون الماء بالسوط الخيطي (الأهداب)، ويغذون بعضهم البعض، ولكن لا يمكنهم التكاثر إلا عن طريق الانقسام. تقع هذه الخلايا على سطح المستعمرة.

توجد خلايا أخرى قادرة على التكاثر جنسيًا في أعماق الكرة، وتتلقى العناصر الغذائية من الخلايا المتبقية على السطح. هناك 20-30 منهم من أصل ثلاثة آلاف ونصف. لكن الأفراد الذين يرقدون في الأعماق ليسوا كلهم ​​متشابهين. لا تزال بعض المجموعة منقسمة، وتصبح صغيرة جدًا، وتحتفظ بالسياط والقدرة على الحركة. وينمو البعض الآخر ويتضخمون ويفقدون الأهداب السوطية ويصبحون غير قادرين على الحركة. أثناء التكاثر الجنسي، تندمج خلية واحدة كبيرة غير متحركة (أنثى) في أزواج مع خلية متحركة صغيرة (ذكر). وهكذا يوجد في هذه المستعمرات المعقدة ثلاثة أنواع على الأقل من الخلايا (السطحية، الأنثوية، الذكرية) ومن الواضح أنها لا تستطيع العيش بدون بعضها البعض.

ويعتقد أن مستعمرات مماثلة نشأت في فجر أصل الحياة وتطورها. وفيها، تم تقسيم الخلايا أيضًا وفقًا للوظائف التي تؤديها، كما يقولون، متخصصة. ففي مثل هذه المستعمرة، على سبيل المثال، يمكن أن تنفصل الخلايا الذكرية والأنثوية، أي تحمل وظائف التكاثر، ثم الحسية والحركية والغذائية وغيرها. لا يمكن لأي خلية من التخصصات المدرجة أن تعيش بشكل مستقل عن الآخرين. ومنذ ذلك الوقت، اكتسبت المستعمرة نوعية جديدة. لقد تطور إلى كائن متعدد الخلايا. ولا يقتصر الأمر على وجود المزيد من الخلايا. الشيء الرئيسي هو أن بعضهم، بعد أن فقدوا استقلالهم، حصلوا على فرصة العيش، واستكمال بعضهم البعض، معًا فقط.

وهكذا، من خلال مراقبة ودراسة بنية وحياة المستعمرات المعقدة الحديثة، يمكننا الحكم على كيفية نشوء الكائنات متعددة الخلايا. كان أسلافهم أيضًا مستعمرات من كائنات وحيدة الخلية، والتي لم تنجو حتى يومنا هذا - لكن فولفوكس، الذي يعيش اليوم، ولكنه مشابه له، هو مستعمرات أكثر تعقيدًا. وهكذا أصبحت المستعمرة كائنًا واحدًا متعدد الخلايا، وأصبحت مجموعات من خلاياها ذات تخصصات مختلفة أنسجة مثل هذا الكائن.

ما هي الحيوانات متعددة الخلايا التي نشأت من مستعمرات مختلفة في البداية؟ للإجابة على هذا السؤال، يجب أن ننتقل إلى الكائنات الحية في المراحل الدنيا من الحياة.

إذا وجدت خطأ، يرجى تحديد جزء من النص والنقر عليه السيطرة + أدخل.

ربما منذ 700 إلى 900 مليون سنة ظهرت أولى الحيوانات والنباتات متعددة الخلايا على الأرض. في النباتات، ربما حدث ظهور مستوى التنظيم متعدد الخلايا على أساس تمايز المستعمرات الشريطية الشكل التي تكونت عن طريق الاندماج الجانبي للأشكال الخيطية المرتبطة أو بسبب انقسام خلايا الأخير في اتجاهين متعامدين بشكل متبادل (في نفس المستوى). . في المستعمرات المرتبطة في أحد طرفيها بالركيزة، كانت المناطق المختلفة في ظروف مختلفة فيما يتعلق بالضوء الساقط والركيزة والبيئة المائية. وفي هذا الصدد، فضل الانتقاء الطبيعي ظهور بعض التمايز لأجزاء من المستعمرة. وكانت الخطوة الأولى هي ظهور قطبية المستعمرة؛ في أحد الأطراف كانت هناك خلايا تعمل على الارتباط بالركيزة (تتميز بضعف عملية التمثيل الضوئي، وفقدان القدرة على الانقسام)، وفي الطرف الآخر كانت هناك خلايا قمية تنقسم بشكل مكثف وشكلت نوعًا من "نقطة النمو". " للمستعمرة. فضل الانتقاء الطبيعي اكتساب خلايا المستعمرة القدرة على الانقسام في اتجاهات مختلفة؛ وأدى ذلك إلى التفرع، مما أدى إلى زيادة مساحة سطح المستعمرة. أدى تقسيم الخلايا على طول ثلاثة محاور متعامدة بشكل متبادل أو تشابك الخيوط الفردية إلى ظهور جسم "حجمي" متعدد الطبقات. في عملية تمايزها الإضافي، تم تشكيل أعضاء متعددة الخلايا تؤدي وظائف مختلفة (التثبيت على الركيزة، التمثيل الضوئي، التكاثر). في الوقت نفسه، تم تطوير نوع من الترابط بين خلايا النبات المختلفة، والذي يمثل في الواقع تحقيق مستوى متعدد الخلايا من التنظيم.

في الحيوانات، يتطلب أسلوب الحياة النشط تمايزًا أكثر تقدمًا وتعقيدًا للكائن الحي مقارنة بالنباتات. لقد حفز تعقيد تنظيم الحيوانات متعددة الخلايا (Metazoa) وتنوع أشكالها المحددة على تطوير فرضيات مختلفة حول أصل Metazoa.

أولها ينشأ في أعمال إ. هيجل، الذي استند، في تطوير نظريته عن المعدة، إلى الصيغة التي صاغها قانون الجينات الحيوية,والتي بموجبها يكون تطور نوع معين من الكائنات الحية عبارة عن تكرار مضغوط ومختصر (تلخيص) لمسار تطور سلالات أسلافه (لمزيد من التفاصيل، راجع الجزء GU). وفقًا لهذا ، اعتقد E. Haeckel أن تسلسل أقدم الميتازوا يتكرر إلى حد ما في تكوين الحيوانات متعددة الخلايا السفلية الحديثة (الشكل 28). وفقًا لهيكل، كان أسلاف ميتازوا من الأوليات الاستعمارية، التي كانت تحتوي على مستعمرات كروية ذات جدار أحادي الطبقة، يشبه الأريمة - وهي واحدة من أقدم الكائنات الحية.

أرز. 28.

أ- الأريمة 6 - المعدة. v-g- المعدة (المظهر والطولية

قسم) مراحل التطور الجنيني للحيوانات متعددة الخلايا الحديثة. أطلق هيكل على هذا الشكل الافتراضي من الأسلاف اسم "بلاستيا". أثناء السباحة الموجهة، كانت المستعمرة الكروية - البلاستيا - موجهة بعمود واحد للأمام، كما لوحظ في الأوليات الاستعمارية الحديثة، على سبيل المثال فولفوكس. وفقًا لهيكل، في القطب الأمامي للمستعمرة، ظهر غزو جدارها إلى الداخل، على غرار ما يحدث أثناء غزو المعيدة في تكوين بعض الميتازوا الحديثة. ونتيجة لذلك، تم تشكيل كائن متعدد الخلايا - "Gastrea"، يتكون جدار الجسم من طبقتين، الأديم الخارجي والأديم الباطن. يحيط الأديم الباطن بتجويف داخلي - الأمعاء الأولية، مفتوح للخارج من خلال فتحة واحدة - الفم الأساسي. يتوافق تنظيم المعدة مع المخطط الأساسي لبنية التجويفات المعوية (شعبة المجوفات)، والتي اعتبرها هيجل أكثر الحيوانات متعددة الخلايا بدائية.

I. I. Mechnikov لفت الانتباه إلى حقيقة أنه في التجاويف المعوية البدائية، لا تحدث المعدة من خلال الغزو (غزو قطب واحد من جنين أحادي الطبقة - الأريمة)، وهو أمر نموذجي للمجموعات الأكثر تنظيمًا، ولكن من خلال هجرة بعض الخلايا من جدار الجسم أحادي الطبقة إلى الداخل (الشكل 29 ). هناك تشكل تراكمًا فضفاضًا، والذي ينظم نفسه لاحقًا على شكل جدران تجويف المعدة، والذي ينفجر من خلال فتحة الفم. تعتبر طريقة المعدة هذه أبسط بكثير من الانغلاف، لأنها لا تتطلب إزاحة معقدة وموجهة ومنسقة لطبقة كاملة من الخلايا، وربما تكون أكثر بدائية من الانغلاف. وفي هذا الصدد، قام ميتشنيكوف بتعديل فرضية هيجل على النحو التالي. في مستعمرة كروية من الأوليات - السوطيات، تلتقط خلايا جدارها أحادي الطبقة (البلعمة)

أرز. 29. معيدة جنين الطعام من سليلة هيدرويدية Stomateca (من I. A. Ioff) ، هاجر من أجل هضمه إلى داخل تجويف المستعمرات (على غرار هجرة خلايا الأديم الباطن المستقبلي أثناء عملية المعدة في التجويفات المعوية). شكلت هذه الخلايا تراكمًا داخليًا فضفاضًا - الأرومة البلعمية، التي كانت وظيفتها تزويد الجسم بأكمله بالطعام، بما في ذلك هضمه وتوزيعه، بينما تقوم الطبقة السطحية من الخلايا - الأرومة الحركية - بوظائف حماية الجسم وحركته. لالتقاط جزيئات الطعام الجديدة، لم تكن الخلايا البلعمية، وفقًا لميتشنيكوف، بحاجة إلى العودة إلى الطبقة السطحية: تقع مباشرة تحت الأرومة الحركية، حيث التقطت الخلايا البلعمية جزيئات الطعام بأرجل كاذبة تمتد إلى الخارج في الفراغات بين خلايا الأرومة البلعمية. هذه المرحلة الافتراضية من تطور الميتازوان أطلق عليها ميتشنيكوف اسم البلعمة(أو الحمة) ؛ يتوافق هيكلها مع بنية الحمة، ويرقات بعض التجويفات المعوية والإسفنج. بعد ذلك، كتكيف مع زيادة نشاط التغذية، خضع أحفاد البلعمة لظهارة الأرومة البلعمية مع تكوين الأمعاء الأولية وظهور فتحة الفم في المكان الذي حدثت فيه الهجرة السائدة للخلايا إلى الداخل. وبحسب بعض العلماء، فمن المحتمل أن هذا المكان يتوافق مع العمود الخلفي للجسم في اتجاه الحركة، حيث يحدث اضطراب في تدفق المياه أثناء السباحة، وبالتالي تكون الظروف أكثر ملاءمة لالتقاط جزيئات الطعام. تعتبر فرضية ميتشنيكوف، مثل فرضية هيكل، أن التجاويف المعوية والإسفنج هي أكثر الحيوانات متعددة الخلايا بدائية.

تم الحصول على معلومات مهمة لفهم المراحل الأولى من تطور الميتازوا من دراسة الحيوان البدائي متعدد الخلايا Trichoplax adhaerens، الذي اكتشفه ف. شولز في البحر الأحمر في عام 1883، لكنه لم يدرس بالتفصيل إلا في السبعينيات. قرننا بقلم ك. جريل وأ.ف. إيفانوف. Trichoplax (الشكل 30) له جسم مفلطح يفتقر إلى القطبية. سطح الجسم المتجه للأعلى مغطى بطبقة مسطحة والجزء السفلي بظهارة مهدبة عمودية. في الداخل، بين الطبقات الظهارية المقابلة للخلايا الحركية، يوجد تجويف يحتوي على محتويات سائلة، حيث توجد الخلايا المغزلية والنجمية. ويمكن اعتبار هذه الأخيرة بمثابة البلعمة. تتكاثر Trichoplax لا جنسياً - بالانقسام والتبرعم. أشار A. V. Ivanov إلى أن Trichoplax هو نموذج حي للبلعمات، واقترح تمييز هذا الشكل إلى نوع خاص من البلعميات الحيوانية. على ما يبدو، يعزز Trichoplax موقف فرضية البلعمة I. I. Mechnikov

أرز. ثلاثين.

و- تغيرات في شكل جسم فرد واحد (حسب ف. شولز)؛ ب- شق عمودي على حواف الجسم (حسب أ.ف. إيفانوف): 1 - الخلايا الأميبية 2 - ظهارة ظهرية 3 - الخلايا المغزلية. 4 - الادراج الدهنية. 5 - فجوات هضمية. 6- ظهارة البطن

لم تكن أحفاد البلعمات بين الميتازوانات من التجويفات المعوية، بل كانت حيوانات بدائية شبيهة بالديدان، تشبه في مستوى التنظيم الديدان الهدبية المسطحة - التربيلاريا.

تُعرف الآثار الأحفورية الأولى لنشاط حياة الحيوانات متعددة الخلايا الشبيهة بالديدان من رواسب Riphean المتأخرة. في زمن فينديان (قبل 650-570 مليون سنة)، كانت هناك بالفعل مجموعة متنوعة من الحيوانات، ربما تنتمي إلى أنواع مختلفة. تُعرف بعض المطبوعات لحيوانات الفينديان ذات الأجسام الرخوة في مناطق مختلفة من جميع قارات العالم، باستثناء القارة القطبية الجنوبية التي لم يتم استكشافها بعد. تم العثور على عدد من الاكتشافات المثيرة للاهتمام في رواسب البروتيروزويك المتأخرة في روسيا - في شبه جزيرة كولا، في منطقة أرخانجيلسك، على نهر مايا وعلى مصعد أولينيك في ياكوتيا، إلخ.

أرز. 31.

1-10 - تجاويف معوية (/ - إدياكارا؛ 2 - بلتانيلا. 3 - ماكدوسينتكس؛ 4 - الموسونيين. 5-6- سيكلوميدوسا. 7 - الكونوميدوسيت. 8 - رنجيا. 9- أربوريا. 10 - البتريدينيوم)؛ 11-14 - الديدان المسطحة والحلقية (11 - سبريجينا؛ 12-14 - ديكنسونيا)؛ 15-16 - المفصليات (15 - بارفانكورينا؛ 16 - براكامبريديوم)؛ 17 - شوكيات الجلد تريبراشيديوم. 18 - كائنات هلامية كروية

وأشهرها هي الحيوانات الغنية بالبروتيروزويك المتأخرة التي تم اكتشافها في وسط أستراليا في منطقة إدياكارا شمال أديلايد. يعتقد M. Glessner، الذي درس هذه الحيوانات، أنه يشمل عدة عشرات من الأنواع من الحيوانات متعددة الخلايا المتنوعة للغاية التي تنتمي إلى أنواع مختلفة (الشكل 31). ربما تنتمي معظم الأشكال إلى التجاويف المعوية. هذه كائنات تشبه قناديل البحر، ربما "تحوم" في عمود الماء (Ediacara flindersi، Beltanella gilesi، Medusinites asteroides، وما إلى ذلك)، وأشكال متعددة الأشكال متصلة بقاع البحر، منفردة أو مستعمرة، تذكرنا بالشعاب المرجانية الألكيوناري الحديثة، أو ريش البحر. (رانجيا لونجا، أربوريا أربوريا، بتريدينيوم البسيط، وما إلى ذلك). ومن الجدير بالملاحظة أنهم جميعًا، مثل الحيوانات الأخرى في حيوانات العصر الإدياكاري، يفتقرون إلى هيكل عظمي صلب.

بالإضافة إلى تجاويف الأمعاء، تحتوي حيوانات العصر الإدياكاري على بقايا حيوانات شبيهة بالديدان مصنفة على أنها ديدان مسطحة وحلقيات (Spriggina foundcri وأنواع مختلفة من ديكنسونيا). يتم تفسير بعض أنواع الكائنات الحية على أنها أسلاف محتملة للمفصليات (Praecambridium sigillum، تذكرنا في طبيعة تجزئة الجسم لثلاثية الفصوص والكليسيرات) وشوكيات الجلد (Tribrachidium Heraldicum مع جسم على شكل قرص، على سطح مستو تبرز منه ثلاثة تلال، و أركاريا

Adami مع تجويف على شكل نجمة خماسية على الجانب الفموي من الجسم وما يشبه الأخاديد المتنقلة). وأخيرًا، هناك عدد من الكائنات الأحفورية ذات الانتماء التصنيفي غير المعروف.

تم اكتشاف العديد من الكائنات الحية الفيندية أيضًا في رواسب الفينديان في مناطق مختلفة من روسيا: مثل قناديل البحر مثل الإدياكاران والميدوسينيتس - في شبه جزيرة ريباتشي، والبتيريدينيوم - في شمال ياكوتيا، والفنديا الشبيهة بسبريجينا - في منطقة يارينسك في منطقة أرخانجيلسك، إلخ. تم العثور على مواقع حيوانات الفينديان، التي لا تقل ثراءً عن العصر الإدياكاري، في نهر سيوزما في شبه جزيرة أونيغا وعلى ساحل زيمني على البحر الأبيض. تم اكتشاف بقايا أحفورية لأكثر من 30 نوعًا من الحيوانات متعددة الخلايا غير الهيكلية، والتي تراوحت أحجامها من 3 ملم إلى 30 سم، ومن بينها ممثلون محتملون للتجويفات المعوية، والمسطحة والحلقيات، والمفصليات، وشوكيات الجلد، بالإضافة إلى عدد من الكائنات الحية. أشكال تنتمي إلى بعض المجموعات غير المعروفة. بشكل عام، تظل علاقة الكائنات الفيندية بالمجموعات الحديثة، والتي عُرف معظمها بشكل موثوق منذ العصر الكامبري، إشكالية - فالاختلافات كبيرة جدًا، ويعتقد بعض الباحثين أن الكائنات الفيندية المعروفة حاليًا لا ترتبط ارتباطًا مباشرًا بالعصر الكامبري المتأخر ولكنها تمثل فروعًا تطورية عمياء.

يعتقد M. A. Fedonkin، الذي درس حيوانات البحر الأبيض لحيوانات Vendian، أن بعض هذه الكائنات الحية لها خصائص عدة أنواع مختلفة من الحيوانات وقد تمثل الأشكال الأصلية التي تحتل موقعًا متوسطًا. كما لفت فيدونكين الانتباه إلى تشابه عدد من كائنات الفينديان مع المراحل اليرقية لبعض الحيوانات الحديثة، على الرغم من أن كائنات الفينديان أكبر حجمًا بكثير من اليرقات المقابلة لها. مع كل التنوع في خطط الجسم في الكائنات الحية من حيوانات الفينديان ("vendobionts")، فإنها متحدة ببعض السمات التنظيمية المشتركة: عدم وجود هيكل عظمي، وأطراف، وربما أيضًا أعضاء الجهاز التنفسي والهضمي. عاش العديد من البائعين أسلوب حياة ثابتًا وملتصقًا. يعتقد بعض الباحثين أن كائنات الفينديان تتغذى تناضحيًا من خلال سطح الجسم أو بمساعدة المتعايشين الضوئيين أو الكيميائيين الذين يعيشون في أجسامهم - الطحالب والبكتيريا أحادية الخلية.

على الرغم من أن الأشكال ذات الأجسام الرخوة والخالية من الهيكل العظمي هي السائدة بين حيوانات الفينديان، فمن المحتمل أنه في ذلك الوقت كان هناك بالفعل عدد قليل من الأنواع التي كانت لها صدفة. على سبيل المثال، كلودينا، التي كانت لها قشرة أنبوبية بسيطة تتكون من مادة عضوية وكالسيت. تم العثور على كلودين في صخور كربونية متداخلة مع رواسب تحتوي على بقايا حيوانات العصر الإدياكاري للحيوانات ذات الأجسام الرخوة.

تشير كل هذه البيانات إلى التوزيع الواسع للحيوانات ذات الأجسام الرخوة في زمن الفنديان. سمح تراكم المواد على الكائنات الأحفورية الفيندية لبعض الباحثين بإثارة مسألة توسيع إطار دهر الحياة، مع إدراج "Ediacaran" - وهي فترة تغطي الفترة الزمنية من 670 إلى 550 مليون سنة مضت (في علم التاريخ الجيولوجي). الرسم البياني الموضح في ص 149، هذه الفترة تتوافق مع فترة الفنديان كجزء من البروتيروزويك).

نظرًا لأن حيوانات Vendian متنوعة للغاية وتتضمن حيوانات منظمة للغاية، فمن الواضح أن تطور Metazoa كان مستمرًا بالفعل لفترة طويلة جدًا قبل ظهورها. ربما ظهرت الحيوانات متعددة الخلايا في وقت أبكر بكثير - منذ ما بين 700 إلى 900 مليون سنة.

وهكذا، في أواخر البروتيروزويك (قبل 600-650 مليون سنة)، كانت هناك بالفعل مجموعات من الحيوانات متعددة الخلايا مثل الإسفنج والتجويفات المعوية والمسطحة والحلقيات، وحتى ربما أسلاف المفصليات. انطلاقًا من المستوى الذي تم تحقيقه من التنظيم، يمكن الافتراض أنه بحلول هذا الوقت تم أيضًا فصل الجذوع التطورية للديدان الخيطية (نوع النيماثيلمينث)، وأسلاف الرخويات وأسلاف ثنائيات الفم - الديدان قليلة القسيمات.

يمكن تمثيل سلالة ما قبل الكمبري في ميتازوا افتراضيًا على النحو التالي (الشكل 32). من السوطيات الاستعمارية (وفقًا لبعض المؤلفين، من الأشكال غير المتجانسة التي تنتمي إلى رتبة البروتوموناديدا)، من خلال التمايز والتكامل في المستعمرة، مع الهجرة إلى مستعمرة الخلايا البلعمية في القطب الخلفي للجسم، نشأت الحيوانات متعددة الخلايا الأولى، التنظيم الذي يتوافق مع البلعمة (وفقًا لـ I. I. Mechnikov). المتحدرون الذين تغيروا قليلاً من هذه الكائنات القديمة متعددة الخلايا هم البلعوميات الحديثة (Trichoplax adhaerens). كانت الحيوانات البدائية متعددة الخلايا حيوانات تسبح بحرية (بسبب عمل الظهارة الهدبية - الأرومة الحركية) التي تتغذى على الكائنات الحية الدقيقة المختلفة - الأوليات والطحالب وحيدة الخلية.

مع مزيد من التطوير للتكيف مع التغذية النشطة، حدث تساقط تدريجي للأرومة البلعمية، أي.

أرز. 32.

تحويل تراكم الخلايا السائبة إلى طبقة خلوية منظمة - ظهارة معوية. من المحتمل أن تكون ظهارة الأرومة البلعمية قد بدأت مع تطور فتحة فموية دائمة في القطب الخلفي للجسم. كما لاحظ K.V. Beklemishev، في هذه المرحلة من التطور التطوري، بدأ الكائن في التغذية ككل، وليس كمجموعة من الخلايا البلعمية الفردية بشكل مستقل. ربما، بحلول هذا الوقت، تم تشكيل الجهاز العصبي الذي يدمج الجسم في شكل ضفيرة عصبية ظهارية. تتطلب السباحة النشطة القدرة على التنقل في الفضاء وتنسيق عمل جميع الأعضاء. ولتنفيذ هذه الوظائف، نشأ مجمع مستقبلات عصبية على القطب غير الفموي (مقابل فتحة الفم) للجسم، والذي يتضمن عقدة عصبية، وشعيرات لمسية، وكيسة إحصائية (عضو التوازن). يوجد عضو غير فموي مماثل في ctenophores الحديثة (نوع Ctenophora)، وكذلك في يرقات السباحة الحرة للعديد من مجموعات الحيوانات: المسطحة والحلقيات، والرخويات، والمفصليات، ونصف الحبليات، وشوكيات الجلد، وما إلى ذلك. هذه المرحلة الافتراضية من نسالة القدماء يمكن أن يُطلق على Metazoa اسم "stomophagcytella" (التأكيد على ظهارة الجزء الفموي فقط من البلعمة).

ربما، في هذه المرحلة من التطور التطوري، حدث أول اختلاف كبير في الجذع التطوري للكائنات القديمة متعددة الخلايا، المرتبط بحقيقة أن بعض مجموعات هذه الحيوانات انتقلت إلى تطور قاع البحر، بينما واصلت مجموعات أخرى تحسين التكيف مع الحياة النشطة. في عمود الماء.

الديدان المسطحة السفلية الحديثة - احتفظت الفطريات المعوية (Acoela) بشكل عام بمستوى التنظيم الذي ربما كان من سمات أقدم الكائنات متعددة الخلايا، والتي بدأت لأول مرة في تطوير نمط حياة متنقل في قاع الخزانات. من ممثلي الفينديانيين لهذه التوربينات، يمكن أن تكون جذوع النشوء والتطور قد نشأت مما أدى إلى مجموعات أخرى من الديدان المفلطحة، والديدان الخيطية، وإلى أسلاف الحلقيات (البروتونيليدس). انفصل أسلاف الرخويات من ناحية وأسلاف المفصليات من ناحية أخرى عن الأوليات. في كل هذه المجموعات، حدث مزيد من التمايز بين الخلايا البلعمية. في الديدان السفلية، تم ظهارة الجزء المركزي فقط، مما أدى في الديدان المسطحة إلى تكوين أمعاء متفرعة بفتحة واحدة - "الفم"، مما يؤدي إلى البيئة الخارجية، وفي الديدان الخيطية - إلى تكوين أمعاء من خلال الأمعاء مع فتحات الفم والشرج. في المجموعات العليا (الحلقيات والرخويات والمفصليات)، أصبحت الأرومة البلعمية بأكملها ظهارية: ليس فقط الجزء المركزي منها (الأمعاء الباطنة)، ولكن أيضًا الجزء المحيطي (الأديم المتوسط ​​ومشتقاته). أدى هذا الأخير إلى تطور تجويف ثانوي في الجسم - الجوف العام، الذي تتشكل جدرانه من ظهارة الجوف الجوفي الأديم المتوسط. يتمتع الممثلون الأكثر بدائية للحلقيات والرخويات والمفصليات بمرحلة يرقية مميزة - trochophore. وفي هذا الصدد، يتم أحيانًا دمج هذه المجموعات تحت اسم Trochozoa.

في هؤلاء المتحدرين من الخلايا البلعمية الذين واصلوا تحسين التكيف مع الحياة في عمود الماء، حدث أيضًا ظهارة الأرومة البلعمية المركزية والمحيطية جزئيًا: نشأ تجويف المعدة (الأمعاء الأولية) وفروعها المحيطية (القنوات المعدية الوعائية). ومن بين الحيوانات الحديثة، الأقرب إلى هذا المستوى من التنظيم هي المشطيات، والتي ربما احتفظت بطريقة بدائية للحياة في عمود الماء. من أسلافهم في أواخر عصر البروتيروزويك، الذين يمكن تسميتهم "proctenophores"، مع الانتقال إلى الحياة المرتبطة في قاع البحر، نشأت اللاسعات (شعبة Coelenterata، أو Cnidaria).

كما استكشفت خطوط النشوء والتطور الأخرى التي تفرعت من proctenophores قاع البحر، ولكن مع تطور التكيفات للحركة النشطة على طول الركيزة، مثل التوربينات وأحفادهم، ولكن على مستوى أولي مختلف من التنظيم. في هذه الأشكال، نتيجة لاستكمال الظهارة من البلعمة المحيطية، تم تشكيل تجويف الجسم الثانوي أيضا - الجوف، لكنه نشأ بطريقة مختلفة تماما عما كانت عليه في Trochozoa. في عملية تكوين الحيوانات المنحدرة من البروكتينوفور، يتم فصل تجويف الجسم الثانوي عن الأمعاء الأولية، مثل نتوءاتها الجانبية التي تشبه الجيب (في البداية ربما كان هناك ثلاثة أزواج من هذه النتوءات)، والتي يتم ربطها بعد ذلك من جدران الأمعاء (الشكل 1). 33). تسمى هذه الطريقة في تطوير الجوف المعوي - على عكس الطريقة الفصامية المميزة لـ Trochozoa، والتي ينشأ فيها الجوف نتيجة لظهور تجاويف داخل تراكمات خلايا الأديم المتوسط، دون أي اتصال بالأمعاء الأولية. أثبت كل من O. وR. Hertwig وI.I Mechnikov الفرضية التي بموجبها نشأ الجوف المعوي في التطور من القنوات المعدية الوعائية لأسلاف البروكتينوفور (نظرية أصل الجوف المعوي). الجوف المعوي هو سمة من سمات أنواع pogonophora (Pogonophora) وchaetognatha وbrachiopods (Brachiopoda) وbryozoans (Bryozoa) وعدد من الأنواع الأخرى، بما في ذلك مجموعة ما يسمى deuterostomes (Deuterostomia)، التي توحد أنواع الحبليات ( الحبليات)، شوكيات الجلد (شوكيات الجلد) و نصف الحبليات (نصف الحبليات). تشترك حيوانات ثانويات الفم في الكثير من الأمور المشتركة، ولا سيما الموقع الخاص للفم النهائي (المتأصل في الكائنات البالغة)، والذي يظهر في قطب الجسم المقابل للفم الجنيني الأولي - الثقب الأُريمي. وبدلا من الأخير، يتطور فتحة الشرج. لا شك أن لثانية الفم أصل مشترك؛ يشير أسلافهم إلى مجموعة افتراضية من الديدان قليلة القسيمات، التي كان جسمها مقسمًا إلى ثلاثة أقسام، وكان لها فم ثانوي وجوف معوي. من بين ثنائيات الفم الحديثة، الأقرب إلى مستوى تنظيم الديدان قليلة القسيمات هي نصف الحبليات الحرة، والتي تمثلها دودة البلوط (Balanoglossus).

أرز. 33.

أنا- الأديم الظاهر. 2 - الأديم الباطن. 3 - الأديم المتوسط. 4 - الأمعاء الأولية. 5 - جيوب جوفية. 6 - لوحة العصبية؛ 7- عموما. 8 - الأمعاء الثانوية. 9 - الأنبوب العصبي. 10 - وتر

الإسفنج (شعبة Porifera، أو Spongia) يحتل مكانة خاصة بين الحيوانات متعددة الخلايا. تتميز هذه المجموعة بمستوى عام بدائي للغاية من التنظيم: لا يحتوي الإسفنج أساسًا على أرومة بلعمية ظهارية، أو بنية داخلية منظمة، أو أمعاء حقيقية، أو جهاز عصبي، أو مستقبلات، وما إلى ذلك. يختلف الإسفنج عن جميع الميتازوا الأخرى في تكوينه الفريد للغاية. ، حيث يحدث انقلاب للطبقات الجرثومية (الأديم الخارجي والأديم الباطن، إذا جاز التعبير، يغيران الأماكن). أظهرت أحدث بيانات الأبحاث الجزيئية أن الإسفنج له أصل مشترك مع جميع الكائنات متعددة الخلايا. من المحتمل أنها تمثل فرعًا جانبيًا مبكرًا جدًا انفصل عند مستوى البلعمة. تم العثور على أقدم بقايا أحفورية للإسفنج في رواسب Vendian (Ediacaran) في أستراليا.

• انظر: إيفانوف أ.ف. أصل الكائنات متعددة الخلايا. - ل.، 1968.
• في الآونة الأخيرة، ظهرت البيانات الأولى عن البقايا الأحفورية للميتازوان الموجودة في كندا والصين في صخور من هذا العصر الجيولوجي وتم فصلها عن الصخور التي تحتوي على بقايا الكائنات الإدياكارية بواسطة طبقات من الرواسب الجليدية (التليت).

اكتشف فريق دولي كبير من علماء الحفريات حفريات بحجم سنتيمتر واحد لكائنات حية تشبه الديدان المفلطحة في رواسب عمرها 2.1 مليار عام في الجابون. ومن المحتمل جدًا أن تكون هذه الكائنات حقيقية النواة متعددة الخلايا. وحتى الآن، كانت شرائط الكربون ذات الشكل الحلزوني تعتبر أقدم دليل على وجود حياة متعددة الخلايا. جريبانيايصل عمرها إلى 1.9 مليار سنة، وتُفسر على أنها طحالب.

في زمن داروين، كانت أقدم الكائنات الحية الأحفورية المعروفة هي سكان البحر من العصر الكمبري، والذي نعرف الآن أنه بدأ قبل 542 مليون سنة. واعتبرت طبقات ما قبل الكمبري "ميتة"، واعتبر داروين هذه الحقيقة بمثابة حجة جدية ضد نظريته. وافترض أن العصر الكامبري لا بد أنه قد سبقه حقبة طويلة من التطور التدريجي للحياة، على الرغم من أنه لم يتمكن من تفسير سبب عدم العثور على آثار لهذه الحياة حتى الآن. ربما كانوا مجرد تبدو سيئة؟

لقد أكد تطور علم الحفريات في القرن العشرين ببراعة تخمينات داروين. كشفت الطبقات الرسوبية في عصر ما قبل الكمبري عن العديد من العلامات التي لا لبس فيها على وجود الكائنات الحية. الغالبية العظمى من اكتشافات عصر ما قبل الكمبري هي بقايا متحجرة من الميكروبات وآثار مختلفة لنشاطها الحيوي.

يُعتقد أن أول دليل على وجود الحياة هو تركيبة نظائرية خفيفة من الكربون من شوائب الجرافيت في بلورات الأباتيت الموجودة في رواسب عمرها 3.8 مليار سنة في جرينلاند. أقدم الحفريات، التي تشبه إلى حد كبير البكتيريا، وأول ستروماتوليت - تكوينات معدنية ذات طبقات ناتجة عن نشاط المجتمعات الميكروبية - يبلغ عمرها 3.55-3.4 مليار سنة. تصبح آثار الحياة الميكروبية أكثر عددًا وتنوعًا مع انخفاض عمر الصخور (M. A. Fedonkin، 2006. اثنان من سجلات الحياة: تجربة مقارنة (علم الأحياء القديمة وعلم الجينوم حول المراحل الأولى من تطور المحيط الحيوي)).

لا تزال مسألة وقت ظهور أول حقيقيات النوى والكائنات متعددة الخلايا الأولى مثيرة للجدل. بدأت معظم الأنواع الحديثة من الحيوانات في التطور بسرعة فقط في بداية العصر الكمبري، ولكن حتى قبل ذلك - في فترة فينديان أو إدياكاران (قبل 635-542 مليون سنة) ظهرت العديد من المخلوقات ذات الأجسام الرخوة في البحار، بما في ذلك الكائنات الكبيرة جدًا. تلك التي يفسرها معظم الخبراء على أنها حيوانات متعددة الخلايا (Ya. E. Malakhovskaya، A. Yu. Ivantsov. سكان الأرض الفينديان ؛ تم الكشف عن سر أجنة Doushantuo ، "Elements" ، 04/12/2007). حتى في وقت سابق، في فترة الكريوجين (قبل 850-635 مليون سنة)، تم اكتشاف آثار كيميائية لوجود حيوانات بدائية متعددة الخلايا - الإسفنج.

تعتبر اكتشافات الحفريات العيانية في فترة ما قبل العصر الإدياكاري نادرة جدًا وتثير جدلاً ساخنًا (بعض هذه الاكتشافات موصوفة في المقالة ظهرت الحيوانات منذ أكثر من 635 مليون سنة، "العناصر"، 02/09/2009؛ مجموعة مختارة من الروابط حول هذا الموضوع هي كما قدمت هناك). كقاعدة عامة، كلما كانت هذه الاكتشافات أقدم، كلما كانت أكثر شكًا. حتى الآن، فإن أقدم مخلوق أحفوري، والذي يمكن تفسيره بثقة إلى حد ما على أنه متعدد الخلايا، كان يعتبر أنفلونزا ( جريبانيا). يتم الحفاظ على هذا الكائن الحي على شكل شرائط كربونية حلزونية الشكل تشبه نوعًا ما من الطحالب. عمر الاكتشافات يصل إلى 1.9 مليار سنة (م. أ. فيدونكين. المجاعة الجيوكيميائية وتكوين الممالك؛ حجم الكائنات الحية زاد بسرعة فائقة، "العناصر"، 31/12/2008). ومع ذلك، يعتقد بعض المؤلفين أن الأنفلونزا يمكن أن تكون مستعمرة كبيرة جدًا ومعقدة من البكتيريا الزرقاء.

في العدد الأخير من المجلة طبيعةأعلن فريق كبير من علماء الحفريات من فرنسا والسويد والدنمارك وبلجيكا وكندا وألمانيا عن اكتشاف جديد فريد من نوعه في الرواسب البحرية المبكرة في جنوب شرق الجابون. تم تحديد عمر الطبقات الرسوبية التي توجد فيها الحفريات بدقة كبيرة باستخدام عدة طرق قياس إشعاعي مستقلة. ويبلغ عمرها 2100±30 مليون سنة، أي 200 مليون سنة أقدم من أقدم أنواع الأنفلونزا.

واستخرج الباحثون من الصخر أكثر من 250 عينة تحتوي على بقايا متحجرة لمخلوقات غريبة ذات شكل مستطيل أو شبه دائري. يتراوح طولها من 7 إلى 120 ملم، وعرضها من 5 إلى 70 ملم، وسمكها من 1 إلى 10 ملم. تصل كثافة الكائنات الحية إلى 40 قطعة في المتر المربع، وتوجد عينات مختلفة الأحجام والاتجاهات معًا.

وباستخدام التصوير المقطعي بالأشعة السينية، حصل الباحثون على صور جميلة ثلاثية الأبعاد للكائنات الحية القديمة. إنها تظهر بوضوح "حدودًا" متموجة ومسطحة مع طي شعاعي. تمتد المنطقة المطوية عادة إلى الحافة الخارجية للجسم، ولكن في بعض العينات تكون الطيات مرئية فقط على الجزء الداخلي من الحدود، وفي بعضها لا توجد طيات على الإطلاق.

تحتوي العديد من العينات الكبيرة على نوعين من شوائب البيريت في الجزء الأوسط من الجسم: "صفائح" مسطحة وحبيبات مستديرة. وأظهر تحليل التركيب النظائري للكبريت لتكوينات البيريت هذه أن "الصفائح" تشكلت بعد وقت قصير من موت الكائنات الحية نتيجة لنشاط البكتيريا المختزلة للكبريتات، ويجب أن يكون تركيز الكبريتات في المياه المحيطة منخفضًا تمامًا. عالي. تشكلت الحبيبات المستديرة في مراحل لاحقة من التشوه وبالتالي لا تحمل معلومات حول شكل وبنية الكائنات الأحفورية. وأكدت الاختلافات في تركيز نظير الكربون المستقر 13C في بقايا الكائنات الحية وفي الصخور المحيطة بها أن هذه الحفريات ليست نوعًا من التكوينات غير العضوية. تم العثور على الستيرينات، وهي جزيئات عضوية مشتقة من ستيرول الغشاء حقيقي النواة، في الصخر. هذه علامة موثوقة على وجود حياة حقيقية النواة.

وفقًا للمؤلفين، فإن البقايا التي تم العثور عليها تنتمي إلى كائنات استعمارية، على الأرجح أنها كائنات حقيقية النواة استعمارية. قد يكون للمستعمرات البكتيرية أشكال متشابهة وحواف صدفية، لكن اكتشافات الجابون لها بنية أكثر تعقيدًا من المستعمرات البكتيرية المعروفة. وفقًا للمؤلفين، تشير بنية هذه الكائنات إلى أنها نمت من خلال الانقسام المنسق للخلايا التي تبادلت الإشارات مع بعضها البعض، كما يحدث أثناء تطور حقيقيات النوى متعددة الخلايا. بالإضافة إلى ذلك، فإن وجود الستيرينات يشير بوضوح إلى الطبيعة حقيقية النواة للمخلوقات القديمة.

وأظهر التحليل الكيميائي للصخور أن هذه الرواسب البحرية تشكلت بوجود كميات ملحوظة من الأكسجين الحر. لذلك، فمن المحتمل جدًا أن الكائنات الجابونية كانت هوائية (الأكسجين المستنشق)، كما يليق بحقيقيات النوى الطبيعية. وفقًا للبيانات الحديثة، حدثت أول زيادة كبيرة في تركيز الأكسجين في الغلاف المائي والغلاف الجوي (حدث الأوكسجين الكبير) منذ 2.45 إلى 2.32 مليار سنة، أي قبل 200 مليون سنة تقريبًا من حياة الكائنات الحية الجابونية.

امتنع المؤلفون عن محاولة تحديد العلاقات بين المخلوقات المكتشفة حديثًا بشكل أكثر دقة. ومن المعروف أن مجموعات مختلفة من حقيقيات النوى قد انتقلت بشكل مستقل إلى تعدد الخلايا عشرات المرات، وربما تمثل المخلوقات الموجودة في الجابون واحدة من أقدم المحاولات من هذا النوع.